close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

776

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
V
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ОБЪЕДИНЕННЫЙ УЧЕНЫЙ СОВЕТ ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ НАУКАМ
b-zz У3d
И.И. Фомичева
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
НЕКОТОРЫХ БЕЛКОВЫХ ФРАКЦИЙ
СЫВОРОТКИ КРОВИ И МОЛОКА
У ЭСТОНСКОГО ЧЕРНО-ПЕСТРОГО
И ЯКУТСКОГО СКОТА В СИБИРИ
(103—генетика)
Автореферат
диссертации.представленной на соискание
ученой степени кандидата
биологических наук
Н0В0СИБИРСК-1969
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
г
С-
</•
\
АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
СИБИРСКОЕ ОТСЕЛЕНИЕ
ОБЪЕДИНЕННЫЙ УЕНЫЙ СОВЕТ ПО БИОЛОГИЧЕСКШ
НАУКАМ
Новосибирси-90
тел. 65-48-62
Объединенный Ученый,Совет по биологически наукам СО
АН СССР направляет Вам для озаакомлзния автореферат каади датской диссертации И.И.Фшичевой "Генетический анализ не­
которых белковых фракций сыворотки крови а молока у эстонс­
кого черно-пестрого и якутского скота в Сибири".
Защита диссертации состоится
О дне и времени защиты будет объязлвно за 10 дней в газета
"Советская Сибирь".
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке 14нсти тута цитологии и генетики СО АН СССР.
j ченыи секретарь
Объединенного Ученого Совета по био­
логически.» наукам
, СО АН СССР
канд. биол. наук
(П.И.ШМАН)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
АКА1ВМИЯ
НАУК
СССР
СИБИРСКОЕ ОТШЕНЙВ
ошшший
УЧЗШЙ COIST
по
БЙОЛОГИЧЫСКШ
НАУКАМ
И.И* Фомичева
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НЕКОТОРЫХ ШКОШХ ФРАКЦИЯ
СЫВОРОТКИ КРОВИ И МОЛОКА У ЭСТОНСКОГО ЧШРНО-ПЕСТРОГО
И НКУТСКОГО СКОТА В СИБИРИ
( 103 хеветаиа )
А а т о р е ф а р д т
диссертации ва соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель:
члев-коррасцондент АН СССР
Й.К. Ш Я З В
г.Новосибирск
1969 t .
I Цеитвалыпя (ручная б'1бл';отекж
|r.Jccsm-i( -I »•.-. AVW.-A »;ель»з.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
Подшорфизм - явление, очень широко распространенное
в природе. По определению Форда (19*5), полшорфазм - это
одновременное существование s популяция одного в того кз
признака в нескольких вариациях, причем частота самой ред­
кой из них на мотат быть обусловлена только
мутацконньи
процессом в данном локусе.а является следствиэгл гетороза ютною состояния угэ существующих аллелей*
Ланвые последних лет свидетельствуют о том,что биохи­
мический полиморфизм самых разнообразных белков - новее маетно распространенное явление не только среди выесих гавотннх, но и в других классах позвоночных,а также среди ра­
стений.
Метод электрофореза в крахмальном юле, предложенный
Смитисом (1955,1959) показал, что классические
белковые
фракции оизоротка крови и молока (альбумин, d-t js~ гдо бусин и т . д . ) , которые достаточно подробно изучались ранее
и которые присутствуют у кахдою животного, отличаясь толь­
ко количественный содержанием, являются неоднородными. Они,
в свою очередь, делятся на подфракции, чётко наследующиеся
по менделевским закономерностям моногибрндного скрещивания*
Так, у крупного рогатого скота были обнаружены б гевети чески обусловленных типов альбумина, 10 типов j3 - глобу дива и т.д.
Полиморфные кодоминантные белковые системы представ ляют собой весьма удобную модель для биолога.Обычно селек ционер изучает сложные признаки, развитее которых опредо ляется многши генами и их взашодействиея, когда о самом
генотипе удаетоя судить лишь приблизительно. Б случае
же
кодоминавхного наследования чётко регистрируется каждая го­
мозигота и каждая гетерозигота (каждая аллель или прояв
ляется полностью ЕЛИ отсутствует совсем), т.е.фенотип ЕЙ 3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вотлого соответствует его генотипу*
Изучение биохимического полиморфизма позволяет судить
не только о генотипе данного животного, во в о структуре
популяции в целом, ее' гетерогенности и динамике процессов.
нарушающих гомеостаз популяции, и поэтому широко исподь. зуетоя в популядаоаных исследованиях.
Ванные биохимической генетики помогают в решении ряда
прикладных вопросов разведения и селекции сельскохозяйс* вевных животных. Прежде всего, изучение корреляций поли морфных белковых фракций крови и молока с адаптивными
и
продуктивными качествами животных является "частью общей
проблемы корреляций и коррелятивной изменчивости -одной из
наиболее актуальных в теории эволюции и селекции животных"
(Беляев, 1966).
Гены, ответственные за синтез белковых фракций, могут
служить маркерами при составлении генетических карт сель­
скохозяйственных животных. Они помогают устанавливать про­
исхождение отдельного животного, одно-или разнояйцевое
происхождение двоен, а также генеалогические связи пород.
Таковы кратко основные направления теоретического изу­
чения и возможности практического использования биохши ческого полиморфизма у сельскохозяйственных животных.
В настоящей работе излагается результаты генетичео кого анализа постальбуминов, траноферринов и ^ з - дактогло булинов у эстонского черно-пестрого и якутского скота Сиби­
ри.
В ваши задачи входило исследование генетического по диморфизма перечисленных белковых фракций, сравнение
их
разнообразия у двух контрастных пород крупного рогатого ско­
та - веховской черно-пестрой и якутской - и степеви разди чия эхах пород so биохимическому полиморфизму. Подученные
данные нужно было использовать для оценки генетической струк­
туры и степени гетерогенности обеих популяций.
*
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Исследование генетического полиморфизма у якутского
скота могло помочь выявлению корреляций полиморфных б е л ­
ковых систем с адаптивными способностями у крупного
ро­
гатого скота. Если биохимический полиморфизм у скота с в я ­
зан к а к ш - л и б о обрааом с его адаптивными качествами,
то
эту с в я з ь легче всего обнаружить там, где естественный о т ­
бор идет особенно кестко; именно под такал кестшм давле­
нием отбора находится северный скот Якутии.
Полшорфизм этой порода мог дать дополнительную кн формацию относительно происхождения якутского скота.кото рое в значительной степени представляется с л о р н ш .
На поголозьи эстонского скота предполагалось произ в е с т и предварительное изучение корреляций аллелей транс ферринов, постальбуминов и J -лактоглобулинов (идея в в и ­
ду четкое тияированио Т/ ^ и Т/**2 вместо 7* **) с удоам,
жирномолочностью, содержанием общего белка в молоке,дли ной лактации, возрастом первого отёла,плодовитостью и жи BUM весом.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА
ПОРОД,
Методика исследования»
Для разделения белковых фракций сыворотки крови и мо­
лока использовали методику высоковольтного электрофореза в
геле частично гидролизованного крахмала,первоначально пред­
ложенную Смитисом ( 1 9 5 5 , 1 9 5 9 ) , в модификациях Зштоаа
и
Лзмпкина (1965а) и Гане ( 1 9 6 3 ) . Гель заваривали по способу
Кристианссона ( 1 9 6 3 ) . Размеры гелевой пластины 1 3 , 0 х 18,Ох
х 0,15 см. Работа с тонкослойным гелем облегчила последую­
щую идентификацию белковых фракций.
Образцы сыворотки вносили в г е л ь на кусочках хромато 'графической бумаги нужного размера на 30 мин..после
чего
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
их удаляли и гелевую пластину накрывали полиэтиленовой плен­
кой. Напряжение и сила тока менялись в зависимости от цели
работы. Разделение травсферринсв и постальбуминов получали
при градиенте потенциала 22-25 вольт/см и силе тока 30-35мА
на один гель. Разделение белков сыворотки молока вели при
13-15 вольт/см, 12 мА. Аппаратура для проведения электрофо реза изготовлена в Экспериментальных мастерских
Институ та Цитологии и Генетики СО АН СССР. Размеры рабочей
камеры
позволяют одновременно закладывать б голевых пластин,
т.е.
исследовать 120 образцов сыворотки максимально.
Окраску
фореграмм проводили раствором амидочерного 10В из расчета 1г.
красителя на 1,1 л . смеси метанол-вода-уксусная кислота(ле дяная) 50:50:10. Отмывали гель в 2% уксусной кислото.а за­
тем а той же смеси - растворителе.
Обозначения аллелей производились по международным ре комендациям (Эттон, 1967).
Пробы сыворотки идентифицировали в соответствии со стан­
дартными образцами сыворотки крови, присланными Чехословацкой
Академией Наук (из лаборатории д-ра Матоушека), и молока -док­
тором Михадаксы из Польской Академии Наук* Чтобы избежать
возможных ошибок идентификации, приходилось проводить много­
кратное разделение сыворотки и повторную читку каждою раз деления.
Кровь для исследования брали из яремной вены.
Содержание общего бедка в молоке определяли по
мето­
ду Гололобова, с использованием ксантопротеивовой реакции .
Пробы молока отбирали одновременно с пробами для определения
содержания жира, на 4, 5 и 6 месяцах лактации. Процент жи­
ра в молоке учитывали ежемесячно в течение лактации, удой за 300 дней или законченную укороченную первую лактацию.
Краткая характеристика сывороточных фракций.
В сыворотке крови исследовали полиморфизм альбуминов
постальбуминов, трансферринов и медленных «(,-глобулинов
6
,
.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Альбумины и трансферркны выполняют весдаа вааные физиоло гическиэ функции. Альбумин составляет больше половины всех
сывороточных белков, участвует в поддержании овкотического
давления в крова, квдяотся резервным белком в организма и
выполняет транспорту» функции - благодаря своей способ носта связывать ионы он осуществляет перенос метаболитов .
Трансферрин активно участвует а обмене железа в организ ме, а также осуществляет иягибицаю вирусов. Функция пост­
альбумина неизвестна, но полиморфизм его достаточно энер гичен. Функция S*a- глобулина тоже неизвестна, это белок,
по-видимому, с низкой генетической Еархабильностью.по край­
ней мере, у крупного рогатого скота.
У скота различных пород в настоящее Бремя известны 6
аллелей локуса альбуминов, 2 аллели локуса постадьбуминод,
10 - траксферринов и 2-локуса Лч^-глобулина.Некоторые из
этих аллелей встречаются у всех пород, другие специфичны
для скота отдельные географических областей. У обследован­
ных пород и породных групп скота установлен полиморфизм
трансферринов (присутствуют 4 аллели,характерные для евро­
пейского скота) и постальбуминов (2 аллели), тогда как тип
альбумина и 5^-глобулина оставался неизменные,
Характеристика пород.
Для исследования были взяты две контрастные
породы
скота.
а) Эстонская черно-пестрая.
Черно-пестрая порода является одной из наиболее рас пространенных, давно отееленционировашшх культурных
по род скота. Сна разводится почти на всех континентах и IMOOT
много отродий (Ружевский, ID59). Эстонская черно-пеотрая это порода фризского корня, выведенная путём скрещивания
местного эстонского скота с черно-пестрой голландской поро­
дой. Стадо эстонского скота в Экспериментальном
хозяйст ве СО АН состоит из животных, происходящих из многих пле ?
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
менных хозяйств Эстонии. В стада содержится 177 коров, 4
быка и чистопородный молодняк (356 голов). Продуктивность
коров отражена в табл. I .
Таблица
I
Данные по продуктивности эстонскою чернопэстрого скота (Экспериментальное хоз-во)
,_
Год
Удой ( к г . )
акр ( »
1965
1966
1967
3545
3691
3648
3,78
3,80
3,86
_
_ ,
j
б) Якутский скот.
Это местный скот центральных и северных ооластеи Во­
сточной Сибири, живущий г исключительно суровых природноклиматических условиях. Он хорошо приспосоолеа л суровой,
продолжительной зиме, короткому лету, бедной кормовой ба­
з е . Якутская порода превосходит по содержанию жира и бел­
ка в молоке все отечественные породы, это одна аз
самых
жирномолочных пород мира. Жирность молока якутских коров
в отдельных случаях превышает 6% (Романов, 1963; Коротов,
1964).
Этот скот обладает способностью достигать хорошей
упитанности на одном пастбищном корме, что, очевидно,так­
же является его приспособительным свойством (Коротов, Ки­
селев, 1964).
В Якутии более 30 лет проводится скрещивание местно­
го скота с холмогорской и симментальской породами,в ре зультате чего численность его резко сократилась и в на стоящее время он сохранился в чистоте только в северных
районах республики и лишь отдельными группами - в южных .
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
Средние данные по продуктивности якутского
скота
(Коротов, 1965)
Удой
(кг;
Яир
1957-1959
1957-1960
1960-1963
1245
1492
1634
4,69
4,66
5,38
1962
1886
5,46
Год
Х о з я й с т в о
Колхозы
Сергеляхское ОПХ ЯНИИ с.-х,
Совхоз "Элъгяйский"
Совхоз пЭльгяйский"(группа
раздоя)
2
Образцы сыворотки крови для изучения биохимического по­
лиморфизма у якутской породы были предоставлены нам сотрудни­
цей лаборатории генетических основ селекции ЩиГ З.Н.Харито­
новой. Исследования велись на поголовье скота Момского р-на
Якутии, лежащего за Полярным кругом по течению р . Индигирки
(175 голов), местного скота Центральной Якутии (Сунтарский
р-н - 27 голов), якуто-симментальских помосей (127 голов) ,
якуто-холмогорских помесей (59 голов),а такка симментальско­
го скота в Приморском крае (29 голев), откуда завозили скот
для улучшения местного якутского поголовья.
в) Кроме того, были обследованы группы сибирского чзр но-пестрого скота (54 г о л . ) , в основном - помесей 1-2 поко лений от поглотительного скрещивания с эстонской черно-пест­
рой породой и джерсеиского, импортированного из Голландии
(35 голов). Эти группы скота и поголовье эстонского
чернопестрого содержатся в Экспериментальном хозяйстве СО АН и
находятся в одинаковых условиях кормления и содержания.
Таким образом, всего обследовано около IOOO животных.
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ганвтичксккй
ПОЛШОРФИЗЛ шлкозах ФРАКЦИЙ СЫВОРОТКИ
КРОВИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
Анализ наследования полиморфных белковых
систем у потомства от скрещивания родите­
лей с известными генотипами
Анализ расщепления у потомства от скрещивания родите лей с известным типом постальбумина подтвердил гипотезу
о
кодоминантной 2-аллельной (РаА и Ра в ) системе генетическо го контроля. Из 251 теленка 13 имели фенотип, который
не
соответствовал ожидаемому. При проверке оказалось,что это не­
соответствие объясняется ошибочной регистрацией происхокде ния, которая в 6 случаях из 13 подтвердилась несовпадением
типа трансферрина. По соотношению числа гомозигот и гетерозигот распределение фенотипов у потомства с большой степенью
достоверности отличалось от ожидаемого (Р < 0,01).Обсуждение
этого факта дано в разделе "Сбалансированный полиморфизм" .
В различных скрещиваниях по типу трансферрина участао вало 8 быков, в том числе - один - редкого генотипаС^/тИ*)
и 258 коров. Небольшой избыток компаундов,по сравнения с тео­
ретически ожидаемым,статистически недостоверен.
Контроль происхождения.
Полные семейные данные (отец - мать - потомок) по гена тачаскому полиморфизму были использованы для проверки пле менной документации в нааем Экспериментальном хозяйстве.Осо бый интерес данный метод представляет в тех случаях,когда ре­
шить вопрос об отцовстве невозможно, например, при повторном
осеменении в смежные охоты.
В качестве примера можно привести случай установления от­
цовства у телки й 264 ( If -AEI). По журналу молодняка
её
отцом числится Инкар U -ДА и матерью - Свирель ~Ц - АА. По
журналу случек Свирель в 1965 г. осеменялась дваады: сначала
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
спермой Ээритса ( т/ -Д1Д2), затем - Инкара ( If -AA) .
При зачатии после первого осеменения беременность продол­
жалась бы 297 дней, а после второго - 262 дня. Решить воп­
рос об отцовстве в атом случав, учитывая, что стандартная
продолжительность стельности для фризов равна 279 дням,толь­
ко по срокам осеменения и отела невозможно.Однако,определе нке типа трансферринов позволило установить,что теленок по лучон от первого, а на от второго покрытия (т.к.только
от
Ээритса он мог получить аллель T f ш ) .
Эффективность использования полиморфизма при уставов лениа отцовства зависит от количества сывороточных тестов и
от концентрации сучесхвувщих л данной популяции аллелей. Еля
нашего поголовья эстонской черно-пестрой порода устаковле ние истинного отцовства с использованием четырёх адделзй
трансферркна возможно в 35,3% сомнительных случаев.
Хотя наибольший эффект при установлений происхождения
дает сравнение сложных многоаллельных систзм групп крози у
родителей и потомка, тем не менее, использование полшорфизма сывороточных белков (трансфер?ива, постальбумина, церулоплазмина, амилазы) и гемоглобина в их комплексе такхе не дол­
жно отвергаться. Оно ДОЛЕНО быть первым этапом,более быстрым
и менее трудоёмки*, чем определение групп кроэи при проворно
происхождения. В тех случаях, когда сравнения одних сыаоро точных белков недостаточно для установления отцовства ( ила
материнства), вторим этапом будет определение групп крови ро­
дителей и потомка. Тем са*лым будет достигнута значительная
экономия времени и затрат материала.
Так ил образом, полиморфизм белковых фракций крози и мо лока сельскохозяйственных животных,уже в настоящее
время
можно рекомендовать в качестве простою и точного
контроля
происхождения животных, в первую очередь, на станциях искус ствевного осеменения, а таксе в племенных хозяйствах.
II
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Генные концентрации у изучаемых пород, и породных
групп скота.
Концонтрации генов, контролирующих синтез полиморфных
белковых систем сыворотки крови приведены в табл.3 и на диа­
грамма I .
Из 10 аллелей, трансфер?ина у эстонского и якутского
скота присутствуют 4, характерные для европейского
скота:
7/ А ,
~Ц ^ , Tf *^
и Ц **. Сравнение генных концентра ций с литературными данными возможно только для джерсейской
группы, сгелмеятальской и частично - для эстонской черно-пест­
рой породы, у которой концентрации Т/ ш и Tf й 2 ранее не оп­
ределялись. Данных о полиморфизма сибирского и якутского ско­
та и его помесей в литературе нет.
Концентрации аллелей трансферрина у эстонской породы до­
вольно хорошо согласуются с данными Савели (1968): Tf А - 0 , 6 2 ,
Tf s (суммарно) - 0,37 и Т{ Е - 0 , 0 1 . В группе щпортного
джерсейского скота концентрация 7f A была несколько ниже, чем
у датских джерсоев (0,63 против 0,71). У сибирских помесей
концентрации аллелей трансферрина практически одинаковы
с
эстонскими, как это и следовало ожидать. Такой образом, и у
эстонскою и у дхерсейского скота наиболее распространена ал­
лель TfА.
Резко отличается по свош концентрациям аллелей транс феррина якутский скот. Концентрация If
очень низка, всего
0,09 в Центральной Якутии и 0,05 на севере (Момский р-и).За­
то у нею очень высока концентрация Tf ^ и If "^ - сум марво 0,72 на юге республики и 0,89 на севере. Концентрация
Tf E составляла 0,06 - 0,19.
Также высока концентрация Tf ш u Tf22 у якуто-сим ментальских и якуто-холмогорских помесей Заполярья (суммар но 0,88 и 0,75).
Что касается постадьбумиаов, то у европейского
скота
преобладает медленный тип Ра в . ЕГО концентрация у эстонско­
го скота составляла 0,68, у сибирских помесей - 0,60, у джероеев - 1,00, т . е . аллель РаА у них отсутствовала совсем.Сно 12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
3
Полтор^и^м ТОЕчеЗеРринов и посгальйууинов у оДследоввнешс пород и породных
групп скота
П 0 РО I A
I
Цкерсейская (взрослые)..»
-"(молодвяк)...
Сибирские помеси (взрослые)
-". » - (мололаях)
Сичментальская (взрослые)..
Зстонская черно-пестрая
(взрослые)..
(молодвяк)..
Якутская Момы (взрослю)..
-"-"- (молодвяк)..
Якутская Сувтара (взрослые)
Якуто-схшевтальская Когш
(взрослые)..
.».
. » . (цолодяяк)..
Якуто-сичментальская Сувтара
(взрослые)..
Якуто-холмогорская Миш
(взрослые)..
-"(молодвяк)..
Трансферрав
п.
г
Постальбуман
А
и
Ц
К
А
В
3
4
5
6
7
8
23
21
54
35
29
0,6304x0,0712
0,5714x0,0764
0,5278x0,0400
0,4286x0,0592
0,1034x0,0399
о,0435хо,озоз
0
0,1759x0,0366
0,3143x0,0554
0,3276x0,0616
0,3261x0,0691
0,4286x0,0764
0,2870^5,0435
0,2428x0,0513
0,5690x0,0650
0
0
0,0093x0,0091
0,0143x0,0140
0
0
0
0,4000x0,0471
0,3400x0,0566
0,2241x0,0547
1,0000
1,0000
0,6000x0,0471
0,6600x0,0566
0,7759x0,0547
177
178
120
55
27
0,5593x0,0264
0,4662x0,0265
0,0542x0,0146
0,1091x0,0297
0,0926x0,0390
0,1752x0,0202
0,2612x0,0232
0,5625x0,0319
0,3273x0,0447
0,2592x0,0597
0,2401x0,0227
0,2444x0,0226
0,3250x0,0302
0,5091x0,0476
0,4630j0,0678
0,0254x0,0083
0,0281x0,0090
0,0583x0,0151
0,0545x0,0218
0,1852x0,0534
0,3192x0,0248
0,3783x0,0257
0,7708x0,0271
0,7545x0,0410
0,7222x0,0611
0,6808x0,0248
0,6217x0,0257
0,2292x0,0271
0,2455x0,0410
0,2778x0,0611
76
22
0,1053x0,0249
0,3409x0,0715
0,4079x0,0399
0,2273x0,0632
0,4671x0,0404
0,4091x0,0741
0,0197x0,0114
0,0227x0,0226
0,7632x0,0345
0,5909x0,0741
0,2368x0,0345
0,4091x0,0741
29
0,2069x0,0532
0,3276x0,0616
0,2931x0,0598
0,1724x0,0495
0,6207x0,0636
0,3793x0,0636
36
23
0,1390х 0,0407
0,1304x0,0496
0,4444x0,0585
0,4130x0,0726
0,3194x0,0549
0,2826x0,0664
0,0-972x0,0348
0,1739x0,0559
0,8611x0,0407
0,7391x0,0646
0,1389x0,0407
0,2609x0,0646
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Зиаграша
Трансферрин
А И 212 £
I
Постальбумин
А В
Эстонская
черно-пестрая
S53
йжерсейская
^
.-1
Силменталккая
Якутская
."Ломского р-на
Якутская
Суятарсхого р-на
*У:
и
I*
лш
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ва резко отличается по свош концентрациям янутсниЯ скот,
для которою характерно обратное их соотношение: Per 0,77
в Моме и 0,69 в Эльгяе.
Якутс-симментальские и якуто-холмогсрские помеси во
всех случаях обнаружили или совпадение или близкое сходст­
во с якутскш окотом. Возможно, в экстремальных средовых
условиях присутствие РаА обеспечивает какое-то селекцион­
ное преимущество.
Среди якутских (Момского р-на) и эстонских коров до стоверко преобладали гомозиготы по локусу постальбумина.
Сбалансированный полиморфизм.
Полиморфизм, по определению Форда (1945), является след­
ствием гетерозиготного состояния ухе существующих аллелей. В
этом случае полиморфизм поддерживается естественным отбором
или благодаря неравнозначности адаптивной ценности разных
генотипов в меняющихся условиях среда или благодаря селек тивному преимуществу гетерозигот.
Гипотезу сбалансированного полиморфизма трансфорринов у
скота предложил Эщтон (1965а). Исходя из своих и
шеввихся
в литературе данных, он предположил, что в репродуктивной спо­
собности у скота может быть четыре момента,связанных с поли морфйзмом трансферринов (или других белков):
A) "несовместимость" плода и матери;
Б) преимущество гетерозигот it uXmo ;
B) различная плодовитость гетерозиготных и гомозиготных
быков;
Г) различная плодовитость гетерозиготных а гомозиготных
коров.
А) "Несовместимость" плода и матеря.
Под "несовместимостью" в данном
падение генетических вариантов белка
ример, у матери с фенотипом ijf -A3I
АЯ1 и Tf -SI5I млеют "совместимый"
15
случае понимается несов­
у матери и яотомка.Иап эмбрионы о "Ц -АА, Tf с материнскил фенотип
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
( т . к . у них нет ни одной аллели, которая не присутствовала
бы также и у матери), а с
1J -AS или if -Я1Я2 имеют "не­
совместимый" с материнские фенотип (у матери отсутствуют
аллели 7 / щ и Ц ) . Эштон впервые описал преобладание по­
хожего на мать потомства от спаривания родителей с 7£ А
и
TJ- а аллелями. В нашем материале число скрещиваний,
где
ожидается "совместимое" и "несовместимое" с матерью по ти­
пу Tf по томе тво.было невелико, достоверной разницы между яйла
не получено.
Однако, наблюдалась достоверная нехватка потомков,"не­
совместимых" с матерью по типу постальбумина ( табл. 4).В
окрещиваниях типа <>
j Ра-АА х сг* АВ и о. ВЗ х о*АВ ожидается
потомство IAA : I АВ а I АВ : I BB в равных количествах.Фак­
тически ке достоверно преобладают потомки, совместимые с ти­
пом матери. Таким образом, наши данные согласуются с гипо тезой о "несовместимости" только для постальбуминов.
Таблица 4
Распределение генотипов у потомства от скрещиваний
с возможной и невозможной Ра- " несовместимостью "
плода и матери
"Несовместимость" возможна
Невозможна
потомство
потомство
Скрещи­
Скрещива­
гетерози
гомози­
вание
гетероние
гомозиго­
ты
зиготы
готы
готы
с^АВ х о. АД 21 (16,5)" 12 (16,5)
АВ х ВВ 71 (48,0) 25 (48,0)
Всего: 92 (64,5)
X2 = 25,9
cr'AAxjAB 4(4,0) 4(4,0)
ВВх АВ 3(4,0) 5(4,0)
Всего:
37 (64,5)
2
X « 0,25. Разница не­
достоверна
Р^= 0,01
*В скобках - теоретически ожидаемое.
16
\ Л к%.,--^
7(8,0) 9(8,0)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Б) Преимущество гетерозигот иг \itvw .
Эйтон делает заключение о нём по следующим фактам:
Санные о повторном осеменении. По его давним, наиболее
успешным является спаривание неподобных гомозигот (до 61,6%
зачатий после первого осеменения). Спаривание гомозигота х
хетерозигота менее успешно - 49,2% и гетерозиюта х гетероз иг о та - '45,6%. Наши данные подтверждают это
наблюдение.
При осеменении коров т/ - Д Ш и 7? -С2С2 спермой гомози готного быка Tf - АА получен наиболее высокий процент зача­
тий после первого осеменения - 74% (табл.5).
Таблица
Оплодотворение после первого осеменения в
скрещиваниях коров и быков с различными
If -генотипами ( в % от общего числа
осеменений)
5
Гомозиготный бык Т/ -дА
Генотипы коров
всего осеменено процент зачатий
после первого
коров
осеменения
Подобные гомозиготы..
Неподобные гомозиготы
33
19
65
70,0
74,0
63,0
В среднем:
117
67,0
Компаундный бык Tf - SIG2
В среднем:
65
106
171
17
58,5
55,6
57,0
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Результаты спаривания гетерозигот. Прямое доказа тельство превосходства гетерозигот, по Эитону, следует из
анализа расщепления в потомстве от спариваний, где ожи дается равное число гомозигот и гетерозигот,например, от
о АН х сгЧЦ, о. НИ х о*АА и <>
j Au x о" И . В этих
случаях мать обладает обеими аллелями, которые есть у пло­
да и влияние "несовместимости" плода и матери по Т/ ,
если таковое существует, но будет сказываться на резуль татах скрещивания. Эатон нашел, что число гомозигот
от
таких скрещиваний достоверно ниже ожидаемого и составля­
ет всего 89% от числа гетерозигот. В табл. 6 представлены
наши данные по анализу расцепления среди эстонского молод­
няка.
Таблица 6
Соотношение числа гомозигот и компаундов Б
скрещиваниях, где исключено влияние ^ - " н е ­
совместимости" плода и матери
П о т о м с т в о
Скрещивание
п.
о"АД х о АИ
х
АД2
х
АЕ
16
32
I
АД1 х
AEI
2
АЦ2
АД2
13
7
X
таг х ит
гомозиготы
5 (8,0)*'
10 (16,0)
I ( 0,5)
0 ( 1,0)
компаунды
I I (8,0)
22 (16,0)
0 ( 0,5)
2 ( 1,0)
5 ( 6,5)
8 ( 6,5)
2 ( 3,5)
Д2Е х
Й2Е
I
5 ( 3,5)
0 ( 0,5)
£Е х
S2E
2
I ( 1,0)
I ( 1,0)
74
27 (37,0)
47 (37,0)
Всего:
В скобках - теоретически окидаемое.
18
I ( 0,5)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Они полностью согласуются с литературными, хотя вклю­
чают не 2 , а 4 аллели травсферрина: преобладание компаун­
дов оказалось достоверным. В этих скрещиваниях было полу­
чено только 73% от ожидаемого числа гомозиготных потомков.
Избыток гетерозигот в популяциях. Эштон и Фэллоя
(1962), Эштон и Лэмпкин (19656) неоднократно находили до­
стоверный (6-7%) избыток гетерозигот в некоторых популя циях скота. Наличие избытка гетерозигот в популяции есть
указание на полиморфизм, поддерживаемый селективным прей муществом гетерозигот. Среди обследованного нами
скота
достоверный избыток If -компаундов наблюдался только сре­
ди эстонских телочек, а гетерозигот по типу f> -лактогло булина - среди эстонских коров. Однако, отсутствие избытка
гетерозигот еще не говорит против их преимущества. Во-пер­
вых, изолированные стада скота часто не находятся в сое тоннии равновесия, во-вторых, отбор по различным фенотипам
может быть неоднозначным и может маскироваться устойчивым
соотношением генных концентраций. Так, напр ил ер, в случае
постальбумина предполагаемая "несовместимость", по-види мому, резко меняет соотношение гомозигот и гетерозигот.
В) Плодовитость гетерозигот.
Эштон нашел, что плодовитость гомозиготных быков выше
на 9JS, а гомозиготных коров - на 6%, чем гетерозиготных.хота способы еэ оценки недостаточно точны, а сама величина
эффекта изменчива.
В отношении плодовитости быков Эштон приводит еще одно,
косвенное доказательство. Так как оплодотворяющая способ ность быка - важная его характеристика, то, если она свя зана с типом If , среди быков на станциях искусственного
осеменения отбор по плодовитости неизбежно должен был виз вать преобладание того или иного типа Т/ . Зштон на поголо­
вье из 766 быков 7 пород более, чем на 20 центрах искусст­
венного осеменения,обнаружил достоверное расхождение между
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ожидаемым и наблюдаемым распределением гомозигот и готе розигот (в пользу гомозигот). Позднее Гане (1961)
нашел,
что на станциях искусственного осеменения в Швеции гомози­
готных быков было на 19% больше, чем гетерозиготных.
Данных по соотношению числа гомозиготных и гетерози­
готных быков на станциях искусственного осеменения по Со­
ветскому Союзу пока еще нет. Возможно, что преобладание го­
мозиготных быков, действительно,является коррелированным
ответом на отбор по плодовитости. Тем не менее, оплодотво­
ряющая способность не является единственной характеристи кой, племенного производителя.
Таким образом, из четырех положений гшотезы о балан­
сировании полиморфизма по транферрин&м у крупного рогато­
го скота полученные нами данные согласуются с тремя, исклю­
чая только If -"несовместимость" плода и матери,хотя ЕОЗ можна их интерпретация в пользу Ра- "несовместшости",
а
четвертое требует проверки в масштабах целой страны.
В 1967 г. Купер и Рендель обобщили все литературные
данные, которые не были использованы Эштоном или появились
после опубликования его работы о сбалансированном полшор физме, дополнили их данными Кафедры разведения
животных
Сельскохозяйственного колледга в Стокгольме, получанными за
прследние 10 лет (полиморфизм трансферркноз у 1685
голов
скота) и подвергли гипотезу Эитона детальному критическому
пересмотру. Они подтвердили существование Tf -"несовмести­
мости" у крупного рогатого скота и не нашли никаких доказа­
тельств преимущества гетерозигот in- utnc . к сожалению,эта
наиболее полная сводка фактических данных по расщеплению
у потомства
включает данные по if * суммарно ( 77- и 7 / ^
в то время еще типировались как одна Т/ ^ ) . Поэтому
боль шая часть данных по скрещиваниям, где ожидается равное чис­
ло гомо- и гетерозигот, сомнительна: например, при отДД х
о АД, где авторы считают "несовместимость" исключенной,на­
верняка были 6*21222 х ^ АД1, о^ДШ х о. АП2 и т.д.(здесь
генотип всех потомков "несовместим" с материнскш). Следо20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ватольно, такие скрещивания (они составляют 2/3 данных) не
могут свидетельствовать ни за, ни против преимущества ге терозихот.
Постепенное накопление разными лабораториями доста точного количества материала по Tf и и 7? ^ позволит в
ближайшее время установить, действительно ли гетерозиготы
шеют преимущество в эмбриональном периоде.
При изучении селективных сил, поддерживающих полимор­
физм, необходило помнить также о том, что особь, гомозигот­
ная по 1-2-3 белковым системам, может быть в то se
время
гетерозиготной по десяткам других. Число известных нам по диморфных систем быстро растет, и хотя поиск корреляций бел­
кового полиморфизма с отдельными признаками при этом соот ветственно затрудняется, однако, не становится безнадежным .
С одной стороны, методика исследования генетико-биохиличес кого полиморфизма достаточно проста и обеспечивает проведе низ массовых анализов, с другой,- проявление какого - либо
признака зависит от большого, но не бесконечного числа генов.
Очевидной стала и необходимость исследования генетического
полшорфизма не отдельных фракций, а возможно большего чис ла белковых систем и эффекта их взаилодействия.
ш к о ш х ФРАКЦИЙ СЫВОРОТКИ МОЛОКА
У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
ГЕНВТИКА
В сыворотке молока содержится 5 основных белковых фрак­
ций - сывороточный альбумин, идентичный сывороточному альбу мину крови (Полис, 1950; Кульсон, 1950), fi -лактоглобулин ,
<<- - лактальбумин, иммунные глобулины - эуглобулин и леев доглобулин.
Генетический полиморфизм установлен у двух белков-^з-лактоглобулина и <& -лактальбумина.
Именно исследования J> -лактоглобулина Ашаффенбургом и
Прури (1955, 1957) привели н открытию белкового подилорфизма
у крупного рогатого скота. В настоящее время в локусе js -лак­
тоглобулина известны Ч аллели, две из них - lo ^ и /д"
-
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
обнаружены у всех пород, но ъ разной концентрации, аллель
Гг. С
-/о г~ встречается очень ред­
iq~ найдена только у дкерсеев, £д
ко. Полилорфизм А. -лактальбумина известен у зебу (2 аллели,
/а А
" и &*• )» У в сех европейских пород присутствует толь В
/
ко а .
Концентрации аллелей „0 -лактоглобулина у обследован»
ного скота приводятся в табл. 7 .
Т а б л и ц а
7
Концентрации аллелей уз -лактоглобулина
у обследованных пород скота
П о р о д а
п
J3 - яактоглобулвн
А
Эстонская черно-пестрая 177
23
9
7
5*
0,4682+0,0266
0,5000+0,0736
0,0556+0,055-.;
0,1429+0,0927
0,1563+0,0353
3
0,5318+0,0266
0,5000+0,0736
0,9444+0,0559
0,8571+0,0927
0,8437^0,0353
Популяция эстонских коров содержит достоверниЯ(Р<0,01)
избыток гетерозигот по типу .А -лактоглобулина. По- видимо му, это "истинный" избыток гетерозигот, т . к . по трансферринагл популяция находится в равновесия, а по постальо'уминш
обнаруживает явное преобладание гомозигот.
В популяции эстонского скота была исследована также к о вариация т ш о в трацсфэррина, постальбумияа и/3-дактоглобулан а . Фенотипы
Ji -лактоглобулина распределялись независимо
о т типа Т| % варьирование Ра - Т/ фенотипов было неравно мерным, а гомозиготам Ра / Р а
и Ра / р а
чётко соотзетст вовал избыток гетерозигот «/<? А / Ц . В табл. 8 фактическая
ковариация типов Ра и ^ сравнивается с вычисленной тооре22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
Распределение типов постальбумина и fi -лак тог л обул иаа
у эстонской черно-пестрой порода
/д
Ра
АА
АВ
БВ
;сего
Всего
f
5
31
-
7,47
4,24
14,99
ntnf}
27
7
41
АА
АВ
ВЗ
наблюд.
7
19
окидаем.
3428
наблюд.
7
ожидаем.
15,99
36.37
20,67
73,03
наблюд.
16
60
29
105
ожидаем.
19,49
44,31
25,18
88,98
наблюд.
30
106
41
177
ожидаем.
38,76
88,15
50,09
177,00
1,98
3,61
1,65
7,24
f
*) Р < 0,01
8
I4.,04*;
2,88
34,02
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тически для случаев независимого наследования этих локусов.
Теоретически ожидаемое число особей, например, с фенотипом
Ра-АА / g -АА оценивается произведением квадратов кон центраций соответствующих аллелей: р 2 Ра А х р 2 Л А
и
т . д . В числе коров, гомозиготных по типу Ра,вместо ожидав мых 52 было 79 гетерозигот по типу Ла .
Характер данных не позволяет использовать тест на сцеп­
ление генов Ц , Ра и Л% . Судя по работам Тэтчера и Кидди
(1965).Мейера ( 1 9 6 7 ) , локусы Tf и fq наследуются независимо.
Обнаруженный факт неравномерной ковариации фенотипов Ра
и
<£д следует в дальнейшем подвергнуть специальной проверке,
чтобы выяснить, в случае её подтверждения, является ли
она
следствием сцепления этих локусов или какого-либо прешуществ а гетерозиготного состояния по типу .4 -лактоглобулина для
гомозигот Ра-дА и Ра-ВВ,
РАСПРОСТРАНЦНИВ ГЕНКТИЧВСКОГО ПОЛШОРФИаЛА
У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА РАЗЛИЧНЫХ ПОРОЦ
МИРА
Географическое распространение генетического,
полиморфизма
К настоящему времени полиморфизм белков сыворотки крови,
молока, полиморфизм казеинов и гемоглобинов интенсивно изу чается у самых разнообразных пород скота почти во всех стра нах мира. Обобщив все имеющиеся литературные данные о г е о г р а ­
фическом распространении генов, ответственных з а белковый по­
лиморфизм, можно сделать некоторые выводы.
Во-первых, одни из этих генов являются общими для ско та многих географических областей, а другие специфичны толь ко для каких-то определенных пород,
Zh
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Во-вторых, белковый полиморфизм вебу разнообразнее,чем
у европейского скота.
Наконец, распределение концентраций внутри двух основ­
ных групп скота ( В. tauuis
и В. indicus
) в ряде слу­
чаев также подчиняется определенным географическим законо­
мерностям. Распределение аллелей 77 -локуса, например,дает
2 ясных клина, один - от Индии к Восточной и Южной Африке
и второй - 01" Индии через Турцию к Европе. Вдоль клина по
мере удаления от Индии постепенно снинаются концентрации Tf°
и Ц аллелей и параллельно нарастает концентрация У- .
Наиболее вероятно, что здесь мы имеем дело с древней шши путями расселения крупного рогатого скота из наиболее
древнего - азиатского - центра его одомашнивания.
Таким образом, открывается еще одна область приложения
данных биохимической генетики - область изучения генеалоги­
ческих связей пород. Поскольку породы характеризуются устой­
чивыми генными концентрациями, очевидна та важная роль,ко торую изучение белкового полиморфизма может сыграть в воп росе о происхождении якутского скота.
О происхождении якутского скота.
Как известно, о его происхождении в литературе можно
найти весьма малочисленные сведения и самые противоречивые
мнения. Дмитриев (1895) относил якутский скот к первично лесному. Шубская и Салтыков (1931) допускали участие в его
происхождении зебу и балийского скота. Кулешов (1888)и Штегман (1924) также предполагали, что калмыцкий скот, который
обнаруживает наибольшее сходство с якутским, произошел
от
зебу или бали. Иную гипотезу предложил Колесник (1936). Он
выделил самостоятельную группу пород ~&,tmano-mon^ciicus ,
куда входят калмыцкий, якутский, киргизский, сойотский«мон­
гольский и маньчжурский скот, ведущую свое происхождение
предположительно от местной центрально-азиатской формы тура,
скорее всего, от потомков В. nomadicus
&af
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таковы две основные гипотезы о происхождении якутско­
го скота. Как правило, все эти гипотезы базируются на ре зультатах краниологических исследований. Археологически ог­
ромные пространства Сибири изучены еще очень слабо. Извест но, что домашний скот э Зао'вйкалъз
существовал уие в пе риод Минусинской культуры. Отдельные находка иснопаеглых че релов, а также редкие изображения слота Дентральной Азии,до­
шедшие до нас, свидетельствуют о своеобразии древнейшего ско­
та Забайкалья и Монголии (Окладников, 1949, Скалок, 1954)согласуясь, такш образов, с гипотезой Колеснака.
Вот кратко те сведения о происхождений якутского скота,
которыми исследователи располагают к настоящему Бремени.
В литературе уже неоднократно указывалось,что
одних
краниологических данных недостаточно для окончательных выво­
дов о степени родства пород. Археологические раскопки
не
всегда дают хорошо сохранившийся и не обязательно типичный
для породы материал. Поэтому для выяснения генеалогии
по род домашних животных существенную роль должно счграть изу чение белкового пол игл орфизма.
Породы ооладают не только устойчивым соотношением ген них концентраций, но имеются и специфические аллели,своЕст венные только определенным группам скота. Зто
чрезвычайно
облегчает задачу определения прнлеси КРОЕИ той или иной по роды, имеющей такие аллели. На основе проведенного обследо зания якутского скота кожко сделать следующие предваритель ные заключения.
Во-первых, якутский скот по "набору" аллелей альбуми на, постальбумина, трансферрина и, возможно, ас -лактальбумина и J -лактоглобулина не отличается от европейских по род. Какие -либо другие аллели, которые могут быть найдены
у якутского скота при дальнейших исследованиях, должны иметь
невысокие концентрации, иначе на выборке' в 200 чистопород них и более, чем 200 помесных животных они били бы обнару жены.
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Во-вторых, по концентрациям постальбумика и fi -лакто глобулина якутский скот ближе стоит к зебу, но концентрации
7} ^ и Tf"®2, отличают его и от зебу, и от большинства е в ­
ропейских пород. В этом смысле наши результаты, такке, как
и археологические данные о своеобразии дрезнейшего скота Си­
бири, лучше согласуются с гипотезой о самостоятельном проис­
хождении группы В. iutano - mo-ncjcCUns .
Конечно,по разли чиям в генных концентрациях труднее судить о происхождении
пород, т . к . даже близкородственные породы за тысячелетия су­
ществования в различных экологических условиях, особенно при
сильном.давлении отбора, могли дивергировать в очень большой
степени.
Если же деЗствительно у скота турано-монгольского корня
е с т ь примесь крови з е б у , то специфичные для зебу аллели(или
х о т я бы некоторые из них) должны сохраниться, пусть
даже
в низкой концентрации. Об этом свидетельствуют древние поли морфные системы, которые человек сохранил до сих пор,унасле довав их от человекообразных обезьян.
СВЯЗЬ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОЛШОРФИЗЯА ШКОВ КРОВИ
И МОЛОКА С АДАПТИВНЫМИ И ПРОДУКТИВНЫМИ КАЧЕСТ­
ВАМИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
Генетический полиморфизм и адаптивные особенности
В связи с возможной разницей в адаптивных способностях
у животных разных генотипов интересно вернуться еще раз к
генным концентрациям якутского скота. К настоящему времени
мы имеем данные о белковом полиморфизме многих пород мира,
одиако^.лишь единичные из них имеют высокую концентрацию ~% "*•
а 1} J*-. Все они оказались горными породами о хорошими аккли­
матизационными способностями. Концентрация Tf ^ и Tf ^
у
этих пород (аостанской, бурой швицкой, словенской красно-пес­
трой , горного пятнистого скота Германии) одинакова и состав­
л я е т 0,83 (суммарно).
2?
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Известен и такой факт, что у немецкого скота в горных
местностях концентрация Tf- a выие, чем у скота на равни­
не (Мейер, Гайэр, 1967). У северного якутского скота.разводимого в суровых условиях Заполярья, концентрация Ч ^
достигает своего максилального значения - 0,89. Этот парал­
лелизм в акклиматизационных способностях и концентрациях
Т{
- аллелей наводит на мысль о возможной
корреляции
трансферринов S с адаптивными способностями крупного рога­
того скота северных широт.
В распределении этих аллелей по климатическим поясам
земного шара прослеживается некоторая закономерность. Так,
наиболее высоки их концентрации у самою северного -якуте кого скота (суммарно в среднем 0,70 - 0,90), у пород уме репного климата Европы они снижаются (около 0,50 - 0,70), а
в странах жаркого климата составляют всего 0,20 - 0,40 у з е ­
бу Турции, индии и 0,10 - 0,30 у. зебу Африки.
Исследуя более подробно распространение этих аллелей,
особенно Т/ ^ , сравнительно с географическим распределе нием факторов внешней среды, ЕОЗМОЖНО, удастся получить не­
которую информацию о направлении отбора по типам трансфер рина.
Корреляции полиморфных белковых фракция
сыворотки крови и молока с продуктивными
признаками у крупного рогатого скота
Впервые предположение о корреляциях типа трансферрина
с плодовитостью выдвинул Эштон (1959а). Этот вопрос под робно рассмотрен в главе I I в связи с обсуждением гипотезы
о сбалансированном полиморфизме трансферринов у скота.Позд­
нее Эштон (1960а, 1964) исследовал такие зависимость между
типами трансферрина и молочной продуктивностью и оценил
влияние локуса Tf на её изменчивость Е 16%. Эта
оценка
оказалась, однако, завышенной и, более того.многие авторы,
изучавшие впоследствии корреляции типа Tf с продуктивными
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Средние значения признаков у эстонских коров различных
Tf, PA и Ц- фенотипов
Фенотип
ft
Удоа ( ц . )
1ир ($)
Балок ( Я Хивой вес
(81)
Tf-AA
-AEI
-АЕ2
-ЯШ
-ЩЛ2
-В2В2
9
Возраст пер­ Едина лак­
тации (дни)
вою отела
0,8
1,1
0,6
1,4
1,4
2,5
2,6
3,3
3,76± 0,04
3,87± 0,04
3,84± 0,04
3,62± 0,10
3,65±0,09
3,50± 0,09
3,93+ 0,09
4,Г7± 0,18
3,Ю±0,02
3,20+0,02
3,20±0,02
3jI0±0,04
3,00±0,04
3,20±0,08
3,30+0,06
3,30+0,06
425
433
439
418
438
409
428
Р а - АА
31
- АВ 41
- ВВ 101
26,6± 1,0
26,7+. 0,9
26,6± 0,6
3,76+ 0,05
3,79± 0,05
3,79± 0,03
3,10+0,02
3,Ю±р,03
3,20±0,OI
431 ± 16
432 ± 14
432 ± 7
974 ± 23
964 ± 2 4
955 ± 16
276 ±
287 ±
289 ±
8
7
4
29
АА
- АВ 104
- ВВ
27,б± 1,2
26,1± 0,6
27,4± 0,1
3,80+. 0,06
3,76± 0,03
3,81± 0,04
3,20+0,03
3,10+0,01
3,20±0,02
439 ± 15
434 ± 7
402 ± 2 0
979 ± 9
977 ± 14
903 ± 20
280 ±
284 ±
295 ±
5
4
8
- АЕ
- Д2Е
Ц-
53
30
50
8
14
9
6
3
26,3±
25,7+.
27,1±
25,3±
28,6±
23,9 ±
30,0±
29,1±
Таблица
± 10
± 13
± II
± 37
± 19
±19
± 16
934
975
994
1019
978
848
881
982
±
±
±
±
±
+
+
±
22
24
21
54
31
52
65
19
288 ± 6
282 ± 8
293 ± 8
289
272
282
281
247
± 14
± 9
± 8
± 15
± 6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
качествами скота, приходили к противоречивым,порой пря мо противоположна выводам. Изучение корреляций осложнило
также недостаточно четкое тидирование животных с Т/ VTf2*
генотипами. Результаты пересмотра данных о продуктивности
в соответствии о современным представлением о генетичес ком контроле трансферриноз только еад начинают появляться
в зарубежной печати (Джемисон, Робертсон, 1967). Поэтому,
несмотря на небольшие размеры стада эстонскою скота,инте­
ресно было попытаться исследовать эти ВОЗМОЕВЫЭ корреля ции, шея в виду чёткое подразделение Tf *** и "Pf ~вместо
If a . Кроме того, корреляции аллелей посгальбумкна с про­
дуктивными признаками,ещэ не изучалась.
Мы исследовали корреляции трансферринов, постальбуми­
нов и fi -лактоглобулинов с удоем за первую лантации.содеряанием жира и общего белка з молоке, длиной лактадии,воз растем первою отёла и кивым весом у эстонских черыо-пест рых коров (табл. 9 ) .
Процент аира в молоке гомозиготных коров с генотипом
Чк/ Vх, ЦШ/ Ц ш , Т/ ^1 If Ш был ниже, чем у компаун­
дов, хотя разница не всегда достоверна.
Сравнение компаундов между собой показало, что потомки
от скрещивания более контрастных по типу трансферрина роди­
телей имеют результативное значение признака почти всегда
выше, чем от скрещивания мало контрастирующих родителей.
Так, коровы Т/ **/ Tf ^ имели самую низкую среди ком­
паундов жирномолочность (3,65%), Ц V Т? Д 1 и !}•к/ 1} ш Ra~
вали молоко почти с одинаковым содержанием жира (3,84 и
3,87/6)* Коровы с Т / А / Т й превосходили всех остальных(3,93%),
кроме If ^ / Т / Е (*,17#). во эта последняя груша была мало­
численной. Интересно, что по даввым Эитона (I960), у айрикреких коров (98 голов) эта закономерность выдергивалась пол ностью.
Оценка достоверности полученных различий производилась
с помощью дисперсионного анализа (Снеденор ,1961; Урбах,1963).
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние локуса трансферрина на содержание аира и. об щего белка в молоке и J> -дактоглобулина на возраст первого
отела оказалось достоверным, но незначительным.
Никакого достоверною влияния Tf , Ра и £q локусов
на удой, длину лактация и яйлой вес животных не было обнару­
жено.
ВЫВОДЫ
1. Исследован генетический полиморфизм альбумина, цостальбуминоэ, траасферринов и Stffj-глооулинов сыворотки крови,
Л - лактальбуминов'и j3 -лактоглобулинов сыворотки молока у
эстонского черно-пастрого и якутского скота.
Показано, что породы имеют одни и те же аллели изучаемых
локусов, но резко отличаются по генным концентрациям пост альбуминов и трансферринов.
2 . При изучении структуры популяций скота обеих пород
обнаружен достоверный избыток гетерозигот по типу ji -дакто­
глобулина среди эстонских коров и гомозигот по типу посталь Сумина среди эстонских животных и якутских Момского района.
Среди эстонских Ра-гомозигот достоверно преобладали ко ровы, гетерозиготные по типу ji -дактоглобулина.
3 . Установленный факт преобладания аллелей TjF
и осо­
бенно Tf
у северного якутского скота, а также скота гор ных областей и характер географического распространения этих
аллелей у разных пород мира позволяет высказать предположение
о возможной связи Tj- - аллелей с адаптационными способно стями скота северных широт.
4 . Результаты исследования генетического полиморфизма у
якутского крупного рогатого скота лучше согласуются с гипоте зой его самостоятельного происхождения от потомков б. п&таНаряду с классическими методами краниологии и археологии,
изучение генетического разнообразия белковых фракций крови и
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
молока у якутского скота и остальных пород турано-монгольского корвя необходило для разрешения этой дискуссионной проб­
лемы*
5. Установлена корреляция типа трансферрина с плодови­
тостью эстонского черно-пестрого скота. Среди потомков от р а з ­
личного типа скрещиваний достоверно преобладали компаунды,по лучено только 73% от ояидаемого числа телят, гомозиготных по
типу Т/ .
Найдена достоверная нехватка гетерозигот в скрещиваниях,
где возможна "Ра-несовместшость" потомка с генотипом мате­
ри.
Чтобы исключить эти потери, которые несут хозяйства,
в
племенной работе при подборе производителей необходимо учиты вать их генетико-биохшические характеристики.
6. В популяции эстонского черно-пестрого скота установле­
на корреляция типа трансферрина с жирностью молока и содержа нием общего белка в молоке, а также типа JS -лактоглобулина с
возрастом первого отела.
Чтобы оценить значение этих корреляций в селекции,необходшо исследовать большие поголовья скота с обязательным уче том продуктивности коров редких генотипов.
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
Г; Киселева 3.С.Фомичева И.И. Фракции белков молока круп­
ного рогатого скота и их наследование. - Генетика,1966,
I , I50-I63.
2 . Фомичева И.И. -Генетика белковых фракций сыворотки кро­
ви крупного рогатого скота. - Генетика,1968,7,152-164.
3 . Харитонова З.Н., Фомичева И.И. - Изучение трансферри нов сыворотки крови у якутских коров и их помеоей
с
симментальскш скотом в условиях Якутии. - Известия Си­
бирского отделения АН СССР, 1969, I , 67-71.
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. Фомичева И.И. - Генетическое разнообразие белковых
фракций сыворотки крови и молока у эстонской чернопестрой и джерсейской пород крупного рогатого ско та. Сельскохозяйственная Биология, в печати.
5. Фомичева И.И.. Харитонова З.Н. - Генетический поли-^
^морфизм трансферриноа, постадьбуминов и £ -лактоглобулинов у якутского скота и его помесей. - Ма териалы Всесоюзного совещания - семинара по иммуногенетике сельскохозяйственных животных (Москва,1968),
В печати.
Материалы диссертации доложены на Всесоюзной конферен­
ции по племенному делу, генетике и новыгл методам селекции
молочных пород крупного рогатого скота ( г . Пушкино, 1968) и
на симпозиуме "Природа устойчивости аивотных к экстремаль­
ным факторам среды". (г.Новосибирск, 1969).
^
Подписано к печати SMU969r.
MH 00333
Бумага 60*8V16. Печ.л.2.0
Уч.-изд.л.,/.75
Тираж/30
Заказ 2 ? 8
Институт геологии и геофизики СО АН СССР
Новосибирск, 90. Ротапринт.
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
3
Размер файла
706 Кб
Теги
776
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа