close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

595

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
V;/ ; d ^--2J4iVi/ : : V
V'A-K А Д E МИ Я
Н А У К ,'С С С<Р ,
' ,
• - • ' . . . • . • У •" СИБИРСКОЕ -. ОТДЕЛЕНИЕ . , •'•:-• У - '
Объединенный Ученый Совет по биологическим наукам
. На п р а в а х рукописи
.
:
-'
• • БУДАШКИНА'Екатерина Борисовна
.,';
ЦИТОГЕННТИЧЕСКОЕ - ИЗУЧЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ
ПШЕНИЦЫ XTHITICOM-AESTIVUM х и и ю т DICOCOUM) •'
. . • • ; " • ' • - и их СЕЛЕКЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ.:.-.: V -
'.'••""••* ' (Генетика - 03.00.15); •
_
А. в т о-р е ф е р а т
диссертации на соискание ученой"степени
'. кандидата биологических наук
'Новосибирск, 1975.;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
^<ЛЛЛ^,:
•£-' r-..
"",• •"' l-(?^^J}l*^s^^cxi>'
•"•"'•V •;'S::
': .*-.' Диссертационная"работа выполнена:'в Институте.цитологии и •'--.•
генетики Сибирского отделения. АН'СССР;"-'.- : '"."•••' ,~.-: ::•'-"."--''".':'"-.'i'"'•'-'-
•;
vyja(-59i.39. v _ ;.:.'• ..
: ' : . Л : : ••;.:"i'. -i ~.J"-; •'.: -•••': 1>.ч,..-1/ : ^
''••'-'. Научный руководитель ;-• •-';• доктор биологических наук >•:._'-;•'.- •. .•-- . .. ; -j •/•• :..:'.::,...;- -.•;::' профессор. ;:'~ ..-.'.'
•'/'.'•;.-,•• •,;; V > " ; ' ' :
-;.:_•••";.••'"'• в.в.хвсстовл
•
:
:""-
!:
'.,'..- Официальные оппоненты: . ' , доктор биологических'наук •'"'•?:.-.:., .-:.•'-'.;.•-.'. •.'":.-.""'".-'
::..;
- .•-•'. п р о ф е с с о р ч ; , - -;-.--.;. -" •'•-/'•
•'_"•
''].•'.".'•
'
:
l
v
: , : . -
•''/.••'
•'••':;••'•'-
Н.Н.КАРТЛШОВА;
. ' " : - . С.'-'.V-
- ;• "_•'-• ~ •. \ ~: -•-•".-* - "' ". ' , к а н д и д а т б и о л о г и ч е с к и х : н а у к : ; :
•'...;..'.:" "':.;:::. "' '; ."'•'. • '"'"".'•_ ;. ':;' ч '•;>'.';'••:'; : :•"-Е.В.СЕМЕНОВА"..- "С- V-'l.rr.'
• На официальную рецензию диссертация направлена в; научно- . • _•
'исследовательский институт сельского хозяйства;"* центральных-""--,--_;
; районов Нечерноземной зоны (Немчииовка; - Московской области).* ч 1"Х-_,'" Автореферат разослан " % 9'"
0>7сЖ£*6<£-1975 ' г . " : . ' ";•
••. Защита диссертации, состоится " Ч *" (С/Р^СсС*- "> 1975 г . - •'-.
на г -заседании Объединенного Ученого Совета по Г биологическим ---" ; —наукам СО АН СССР.в конференц-зале Института.цитологии.и..-ire-:••:•""."'..'•:
;нетики СО АН СССР. • • •"; : :~. .' \ "-/'••"•••'••' ••. •""•'•.; •".;•-/; -V: 1 : : ^"- "Я :''-:': '
"•-.':. ': Отзывы просим присылать в 3 - х экземплярах по:* адресу Г ',"--•- '-"..с
630090 Новосибирск-90, Проспект Науки, : 10, Институт - - ц и т о л о - " •-;;;'гии и'генетики СО АН СССР,-Объединенный УченыйСовет по - био• логическим наукам.'.
•. .
-•.;.•, -^ /J-J:.:-, •'.'"*••
-;
. С диссертацией можно ознакомиться -в библиотеке ;: Институ— . ";~ ,.
та цитологии и генетики СО АН СССР." ; "••' :'' "- . г : •.;'";••'/..: ' * ; .'
Ученый секретарь •;- - -Объединенного Ученого Совета по
• биологическим наукам СО АН СССР
'V-доктор.биологических наук-
- ~.-•-:.,-•-- *•-•'•' '
: '
'• И.Ю.КОРОПАЧИНСКИЙ*
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А К А Д Е М И Я
II Л У К
С С С Р
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
Объединенный Ученый С о в е т по биологическшл наукшл
На п р а в а х рукописи
БУД1ШКИНА Е к а т е р и н а Борисовна
ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ
ПШЕНИЦЫ (TBITICUM AESTITOM X TEITICUli DICOCCUM)
И ИХ СЕЛЕКЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
(Генетика - 0 3 . 0 0 . 1 5 )
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Новосибирск, 1975
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
f/К-
w
[4
/1*
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
Пшеница — ведущая сельскохозяйственная культура мира. Ни
с одним растением не проведено такой обширной селекционной ра­
боты как с пшеницей.
Поскольку род Triticum представлен большим разнообрази­
ем видов, разновидностей и форм,он является удобным объектом
для изучения закономерностей межвидовой гибридизации. За пос­
ледние годы возрос интерес к отдаленной гибридизации пшеницы.
Это связано с тем, что многие возделываемые сорта пшеницы п е ­
рестали удовлетворять нужды человека. Однако, путем отбора или
скрещиваний внутри вида мягкой пшеницы можно добиться улучше­
ния далеко не всех признаков, т.к. за тысячелетия сознательной
и бессознательной селекция возможности одного вида оказались в
основном исчерпанными. Поэтому вполне понятна наметившаяся . в
последнее время тенденция использовать генетический потенциал
диких сородичей пшеницы. Многие широко распространенные сорта
мягкой пшеницы не имеют таких важных свойств как устойчивость
к болезням, зимостойкость, засухоустойчивость. ,
В создании устойчивых к болезням сортов отдаленная гибри­
дизация играет существенную роль. Необходимо отметить, что ши­
рокое использование чужеродной генетической изменчивости путем
привлечения родов Secale, Aegilops, Agropyron позволило полу­
чить ряд форм, устойчивых ко многим патогенам. Но далеко еще
не исчерпаны возможности самого рода Triticum.
Поскольку "селекция представляет собой эволюцию,направля­
емую волей человека" (Вавилов, 1938\ необходимо предвидеть р е ­
зультаты, к которым может привести использование в гибридиза­
ции того или иного вида или формы.
.
Несмотря на филогенетическое родство между разными видами
рода Triticum при получении и дальнейшем использовании гиб­
ридов возникает много трудностей. Многие из них можно преодо­
леть благодаря последним достижениям цитогенетики.
В связи с сознательным подходом к конструированию новых
форм растений с определенными нужными человеку признаками, ци-- 3 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тогенетика становится фундаментом для селекции.
Сложная природа мягкой пшеницы (T.aestivum)
определяет
целый ряд особенностей, наблюдаемых при скрещивании ее с дру­
гими видами рода Triticum.
Понять эти особенности представ­
ляется важным, т . к . это позволит планомерно организовать с е ­
лекционный процесс.
Основной целью настоящей работы было выяснение штогенетических основ фенотишаческого разнообразия гибридов, получа­
емых от скрещивания двух разнохромосомных видов пшеницы: мяг­
кой (T.aestivum, 2n=42 )
и полбы (T.dicoccum,2n=28) и по­
лучение форм с хозяйственно-важными признаками.
Конкретные задачи исследования состояли в том, чтобы:
1. Установить цитогенстические основы
фенотипического
разнообразия, наблюдаемого в популяции гибридов путем опреде­
ления числа хромосом и изучения мейоза у растений с разными
фенотипами.
2. Установить какие типы гибридных растений быстрее ста­
билизируются по числу хромосом и выяснить причины этой стаби­
лизации.
3 . Выяснить у гибридов какого фенотипа сосредотачиваются
в основном признаки,интересующие селекционера.
4. В различных поколениях гибридов выявить формы с ком­
бинацией хозяйственно-важных признаков, в частности, устойчи­
вые к грибным заболеваниям.
МАТЕРИАЛ И МЕТОД!
В качестве материнского растения была взята гексаплоидная
мягкая пшеница T.aestivum, v a r . Lutescens (2n=42), сорт Скала.
Вторым компонентом скрещивания была тетраплоидная ппеница
-
полба, T.dicoccum, v a r . farrum (2n=28).
Скрещивание проводили по общепринятой методике. На пред­
варительно кастрированные колосья материнского растения наде­
вали пергаментные изоляторы. Через 2-3 дня на
распушившиеся
рыльца наносилась зрелая пыльца с растений отцовского компо­
нента. Гибриды первого и всех последующих поколений выращи_ 4 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вали в полевых условиях на экспериментальном участке Институ­
та цитологии и генетики СО ЛН СССР под Новосибирском. Семена
со всех полученных гибридных растений высевались ежегодно.По­
сев проводился по отдельным линиям (потомство одного расте ния), начиная с Р^. В каждом последующем поколений
заклады­
вались новые линии, если в семье наблюдалось расщепление.
В каждом поколении детально описывали все растения в ос­
новном по следующим признакам колоса: длина и характер остей,
длина и плотность колоса, длина и форма плеча, характер киля
и зубца колосковой чешуи, ломкость колосового стержня, выпол­
ненность соломины под колосом. Все разнообразные гибриды вто­
рого и последующих поколений были разделены на 4 большие
группы, отличающиеся друг от друга комплексом признаков.
Зти группы условно были названы следующим образом:
1 - гибриды типа aestivum.
В нее входили
растения,
имеющие комплекс пр1знаков,характерных для гексаплоидной пше­
ницы;
2 - типа dicoccum, с комплексом признаков, характерных
для вида
Т.dicoccum;
3 - спельтоиды - растения, характеризующиеся жесткими
колосковыми чешуями, колосками редко расположенными на коло­
совом стержне и тесно прижатыми к нему;
4 - компактоиды - растения с плотным колосом (часто бо­
лее уплотненным к верхушке) и нередко с укороченным стеблем.
Поскольку одна из задач настоящей работы состояла в том,
чтобы найти связь между фенотипом гибридных растений с одной
стороны, числил хромосом у них и их цитологическими
особен­
ностями с другой, в работе были использошны различные цито­
логические методики.
Проводили подсчет чиста хромосом, как в митозе меристематических клеток кончиков корешков, так и в мейозе при ана­
лизе микроспорогенеза. Для подсчета числа хромосом в митозе
зерна проращивали в чашках Петри на влажной
фильтровальной
бумаге при ь° = +25°. Кончики корешков, достигших длины 1015 мм обрезали и помешали в смесь, состоящую из 10 капель <£бромнафталина и I I мг сапонина в 100 мл дистилированной во­
ды. Смесь тщательно взбалтывали до образования эмульсии. Ко­
решки в этой смеси'выдерживали в течение" 5 часов при t°=+4 c b.
- 5 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Затем корешки фиксировали по Карнуа ( 3 : 1 ) и окрашивали по Фельгену. Окрашенные корешки помещали на"30 минут в раствор препа­
рата пищеварительной железы виноградной улитки и приготавлива­
ли временные препараты.
Изучение особенностей микрослорогенеза проводили в м . к . п .
Для этого в ранние утренние часы фиксировали молодые, находя­
щиеся в трубке колосья: освобождали их от обертки листа и п о ­
мещали в фиксатор Ныжомера, состоящий из 6 частей изопропилового спирта, 3 частей.пропионовой кислоты, I . ч а с т и
ацетона,
I части петролейного эфира и I части диоксава. Зафиксированный
материал хранили в холодильнике в свежей порции фиксатора.
Цитологический анализ проводили на давленых ацетокарминовых препаратах. При анализе мейоза особое внимание уделяли Ml,
A I . Анализ Ml позволял определять точное число хромосом у и с ­
следуемых растений и учесть все встречающиеся
конфигурации
хромосом: биваленты (И), триваленты (Ш), квадриваленты (1У) и
уяиваленты ( I ) . На стадии AI учитывались те клетки, где мож­
но было точно сосчитать число хромосом.
Наряду с описанием гибридов по признакам колоса в каждом
поколении у индивидуальных растений или в отдельных
линиях
проводился учет типа устойчивости к полевой популяции буровой
ржавчины. Описание в поле, так же как и при искусственном з а ­
ражении проводилось по шкале иммунности Майнса-Джексона.
Изучение некоторых биохимических и технологических х а р а к ­
теристик исследуемых гибридов проводилось по соответствующим
методикам в химико-технологической лаборатории Института ц и т о ­
логии и генетики СО АН СССР ( з а в . к . т . н . И .Г.Дундук)
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Характерная особенность изучаемой в данной работе комби­
нации состояла в том, что в скрещивании участвовали виды пше­
ницы, имевдие разное число хромосом ( 2п=42 и 2п=28 ) .
Гибриды Vj (2n=55)
представляли собой растения проме­
жуточного типа с доминированием в реципрокных комбинациях т а ­
ких признаков T.dicoccum
как жесткость чешуи,
пленчатость
зерна с неполным доминированием ломкости колосового стержня.
В Bg наблюдалось расщепление как по морфологическим п р и з ­
накам, так и по числу хромосом.
- 6 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
I . Особенности формообразования по морфологическим
признакам в популяциях межвидовых гибридов в
последовательных поколениях ( ^ - £ 5 )
При тщательном описании индивидуальных растений b j
был
обнаружен широкий спектр изменчивости по многим морфологичес­
ким признакам. Кроме растений, близких по фенотипу к исход­
ным родительским видам, и большого количества новообразований
отмечено появление форм с рекомбинацией лишь по отдельным
признакам.
При анализе расщепления гибридов не удалось
обнаружить
менделирования отдельных признаков. Поэтому основное внимание
было обращено на крупные грушш растений, комплекс признаков
которых определяется, вероятно, не одним геном. Все многооб­
разие гибридных растений Е2 и последующих поколений
было
разбито на 4 большие группы: гибриды типа aestivum,
типа
dicoccum, спельтоиды и компактоида. Отдавая себе отчет в том,
что такая классификация несколько условна, мы все же сочли
возможным ее использовать для того, чтобы понять, существует
ли связь между числом хромосом и выраженностью фенотипа, ха­
рактерного для каждой из названных групп растений.
В изучаемой нами комбинации скрещивания, так же как и в
аналогичных комбинациях,изучаемых другими . исследователями,
процесс расщепления продолжается ДОЕОЛЬНО ДОЛГО (до 5у - Eg).
Данные, представленные в таблице I показывают, что от IV>
к PCJ наблюдается постепенное относительное увеличение числа
линий, напоминающих материнскую форму (тип aestivum )
и
уменьшение количества линий типа dicoccum.
Количество же
компактоидов и спельтоидов остается примерно на одном уров­
не. (Необходимо напомнить, что для получения каждого последу­
ющего поколения пересевались семена всех растений, отбора не
производилось).
Описание индивидуальных растений и их потомков в после­
довательных поколениях обнаружило, что процесс расщепления
идет среди линий всех фенотипов. В работе приводится описание
характера расщепления в 1^ и Е 4 .
Наиболее интенсивно расщепляются спельтоиды и компактбиды. Доля расщепляющихся линий атих типов значительно уменыва- 7 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
Соотношение между определенными типами гибридных
растений в 1^ - F g
Тип
Aestivum
Dicoccum ,
Компактоида
Спельтоидн
I
Количество линий (.%) в поколениях
h
Р
%
27,6
47,6
12,4
12,4
8,0
62,0
16,4
13,6
4
*5
56,4
25,6
6,9
11,1
49,9
15,3
17,5
17,3
ется к Pg, но остается все же более высокой, чем частота расщепляпцихся ЛИНИЙ ТИПОВ dicoccum
и
aestivum.
В R) относительная доля растений типа aestivum невелика.
Стабильных (нерасщеплявдахся) среди них меньше половины (48%).
Такое же примерно количество линий расщеплялось и в
группе
типа dicoccum. В дальнейших поколениях наблюдается
более
быстрая стабилизация линий среди группы dicoccum, чем группы
aestivum. Так в Ь^ не было найдено ни одного растения
типа
dicoccum, которое бы расщеплялось, в то время как
отдельные
линии группы aestivum продолжали расщепляться в F?. Таким
образом,гибридная популяция, полученная от скрещивания двух
разнохромоссмных видов пшениц (Т.aestivum, 2п=42
и Т.di­
coccum, 2п=28) очень разнообразна, по морфологическим приз­
накам. Закономерностей в наследовании отдельных признаков ус­
тановить не удалось. Процессы расщепления, вызванные
несба­
лансированностью как по числу хромосом, так, очевидно, и по
отдельным генам, наблюдаются у ряда форм довольно долго в ря­
ду поколений.
2 . Цитогенетические основы фенотипического разнообра­
зия межвидовых гибридов в последовательных поколе­
ниях (Pj-Eg)
Из данных литературы (Вакар, 1935; Мейстер, 1917; Сапегия,
I9Z.8; Kihara, 192? и др.) было известно, что при скрещива- 8 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нии 42-х и 28-ми хромосомных поении у гибридов E j , имевших 35
хромосом, в Ml мейоза обнаруживается 14 бивалентов и 7 унивалентбв. 14 бивалентов образуют гомологичные хромосомы А и В геномов двух скрещиваемых видсз. Поскольку по характер? конъ­
югации хромосом судят обычно об их галологии, была тщательно
проанализирована Ж мейоза у гибридов E j . Основное внимание
уделялось подсчету не только числа бивалентов (открытых и за­
крытых), но также выявлению относительной доли'клеток с псевдоунивалентами, наличие которых, как известно,
говорит о
преждевременной терминализации хиазм. Отличить
псевдоуниваленты от истинных унивалентов можно по их симметричному рас­
положению относительно друг друга в Ж .
,
Подробный анализ Щ у гибридов 5^ показал, что
66,4$
клеток имели 14ц + 7 р однако среди них только 6,1%
клеток
имели 14 закрытых"бивалентов. Среднее число бивалентов
на
клетку составляло 13,5 против ожидаемого 14ц. Из этих 13,5ц 1,5ц были открытыми. Полученные данные показывают, что между
хромосомами А и В геномов скрещиваемых форм T.aestivum
и
T.dicoocum полной гомологии нет. Это обстоятельство
без­
условно оказывает влияние в дальнейшем на формирование кариотилов гибридных растений.
а) Число хромосом и особенности мейоза у растений Eg
При самоопылении гибридов E j , имеющих 35 хромое см,в сле­
дующем поколении возникает широкий спектр изменчивости по чис­
лу хромосом с вариацией в пределах 28-42. Объясняется это тем,
что у гибридов Pj образуются гаметы с вариацией числа хромо­
сом от 14 до 21 за счет случайного распределения по дочерним
клеткам хромосом геногла Д.
При анализе мейоза гибридов Ej и последующих, поколений
наиболее часто встречались следующие аномалии: униваленты (I)
и мультиваленты (17) в Щ; отставания хромосом, их неравно­
мерное расхождение, трехполюсные фигуры и мосты - в AI, нару­
шения синхронности деления и микроядра во П делении.
Подсчет числа хромосом у растений Eg показал,что
боль­
шинство растений (73,65?) имело 28-33 хромосомы; при этом
у
53% растений было'28 хромосом, 18,8% растений имело 35 хро­
мосом, а 7,6% - 39-42 хромосомы.
- 9 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При случайном распределении хромосом генома Д у гибридов
Pj в Pg наиболее многочисленным должен быть класс с 35 хромо­
сомами, а меньше всего должно быть_ растений с 28 и 42 хромо­
сомами. В работе приведен график, на котором сравниваются дан­
ные настоящей работы о количестве растений Eg c определенным
числом хромосом с данными других авторов и теоретически ожи­
даемыми при допущении случайного распределения хромосом Д-генома. Оказалось, что фактические данные существенно отклоня­
ются от теоретически ожидаемых, а именно: наибольшее
число
растений Fg имело 28 хромосом (53$), а 35-хромосомных расте­
ний было 18,8$."
Изучение характера мейоза у гибридов Р 2 показало, что
одной сбалансированности по числу хромосом еще
недостаточно
для того, чтобы мейоз был нормальным. Приведенные в таблице
2 данные доказывают, что у £8-хромосомных растений имеют мес­
то значительные нарушения мейоза.
Таблица2
Характер конъюгации хромосом в Ml у гибридов bg
№ рас­
тения
Число
хромосом
•Характер
конъюгации
№ р а с ­ Число
тения
хромосом
Характер
конъюгации
14
28
14
П
25
30
Щ+h**
26
28
14
П
II
32
I4n+4I
15
28
14
35.
32
13 п ч6 1
2
28
п
Щ?г1
22
33
15
32
28
%**
I
35
21
28
19
35
*V 7 i
iVb
3
28 '
i%*6z
18
35
20
29
I
17 .
35
14
27
29
I4 +I
13
39
20
30
16
40
Bfc* 3 !
IV4!
31
30
VI0i
I
V i
n i
i4
iA
%
2
ПН-31
%
i
x - изредка встречаются клетки с двумя унивалентами
эо€— несинхронное расхождение хромосом в AI.
-10 -
7
i
7
П+ 1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У них наблюдается трехполосные AI, беспорядочное распре­
деление хромосом по клетке и случайное распределение их кле­
точной перегородкой, отставания и неправильные
расхождения
хромосом в AI и АЛ.
При подсчете числа хромосом в корешках некоторые из про­
анализированных наш растений R^ трудно было отнести по чис­
лу хромосом к какому-то определенному классу, т . е . в их клет­
ках насчитывалось разное число хромосом, так как они были мо­
заиками.
В дальнейшем у 26 таких растений было проведено деталь­
ное изучение мейоза, которое подтвердило наличие мозакцизма
по числу хромосом в пределах одного растения. У двух растений.
число хромосом варьировало в пределах 29-44 и 28-42.Остальные
распались на две группы: у первой число хромосом варьировало
28-35, у второй - 35-42.
Наиболее часто встречались растения с колебанием в числе
хромосом 28-30. Попытка найти корреляцию между уровнем микСОПЛОЕДЕИ и характером конъюгации хромосом в мейозе оказалась
тщетной (табл. 3 ) .
ТаблицаЗ
Распределение МЕКСО-»ПЛОИДНЫХ растений на классы
по конъюгации хромосом
Границы к л а с ­
сов по сред нему числу
бивалентов
Вариация в числе хромосом у
каждого из исследованных р а с ­
тений
Больше 14д
27-32, 2 8 - 0 3 , 31-32, 32-36,
28-33
13-14 П
28-29, 28-29, 28-30, 28-30,
28-35, 28-29, 28-29, 28-30,
28,32, 2 8 - 3 4 , . 28-30 28-31,29
Меньше 13д
27-35, 26-30, 28-29
Количество
растений
определен­
ного класса
5
13
3
Наличие в гибридной популяции Kg миксоплсидных
расте­
ний, а также различных нарушений в мейозе как у них, так и у
растений со сбалг.1 'прованным число хромосом, не могут не ска­
заться на дальнейшей стабилизации популяции по числу хромосом,
- II -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для подтверждения зтой точки зрения был проведен подсчет чис­
ла хромосом у растений в следующих поколениях R3-P5.
0) Число хромое ал у растений Eg-Eg
В литературе мало данных о динамике изменения чисел хро­
мосом у растений в гибридных популяциях последовательных по­
колений при межвидовых скрещиваниях.
В таблице 4 приведены данные о распределении растений с
ре зным числом хромосом в Eg и Eg.
Таблица
Распределение растений с разным числом хромосом
среди гибридов Eg и Eg
Число
хромосом
%
число
растений
%
28-35
28
35-42
40-41
42
Всего
16
55
24
0
10
105
15,1
53,0
22,8
0
9,1
100
^5
число
растений
0
18
21
8
14
61
4
%
0
29,3
U3,2 •
22,9
100
В Eg из 62$ растений со сбалансированным набором хромо­
сом 53$ приходится На долю 28-хромосомных. Среда 28-хромосомных растений Eg были обнаружены формы с нарушенным мейозом.
Однако таких растений в Eg было значительно меньше, чем в Eg
и нарушения характеризовались в основном наличием 2-4т.
Хаким образом, цитологический анализ показал, что у изу­
чаемых межвидовых гибридов кроме ожидаемых нарушений в мейозе, обусловленных случайным распределением хромосом генома
Д, встречаются и другие аномалии клеточного деления, связан­
ные, вероятно, с нарушением баланса генов, регулирующих про­
цессы мейоза и митоза.
В £-> был проанализирован митоз у 34 растений, у 21 из
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
них был затем проанализирован и мейоз. Было обнаружено, что у
многих гибридных растений имеется довольно значительное число
клеток с нарушениями в митозе (до 45%). Однако, вопреки ожи­
даниям, не было получено ясной картины, подтверждающей пред­
положение о преимущественном влиянии несбалансированности по
числу хромосом на количество перестроек хромосом. Видимо,- по­
вышенный мутационный процесс у форм с высокой частотой пере­
строек и сбалансированным числом обусловлен комбинацией опре­
деленных генов, сильно изменяющих биохимические и физиологи­
ческие основы данного растения.
Возникающие в соматических тканях перестройки могут не
оказать существенного влияния на потомство, поскольку многие
из них ("несимметричные") элиминируются и в процессе
онтоге­
неза не доходят до мейоцитов.
Для того, чтобы понять направление формообразования попу­
ляции по числу хромосом, цитологически были проанализированы
растения Eg. В этой выборке (табл. 4) класс растений с числом
хромосал 29-35 отсутствовал. 28-хромосомных растений было 29,3$
Во втором же классе (число хромосом 35-42) число 42-хромосомных растений возросло до 23$ против 9 , 1 - в ^.Относительно вы­
сок был процент анеуплоидов (4-7,8$). Однако значительную часть
их составляли растения, имеющие 4&4I хромосому.
Таким образом, в старших поколениях гибридов уменьшается
доля растений (как эуллоидыьх, так и анеуилоидиых) 28-хроаосомного уровня и увеличивается доля 42-хроыосоыных (ауплоидов и анеу­
плоидов).
в) стенотипические особенности гибридов и число
хромосом у них
Было изучено число хромосом у растений, отнесенных к раз­
ним фенотипическим группам, с целью выявления связи между чис­
лом хромосом и феиотшическими особенностями отдельных гибрид­
ных растений. Среди гибридов F^ типа
dicoccum
встречались
растения с 28-35 хромосомами. Группа компактоидов характери­
зовалась колебанием, числа хромосом в тех же пределах. Для групп
типа aeativum
и спельтоидов границы варьирования числа хро­
мосом в Fr. были значительно шире (28-42). На рис. 2 схематичес­
ки представлены данные о распределении растений по типам
во
- 13 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17
-а
~ш
hi
и
'Х
•я
5!
I
•ч
I
Ш
1
G^
/5«Г
«7fi
( 1 —гибридная
% челом
популациа
!
ц и me/zeki tree #{/
no типа/*
aestwvfi
Рис. I .
помп
ре
амал#-
спеяь m
Соотношение мевду гибридными растениями
разных типов в популяции и выборке, изу­
ченной цитологически.
- 14 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
всей гибридной популяции и в цитологически изученной выборке
в поколениях Р 2 ~ F 5 * Наибольшим разнообразием по числу хро­
мосом в Рс, так же как и в Рд отличалась группа типа aestivum
и спельтоида. Группа гибридов типа dicoccum
так же как и
компактоиды имела к Eg только 28 хромосом (табл. 5 ) .
Таблица 5
Распределение растений (в %) Fg
хромосом по'типам
Число
Тип
Aestivum
Diooccum.
Компактоиды
Спельтоида
Все типы
с
Разным числом
хромосом
28
35-42
38-42
40-42
42
0
9,8
19,7
0
29,5
6,6
0
0
9,8
16,4
6,6
0
0
11,5
18,1
13.1
0
0
0
13.1
22.9
0
0
0
22,9
Всего
49.2
9,8
19,7
21,3
100
Анализируя данные рисунка I , можно заметить, что цитологи• чески изученная выборка в основной отражает общую тенденцию в
распределении растений по группам. (Различия между "популяцией"
и выборкой недостоверны, за исключением группы dicoccum в ? 3 J .
г ) Особенности мейоза у разных типов гибридов Рд
К Eg намечаются определенные тенденции в формировании г е ­
нотипов с определенным числом хромосом. Однако многие линии
продолжают расщепляться довольно продолжительное время.
Изучался характер мейоза у линий Рд сбалансированных и
несбалансированных по числу хромосом. Было проанализировано
9 линий (21 растение) из группы компактоидов, имеющих 28 хро­
мосом.
В работе приводятся данные, характеризующие мейоз каждо­
го растения.
Обнаружено, что некоторые растения в Ml име­
ют сниженное число бивалентов и увеличенное - унивалентов. По
всей вероятности это обусловлено преждевременной терминализацией хиазм, поскольку в диакинезе растений наблюдалась 14ц. У
- 15 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
Характеристика коньнзгадии хромосом в Ml у некоторых
гибридов Рд типа
Число
Линия хромо­
сом
6
aestivum
Число хиазм
Картина
Среднее
расщепления число
бивален­ на клет­ на би­
в линии
тов на
валент
ку
клетку
1,98
20,7
40,98
не расщеп­
ляется
1,98
41,06
•20,7
1,96
40,76
20,8
1,97
40,82
20,7 ^
1,84
38,45
20,9
Приме­
чание
Расхождение
в AI нор мальное
редко встре­
чается 2
отст.хромо­
сомы
21
42
42
42
42
42
231
38-42
37-42
38-42
38-42
38-42
расщепл.на
ост. и б/о
спельтоиды
и тип
15,0
18,0
18,4
15,8
16,7
23,8
32,4
33,48
28,94
30,89
1,59
1,8
1,82
1,83
1,85
160/26 40-41
расщепл.:
спельтоиды
и тип
17,5
16,6
35,90
28,55
1,89
1,72
4-5 отст.
хромосомы
несинх.
расх. в АП.
36
38
42
расщепл.
на спелы.
и тип
14,4
14,5
20,5
24,79
27,98
39,56
1,79
1,93
1,93
2 отст.
хромоеомы
в АП.
40
расщепл.
на ост. и
б/о спель­
тоиды
14,7
27,19
1,85
42
не расщеп­
ляется
20,3
39,56
1,95
aestivum
aestivum
188
I55/I
Скала
aestivum
- 16 -
-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
некоторых растений этой группы наблюдались нарушения веретена.
Процесс мейоза шел у них, очевидно, нормально до AI, а затем
хромосомы не могли разойтись к полюсам нормально и рассыпа­
лись беспорядочно по клетке.
В общем группа компактоидов характеризовалась небольшим
количеством нарушений в мейозе.
Иная картина наблюдалась у растений группы
aestivum
(табл. 6 ) . В таблице 6 приведены данные о характере конъюга­
ции хромосом у расщепляющихся линий этой группы. Для сравне кия пригодится одна константная линия. Все изученные линии,за
исключением одной, имели сильно нарушенный мейоз и
сравни­
тельно малое число хиазм на клетку в Ml. Отмечено сильное рас­
щепление таких линий даже в Рг,.
д) онтогенетический анализ гибридов старших поколений
Для того, чтобы понять произошла ли рекомбинация целых
хромосом или их участков А и В геномов мягкой пшеницы и полбы
у межвидовых гибридов Pg, было проведено их скрещивание с ис­
ходными родительскими видами и изучен характер конъюгации хро­
мосом в Ml у гибридов P j .
В работе приводятся данные о характере мейоза каждого из
66 изученных растений P j . Оказалось, что гибридные растения Pg,
напоминающие по фенотипу мягкую пшеницу, можно условно разде­
лить на 3 группы по признаку конъюгации хромосом этих гибри­
дов с хромосомами исходной родительской формы (табл. 7 ) .
1 группа - у гибридов Pj от скрещивания с
материнской
формой (Скалой) в Ml мейоза наблюдалось £.0,3 бивалента,
т.е.
столько же сколько у сорта Скала.
2 группа - со стабильным числом хромосом (2п=42) обнару­
жила значительно меньшее число бивалентов (18,8) при скрещи­
вании со Скалой.
3 группа - анеуплоидные растения; в Pj от скрещивания со
Скалой у них было разное число хромосом в м.к.п., в среднем
наблюдалось 17,4 бивалента.
У гибридов Pj от скрещивания сорта Скала с растениями
из группы спельтоидов (как эуплоидных, так и анеуплоидных )
плотность конъюгации хромосом оказалась значительно ниже, чем у
I группы ГИбрИДОВ ТИПа
aestivum.
- I?
-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
Конъюгация хромосом в Ml мейоза у гибридов Fj от скрещи­
вания гибридных линий (Pg) с родительской формой
Комбина­
ция с к р е ­
щивания
С\2
S,
CJ
$
О
со
_,
Ъ °
Фенотип
скрещивае­
мой линии
Число
изученных
рас­ кле­
т е ­ ток
ний
Эуплоида
7
Анеуплоиды
среднее число в
среднее число в '
клетке
клетке
П
хиазм П
I
I хиазм
тип
aestivum
спельтоида
16
4
4
573
65
69
20.3
18,8
18.1
1,4
4,4
5,7
38,90 18,0 2,4
32,58
32,44 17,4 7 , 2
компактоиды
тип
dicoccum
7
273
13,7
0,5
26,54
4
71
14,0
0
21,44
спельтоида
гибрид 21
(тип a e s t . )
5
82
5
49
1 2 , 3 2,10
22,45
Полба
Скала
3
5
72
91
13,8 0,26
2 0 , 3 1,4
27,32
39,56
-
-
33,28
33,17
•
-
•о
Си
С\!
15,4 4 , 3
-
Очевидно, у растении типа спельтоидов произошла значи тельная рекомбинация хромосом А и В - геномов т.aestivum и
Т.dicoccum.
У гибридов типа dicoccum
и кемпактоидов в Ет- от скре­
щивания с т.dicoccum была обнаружена плотная
конъюгация
хромосом в Ml мейоза. Наблюдаемые картины почти не отличались
от конъюгации хромосом у исходной формы т.dicoccum. Сущест­
венные различия обнаружены между хромосомами
т.dicoccum и
константой 42-хромосомной формы типа
aestivum (гибрид 21).
В некоторых комбинациях скрещивания компактоидов с
ис­
ходными формами отмечено наличие мультивалентов (чаще Ш). Ве­
роятно, в образовании их участвовали либо гомологичные хромо­
сомы, либо хромосомы с большим транслоцированным или заме­
щенным участком. Фенотшические особенности компактоидов поз­
воляют предполагать, что в данном случае имело место умнокение дозы гена
q 5А хромосомы путем транслокации части 5А
хрошеомы на какую-то из 14 остальных.
29,41
-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Спельтоиды возникают при утере всей 5А хромосомы, ее длин­
ного плеча или части плеча, содержащего ген Q или благодаря
мутации гена Q в рецессивный аллель q.
В связи с наличием двух типов спельтоидов(константных по
числу хромосом и анеуплоидных) можно сделать предположение о
разной патогенетической их природе: видимо у
анеушгоидов
этого типа потеряна 5А хромосома. Наличие тривалента у гибри­
дов Е-г от скрещивания некоторых растений со Скалой может г о ­
ворить о реципрокной транслокации между хромосомами Полбы и
Скалы. Появление компактоидов можно объяснить, вероятно, как
дупликацией гена q, так и взаимодействием генов, влиявдих па
плотность колоса. Изучение цитологических особенностей гибри­
дов в последовательных поколениях, а также мейоза Е-r от скре­
щивания гибридов Eg с исходными формами показали, что более
разнообразной как по количеству, так и по качеству хромосом
оказалась группа гибридов, имеющих число . хромосом близкое к
42. Очевидно, на 42-хромосомном и близком к нему уровне име­
ется больше возможностей для рекомбинаций генетического мате­
риала.
Если это так, то на этом уровне с довольно большой час­
тотой можно получать рекомбинации по хозяйственно-важным приз­
накам, что является главной задачей подобного рода скрещива ний.
3 . Селекционное значение гибридов
Среди всех групп исследуемых гибридов было обнаружено зна­
чительное количество линий с высоким содержанием белка(рис,2).
У многих форм отмечено трансгрессивное наследование по этому
признаку, т . е . содержание белка у них было выше чем у высоко белкового родителя. Суммарное количество линий всех типов с вы­
соким содержанием белка в зерне составляло 76,6, 81,1 и 80.2JS
от всей изучаемой выборки в Eg, Eg и Ег, соответственно. Значи­
тельное число высокобелковых линий имеется и среда гибридов ти­
па aestivum
(Некоторые из них имели до 19% белка в зерне).
Среди гибридов группы компактоидов выделены формы, содер­
жащие 22-23$ белка в зерне. Эти формы могут быть использованы
в селекции твердой пшеницы.
- 19 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
D — % Sanca ниже. £жсоссит
B9 — zpynnaTuna aesiitru/n
0 — спепьтоиды
% белиа
//а и boSue
Щ — ноя/пактоиды
§3 —Zp^nnaruna €iicoccum >
Hit
Рис. 2.
19ГО f$ri
Zod
Количество образцов с высоким содержанием
белка в зерне у гибридов Fg - Рг,.
Устойчивость к ркавчине привлекает с каждым годом все
большее внимание селекционеров. T.dicoccum известна как до­
нор определенных генов устойчивости к ржавчине
(Берлянд-Кожевников, Михайлова, 1973). Взятый нами для гибридизации об­
разец .. T-dicoccum не поражался полевой популяцией бурой ржав­
чины. Устойчивые к ней формы были найдены во всех группах r e следуемых гибридов. Однако, Р группе aestivum их было от­
носительно немного даже в Eg (4.2J6 от общей выборки, или 42,2%
от числа гибридов типа aestivumj.
Наибольшее количество устойчивых растений (по данным по­
левой оценки) отмечено в группах компактоидов и'типа dicoccum
(24,2# и 27,2# - соответственно от общей выборки).
Искусственное заражение определенными расами бурой
и
стеблевой ржавчины позволило выявить группу растений с повы­
шенной устойчивостью к этим заболеваниям. Одна из таких линий
из группы типа aestivum. (гибрид 21) обладает не только ус­
тойчивостью к ржавчине, но и другими
хозяйственно-важными
признаками.
- 20 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4 . Характеристика новой формы яровой пшеницы (гибрид 21)
с комплексной устойчивостью к заболеваниям
В настоящее время имеется Pjg этой линии. Она была выде­
лена в IVj как устойчивая к ржавчине (по результатам полевой
оценки). В дальнейшем при искусственном заражении в НИИСХ
(г.Отар) была подтвервдена ее устойчивость ко многим расам бу­
рой и стеблевой ржавчины (табл. 8 ) .
Таблица 8
Сравнительная оценка поражаемости ржавчиной гибрида 21
и исходных форм
С о р т
Тип реакции при искусственном заражении
ржавчиной
стеблевой
бурой
1969
1970
1971
1969
1970
1971
Скала
4
4
4
4
4
4
Полба
4
4
4
3
4
3
Гибрид 21
0-1
0
0-1
0
0
0
В дальнейшем в опытах Ф.П.Шевченко (Алтайский научноисследовательский Институт растениеводства и селекции) была
показана устойчивость этой линии к пыльной ( Ustilago t r i t i c i
Jens ) и твердой головне ( T i l l e t i a caries w. ) . Проверка
устойчивости к ржавчине гибрида 21 в лаборатории иммунитета
ВИР показала, что он устойчив ко многим универсально вирулент­
ным клонам бурой ржавчины. Только 2 клона бурой ржавчины из
250 проанализированных поражали гибрид 21 (личное сообщение
И.Г.Одинцовой, 1974). Не поражался он ржавчиной и в географи­
ческих посевах ВИРа (балл поражения везде был 0 ) .
Анализ зерна и муки гибрида 21 обнаружил 'высокое содер­
жание белка в зерне и отличные хлебопекарные качества. Содер­
жание белка в зерне колебалось по годам в пределах 19-15,G%
(табл.9).У стандарта Саратовская 29 процент белка в зерне в те
же годы колебался от 14,3 до 15,6(по данным химико-технологи­
ческой лаборатории Института цитологии и генетики СО АН СССР).
-21 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 9
Содержание белка {%) в зерне гибрида 21 и родительских
форм
Г о д ы
Сорт
1969
1970
1971
1972
1973
1974
Скала
15,2
13,2
16,01
12,5
13,04
14,4
Полба
18,3
16,2
17,1
16,5
16,8
20,1
Гибрид 21
19,5
18,8
16,0
15,6
16,0
17,6
В химико-технологической лаборатории Института ци­
тологии и генетики проводилась косвенная и прямая оценка хле­
бопекарных качеств гибрида 2 1 . Показано, что его мука облада­
ет отличными хлебопекарными качествами (сила муки 505-516 даоулей). На рисунке 3 приведены альвеограмш, величина площади
которых характеризует хлебопекарные качества муки гибрида 21
и стандарта Саратовская 29: чем больше площадь, тем
лучше
хлебопекарные качества. В работе приводятся данные,показыва­
ющие, что мука гибрида 21 может служить хорошим улучшателем и
при смешивании с мукой других сортов.
Таким образом, гибрид 2 1 , полученный от скрещивания мяг­
кой пшеницы ( T.aestivum) И полбы (T.dicoccum), представляет
ценность для селекции как дснор генов устойчивости к бурой
ржавчине, высокой белковости и хороших хлебопекарных качеств.
В настоящее время этот гиорид включен в селекционный про­
цесс в 13 научно-исследовательских учреждениях Советского Со­
юза. Он участвует как донор генов устойчивости в комплексной
программе диаллельных скрещиваний, проводимых по единому пла­
ну в 10 учреждениях Западной Сибири. Предварительные данные
показывают, что устойчивость его в большинстве случает доми­
нирует.
Подводя итог данным, изложенным во П разделе работы, мы
считаем необходимым подчеркнуть, что межвидовая гибридизация
пшениц и, в частности, использование T.dlooccua
в скрещи­
ваниях с мягкой пшеницей, позволяет получать ряд рекомбинаций
- 22 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 3 . Сравнительная оценка некоторых сортов пшеницы
• по косвенным показателям хлебопекарных качеств
(альвеограммн).
по хозяйственно-важный признакам таким.как содержание белка и
устойчивость в: ржавчине. Среди гибридов гуушш компактовдов
также получено значительное число высокобелковых, устойчивых
к ржавчине форы, которые могут быть использованы в селекции
твердой пшеницы,
-23
-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Межвидовая гибридизация разнохромосомных видов пшеницы
используется пока недостаточно широко в селекции пшеницы, по­
тому что в гибридных поколениях довольно продолжительное Бре­
мя идет процесс расщепления. Однако, в процессе
расщепления
появляется большое количество форм для отбора,поскольку сре­
ди тетраплоидных пшениц имеются доноры генов тех признаков,
которые интересуют селекционера.
В настоящей работе было выяснено, что при
выращивании
последовательных гибридных поколений, полученных от скрещива­
ния мягкой пшеницы T.aestivun (2п= 42) и полбы T.dicoccum
(2п= 28) имеют место определенные тенденции формообразования.
На фенотипическом уровне они сводятся к уменьшению
относи­
тельного количества растений типа
aicoccum
и возраста­
нию типа aestivum.
Происходит это за счет различного характера расщепления
линий в этих группах. Явлеше нестабильности прежде всего свя­
зано с изменением числа хромосом у растений гибридных поколе­
ний. В популяции ?2 имеет место существенное отклонение' чис­
ла растений с определенным числом хромосом от теоретического
ожидаемого на основе случайного распределения семи хромосом
геном» Д между дочерними клеткаыи.
Объясняется это различными факторами, оказывающими влия­
ние на формирование генотипов гибридных растений в последова­
тельных поколениях. Один из главных факторов - селективный от­
бор гамет, приводящий к неравному участию в
оплодотворении
мужских и женских анеуплоидных гамет. Приняв з# основу данные,
полученные для неполных пшеяично-пырейных амфидиплоидов
и
Triticale
(Голубовская, 1970; Шкутива, 1969), об участии в
оплодотворении мужских гамет, с числом хромосом, уклоняющихся
от эуплоидного на I , в работе были сделаны расчеты для изуча­
емых межвидовых гибридов. Эти расчеты показали, почему воз растает в последовательных поколениях доля
4 2 - хромосомных
растений.
28-хромосомный и близкий к нему уровень характеризуется
более быстрой стабилизацией генотипов. Значительно большая
- 24
-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
продолжительность существования несбалансированности на 42 хромосомном уровне, объясняется,видимо, значительно большей
возможностью рекомбинаций хромосом и генов на гексаплоадном
уровне. Об этом свидетельствует характер конъюгации хромосом
у гибридов E j , полученных от скрещивания гибридных растений
старших поколений (1^) с исходными родительскими видами. До­
полнительным доказательством рекомбинации может служить так­
же и получение значительного количества форм с хозяйстЕенноважными признаками. Изучение тенденций в формообразовании в
изученной популяции межвидовых гибридов, наличие
переходных
форм, а также естественных гибридов в общих частях
ареалов
тетраплоидных и гексаплоидных пшениц позволяет предположить,
что в природе, видимо, довольно широко распространено явление
интрогрессии генетического материала между разными видами.По­
лученные в последнее время цитогенетические данные ( Larsen,
1973) также говорят о том, что обмен генетическим материалом
мог играть значительно большую роль в эволюции гексаплоидных
пшениц, хотя он имеет место и среди тетраплоидных пшениц.
ВЫВОДЫ
1. В результате исследования межвидовых гибридов, полу­
ченных от скрещивания разнохромосомных видов пшеницы T.aestivum
(2a= 42) и т.dicoccum
(2n= 28) показано наличие
большого разнообразия фенотипов гибридных форм, которые были
разделены на четыре группы: aestimm, dicoccum
спельгоиды
и компактоиды.
2. В последовательных гибридных поколениях (Е2-Р5) обна­
ружена тенденция к уменьшению относительного количеств форм
ТИПа
dicoccum
И увеличению количества форм ТИПа
aestivuin
в то время как относительное количество спельтоидов и компактоидов оставалось примерно на одном уровне.
3 . При изучении цитологических основ фенотипического раз­
нообразия гибридов показано, что для изученной популяции ха­
рактерно в последовательных поколениях наличие форм с разным
числом хромое ом.
- 25 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4 . У гибридов обнаружен ряд нарушений клеточного делениянайдены миксаплоидные формы, растения с разной степенью деси налсиса хромосом в диакнвезе я Mj ыейоза. Нарушения
мейоза
приводят к повышению количества анеуплокднвх гамет ж растении
в потомстве.
5. Отмечена тенденция более быстрой стабилизации форм о
числом хромосом 28 и наличие анеуплоидии у гибридов 42-хромосомного уровня в старших поколениях.
6 . При скрещивании подученных гибридов с исходными форма­
нт обнаружено значительно большее изменение в процессе гибри­
дизации генома 42-хршосомных форм.
7 . В старших гибридных поколениях кошактаиды имели 28
хромосом, а спельтоиды — 42 (или около этого уровня). Судя по
конъюгации хромосом этих форм с хромосошш игаголнкт родитель­
ских растений появление спельтоидов можно предположительно объ­
яснить утерей либо целой 5& хромосомы, либо ее -участка с геном
Q.
Ддя компактоидов можно предполагать наличие дупликаций
этого гена.
8 . Среди гибридов, подученных от изучаемой
комбинации
скрещивания, обнаружено значительное количество форм с высоким
содержанием белка и другими хозяйственно-важными
признаками.
Установлено, что использование вида T.dicoccum в скрещива­
ниях с мягкой пшеницей может оказаться весьма перспективным в
селекционной работе для получения высокобелковых ж устойчивых
к болезням форм.
9. Среди растений группы компактоидов (2о= 28) в старших
поколениях выявлено значительное количество'высокобелковых форм,
устойчивых к ржавчине, которые могут быть использованы в селек­
ции твердых пшениц.
10. Подучена форма мягкой пшеницы (гибрид 21) с комплексом
хозяйственно—важных признаков (комплексная устойчивость к бо­
лезням, высокое содержание белка, высокие хлебопекарные качест­
в а ) , которая широко используется как донор генов .-устойчивости к
бурой ржавчине селекционерами Сибири.
-26 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СПИСОК РАБОТ
опубликованных по теме диссертации
1. Е.Б.Будашкина. Цитогенетика межвидовых гибридов
пшеницы.
В кн. "Цитогенетика пшеницы и ее гибридов". М.,Наука,1971.
2 . Е.Б.Будашкина, М.Х.Коробейникова, В.В.Хвостова. цитогенётическое изучение межвидовых гибридов пшеницы
T.aestivum
х
T.dicoccum. Сообщ. I . Генетика, 7 , № 9, 1971.
3 . В.А.Кальченко, Е.Б.Будашкина, В.В.Хвоотова.Содержание Sr9<?
Са и стронциевых единиц в зерне гибридов пшеницы,
полу­
ченных от скрещивания T.aestivum x T.dicoccum. Генети­
ка, 7 , № 8 , 1971.
4 . Е.Б.Будашкина. Использование межвидовой гибридизации для
рекомбинации некоторых селекционно-важных признаков
при
скрещивании разнохромосомных пшениц. Материалы Ш региональ­
ного совещания работников научно-исследовательских учреж­
дений и высших учебных заведений по с / х Сибири и Дальнего
Востока, 1972, Новосибирск.
5 . Е.Б.Будашкина, М.Х.Коробейникова, В.В.Хвостова. Цитогенетическое изучение межвидовых гибридов пшеницы
T.aestivum
х T.dicoccum.Сообщ. П. Генетика, 9, № 3 , 1973.
6 . Е.Б.Будашкина. Использование межвидовой гибридизации пше­
ницы для получения форм, устойчивых к бурой ржавчине.Мате­
риалы совещания "Научно-методические вопросы селекции з е р ­
новых на устойчивость к корневым гнилям и ржавчине", Ново­
сибирск, ноябрь, 1973 г .
7 . В.В.ХЕОСтова, Е.Б.Будашкина. Использование
эксперимен­
тального мутагенеза в селекции растений на устойчивость к
болезням. В кн. "Генетические основы селекции растений на
иммунитет", М., Наука, 1973.
8 . Ф.М.Шкутина, Е.Б.Будашкина. Отдаленная гибридизация.В кн.
"Генетические методы в селекции растений". М.,Колос, 1974.
- 27 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9. Е.Б.Будашкина. Использование межвидовой гибридизации пше­
ницы для получения высокобелковых форм с комплексной ус­
тойчивостью к болезням. Сб. трудов Института цитологии и
генетики СО АН СССР. Новосибирск, 1974.
10. Е.Б.Будашкина. Методы перенесения устойчивости к болезням
пшеницы от диких видов и генетический анализ. ГЛ., Колос.
(в печати).
11. Е.Б.Будашкина. Рекомбинации селекционно-важных признаков
при скрещивании T.aestivum
и T.dicoccum. Сибирский
Вестник с/х наугад (в печати).
12. Е.Б.Будашкина. Использование генофонда рода
Triticum
для получения форм мягкой пшеницы с комплексной
устойчи­
востью к болезням и высокими хлебопекарными качествами.Те­
зисы конференции "Актуальные вопросы генетики и
селекции
Западно-Сибирского региона',' (в печати).
Материалы диссертации докладывались на совещаниях и кон­
ференциях: "Актуальные вопросы селекции зерновых в Западной
Сибири", июль, 1972, Омск; 3 региональное совещание работни­
ков научно-исследовательских учреждений и высших учебных заве­
дений по с/х Сибири и Дальнего Востока, 1972, Новосибирск; На­
учно-методические вопросы селекции зерновых на устойчивость к
корневым гнилям и ржавчине, 1973, Новосибирск; Всесоюзна., шко­
ла-семинар по генетическому анализу устойчивости растений к бо­
лезням, 1974, Омск.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
' - : ^Подписано к печати 23/1У-75'г. •'/•* ; , :
' Бумага 60 x . 9 0 V l 6 . ' 1 , 7 п . л.' ; :" =:; ,-"' ;
;
'.... '.'; •'•.'';' Тираж 2 2 0 / ' Заказ 274.:;.', '-••;'• •' .'< :
•Ротапринт Института цитологии и генетики; "•';.
.".-.' СО АН.СССР. • Новосибирск,630090.' /Г ".-"•'."
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
2
Размер файла
679 Кб
Теги
595
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа