close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

bd000101629

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
Михеев
Роман Владимирович
ФОРМИРОВАНИЕ И ДИНАМИКА СТРУКТУРНОГО
РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ НА ЮГЕ СРЕДНЕЙ
ПОДЗОНЫ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
03.00.16 —экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Петрозаводск— 2005
Работа выполнена в Сыктывкарском пзсударственном университете
Научный руководитель
доктор биологических наук,
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук,
профессор Тарбаева Вероника Михайловна
профессор Прохоров Алексей Анатольевич
кандидат сельско-хозяиственных наук,
с.н.с. Пирогов Николай Александрович
Ведущая организация:
Институт леса Карельского научного центра РАН
Защита состоится при Петрозаводском государственном университете 14 декаб­
ря 2005 г в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.00 по адресу
185910, Республика Карелия, г Петрозаводск, пр. Ленина, эколого-биологический
факультет, ауд. 326 теоретического корпуса
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государствен­
ного университета.
Автореферат разослан « » ноября 2005 г
Ученый секретарь
диссертационного совета
Ф^
Крупень И.М.
Актуальность темы. На современном этапе развития цивилизации усиливаю­
щееся антропогенное воздействие на природу вызывает необратимые процессы, при­
водящие к деградации экосистем, уменьшению разнообразия генофонда биосферы.
Необходимость изучения биологического разнообразия, определения и сохранения
уязвимых видов растений и животных и разработки системы мер охраны биоценозов
осознана достаточно давно. На международном уровне разработаны и приняты боль­
шинством стран законы, конвенции, соглашения по различным аспектам сохранения
биоразнообразия. Кроме того, в каждой стране существуют свои законы и правила В
1992 Российская Федерация подписала «Конвенцию по сохранению биологического
разнообразия». В соответствии с международными обязательствами бьгла разрабо­
тана «Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия». Однако до полно­
го решения проблемы еще далеко. До сих пор отсутствует единая точка зрения на то,
какие биологические виды действительно необходимы для нормального функциони­
рования экосистем, и, поэтому, должны быть объектом охраны и защиты. Огромную
роль в этой проблеме играют местные условия, существующие в этих условиях раз­
личные типы лесных экосистем, каждой из которых присуще свое особенное разно­
образие видов. Для территории Европейского Севера основной природной зоной
является тайга. Невозможно говорить о каком-либо содействии биоразнообразию
без сохранения таежных сообществ.
Целью данной работы являлась оценка состояния разнообразия лесных сооб­
ществ, выявление закономерностей их формирования, способов оптимизации лесо­
пользования крупных лесных территорий юга средней подзоны тайги Республики Коми
с целью сохранения биоразнообразия.
В задачи исследования входило:
1. Оценка комплексности лесных территорий приуроченных, к массивам девствен­
ных лесов;
2. Оценка сукцессионного разнообразия крупного лесного массива;
3. Разработка динамической типологии лесов для изучаемой территории;
4. Разработка методов по оценке разнообразия типов и стадий динамик при про­
ведении масштабных исследований во время стандартного лесоустройства;
5. Разработка рекомендаций по проведению рубок главного пользования в лесах
высокой природоохранной ценности.
Научная новизна. Разработана региональная динамическая типология лесов.
Для изучения естественного сукцессионного разнообразия крупных лесных террито­
рий разработана оригинальная методика оценки естественного типа динамики и ста­
дии динамики на уровне лесохозяйственного вьщела. Установлено, что для выявле­
ния естественного типа динамики и стадии сукцессии для выделов целесообразно
использовать периодически проводящееся лесоустройство лесных территорий. Раз­
работан упрощенный алгоритм обработки таксационных данных при невозможности
выполнения подробного описания в полевых условиях.
Практическое значение. Проведенная работа представляет собой первый опыт
применения динамического подхода к проведению рубок главного пользования в уча­
стках девственных лесов. Разработка и проведение дифференцированного способа
рубок в участках девственных лесов с различными направлениями формирования и
развития лесных сообществ является одним из принципов устойчивого лесопользо­
вания и необходимым критерием для получения сертификата по системе «Лесного
попечительского совета» (FSC). Результаты проведенных исследований могут быть
использованы при повышении квалификации работников лесной отрасли (Коми ре­
гиональный. .., 2005).
<>0С. НАЦИОНАЛЬНАЯ
БИБЛИОТЕКА.
fj ПОТЕКА ^
3
СПстС)
оэ
Внедрение в практику лесного хозяйства. Результаты исследований послужи­
ли основой для создания «Рекомендаций по проведению рубок главного пользова­
ния в участках девственных лесов», утвержденных Агентством лесного хозяйства
Республики Коми (Рекомендации по .., 2005).Полученные в ходе исследований ре­
зультаты используются в учебном процессе для студентов химико-биологического
факультета СыктГУ и на курсах повышения квалификации работников лесного секто­
ра.
Личный вклад автора. Оценка структурного разнообразия малонарушениых тер­
риторий проводилась автором. Разработка методики оценки сукцессионного состоя­
ния лесных сообществ при проведении лесоустроительных работ проводилась авто­
ром или при его непосредственном участии. Апробация методики на территории Прилузского лесхоза проводилась инженерами-таксаторами при непосредственном уча­
стии автора.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конферен­
циях молодых ученых СыктГУ в 1999-2001 г.г, 15-16-й молодежных научных конфе­
ренциях Института биологии КомиНЦ УроРАН 2004-2005 гг., V международной кон­
ференции «Динамика бореальных лесов при нарушениях» (Дубна, 2004), 3-м между­
народном семинаре «Леса Вьюокой Природоохранной ценности и ключевые биото­
пы — методы оценки и сохранения», (Пушкинские Горы, 2004 г.), Международной на­
учно-практической конференции «Антропогенная трансформация таежных экосис­
тем Европы: Экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты» (Петрозаводск,
2004), IV совещании международного контактного форума по местообитаниям в Сык­
тывкаре (2005), на февральских чтениях СыктГУ, в 2003-2005 г.г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, еще 1 находится в
печати
Объем и структура работы. Рукопись объемом 127 стр. состоит из введения, 7
глав, заключения и выводов, содержит 11 табл., 24 рисунка и список литературы из
144 источников, в том числе 12 на иностранных языках.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1 . Проблемы изучения и сохранения структурного разнообразия лес­
ных сообществ
Лесные сообщества, как и любая естественная система, обладают определенны­
ми характеристиками. Одной из наиболее значимых фундаментальных характерис­
тик растительного сообщества является разнообразие (Алексеев, 1997; Алексеев и
др., 2002; Ангельстам и др., 1993; Атлас биологического..., 1996; Атлас малонарушенных..., 2003; Исаев идр., 1997; Лебедева идр., 1999; Лебедева и др. 2002; Мама­
ев, Махнев, 1996; Методы изучения..., 2002; Мэгарран, 1992; Оценка и сохранение...,
2000; Розанов, 1999, Романовский, 2002; Biological Diversity in Sweden, 1994; Margalef,
1968; Simpson, 1992). Основные вехи в исследовании и основной терминологичес­
кий аппарат концепции биологического разнообразия закреплены юрьадически на меж­
дународном уровне (Global Biodiversity..., 1992; Morin, 1999). Большинство исследо­
вателей разделяют биологическое разнообразие на: генетический, видовой и струк­
турный уровни (Алексеев, 1997; Алексеев и др., 2002; Методы изучения..., 2002; Мэ­
гарран, 1992; Biological Diversity in Sweden, 1994; Simpson, 1992). Одним из важней­
ших свойств лесных сообществ, обеспечивающих их естественной разнообразие,
является мозаичность. Данная характеристика является мерой неоднородности об­
лика лесных сообществ (Цветков, 2904; Дылис и др., 1964). Различается два уровня
мозаичности: неоднородность облика бнутри биоценоза — собственно мозаичность
!" "^
„•',' .!. "
4i
и неоднородности на более высоком уровне— комплексность (Ярошенко, 1961)
Более высокий уровень структурного разнообразия, часто выделяемый в отдельный
уровень биоразнообразия — ландшафтное разнообразие Ландшафтное разнообра­
зие таежных экосистем определяется разнообразием типов леса (Алексеев и др ,
2002; Романов, 2002), распределение которых в пространстве и во времени детер­
минировано, с одной стороны, свойствами экотопа, а с другой стороны, естествен­
ными динамическими процессами, протекающими в лесных сообществах Однако
изучение разнообразия лесных сообществ на основе лесотипологических исследо­
ваний затрудняется малой достоверностью таксационных баз данных (Исаев и др ,
1997).
Лесные сообщества представляют собой биологические системы, подчиняются
основным естественным законам, в частности, все они беспрерывно развиваются,
все они стремятся в своем развитии к динамически стабильной стадии (Дылис, 1964,
1978; Дыренков, 1984; Козубов, 1999; Непомилуева Н.И., Лащенкова А.Н., 1993; Су­
качев 1934;1964а, 19646, 1968; Романов, 2002; Рысин, 2004; Цветков, 2000, 2004;
Мелехов, 1976; Яценко-Хмелевский, 1966) Природа данного стремления до конца не
раскрыта (Цветков, 2004). Под динамически стабильной стадией, в настоящее время
понимают климаксную стадию, которая, в свою очередь, характеризуется стабильно­
стью всех основных показателей во времени и пространстве (Методы изучения ,
2002; Цветков, 2000, 2004; Мелехов, 1980). Данные разных исследователей расхо­
дятся в понимании динамически стабильной, климаксной стадии во времени ее вос­
становления после разрушения сообщества: примерно за 200-250 лет (Корчагин, 1954;
Пушкина, 2001), примерно за 500-700 лет (до формирования устойчивой климаксной
стадии) (Романов, 2002; Николаев и др , 1997). В настоящее время в лесоведении
имеются крупные теоретические наработки исследований сукцессионного разнооб­
разия, в основном, связанные с разработкой динамических типологий лесов (Колес­
ников, 1956; Мелехов, 1976,1988; Ипатов, 1992,2000; Корчагин, 1954, Цветков, 2000;
Чибисов, 1998). Согласно данному подходу, основная классификационная единица
лесной растительности — это абстрактная динамическая система, состоящая из пос­
ледовательно сменяющих друг друга сообществ в рядах формирования, восстанов­
ления климаксной стадии Каждая стадия динамического ряда представляет собой
состояние лесного сообщества в определенных условиях местообитания, которое
характеризуется определенной давностью последнего нарушения, определенным
породно-возрастным составом и структурой древостоя, составом и структурой видов
соподчиненных ярусов (Методы изучения..., 2002).
В настоящее время на биологическое разнообразие лесных сообществ законо­
мерное влияние оказывает хозяйственная деятельность человека, которая является
неотъемлемой частью всех динамических процессов, происходящих в лесных ланд­
шафтах (Малонарушенные лесные. ., 2000; Потапов, 2005). Антропогенное воздей­
ствие на лес освещено на примере истории лесопользования Республики Коми. В
первую очередь, эти изменения связаны с изменениями в структуре древостоев. Вы6opo4Hbte вырубки сосновых деревьев привели в настоящее время к уменьшению
доли сосновых наса>едвний Наиболее значительное воздействие человека на струк­
туру и динамику развития древостоя связано с последними десятилетиями, характе­
ризующимися сплошными лесозаготовками (Паутов, Ильчуков, 1999; Ильчуков, 2005).
Глава 2. Характеристика района исследований
Исследование структурного разнообразия лесных сообществ проводилось в юж­
ной части Республики Коми, в Прилузском лесхозе. Данный лесхоз занимает север­
ную часть Прилузского административного района Республики Коми и по площади
5
равен 794 тыс га Территория Прилузского района в целом и Прилузского лесхоза в
частности, является слабо изученной по своему геологическому строению Прилузский район располагается в пределах северной части Волго-Уральской антеклизы —
крупнейшей структуры северо-востока Восточно-Европейской платформы в преде­
лах Русской плиты, основание которой древнее —1650 млн лет В настоящее время
на территории Прилузскопэ лесхоза можно выделить две формы рельефа, отличаю­
щиеся своей геологической историей и геоморфологией' холмисто-грядовая на вос­
токе и юге (Северные Увалы) и выровненные плоско-увалистые участки на севере и
западе (южная часть Вычегодско-Мезенской водно-ледниковой зандровой равнины)
(Атлас Республики Коми, 1964; Варламов, 1953) Вся территория Прилузского лесхо­
за покрыта мощным чехлом четвертичных отложений, представленных шестью типа­
ми почвообразующих пород- 1) суглинистые пылеватые, занимающие 2 9 % от об­
щей площади лесхоза; 2) суглинистые моренные (2.5 % ) ; 3) суглинистые пылеватые,
подстилаемые моренными суглинками (3 9 % ) ; 4) супесчаные, подстилаемые морен­
ными суглинками (40 8 % ) ; 5) песчаные, подстилаемые моренными суглинками
(33 5 % ) ; 6) песчаные (16.4 % ) (Почвенная карта. , 1988) По теплообепеченности
вегетационного периода территория Прилузского лесхоза относится к умеренно-про­
хладному агроклиматическому району (Агроклиматические ресурсы Коми АССР, 1961)
Согласно данным (Атлас Республики Коми по климату и гидрологии, 1997), годовая
амплитуда температуры составляет здесь в среднем 31-32еС, температура самого
холодного месяца января достигает в среднем—15 еС, теплого месяца июля
+16+17 еС, а среднегодовая +1 еС. На территории лесхоза выпадает 700-800 мм осад­
ков, из них 400-500 мм — в теплый период и 250-300 мм — в холодный период. Испа­
рение с поверхности суши составляет 500-550 мм, или 60-70 % от общего количе­
ства выпавших осадков В целом воздействие климатических условий проявляется
почти одинаково на всей песопокрытой площади лесхоза Леса района исследова­
ний принадлежат средней подзоне тайги, и приурочены к Вычегодско-Сьюольскому
округу еловых, сосновых, березовых и осиновых лесов на равнинах и увалах (Лесорастительное районирование. ., 1999).
Глава 3. Материал и методы исследований
При выполнении данной работы использовались стандартные методики, приня­
тые при проведении геоботанических и лесотаксационных работ (Методы изучения. ,
2002; Сукачев, 1961) Для оценки сукцессионного разнообразия крупной территории
на повыдельном уровне использовалась разработанная нами методика
При выборе мест исследования использовались таксационные данные, получен­
ные во время последнего лесоустройства, проводившегося в 1992 г Использовались
также данные специальных обследований, когда вся территория Прилузского лесхо­
за была разделена на участки, когда-либо подвергавшиеся антропогенному воздей­
ствию, и девственные песа Девственные леса, в свою очередь, были разделены на
3 равноплощадные катепэрии по ценности для сохранения биоразнообразия- самые
ценные; ценные; малоценные (Девственные леса, 2004; Приказ комитета.. , 1999) В
рамках данной работы нами используется понятие «естественная лесная динами­
ка», которое включает развитие, изменение облика, состава, структуры и функ­
циональной организации леса под воздействием естественных (не антропоген­
ных) факторов Тип динамики — неизменная характеристика каждого лесохозяйственного выдела (Кутепов и др., 2004; Кутепов и др , 2005; Рекомендации по.. ,
2005)
При описании сообществ использовалась классификация ассоциаций лесных со­
обществ (по доминантному принципу) (Мартыненко, 1999а; 19996; 1999в).
6
Для подробного исследования структурного разнообразия в массивах девствен­
ных лесов были заложены две трансекты, расположенные от поймы малых рек до
начала водораздельного, выположенного ландшафта. Также были проведены описа­
ния древостоя, подлесочно-кустарникового, травяно-кустарничкового ярусов для каж­
дого лесного выдела, однородного по породно-возрастному составу древостоя, исто­
рии формирования, расположению в ландшафте, травяно-кустарничковому ярусу во­
досборного бассейна правого притока р. М Деб.
Трансекты закладывались по стандартной методике, по азимуту, с помощью ком­
паса, перпендикулярно направлению течения реки (Алексеев, 1997; Методы изуче­
ния..., 2002) Для измерения расстояния использовались 50-ти метровые рулетки.
Общая длина каждой трансекты составляет 1250 м, ширина 4 м. Площадь каждой
равна 0,5 га.
В пределах каждой трансекты у всех живых деревьев снимались следующие по­
казатели: порода, высота, диаметр на уровне груди, возраст и расположение на
трансекте Высота деревьев измерялась с помощью высотомера Христена с 2-мет­
ровым шестом и электронного клинометра «Ндд1оЬ. Измерение диаметра проводи­
лось мерной вилкой. Для измерения возраста использовался возрастной бурав. Аб­
солютная полнота определялась как сумма площадей сечений деревьев (высчитывались как площадь круга, от диаметра дерева) на высоте груди по элементам леса
Запас по элементам леса определялся посредством стандартных таксационных таб­
лиц. У всех сухостойных и валежных деревьев измерялись диаметры у комлевой и
верхушечной части, длина или высота и степень разложения по 5-ти бальной шкале
Для измерения объема мертвой древесины использовалась формула для вычисле­
ния объема усеченного конуса
В пределах однородной ландшафтной единицы водосборного бассейна малой
реки (притока 3 порядка р. Лузы) проводилась оценка разнообразия лесных сооб­
ществ (Громцев, 2000). Пробные площади закладывались во всех однородных учас­
тках — выделах, площадью не менее 1 га. Всего было описано 42 выдела
Для оценки сукцессионного разнообразия использовалась специально разрабо­
танная нами методика (Рекомендации по..., 2005) Для проведения исследования
крупных по площадям территорий нами предложено использовать лесоустройство.
При исследовании динамического состояния древостоя использовался макет допол­
нительных сведений, в котором отмечались все основные онтогенетические стадии
основных лесообразующих пород (береза, ель, осина, сосна) для данной террито­
рии, а также тип естественной динамики лесного сообщества. Тип естественной ди­
намики отмечался в связи с тем, что оценки только современного состояния отдель­
ных лесообразующих пород лесного сообщества недостаточно для выявления есте­
ственных динамических процессов в случае давних нарушений структуры древостоя,
например, изъятия большей доли сосновой части насаждения во время выборочных
рубок.
Дискриминантный анализ использовался для выяснения, какой из факторов вно­
сит наибольший вклад в общую дискриминацию выделов по типам динамики Чем
меньше критерий частная Лямбда, тем больше вклад фактора в общую дискримина­
цию. Для выявления степени сходства сообществ, принадлежащих к различным ти­
пам естественной динамики, использовался кластерный анализ, методом ближнего
соседа. Вся математическая обработка данных проводилась при помощи программ
MS Excel, Statistica 6.0.
Глава 4. Оценка структурного разнообразия
Лесные территории даже в относительно однородных почвенно-гидрологических
условиях характеризуются пространственной неоднородностью. Одним из фундамен­
тальных свойств лесных сообществ и лесных ландшафтов в целом является мозаичность и комплексность (Цветков, 2004; Кутепов, 1998). Наши исследования были по­
священы изучению комплексности малонарушенных лесных ландшафтов Располо­
жение трансекты №1 приурочено к крупнейшему массиву темнохвойных малонару­
шенных лесов, приуроченному к водоразделу р. Большая Охта, р. Нарчуг, р. Поруб
Расположение трансекты №2 приурочено к крупному массиву малонарушенных ле­
сов в бассейне р Лехты В пределах трансекты №1 нами было выделено 9 однород­
ных участков леса, в пределах трансекты №2 — 12. Для оценки особенностей про­
странственного распределения лесных сообществ в пределах элементарного ланд­
шафта проводилось обследование водосборного бассейна правого притока р М. Деб
Расположение данного массива леса приурочено к водосборному бассейну притока
3-го порядка р Лузы. Рельеф имеет типичный для данного района равнинный харак­
тер, однако вся исследуемая территория изрезана долинами ручьев, со склонами
крутизной 30° — 45°. Развитие древостоев в пределах данной территории происхо­
дило без значительного воздействия человека, в связи с труднодоступностью и ма­
лой рентабельностью лесозаготовок Однако имеются следы антропогенного воздей­
ствия на лесные экосистемы' остатки сенокосных лугов, следы подневольно-выбо­
рочных рубок вдоль заброшенной дороги Объячево-Сыктывкар Вдоль ручьев при­
сутствуют древесные виды, более характерные для южной подзоны тайги- ольха се­
рая, сведина белая Видовое разнообразие сосудистых растений травяно-кустарничкового яруса относительно не велико и колеблется в различных выделах от 7 до 25
видов.
Таким образом, следует отметить, что изученные малонарушенные лесные тер­
ритории, характеризуются большой комплексностью, которая проявляется в относи­
тельно небольшой площади однородных участков леса
Основным механизмом формирования комплексности (разнообразия лесных со­
обществ) является периодическое воздействие лесных пожаров различной интен­
сивности и следующие за ними сукцессионные процессы Среди изученных лесных
массивов присутствуют лесные сообщества пирогенного и непрерывного (в отсут­
ствие лесных пожаров на протяжении хотя бы 500 лет) происхождения Среди сооб­
ществ послепожарного происхождения, можно выделить сообщества со сменой по­
род и без смены пород В свою очередь, интенсивность лесного пожара является
важным определяющим воздействием на формирующуюся структуру древостоя и
лесного сообщества целиком Все выделы относятся к следующим группам
1 Сообщества с постоянным присутствием послепожарных сосновых поколе­
ний и лиственного поколения, возникшего после последнего пожара;
2 Сообщества с преобладанием лиственного поколения, возникшего после пос­
леднего пожара и отсутствием соснового поколения, вызванного непригодностью лесорастительных условий;
3 Сообщества с преобладанием лиственного поколения, возникшего после пос­
леднего пожара и постоянным присутствием соснового поколения;
4 Особняком стоят сообщества, длительное время развивающиеся без воздей­
ствия на них лесных пожаров, расположение их приурочено к пойменным понижени­
ям Основным фактором формирования абсолютной разновозрастности в подобных
сообществах служит постоянное формирование групповых ветровалов (окон выва­
ла) с созданием благоприятных условий для выхода в первый ярус ранее угнетенно­
го подроста.
8
Пространственная структура лесных территорий также формируется при непос­
редственном участии лесных пожаров Несмотря на значительную площадь лесных
пожаров, всегда имеются непрогоревшие участки — пожарные рефугиумы
Глава 5. Сукцессионное разнообразие крупной территории
5.1. Основные типы динамик
Одной из важнейших характеристик лесных сообществ являются их динамичес­
кие процессы (Сукачев, 1964, Цветков, 2000, 2004; Громцев, 1993, 2000, Кутепов и
др., 2004; Нейфельд и др , 2004; Санников, 1983; Kutepov, 2004; Mikheev , Poroshin,
2004). На основе литературных данных и проведенных в девственных лесах иссле­
дованиях нами предложена локальная динамическая типология лесов. При выделе­
нии классификационных единиц (типов естественной динамики) руководствовались
следующими принципами' ограниченное число типов динамик, удобство примене­
ния в практике, внедрение данной типологии в практику лесоустройства, полнота
(все вьщелы должны быть представлены в предложенных типах динамики) Все мно­
гообразие лесных динамических процессов было классифицировано на пять типов
естественной динамики Несмотря на то, что все лесные сообщества подвержены
постоянным изменениям, в долговременном масштабе они стабильны. Выделяется
стабильность двух типов, флуктуационная — для сообществ представленных патиентными видами; импульсная — присущая сообществам эксплерентной конститу­
ции (Санников, 1985)
тью
5.1.1. Типы динамики, характеризующиеся
флуктуационной
стабильнос­
1. Сообщества, произрастающие в крайне бедных почвенных условиях
Формируется в местообитаниях с крайне бедными почвенными условиями (пере­
увлажненные со слабым минеральным питанием), где успешно существовать и по­
стоянно доминировать может только береза и/или сосна (5, 5а и 56 класс бонитета).
Данный тип динамики делится на два подтипа:
1.1 Сосняки на заболоченных почвах
Частота пожаров:
1-2 раза в тысячелетие
Состав
и структура древостоя:
сосна по болоту, с разной долей березы в составе,
древостой разреженный, полнота менее 0,5,
с запасами древесины 30-60 м^/га (рис. 1)
Типичное местоположение: места с застойным увлажнением
Типы лесов:
сосняк сфагновый; багульниковый
Типичные ассоциации:
сосняк кустарничково-долгомошный; сосняк чернично-багульниково-долгомошный; сосняк черничнодолгомошный; сосняк голубично-долгомошный;
сосняк кустарничково-сфагновый; сосняк багульниково-сфагновый; сосняк кассандрово-сфагновый;
сосняк чернично-осоково-сфагновый; сосняк кустарничково-зеленомошно-сфагновый; сосняк кустар­
ничке во-зеленомошно-долгомошно-сфагновый;
сосняк кустарничкового-травяно-сфагновый;
сосняк вахтово-сфагновый; сосняк осоково-сфагновый; сосняк пушицево-сфагновый; сосняк хвощевопушицево-сфагновый.
9
1 2 Березняки на заболоченных почвах
Частота пожаров1-2 раза в тысячелетие.
Состав древостояНизкопродуктивные заболоченные березовые леса,
запас древесины менее 60 м^/га, иногда с присутствием
сосны, с угнетенным еловым подростом (рис. 1).
Типичное
местоположение
переувлажненные места с застойным, проточным и/или
сезонным увлажнением.
Типы лесовБерезняк травяно-болотный; приручейно-крупно-травный,
сфагновый.
Типичные ассоциации- березняк травянисто-можжевеловый; березняк луговиково-можжевелово-долгомошный; березняк можжевеловокустарничкового-долгомошный; березняк можжевеловоосоково-долгомошный; березняк кустарниковый; березняк
вейниковый; березняк крупнотравный; березняк крупнотравно-аконитовый; березняк таволговый; березняк разнотравно-зеленомошно-сфагновый; березняк вахтовосфагновый; березняк разнотравно-сфагновый; березняк
хвощево-сфагново-зеленомошный; березняк пушицевосфагновый; березняк осоково-сфагновый; березняк кус
тарничково-сфагновый; березняк осоково-вейниково-разнотравно-сфагновый
Т# 1 W
Рис 1 Лесные сообщества, формирующиеся в условиях крайне бедных почвенных
условий болотные сосняки (верхний рис ), болотные березняки (нижний рис )
(рисунок автора).
2 Еловая беспожарная динамика
раз в тысячелетие и реже (отсутствуют какие-либо
Частота пожаров:
признаки пожара).
Темнохвойные древостой, возможна небольшая доля
Состав древостоя:
березы в составе, абсолютно разновозрастная струк­
тура, деревья всех ступеней толщины, вертикальная
сомкнутость полога, угнетенный подрост ели.
Типичное
вдоль рек и ручьев, на заболоченных водоразделах.
местоположение:
10
Типы лесов'
Типичные
ассоциации-
Ельник долгомошный; сфагновый; осоково-сфагновый;
лог; травяно-сфагновый.
ельник осоково-чернично-зеленомошныи; ельник луговиково-чернично-зеленомошный; ельник вейниково-зеленомошный; ельник
долгомошный; ельник чернично-долгомошный; ельник осоково-чернично-долгомошный; ельник хвощево-осоково-долгомошный; ель­
ник морошково-долгомошный; ельник морошково-сфагновый; ель­
ник осоково-сфагновый; ельник разнотравно-сфагновый; ельник лабазниково-сфагновый; ельник лабазниково-вейниково-сфагновый,
ельник крупнотравно-хвощево-папоротничковый;
ельник лабазниковый.
Динамические
процессы
образование и зарастание окон вывала — основа стабильности
подобных сообществ во времени, возобновления деревьев темнохвойных пород, и процесс, определяющий породно-возрастную
структуру лесного сообщества (рис. 2)
Рис 2 Лесные сообщества с еловой беспожарной естественной динамикой. Основные
динамические процессы (рисунок автора).
11
5.1.2. Типы динамики, характеризующиеся
импульсной
стабильностью
3. Елово-лиственная пожарная динамика
Частота пожаров:
2-4 раза в тысячелетие
Состав древостояот лиственных древостоев до темнохвойных относитель­
но разновозрастных древостоев, включая все переходные
состояния смены пород
Типичное
припойменные части небольших речек и ручьев, притер­
местоположение'
расные понижения, заболоченные водоразделы
Типы лесов'
Ельник кисличник; черничник; брусничник; долгомошный
Типичные
ассоциацииельник зеленомошный, ельник чернично-зеленомошный,
ельник хвощево-чернично-зеленомошный, ельник кислично-зеленомошный; ельник папоротничково-зеленомошный; ельник папоротниково-зеленомошный; ельник рябиново-зеленомошный; ельник кислично-чернично-долгомошный; ельник папоротничкового-долгомошныи, ельник
хвощево-сфагновый; ельник папоротниковый, ельник папоротничковый; ельник аконитово-разнотравный; берез­
няки чернично-зеленомошные; березняк чернично-долгомошный; березняк осоково-чернично-долгомошный; бе­
резняк папоротничкового-долгомошныи; березняк долго­
мошный, березняк вейниковый; березняк крупнотравноаконитовый; березняки вейниково-осоково-сфагновые;
осинник аконитовый.
Основные стадии
сукцессии
полная гибель древостоя после пожара; пионерные поро­
ды — береза и/или осина формируют одновозрастное по­
коление; темнохвойные породы, возникающие под поло­
гом мелколиственных постепенно их сменяют;
пожар прерывает процесс формирования разновозраст­
ной структуры темнохвойного древостоя (рис. 3).
Допожарное относительно разновозоастное еловое насаждение
f ч lb Г jifcrli ni .Tf^fl-wJ;-.. i «j ^-fijI'iiYil,(Й1Ж|
^>^^||Й'
Формирование мелколиственного поколения после пожара
12
Появление темнохвойного возобновления под мелколиственным пологом
ill
ilk '
i ' J 4*
i t "
• i -
i'i
Выход темнохвойных деревьев в первый ярус
Рис 3 Лесные сообщества с елово-лиственной естественной динамикой
Формирование насаждений — основные стадии (рисунок автора)
4. Елово-сосновая пожарная динамика
Частота пожаров'
3-5 раз в тысячелетие.
Состав древостоя'
от лиственных древостоев с разной долей участия сосны
и присутствием молодой ели до темнохвойных относитель­
но разновозрастных древостоев с небольшой долей уча­
стия лиственных пород и разными долями участия сосны,
при неизменном постоянное! участии сосны в древостое.
Типичное
склоны речных террас, дренированные участки с сугли­
местоположение:
нистыми или супесчаными, но не бедными почвами.
Сосняк кисличник; черничник; долгомошник;
Типы лесов:
ельник кисличник; черничник; брусничник,
Типичные ассциации: сосняк чернично-зеленомошный; сосняк бруснично-чернично-зеленомошный; чернично-разнотравный-зеленомошный; бруснично-разнотравный-зеленомошный, сосняк
разнотравно-зеленомошный, ельник зепеномошный, ель­
ник рябиново-зеленомошный; ельник кустарничково-разнотравный; березняк кипрейно-вейниковый; березняк раз­
нотравно-зеленомошный; березняки чернично-зеленомошные; березняк луговиково-долгомошный; березняк
разнотравно-костяничный; березняк разнотравный; берез­
няк снытевый; березняк таволгово-крапивный; березняк
папоротничкового-сфагновый; осинник чернично-зелено­
мошный; осинник плауновый; осинник чериично-долюмошный; осинник вейниковый; осинник снытевый.
13
Основные стадии
сукцессии
полная гибель деревьев темнохвойных и мелколиствен­
ных пород после пожара, часть деревьев сосны, иногда
нескольких поколений, переживает пожары; пионерные
породы — береза, осина и сосна формируют послепожарное поколение; темнохвойные породы постепенно выхо­
дят в первый ярус, распад пионерного мелколиственного
поколения (рис. 4)
Рормирование мелколиственно-соснового поколения после пожара
^м^.Вш^^^^
':^ щ4тн'-?1т'Ж^^^^Ш1:Ш:П'
штш
■^lliiii i i L » i
Появление темнохвоиного возобновления под мелколиственно-сосновым пологом
l^i
Выход темнохвойных деревьев в первый ярус
Рис 4 Лесные сообщества с елово-сосновой пожарной динамикой Основные стадии
формирования насаждения (рисунок автора)
14
5. Сосновая пожарная динамика
Частота пожаров:
5-20 раз в тысячелетие.
Состав древостоя:
сосновые древостой с небольшой долей березы в соста­
ве, и иногда низкопродуктивной елью под пологом древо­
стоя, не выходящей в первый ярус. Данные сообщества
характеризуются мозаично-ступенчатой структурой (Сан­
ников, 1985)
Типичное
Боровые речные террасы с песчаными почвами
местоположение'
Сосняк лишайниковый; брусничник; черничный
Типы лесовТипичные ассоциации' сосняк чисто лишайниковый; сосняк бруснично-лишайниковый; сосняк чернично-лишайниковый; сосняк бруснично-зеленомошный; сосняк бруснично-разнотравно-зеленомошный.
Динамические
Постоянные пожарные воздействия на подобные сообще­
процессы'
ства приводят к частичной элиминации сосновых деревь­
ев и формированию разновозрастного соснового древо­
стоя, часто — с ярко выраженными поколениями сосны
Сукцессионные процессы протекают без выраженной сме­
ны пород в древесном ярусе, ель, если появляется, то не
выходит в первый ярус, из-за низкой продуктивности почв
и уничтожения во время частых пожаров (рис 5).
\ ^f- f^ww^f m^'^^Y^
Ifllllllil |1|ш1М
[
''^^
"
i
^Ш».^: (} Щ N Щ'i^\'A(^\t?'f-^fxh
Ж:
\ '
У'
Ф. Щ
•шшЛ
Частичная элиминация сосновых деревьев после низового пожара
iJyJiiUlJtItjHt
Формирование молодого соснового поколения после последнего пожара
S а i иж
'^Ihmm'h ШШ У'W^^i '-т^ ^#
Частичная элиминация сосновых поколения во время второго пожара
15
тш^Г'^
411 yJili^iJJlJjiiiiiMii I ш. У
Рис 5 Лесные сообщества с сосновой пожарной динамикой, основные этапы развития
сообществ (рисунок автора).
Разработка методики изучения сукцессионного разнообразия крупных
территорий
При исследовании состояний древостоя предлагается использовать макет допол­
нительных сведений, в котором отмечены все основные онтогенетические/сукцессиониые стадии основных лесообразующих пород (береза, ель, осина, сосна) для дан­
ной территории (табл 1), а также тип естественной динамики лесного сообщества
Макет дополнительных сведений включает в себя три части:
• Антропогенное воздействие (столбец 1) Выявление признаков значительного
антропогенного воздействия или его отсутствия
• Тип естественной динамики (столбец 2)
• Состояние отдельных пород (столбцы 3-6). Выявление отдельных экологичес­
ких характеристик состояния основных лесообразующих пород в выделе как описа­
ние текущей стадии динамики данного древостоя.
Макет дополнительных сведений для выявления типа,
стадии естественной динамики леса
1
Антропогенное
воздействие
2
Тип естест­
венной дина­
мики
Состояние древостоя
4 Сосна
3 Ель
1 Еловая
беспожарная
динамика
1 Поколение
высотой до 2/3
от потенциально
возможной
2 Признаки
выборочных
рубок с/х
пользования
2 Еловолиственная
динамика
2 Поколение
высотой более
2/3 от потенци­
ально возмож­
ной
3 Признаки
сплошных
рубок
3 Еловососновая
динамика
3 Идет естест­
венный распад
перестойного
поколения
1 Девствен
ный лес
Таблица 1
1в
1 Поколение
выстой от 1/3 до
2/3 от потенци­
ально возможной
2 Поколение
высотой более
2/3 от потенци­
ально возможной
3 Идет естест­
венный распад
перестойного
поколения
5 Береза
1 Пионер­
ное поко­
ление вы­
сотой до
2/3 ОТ по­
тенциально
возможной
2 Пионер­
ное поко­
ление ВЫ­
СОТОЙ бо­
лее 2/3 ОТ
потенци­
ально ВОЗ­
МОЖНОЙ без
признаков
массового
распяпя
3. Идет
естествен­
ный распад
пионерного
перестой­
ного поко­
ления
6 Осина
1 Пионерное
поколение
высотой до
2/3 от потен­
циально воз­
можной
2 Пионерное
поколение
высотой бо­
лее 2/3 от
потенциально
ВОЗМОЖНОЙ
беа призна­
ков массово­
го распада
3 Идет есте­
ственный
распад пио­
нерного пе­
рестойного
поколения
4 Изменение
почвенного
покрова и
(или) гидроло­
гического ре­
жима
4 Сосновая пожарная
динамика
4 Непрерывный
возрастной ряд
деревьев
4 Явно выра­
женные три и
более поколения
сосны
5 Прочее ан­
тропогенное
воздействие
5 Динамика в
крайне бед­
ных почвен­
ных условиях
5 Непрерыв­
ность живых
деревьев и
мертвой древе­
сины
6 Непрерыв­
ность живых
деревьев и мерт­
вой древесины
4 «Не пио­
нерное»
поколение
Глава 6. оценка сукцессионного разнообразия крупного массива девствен­
ных лесов
6.1. Анализ разнообразия сооби^еств по таксационным данным
Основным фактором, обеспечивающим разнообразие лесных сообществ в дос­
таточно крупном масштабе, является естественная лесная динамика Местоположе­
ние района исследований - Прилузский лесхоз, Спаспорубское лесничество 159-162
квартала, Лоемское лесничество 112-117, 126 квартала Всего 11 кварталов, 467 вы­
делов, общая площадь 9947 га. Полевая таксация проводилась летом 2004 года
Изученные сообщества преимущественно принадлежат к сосновой формации 66%, к еловой формации - 34% В первую очередь, это связано с приуроченностью к
слабо волнистым моренным естественно дренируемым равнины, сложенные морен­
ными и пылеватыми суглинками и супесью, подстилаемой моренными суглинками, с
периодическим переувлажнением, с преобладанием еловых местообитаний ланд­
шафта и плоскими моренными естественно дренируемыми равнинами, сложенными
двучленными почвообразующими породами (песчаные, подстилаемые моренными
суглинками), с преобладанием сосновых местообитаний ландшафтов.
Для изученного массива характерно наличие всех типов естественной динамики
Наиболее часто встречающимися являются сообщества с елово-сосновым типом ес­
тественной динамики, это связано с приуроченностью к ландшафтам надпойменной
террасы р Луза с большой толщей аллювиальных песчаных почв (рис 6)
Проведенный анализ заполненных дополнительных показателей выявил следущие закономерности. Половина выделов, (51 % ) представлено девственными леса
Из «недевственных» большинство, (37 % от всех выделов) со следами низкоинтен­
сивных выборочных рубок, 6,5 % выделов со следами сплошных рубок Выделы с
измененными почвами или гидрологическим режимом не отмечены. Только 2 выде­
ла — со следами сельхозпользования. 23 выдела (5 % ) — с прочим антропогенным
воздействием. Таким образом, исследованный лесной массив не подвергался значи­
тельному антропогенному воздействию, подавляющее большинство недевственных
выделов сохранила естественные структуру и динамику.
Признаки онтогенетических состояний отдельных лесообразующих пород встре­
чаются неравномерно. Наиболее распространенными для березы и осины является
признак «Поколение спелое или перестойное», для сосны — «Поколение высотой
более 2/3 от потенциально возможной высоты». Это связано, в первую очередь, с
катастрофическим пожаром 120-ти летней давности Среди описанных выделов встре­
чается 88 различных сочетаний признаков состояния древостоев. Различные сочета­
ния представлены неравномерно: 52 сочетания из 88 (59 % ) встречаются только в
одном выделе, 17 сочетаний встречаются в 2-3 выделах. 69 сочетаний (78 % от об­
щего числа всех полученных сочетаний) являются очень редкими — встречаются в 13 выделах, поэтому данные сочетания признаков признавались случайными и пренебрегались при дальнейшем анализе В то же время, 13 самых распространенных
сочетаний отмечены для 75 % выделов, а 19 сочетаний — д л я 80 %.
17
Тип динамики
еловач беспсхаш^ая
g елоьо n,icrsefiMafl го'к<зрН(ля
епоео-сосьовая пожарная
сос>ювзя 1с-чариля
2 S чрдймих -'счйсниьт условиях
Рис. 6. Пространственное распределение выделов с различными типами естественной
динамики исследованного массива Прилузский лесхоз, Спаспорубское, Лоемское
лесничества
Проведенный дискриминантный канонический анализ таксационных данных ис­
следованного массива показал значимость различных таксационных показателей в
дискриминацию лесных сообществ по типам естественной динамики Наибольшее
значение имеют показатели главной породы (ГП) и подроста. Основное значение в
распределении выделов имеют хозяйственные характеристики, связанные с запа­
сом' диаметр, высота и т п Вероятно, это связано с тем, что таксация насаждений, в
первую очередь, проводится с целью определения хозяйственной ценности леса.
Более высоко расположенная группа выделов связана, по-видимому, с отсутствием
ряда важных показателей Подобные выводы подтверждаются также и данными про­
веденного кластерного анализа Более близкие по условиям экотопа и характеристи­
кам лесного сообщества елово-сосновая и сосновая пожарная типы динамик распо­
ложены более далеко, чем еловая беспожарная и сосновая пожарная типы. Прове­
денный дискриминантный канонический анализ данных, полученных с использова­
нием макета дополнительных сведений, показал следующую картину. Наибольший
вклад в дискриминацию выделов по типам динамики в порядке убывания значимос­
ти вносят признаки, характеризующие наличие старой сосны или нескольких сосно­
вых поколений, елового подпологового поколения, наличие пионерного поколения
лиственных пород Данные статистически достоверны при р =0,05.
18
Глава 7. Практическое внедрение динамического подхода для сохранения
разнообразия лесных сообществ в планирование лесного хозяйства
Современное лесное хозяйство на территории Европейского Севера России строго
регламентировано группой особых лесохозяйственных нормативно-правовых актов
(Вялых, 1998; Правила рубок , 1994; Малонарушенные лесные , 2000; Ярошенко,
2004) Основная цель планирования и ведения современного лесного хозяйства со­
стоит в заготовке технически спелых древостоев и последующее за ним лесовосстановление целевой породы Однако упрощенческий подход к планированию лесного
хозяйства с учетом только лишь целевой породы, базирующийся на типологии леса,
учитывающей лишь коренной тип леса не соответствует требованиям сохранения
экологических ценностей лесных сообществ и лесных ландшафтов С точки зрения
содействия сохранению биоразнообразия, наиболее удачным способом является
планирование и ведение лесного хозяйства на основе естественной лесной динами­
ки Нами предлагается имитировать естественно-динамические процессы лесных
сообществ лесохозяйственными мероприятиями (Кутепов и др , 2004; Михеев и др ,
2004) Разработана и утверждена Агентством лесного хозяйства Республики Коми
как «Рекомендации по проведению рубок главного пользования в участках девствен­
ных лесов» методика выявления естественных типов и стадий лесной динамики, а
также проведения рубок главного пользования на основе естественно-динамическо­
го подхода.
ВЫВОДЫ
1 Состояние биологического разнообразия является одной из основных фунда­
ментальных характеристик лесных сообществ С точки зрения практического вне­
дрения целесообразнее проводить исследование биоразнообразия таежных терри­
торий на структурном уровне
2 Крупнейшие малонарушенные лесные массивы Прилузского лесхоза, приуро­
ченные к водоразделу рр Вел. Охта, Поруб, Нарчуг (средняя протяженность одно­
родного участка леса на трансекте №1 — 104 метра), и к водосборному бассейну р
Лехта (средняя протяженность однородного участка леса на трансекте № 2 — 138
метров) характеризуются вьюокой комплексностью Основной причиной формирова­
ния подобной комплексности лесных сообществ являются естественные катастро­
фические воздействия пожары, ветровалы На формирование лесных сообществ
приуроченных к водоразделу рр Вел Охта, Поруб, Нарчуг (трансекта №1) огромное
значение оказали пожары 110- летней и 250- летней давности. На формирование
лесных сообществ приуроченных к водосборному бассейну р Лехта (трансекта №2)
оказали влияние пожары 250-летней давности и пожар 1897 года На формирование
современного облика лесного покрова массива лесов водосборного бассейна право­
го притока р. М Деб повлияли 3 пожара' 100-, 160- и 240- летней давности
3 Для изучаемой территории разработана динамическая типология лесов, вклю­
чающая четыре серии сукцессионных смен и одну группу, сходную по типу формиро­
вания и протеканию естественных динамических процессов в сообществах, связан­
ных с низкой физиологической продуктивностью и переувлажненностью субстрата
4. В долговременном масштабе стабильность лесных территорий изучаемого рай­
она имеет флуктуационную и импульсную природу По количеству сообществ и их
площади преобладают сообщества с импульсной стабильностью
5. Для минимизации ущерба биоразнообразию лесных сообществ предложено
проводить рубки главного пользования с имитацией естественной лесной динамики
При этом выборочные рубки назначаются с целью ускорения смены пород во время
19
сукцессии и лесных пожаров малой интенсивности, а сплошные рубки для имитации
естественных катастрофических лесных пожаров
6 Разработана и утверждена Агентством лесного хозяйства Республики Коми
как «Рекомендации по проведению рубок главного пользования в участках девствен­
ных лесов» методика выявления естественных типов и стадий лесной динамики, а
также проведения рубок главного пользования на основе естественно-динамическо­
го подхода.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Тарбаевой Ве­
ронике Михайловне за поддержку на всех этапах выполнения данной работы, всем
сотрудникам кафедры ботаники СыктГУ, за консультирование и поддержку при напи­
сании работы.
Неоценимую помощь оказали сотрудники некоммерческого фонда «Сереб­
ряная тайга», Кутепов Д.Ж , Мариев А.Н , Паутов Ю А., Засухин Д.П., без их участия
выполнение данной работы было бы невозможно
Особую благодарность хочется адресовать сотруднику Института Биологии Коми
НЦ УрО РАН Порошину Е А. за помощь в сборе экспериментального материала.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Кутепов Д Ж., Мариев А Н., Михеев Р.В., Порошин Е.А. Естественная лесная
динамика как основа сохранения биоразнообразия при лесопользовании. Опыт мо­
дельного леса «Прилузье» // Материалы международной научно-практической кон­
ференции «Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы Экологичес­
кие, ресурсные и хозяйственнью аспекты», 23-25 ноября 20046 г, Петрозаводск. С.
329-334.
2 Михеев Р В . Биоразнообразие растительного покрова водосборного бассейна
малой реки (приток реки Малый деб)//Материалы докладов 15 молодежной научной
конференции Института биологии КомиНЦ УроРАН,19-23 апреля 2004 г С -184-185
3 Михеев Р.В Дифференциация и рост деревьев в абсолютно разновозрастном
приручьевом ельнике // Тезисы IX Коми республиканской научной студенческой кон­
ференции «Человек и окружающая среда». Сыктывкар, 1999. С. 14-15.
4. Михеев Р.В. Анализ изменчивости радиального прироста сосны обыкновенной
в якшинском лесничестве Печоро-илычского заповедника // Тезисы X Коми респуб­
ликанской научной студенческой конференции «Человек и окружающая среда». Сык­
тывкар, 2000. С. 21-22.
5 Михеев Р В . Возрастная структура крупного массива малонарушенных лесов
на юге Республики Коми // Тезисы XI Коми республиканской научной студенческой
конференции «Человек и окружающая среда». Сыктывкар, 2001. С. 73-74.
6. Нейфельд О.Н., Михеев Р.В , Порошин Е А , Биологическое разнообразие мо­
дельного леса «Прилузье» // Тезисы докладов научно-практической международной
конференции «Севергеоэкотех», г Ухта, апрель 2004 г.
7 Рекомендации по проведению рубок главногс) пользования в участках девствен­
ных лесов. Утвер)едены Агентством лесного хозяйства республики Коми 8 июля 2005
г Сыктывкар: Коми республиканская типография, 2005 64 с.
8 Тарбаева В.М„ Напалкова А.В., Михеев Р.В. Материалы по флоре и расти­
тельности среднего и нижнего течения р. М Паток (Нацпарк Югыд-Ва) // Объединен­
ный научный журнал. М., 2002. №35, С. 58-65.
20
9 Тарбаева В М , Михеев Р.В. Особенности структуры и развития малонарушенных древостоев на юге Республики Коми // Объединенный научный журнал М , 2002
№37, С. 52-59.
10. Kutepov D., Mariev А., Mikheev R , Nejfeld О., Poroshin E Natural dynamics as
a basis of biodiversity conservation. Komi Model Forest experience // Disturbance dynamics
in boreal forests Abstracts of the V International Conference, Moscow. — 2004. — P 53
11 .Mikheev R., Poroshin E. Biodiversity of vegetation in forest with different types of
natural dynamics // Disturbance dynamics in boreal forests. Abstracts of the V International
Conference, Moscow. — 2004. — P.50.
РИО СыктГУ. УСП.П.Л. 1. Тираж 100 экз. Заказ Д-106.
«21952
РНБ Русский фонд
2006-4
20796
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
1
Размер файла
1 168 Кб
Теги
bd000101629
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа