close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

58

код для вставкиСкачать
В.Е. Захватаев
О роли когерентности
в сверхслабых
взаимодействиях
в биосистемах и биосфере
В монографии рассматриваются возможные сценарии формирования корреляций дальнего порядка в
молекулярной динамике в биологических системах и
водной среде, связанные с биологическим действием
физических факторов малой и сверхмалой интенсивности на клеточном, организменном и экосистемном
уровнях. Дается обзор по корреляциям дальнего порядка в первичных биологических процессах преобразования энергии и эмиссии сверхслабого излучения в радиоволновом, инфракрасном, видимом и
ультрафиолетовом диапазонах. Предложен ряд соответствующих механизмов.
ISBN 978-5-7638-3016-3
9 785763 830163
Монография
Институт экономики, управления
и природопользования
Министерство образования и науки Российской Федерации
Сибирский федеральный университет
В.Е. Захватаев
О роли когерентности
в сверхслабых взаимодействиях
в биосистемах и биосфере
Монография
Красноярск
СФУ
2014
УДК 57.025
ББК 28.0
З-384
Рецензенты:
ведущий научный сотрудник Института леса СО РАН,
доктор биологических наук, профессор В.Г. Суховольский;
исполнительный директор МЦИЭСО КНЦ СО РАН,
доктор физико-математических наук, профессор Р.Г. Хлебопрос
З-384
Захватаев, В.Е.
О роли когерентности в сверхслабых взаимодействиях в биосистемах и биосфере : монография / В.Е. Захватаев. – Красноярск : Сиб. федер. ун-т, 2014. – 244 с.
ISBN 978-5-7638-3016-3
В монографии рассматриваются возможные сценарии формирования
корреляций дальнего порядка в молекулярной динамике в биологических
системах и водной среде, связанные с биологическим действием физических
факторов малой и сверхмалой интенсивности на клеточном, организменном
и экосистемном уровнях. Дается обзор по корреляциям дальнего порядка в
первичных биологических процессах преобразования энергии и эмиссии
сверхслабого излучения в радиоволновом, инфракрасном, видимом и ультрафиолетовом диапазонах. Предложен ряд соответствующих механизмов.
Монография представляет интерес для специалистов в области биофизики, физической экологии, медицины и охраны окружающей среды.
Электронный вариант издания см.:
http://catalog.sfu-kras.ru
ISBN 978-5-7638-3016-3
2
УДК 57.025
ББК 28.0
© Сибирский федеральный университет, 2014
Содержание
ВВЕДЕНИЕ ......................................................................................................... 4 ЧАСТЬ I. КОРРЕЛЯЦИИ ДАЛЬНЕГО ПОРЯДКА
В БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ ........................................................ 13 ГЛАВА 1. Общая характеристика корреляций дальнего порядка
в биопроцессах .............................................................................................. 14 ГЛАВА 2. Радиоволновой диапазон ........................................................... 27 ГЛАВА 3. ИК-, видимый и УФ-диапазоны ................................................ 48 ЧАСТЬ II. ПОИСК И ИССЛЕДОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ
БИОЛОГИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ НИЗКОЙ
ИНТЕНСИВНОСТИ ..................................................................................... 107 ГЛАВА 4. Корреляции в электронной системе хромофоров
биомолекул и пространственно коррелированные флуктуации
электронной структуры водородных связей молекул воды .................. 108 ГЛАВА 5. О возможном механизме статистической
упорядоченности сверхслабого излучения биосистем........................... 119 ГЛАВА 6. Управление возбужденными конформационными
состояниями и флуктуационной структурной динамикой протеина
и его регуляция посредством структурной динамики водородных
связей воды и электромагнитных сигналов............................................. 125 ГЛАВА 7. О роли корреляций дальнего порядка в механизме
дистантных взаимодействий ...................................................................... 131 ГЛАВА 8. Приливные вариации активности радона как
возможный фактор синхронизации некоторых биологических
процессов ..................................................................................................... 138 ГЛАВА 9. О триггерных воздействиях на геосреду
как возможном регуляторе нелинейных геофизических процессов
и состояний живых организмов и экосистем ........................................... 178 ГЛАВА 10. Структурная динамика водной среды
как абиотический экологический фактор ................................................. 191 ЗАКЛЮЧЕНИЕ ............................................................................................. 195 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ .......................................................................... 197 ПРИЛОЖЕНИЕ ............................................................................................. 232 3
ВВЕДЕНИЕ
В последние десятилетия получены многочисленные свидетельства тому, что слабые и сверхслабые электромагнитные поля, как
внешние, так и генерируемые живыми организмами, способны регулировать функциональные процессы в биосистемах, играют сигнальную роль [Гурвич, 1945; Казначеев и Михайлова, 1985; Девятков и др,
1991; Slawinski et al., 1992; Кузин, 2002; Новиков и др., 2010; Бинги,
2011; Cifra et al., 2011; Beloussov, 2011; Новиков и др., 2011; Егоров,
2013]. Эти результаты включают дистантные взаимодействия между
организмами, электромагнитную биокоммуникацию и воздействие
малых вариаций геофизических электромагнитных полей. Также обнаружено биологическое действие других физических и химических
факторов слабой и сверхслабой интенсивности, в том числе сверхмалых доз (концентрации ниже 10 −12 М) биологически активных веществ
[Бурлакова, 1999; Belov et al., 2004; Palmina et al., 2009; Ryzhkina etal.,
2011; Chasovskaya et al., 2013; Егоров, 2013]. Действие сверхслабых
факторов проявляется как на клеточном и организменном уровнях,
так и на уровне популяций [Бурлакова, 1999; Belov et al., 2004; Экология, 2008; Chasovskaya et al., 2013; Егоров, 2013].
Понятия «слабое» и «сверхслабое» определяются зачастую по
отношению к возможным неклассическим механизмам конкретных
воздействий. Так, слабые (или низкоинтенсивные) электромагнитные
излучения соответствуют нетепловым механизмам влияния. В ряде
случаев терминология уже устанавливается. Например, геомагнитное
поле с величиной магнитной индукции порядка 5 ⋅ 10 −6 Тл и магнитные
поля, сравнимые с ним по амплитуде, объединяются термином «слабые» [Тирас и др., 2012], а естественные малые вариации этих полей
будут относиться к сверхслабым факторам.
В перечисленных выше оригинальных исследованиях и обзорных работах приводится весьма обширный экспериментальный материал и установленные закономерности этих явлений, хотя ряд исследователей (см., например, [Adair, 2002, 2003]) критически относятся к
интерпретации и проблеме воспроизводимости экспериментальных
данных, контроля условий опытов. Тем не менее исследования в этом
направлении получили широкое применение в медицине и здравоохранении [Девятков и др., 1991].
Одна из основных проблем здесь состоит в неясности фундаментальных механизмов этого класса явлений.
4
Как показывают исследования последних десятилетий, в живых организмах имеется множество путей восприятия электромагнитного излучения, использования его энергии, в частности, для
регуляции, сигнализации. Первичными акцепторами воздействия
электромагнитного излучения могут быть клеточные структуры,
молекулярные ансамбли, некоторые степени свободы отдельных
молекул и радикалов, сетка водородных связей водной среды.
Электромагнитное излучение, поглощаясь, рассеиваясь или отражаясь в биологических системах, способно формировать механические напряжения, преобразовывать электрическую поляризацию
и электрические токи, инициировать фазовые переходы в молекулярных системах, преобразовывать организацию молекулярных
ансамблей, воздействовать на спиновые, колебательные и электронные степени свободы молекул, модулировать конформационную и структурную динамику молекул, что дает возможность
управления метаболизмом, клеточной сигнализацией и регуляцией
транскрипции генов. Особую роль в биологическом воздействии
сверхслабых электромагнитных излучений, а также сверхмалых
доз биологически активных веществ отводят структурным преобразованиям компонентов биосистем.
Вместе с тем, в живых организмах обнаружено широкое разнообразие способов эндогенной генерации, переноса и излучения квантов энергии.
Для эффективной реализации биосемиотики – рождения сигнала, его восприятия и интерпретации, – очевидно, требуются элементы
корреляции, когерентности, упорядоченности. Упорядоченности не
только и не столько пространственной, а, как писал Г. Фрёлих, порядка движения [Fröhlich, 1977]. Эффективность любой конверсии энергии, вообще говоря, нуждается в этом. Однако в биологических процессах упорядоченность движений элементов быстро размывается
стохастической динамикой окружения. Так, электронные движения и
ядерные колебания характеризуются пикосекундными процессами
релаксации и дефазировки. Тем не менее имеется ряд субпикосекундных и пикосекундных ультрабыстрых квантовых процессов, которые
играют функциональную роль, определяя последующие конформационные изменения и (или) биохимические реакции, как в случае фоторецепторов. Известно, что колебательные ядерные и электронные движения в протеине при физиологических температурах, составляющие
или поддерживающие его функцию, являются в высокой степени согласованными и направленными на временных масштабах сотен фемтосе5
кунд — пикосекунд [Vos and Martin, 1999; Fleming et al., 2011]. Более
того, для таких ультрабыстрых процессов установлено наличие долгоживущих сохраняемых фазовых соотношений, корреляций, квантовых когерентностей, колебательной и экситонной, которые осуществляются в течение определенного ультрабыстрого процесса такого, как
перенос электрона или энергии электронного возбуждения, и, следовательно, могут влиять на этот процесс и играть функциональную
роль [Vos and Martin, 1999; Ishizaki and Fleming, 2012].
Принципиально то, что когерентность – это внутреннее свойство
гамильтониана системы. Наблюдаемая в экспериментах (при возбуждении лазерными импульсами) когерентность демонстрирует, что возбуждение в естественных условиях также порождает квантовую когерентность [Ishizaki et al., 2010b], поскольку связи, являющиеся причинами
долгоживущей квантовой когерентности, остаются в естественных условиях и влияют на динамику [Collini et al., 2010]. Некоторые исследователи полагают [Fleming et al., 2011], что когерентность непрерывно
воссоздается в самой системе вследствие особой структуры и динамики системы и ее окружения.
Ряд экспериментов свидетельствует о том, что вода также характеризуется корреляциями дальнего порядка в пространственновременной ультрабыстрой динамике [Nilson et al., 2012; Garrett-Roe et
al., 2011], хотя не все исследователи разделяют эту точку зрения.
Существование связанного с электромагнитным полем дальнего
порядка в биосистемах было предложено еще в работах коллективов,
возглавляемых Н.Д. Девятковым и М.Б. Голантом, а также Г. Фрёлиха, А.С.Давыдова, Ф. Поппа и др. [Девятков др., 1991; Fröhlich 1968,
1977; Davydov, 1973; Popp and Yan, 2002; Popp et al., 2002]. В этой области первыми исследуемыми объектами стали полярные структуры в
биомембранах и биомолекулах, рассматриваемые в модели когерентных акустоэлектрических волн [Девятков и др., 1991], фрёлиховской
модели когерентных колебаний дальнего порядка [Fröhlich, 1968,
1977] и модели биомолекулярных солитонов А.С. Давыдова
[Davydov, 1973], а также вода, о биологической роли упорядоченности, возможного дальнего порядка в которой размышлял еще А. СентДьёрдьи [Szent-Gyorgyi, 1957].
Недавно предложено, что электромагнитное поле участвует и в
самоорганизации экосистем [Brizhik et al., 2009, 2011]. Полагают, что
экосистемы, как и живые организмы, характеризуются рядом когерентных свойств в том смысле, что их функционирование существенно зависит от фазированных ансамблей субмолекулярных и молеку6
лярных осцилляторов [Brizhik et al., 2009, 2011]. Это придает им, в частности, возможность отклика на сверхслабый сигнал.
В последнее время существенно возрастает интерес к вопросам,
связанным со слабыми и сверхслабыми воздействиями среды обитания на живые организмы, с влиянием вариаций геофизических полей
на здоровье и самочувствие человека, возможность его эффективной
производственной деятельности, психологические процессы, социальные процессы в обществе [Адушкин и Спивак, 2012]. Солнечная
активность, другие космические процессы и процессы в литосфере
индуцируют ряд слабых и сверхслабых экологических воздействий,
важнейшим из которых считаются электромагнитные волны низких
частот, но излучение в других диапазонах также соответствует значимым экологическим факторам [Экология, 2008; Владимирский, 2013].
Общепринято, что геомагнитное поле (ГМП) является важным
информационно-энергетическим фактором для жизнедеятельности,
средой обитания [Экология, 2008]. Длительное экранирование живых
организмов от ГМП дает отрицательный эффект. Установлено [Там
же], что пространственные различия стационарного ГМП имеют биологическое значение. Обнаружено [Там же] существенное воздействие на процессы жизнедеятельности временных вариаций ГМП, обусловленных магнитными бурями вследствие солнечной активности,
рядом процессов в ионосфере, геомагнитными пульсациями очень
низкой частоты (с периодом от 0,2 до 600 с), генерацией низкочастотного электромагнитного излучения в окрестности зон глубинных разломов в литосфере, вблизи высокоградиентных зон на границах геологических тел с различным составом, свойствами, параметрами,
включая электрические и электромагнитные. При этом вариации ГМП
не превышают примерно двух процентов величины слабого постоянного ГМП на земной поверхности, т.е. являются сверхслабыми. Заметим также, что, по данным палеонтологов, инверсия магнитных полюсов сопровождалась вымиранием многих видов.
Биологическое воздействие литосферных процессов изучено
значительно меньше, чем солнечной активности. Релаксационные
процессы в литосфере и сопровождающие их электромагнитные аномалии в окрестности разломов, тектонических нарушений и их аналоги, связанные с неоднородностями в земной коре или осадочном слое,
вызывают модуляцию электромагнитного облучения биосистем,
сравнимую в ряде случаев с эффектом магнитной бури, оказывают
разнонаправленное воздействие на живые организмы и экосистемы
[Владимирский, 2013]. В определенных аспектах некоторые аномаль7
ные области рассматриваются как области повышенного экологического комфорта (например, характеризуются удвоением количества и
интенсивности роста городов в определенной выборке российских городов) [Там же]. В других случаях отмечается повышение заболеваемости на фоне развития электромагнитных аномалий [Там же]. Твердо установлено влияние этих факторов на человеческую психику, как
девиантную, так и нормальную. Также показано влияние этих факторов на эмбриогенез [Там же]. Исследуется их влияние на процессы в
человеческом обществе.
Биосфера и антропосфера включены в синхронные ритмы системы Солнце-магнитосфера-ионосфера-литосфера [Экология, 2008].
Известно, что изменения солнечной активности могут служить принудительным синхронизатором биологических ритмов [Там же]. Хорошо известна значимость этих связей для человека. В частности, установлена значимая корреляция между ритмами головного мозга человека, ЭКГ и динамикой электромагнитного фона [Там же].
Полагают, что естественные фоновые электромагнитные поля
являлись одним из факторов, определяющих эволюцию живых организмов, которые зависят от электромагнитных полей, сопряженных с
солнечными или земными процессами [Девятков и др., 1991].
Эта проблематика имеет еще один важный аспект, связанный с
электромагнитным загрязнением окружающей среды. В наши дни
уровень электромагнитного фона антропогенного происхождения на
несколько порядков больше естественного фона. В радиодиапазоне
суммарная мощность Земли превысила адекватное излучение от
Солнца. Перенос электромагнитной энергии в ионосферу приводит к
ее локальным разогревам и формированию в ней пространственновременных электромагнитных структур, генерирующих свои электромагнитные излучения, в частности, в радиодиапазоне [Экология,
2008] со своими параметрами излучения. Многолетние наблюдения
свидетельствуют о синхронном периодичном воздействии нецеленаправленных процессов техносферы на ультранизкочастотный колебательный режим околоземной космической плазмы и сейсмическую
активность (например, недельный цикл, эффект выходного дня), причем со временем эта модуляция нарастает [Guglielmi and Zotov, 2012].
В пространстве между ионосферой и поверхностью Земли – резонаторе, усиливающем естественные атмосферные помехи (шумановские
резонансы), наблюдаются резонансные электромагнитные процессы,
связанные с технической активностью [Экология, 2008]. Уровень
низкочастотного в области шумановских резонансов электромагнит8
ного шума искусственного происхождения в крупных городах (например, Екатеринбурге) превышает уровень вариаций естественного
геомагнитного поля в 500 раз и более, что аналогично влиянию магнитной бури средней интенсивности [Уткин и др., 2010]. Адаптационные возможности живых организмов могут нарушиться при электромагнитном загрязнении естественного фона на частотах реликтового излучения: имеются свидетельства тому, что реликтовое излучение может являться одним из эволюционных факторов (влияние излучения на частоте вблизи частоты реликтового излучения оказывает
корректирующее воздействие в условиях нарушения гомеостаза [Даровских и др., 2005], а частотные параметры волновых процессов в
биосредах и реликтового излучения в определенном смысле согласуются [Петросян и др., 2000]). Обнаружено, что облучение воды низкоинтенсивным микроволновым излучением увеличивает ее токсичность, измеряемую бактериальной люминесцентной тест-системой,
что в современных условиях может относиться к масштабам водных
бассейнов, крупных объектов в биосфере [Zarubina et al., 2013].
В этой связи важными становятся проблемы электромагнитного
загрязнения окружающей среды, изменения природных сверхслабых
электромагнитных полей. Полагают, что контроль антропогенной модуляции геофизических процессов должен стать компонентом мониторинга экологической обстановки [Guglielmi and Zotov, 2012].
Таким образом, исследование механизмов биологического действия сверхслабых физических факторов, в частности геофизических,
достаточно актуально. В этих механизмах особенно важна может
быть роль корреляций дальнего порядка в регуляции биосистем. Некоторые аспекты этих вопросов и рассматриваются в настоящей монографии.
Часть I носит обзорный характер. В главе 1 изложены общие вопросы, связанные с когерентными колебаниями электрических диполей в биосистемах, синхронизованным состоянием молекулярных осцилляторов водной среды и корреляциями дальнего порядка в воде,
долгоживущими колебательной и электронной квантовыми когерентностями в биологических молекулах и молекулярных комплексах, а
также с управлением биомолекулярной динамикой на основе квантовой
интерференции.
В главе 2 рассматривается явление биовоздействия низкоинтенсивного радиоволнового излучения, в особенности микроволнового
(300 МГц – 300 ГГц) и терагерцового (300 ГГц – 6 ТГц), его закономерности и возможные механизмы, включая модель когерентных аку9
стоэлектрических волн, теории Г. Фрелиха и А.С. Давыдова, а также
механизм переноса энергии микроволнового излучения через водную
среду и преобразования структурной динамики сетки водородных
связей воды. Дан краткий обзор возможных механизмов магнитных
взаимодействий.
В главе 3 рассматривается роль согласованной динамики, корреляций дальнего порядка в первичных фотобиологических процессах
(ИК-, видимый и УФ- диапазоны), включая функционирование фоторецепторов, механизмы изменения в редокс-свойствах компонентов
редокс-цепей, механизмы долгоживущих колебательной и экситонной
квантовых когерентностей в биологических молекулах и молекулярных комплексах. Также дается обзор механизмов сверхслабого излучения, спонтанного и вынужденного, свойств его статистической упорядоченности и моделей их формирования, включая модель Ф. Поппа
когерентных состояний фотонного поля в клетках и модель когерентных коллективных электронных состояний в биомолекулах. Наконец,
рассматривается роль корреляций дальнего порядка в водной компоненте биосред в явлении «горения воды», формирования ее устойчивого неравновесного состояния, исследуемого В.Л. Воейковым и сотрудниками.
В части II приведены результаты поиска автором возможных
сценариев и механизмов регуляции динамики биомолекул на различных временных масштабах с помощью электромагнитных излучений,
природной атомной радиации и структурной динамики сетки водородных связей воды – носителя биологического действия различных
физических и физико-химических факторов низкой интенсивности.
Исследуются соответствующие биологические отклики на молекулярном, клеточном, организменном и экосистемном уровнях.
В главах 4 и 5 рассматривается роль долгоживущих квантовых
когерентностей и корреляций дальнего порядка в биологических процессах на ультрабыстрых масштабах времени. Затрагиваются некоторые аспекты связи трех факторов: структурной динамики водного окружения, переноса энергии и когерентности в биомолекулах. Недавние исследования свидетельствуют о том, что в воде в обычных условиях существуют структурные флуктуации в сетке водородных связей
(СФВС), ассоциированные с кооперативными эффектами вследствие
изменений электронной структуры молекул воды [Nilsson et al., 2012].
В главе 4 на основе сравнительного анализа величин, пространственных и временных масштабов возможных СФВС воды и флуктуаций
окружения электронной системы хромофоров, необходимых для
10
формирования значительных корреляций между хромофорами таких,
как в случае долгоживущей экситонной когерентности в фотосинтетических комплексах, сделан вывод о возможности влияния СФВС
воды на корреляции в электронной системе хромофоров, дефазировку
долгоживущих квантовых когерентностей, экситонную динамику, перенос энергии и заряда в ряде биомолекул. Высказывается предположение о том, что в воде осуществляются волны преобразований электронной структуры ВС, опосредующие информационные взаимодействия.
В главе 5 высказывается предположение, что окружение люминофоров биомолекул, характеризующееся временными и пространственными корреляциями дальнего порядка, долгоживущие квантовые
когерентности могут модулировать сверхслабое излучение и безызлучательный перенос энергии в биосистемах на субпикосекундном –
пикосекундном масштабе времени, придавая ему статистически упорядоченный характер и обусловливая перенос информации.
В главе 6 предложен возможный механизм регулирования функциональных состояний протеинов с помощью электромагнитных сигналов и структурной динамики водородных связей воды посредством
управления энергетически возбужденными слабозаселенными конформационными состояниями протеинов и флуктуационной структурной динамикой около средней конформации.
В главе 7 конкретизирован возможный механизм дистантных
взаимодействий с включением эффектов корреляций дальнего порядка, которые могут обусловливать выделение сверхслабого коммуникационного сигнала на стохастическом фоне.
В главе 8 рассматриваются возможные сценарии синхронизации
некоторых биопроцессов с вариациями ускорения лунно-солнечного
гравитационного прилива, основанные на триггерном воздействии
приливной силы на геосреду с модуляцией поля эманаций и активности радона и других радиоактивных элементов. Обсуждаются механизмы и модели чувствительности биосистем к приливными вариациями природного радиоактивного фона, включающие митохондриальный переход проницаемости, усиление производства активных
форм кислорода и азота и формирование пространственных корреляций дальнего порядка в этих процессах, байстендер – факторы и вторичное биогенное излучение, модуляцию клеточной сигнализации и
ритмической экспрессии генов. Показано, что другие триггерные слабые воздействия на геосреду такие, как барические вариации в атмосфере, солнечная активность и вариации геомагнитного поля, искусст11
венные электромагнитные воздействия, а также процессы в самой геосреде, могут приводить к указанной модуляции биопроцессов. В главе
9 показано, что механизм, рассмотренный в предыдущей главе, а также некоторые другие слабые экологические геофизические воздействия могут получить существенное усиление за счет нелинейных эффектов в геосреде, сложных, подчас совсем не очевидных взаимодействий между геосферами.
От исследования одностороннего влияния внешних факторов
на живые организмы и экосистемы в главе 10 мы переходим к вопросам о взаимном влиянии живых организмов и факторов среды обитания. Обосновывается предположение о двустороннем влиянии структурной молекулярной динамики водной среды как абиотического
экологического фактора и структурной молекулярной динамики биосистем, регулирующей процессы в экосистемах. Это двустороннее
влияние имеет место постольку, поскольку существенна биологическая роль упорядоченности пространственно-временной молекулярной динамики биосистем и водной среды.
Автор выражает благодарность профессору Рему Григорьевичу
Хлебопросу за предложение написать эту книгу и постоянное внимание к работе над ней.
12
ЧАСТЬ I
КОРРЕЛЯЦИИ
ДАЛЬНЕГО ПОРЯДКА
В БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ
13
ГЛАВА 1. Общая характеристика корреляций
дальнего порядка в биопроцессах
1.1. Когерентные колебания электрических диполей
дальнего порядка
Воздействуя на биосистемы изнутри или извне, постоянное
электрическое поле и переменная электрическая компонента электромагнитного поля (вплоть до терагерцового диапазона) взаимодействуют с электрическими полярными структурами в них. Эти полярные
структуры могут как взаимодействовать с внешним полем, так и генерировать собственное электромагнитное излучение. Первые качественные модели таких взаимодействий – теория акустоэлектрических
волн [Девятков и др., 1991], фрёлиховская модель когерентных колебаний дальнего порядка [Fröhlich 1968, 1977] и теория молекулярных
солитонов А.С. Давыдова [Davydov, 1973] – основывались на том, что
вследствие поляризации молекулярных подструктур (липиды, группы
атомов, диполи воды) любые упругие колебания связаны с электромагнитными волнами.
В результате исследований, проводимых коллективами под руководством Н.Д. Девяткова и М.Б. Голанта, было выдвинуто предположение о том, что клетками и их субструктурами генерируются когерентные акустоэлектрические колебания, используемые как сигналы
управления функционированием клетки [Девятков и др., 1991]. Акустоэлектрические колебания микроволнового диапазона возбуждаются в биомембране как в диэлектрическом резонаторе вследствие полярной природы мембранных липидов [Там же].
Независимо от этих исследований Г. Фрёлих постулировал, что в
биомакромолекулах и биомембранах осуществляются коллективные
колебания электрических диполей [Fröhlich, 1968, 1977], так что возможен нетепловой результат взаимодействия с квантом энергии меньше kT. Эти колебания могут быть когерентными, если в системе имеется нелинейность и достаточная по скорости накачка энергии: вследствие нелинейного взаимодействия мод энергия перетекает в наиболее
низкочастотную моду, так что устанавливаются когерентные колебания. Согласно рассмотрениям Фрёлиха, возможно формирование устойчивого неравновесного сильно поляризованного состояния, гигантского диполя. Необходимая для данного механизма нелинейность вы14
зывается сильным статическим электрическим полем на мембране, а
метаболические процессы служат источником энергии. Расчеты показывают, что частоты колебаний мембран, ДНК, РНК, протеинов, некоторых других клеточных компонентов находятся в диапазоне от 10 9 до
1013 Гц.
Теория Г. Фрёлиха эквивалентна теории молекулярных солитонов А.С. Давыдова [Davydov, 1973; Fedorov et al., 2003], согласно которой энергия возбуждения может переноситься по биомакромолекулам в виде солитоноподобных образований. Солитоны, распространяющиеся в биомолекуле, излучают с характеристическими частотами (до миллиметровых волн). Поэтому это излучение можно рассматривать как излучение системы когерентных диполей (в соответствии с
моделью Фрёлиха) [Brizhik et al., 2011].
Также имеется ряд теорий, в которых полагается, что электромагнитная энергия может быть запасена в форме напряженного метастабильного состояния биомакромолекулы [Betskii, 1994; Ротару и
др., 2007], что тоже перекликается с изложенными выше концепциями.
Ряд исследователей считают, что колебания Фрёлиха и акустоэлектрические волны не реализуются, поскольку колебания клеточных структур в цитозоле должны сильно затухать вследствие вязкого
трения [Adair, 2002, 2003; Reimers et al., 2009].
Тем не менее, имеются экспериментальные свидетельства генерации радиочастотных колебаний клеточными структурами, хотя источник колебаний не всегда ясен. Вблизи живых клеток регистрируются сверхслабые электрические колебания прямыми измерениями в
диапазоне от кГц до МГц и косвенными методами [Синицин и др.,
2012; Cifra et al., 2011]. Существуют экспериментальные данные об
излучении биосистемами в дециметровом диапазоне, но источник излучения в этом случае связан с водной компонентой биосреды [Петросян и др., 1995; Синицин и др., 1998].
1.2. Водная среда
О биологической роли возможной упорядоченности и дальнего
порядка в воде размышлял еще А. Сент-Дьёрдьи [Szent-Gyorgyi,
1957], но до недавнего времени эти возможные свойства пространственно-временной молекулярной динамики воды и их функциональная
роль оставались практически неисследованными. Тем не менее, в по15
следние двадцать лет в этой области получены важные результаты
[Петросян и др., 1995; Синицин и др., 1998, Синицин и Ёлкин, 2007;
Синицин и др., 2012; Fesenko et al., 1995; Ponomarev et al., 2001; Zheng
et al., 2006; Brizhik et al., 2011; Nilsson et al., 2012; Garrett-Roe et al.,
2011].
Сейчас становится ясным также, что взаимодействие биомолекул
или липидов биомембран с гидратирующей водой с учетом особой
структуры последней, перенос энергии между ними – один из определяющих факторов молекулярной и супрамолекулярной организации
биомолекул, липидов на мембране, биомолекулярных и биомембранных
процессов [Zhong et al., 2011; Milhaud, 2004; Mashaghi et al., 2012]. «Накапливается все больше фактов о значительном, если не о равноправном, вкладе воды в формирование, стабилизацию и целесообразную изменчивость структуры биомолекул» [Захаров, 2012. С. 1051].
1.2.1. Синхронизованное состояние молекулярных осцилляторов
водной среды
Становится ясным, что первичным рецептором и проводником
низкочастотных электромагнитных биовоздействий является водная
компонента биосреды [Петросян и др., 1995; Синицин и др., 1998;
Синицин и Ёлкин, 2007; Fesenko et al., 1995]. При этом, как полагают,
молекулярная структура водной среды, сетка водородных связей,
служит носительницей коммуникационных волновых процессов в
микроволновом диапазоне [Синицин др., 1998; Синицин и Ёлкин,
2007; Синицин и др., 2012]. Возможная самосинхронизация или синхронизация внешним излучением собственных волновых процессов в
системе связанных молекулярных и супрамолекулярных осцилляторов водной компоненты биосреды означает переход этой среды в резонансно-возбужденное состояние, которое можно рассматривать как
термодинамическую фазу – состояние, присущее живому [Синицин и
Ёлкин, 2007]. Эта синхронизованная система может служить проводником электромагнитных сигналов и формировать собственное слабое электромагнитное поле [Синицин и др., 1998; Синицин и Ёлкин,
2007]. Подробнее этот вопрос рассматривается в главе 2.
1.2.2. Корреляции дальнего порядка
в ультрабыстрой динамике воды
Ряд исследований [Nilsson et al., 2012; Garrett-Roe et al., 2011]
свидетельствует, что ультрабыстрая динамика воды характеризуется
16
наличием корреляций дальнего порядка. Результаты многолетних исследований методами рентгеновской спектроскопии и рассеяния, а
также моделированием интерпретируют как свидетельства о том, что
в объемной воде при физиологических температурах сосуществуют
две различные локальные структуры водородных связей (ВС): тетраэдрическая и асимметричная с сильными искажениями и ослаблениями ВС, более плотно упакованная, чем тетраэдрическая [Nilsson et al.,
2012]. Непрерывно происходят структурные флуктуации (СФ), т. е.
флуктуации между симметричной и асимметричной компонентами.
СФ сравнимы по величине со стохастическими тепловыми флуктуациями [Там же]. Моделирование дает соотношение 3:1 между более
плотной и менее плотной компонентами при комнатной температуре
[Там же]. Структурные корреляции осуществляются на расстояниях,
по меньшей мере, до 12 Å, что отражается, в частности, соответствующими пиками в межмолекулярной парной корреляционной функции [Там же]. СФ порождают неоднородности плотности воды порядка 1 нм, которые нарастают с уменьшением температуры (в противоположность нормальным жидкостям), что соответствует нарастанию с
понижением температуры размеров, продолжительности жизни и частоты появлений тетраэдрических структур в окружении термически
возбуждаемых асимметричных структур [Там же].
Еще одно свидетельство корреляций дальнего порядка в воде получено в [Garrett-Roe et al., 2011]. Методом трехмерной ИК- спектроскопии в обычных условиях обнаружено присутствие различных под‐
ансамблей молекул воды, которые имеют различную динамику. Время жизни этих подансамблей – порядка 500 фс. Молекулы воды в подансамблях практически не отличаются друг от друга по частоте, но
динамически различны (по динамике структурной релаксации). Эти
движения обусловлены различающимися типами структурной организации ВС в подансамблях [Garrett-Roe, et al., 2011]. Данных о пространственных масштабах подансамблей пока нет, но возможно, что
подансамбли связаны с СФ, описанными в [Nilsson et al., 2012].
Электронные и колебательные уровни биомолекул и молекул воды
значительно модулируются дальнодействующими флуктуирующими
силами, связанными с быстрыми перераспределениями зарядов и диполей при изменении структуры ВС гидратной оболочки на пикосекундных [Yang et al., 2012] и субпикосекундных [Kubar et al., 2009] временных масштабах. Так, флуктуации энергий соседних сайтов ДНК высоко
коррелированы за счет флуктуаций ВС водного окружения [Kubar et al.,
2009]. Временные масштабы структурных корреляций увеличиваются
17
в гидратной оболочке биомолекул [Yang et al., 2012]. Сетка ВС в гидратной оболочке претерпевает структурные перестройки, взаимодействуя не только с движениями протеина, но и с динамикой объемной
воды [Zhong et al., 2011].
1.2.3. Корреляции на микронных и больших
пространственных масштабах
Рядом исследователей обнаружены свидетельства того, что корреляции в воде могут иметь место на макроскопических масштабах.
Полагают, что при этом области организованной воды, аккумулируя
энергию окружения, являются донором электронов и источником устойчивого электронного возбуждения [Синицин и Ёлкин, 2007; Синицин и др., 2012; Chai et al., 2009; Chai and Pollack, 2010; Воейков и др.,
2012].
Обнаружено [Синицин и Ёлкин, 2007; Синицин и др., 2012], что
альфа-аминокислоты с гидрофобным и гидрофильным боковым радикалом, живые структуры, например живая кожа человека, а также
микро- и наноразмерные структурные или параметрические неоднородности межфазных поверхностей раздела при отсутствии химических взаимодействий обусловливают структуризацию водной среды
на пространственном масштабе до миллиметрового. Указанная структуризация водной среды соответствует мощности проходящего через
нее ИК-излучения. При этом наблюдаются разделение и перенос зарядов, что сопровождается генерацией электрической энергии [Синицин и Ёлкин, 2007]. Оказывается, особенности взаимодействий электромагнитного излучения и водной среды, изменение физических характеристик водной среды и биологическое действие миллиметрового
излучения проявляются только при наличии структуризации воды.
Миллиметровое излучение приводит к дополнительному увеличению
ИК-прозрачности (структуризации) водной среды, причем в окрестности определенных (резонансных) частот, определяемых средой и
контактирующим с ней материалом [Синицин и Ёлкин, 2007]. Н.А.
Синицин и В.А. Ёлкин выдвигают концепцию, согласно которой описанная структуризация лежит в основе биологического действия миллиметрового излучения материалом.
В воде (и других полярных жидкостях) в окрестности гидрофильных поверхностей обнаружены микрометровые области, из которых исключаются коллоиды и растворимые вещества, exclusion
zones (EZ), обладающие следующими свойствами [Zheng et al., 2006;
Chai et al., 2009; Chai and Pollack, 2010; Yoo et al., 2011; Rohani and
18
Pollack, 2013; Yu et al., 2013; Pollack, 2013]. Наблюдается разделение
зарядов между EZ и объемной жидкостью, так что разность потенциалов между ними составляет 100 – 200 мВ, при этом EZ заряжена
отрицательно. Имеются свидетельства более высокой упорядоченности этих областей (на пространственных масштабах до сотен микрометров) по сравнению с объемной фазой. Энергия, сообщаемая воде
излучением окружающей среды, в частности в ИК-диапазоне и некоторых участках УФ-диапазона, формирует, расширяет эти EZ, так что
энергия излучения способна накапливаться в воде в качестве уменьшения энтропии и разделения зарядов. Иными словами, поглощаемая
энергия может не только рассеиваться в виде тепла, но и преобразовываться в потенциальную энергию системы с уменьшением энтропии и перемещением зарядов, возникновением макроскопических механических движений, совершением работы, при этом вода непрерывно поддерживается в неравновесном состоянии. Полагают, что
излучение при метаболических процессах также может структурировать водную среду в биосистеме и преобразовываться в работу.
Концепция организованности воды положена в основу теории
когерентных водных доменов [Marchettini et al., 2010; Brizhik et al.,
2011]. Квантовые взаимодействия между элементами могут привести
к возникновению областей, в которых фазы элементов коррелированы
электромагнитной связью. Самоорганизующиеся когерентные водные
домены – это мезоскопические области, в которых молекулы не являются независимыми, но осциллируют между своими основным и
электронно-возбужденным состояниями в фазе с уловленным ансамблем молекул электромагнитным полем, которое не может быть переизлучено ансамблем в течение длительного времени. С этой точки
зрения вода является динамическим равновесием двух фаз: когерентного ансамбля молекул и газообразного ансамбля молекул, лишь последняя фаза контролируется столкновениями молекул и тепловым
шумом. Когерентные водные домены описываются квантовоэлектродинамически. Когерентные области способны трансформировать энергию высокоэнтропийного окружения в «упорядоченную
низкоэнтропийную» энергию. Они могут запасать ее в электромагнитной форме, используя затем для возбуждения и организации динамики химических реакций и переноса зарядов [Marchettini et al.,
2010]. Предполагают, что одна из функций воды может состоять в
участии в контроле динамики биомолекул в соответствии с фазовой
информацией когерентной воды. Предполагают, что когерентные водные домены служат рецепторами сверхслабых полевых воздействий.
19
Также предполагают, что энергия в когерентных областях может распространяться без существенных потерь, а при воздействии внешних
электромагнитных полей излучение доменов интенсифицируется
[Brizhik et al., 2011].
1.3. Корреляции дальнего порядка
в ядерных колебаниях
и электронных возбуждениях
В биологических процессах упорядоченность движений элементов быстро размывается стохастической динамикой окружения. Так,
электронные движения и ядерные колебания характеризуются пикосекундными процессами релаксации и дефазировки. Исключением
служат субпикосекундные и пикосекундные ультрабыстрые биологические процессы.
На временных масштабах сотен фемтосекунд — пикосекунд колебательные ядерные и электронные движения в протеине при физиологических температурах, составляющие или поддерживающие его функцию,
в высокой степени согласованны и направленны [Vos and Martin, 1999;
Fleming et al., 2011]. Для таких ультрабыстрых процессов установлено
наличие долгоживущих квантовых когерентностей, колебательной и в
ряде случаев экситонной. Такие когерентности, сохраняемые фазовые
соотношения, корреляции, осуществляются в течение соответствующего
ультрабыстрого процесса такого, как перенос электрона или энергии
электронного возбуждения, и, следовательно, могут влиять на этот процесс и играть функциональную роль, определяя последующие конформационные изменения и (или) биохимические реакции.
1.3.1. Долгоживущая колебательная квантовая когерентность
в биомолекулах
Биологическая функция и особенно сигнальная функция основывается на высокоспецифичном и эффективном конформационном
отклике на внешнее триггерное воздействие. Такой отклик может
быть связан с долго незатухающими коллективными колебательными
модами [Vos and Martin, 1999].
В экспериментах возбуждение системы короткими импульсами с
достаточно большой спектральной шириной формирует суперпозицию
множества колебательных волновых функций — нестационарный волновой пакет. Вместе с тем, когерентные движения могут быть инду20
цированы химической реакцией, например фотолизом лиганда (NOфотолизом для миглобина) [Rosca, 2001]. Следует подчеркнуть, что
колебательные волновые пакеты возбуждаются не только взаимодействием молекулы с лазерным излучением. Активационным механизмом низкочастотных когерентных мод в электронно-возбужденном состоянии может быть, например, ультрабыстрое внутреннее перераспределение колебательной энергии [Kraack et al., 2011, 2012].
Во многих случаях когерентные, с сохраняющимися фазовыми
соотношениями, ядерные движения составляют неотъемлемую часть
динамики протеина и хромофора на пикосекундном масштабе при
физиологических температурах [Vos and Martin, 1999]. Колебательные
когерентности — внутримолекулярные ядерные волновые пакеты —
могут осуществляться на возбужденных и основных поверхностях потенциальной энергии.
Эти явления имеют функциональное значение [Vos and Martin,
1999]. Во-первых, первичные процессы, определяющие последующие
реакции, могут протекать в режиме колебательной когерентности, и эти
согласованные движения могут играть определяющую роль в протекании вторичных реакций. Во-вторых, колебательная когерентность может
сохраняться на временах значительно больших, чем среднее время ферстеровского переноса возбуждения, что свидетельствует о том, что перенос энергии модулируется когерентными колебательными движениями.
В-третьих, перенос электрона также сопровождается этими когерентными движениям при физиологических температурах. Наконец, колебательная когерентность, поддерживаемая в течение нескольких пикосекунд в протеинах при комнатной температуре, свидетельствует, что биохимические реакции на этом временном масштабе осуществляются в
смешанном режиме когерентных и стохастических движений.
1.3.2. Долгоживущая электронная когерентность
в молекулярных комплексах
Недавние эксперименты [Engel et al., 2007, Lee et al., 2007, Panitchayangkoon et al., 2010, 2011; Collini et al., 2010], основанные на фемтосекундной двумерной электронной спектроскопии, свидетельствуют, что
перенос энергии электронного возбуждения в фотосинтетических системах, в том числе при физиологических температурах, происходит с участием долгоживущей квантовой когерентности между электронными
возбуждениями хромофоров, так что электронные возбуждения хромофоров переносятся по протеинам как квантовые волновые пакеты, суперпозиции возбужденных электронных состояний, сохраняя фазовые
21
соотношения. Это означает, что интерференция квантовых амплитуд
участвует в управлении переносом энергии электронного возбуждения.
Под когерентностью между электронными состояниями a и b
понимается квантовая суперпозиция, представляемая внедиагональным элементом матрицы плотности ρab . Если описывать эволюцию
электронно-возбужденных комплексов с помощью матрицы плотности для двухуровневой системы
2
2
Ψ (t ) Ψ (t ) = a e1 e1 + b e 2 e 2 + ab * e i (ω1 −ω2 ) t e1 e 2 + a *be − i (ω1 −ω2 ) t e 2 e1 ,
первые два слагаемых, описывающих элементы матрицы плотности,
выражающие населенности, стационарны, а последние два члена,
описывающие когерентности, эволюционируют с фазовым множителем, связанным с разностью энергий между двумя уровнями; двумерная фазовая спектроскопия измеряет эту фазовую эволюцию, которая
проявляется как осцилляции в амплитудах экстремумов в двумерном
спектре [Calhoun et al., 2009].
Проблема здесь заключается в том, что во многих случаях дефазировка когерентностей между электронными состояниями происходит намного быстрее, чем релаксация самих состояний в стохастическом окружении, так что когерентности не принимают участия в релаксации. Оказывается, однако [Panitchayangkoon et al., 2011], что в
хромофор-протеиновых комплексах при физиологических температурах
квантовые когерентности между электронными состояниями осуществляются на том же масштабе, что и не только перенос энергии возбуждения, но и перенос населенностей, так что когерентности напрямую
влияют на динамику и процессы переноса энергии. Имеет место связь
между когерентностями и населенностями. Населенности осциллируют,
осуществляется обратимый осцилляционный перенос энергии между
возбужденными состояниями. Влияние когерентностей на вероятность
возбуждения определенного состояния означает их прямое влияние на
биологическую функцию. Все это позволяет считать такой процесс
квантовым переносом в биосистемах [Panitchayangkoon et al., 2011].
Следует учитывать также, что на уровне одиночного комплекса
время жизни когерентностей может быть намного больше, чем на уровне ансамбля комплексов, тогда как последнее измеряется в экспериментах [Kim et al., 2012].
При физиологических температурах электронная когерентность
может сопровождаться когерентностью колебательной [Turner et al.,
2012].
22
Естественной причиной коллективных квантовых эффектов
являются электронные взаимодействия в плотно упакованных молекулярных агрегатах [Olaya-Castro et al., 2012]. Но даже в случае
слабой электронной связи долгоживущая когерентность также
осуществляется между хромофорами как в светособирающих комплексах криптофитов PC645 и PE545 [Scoles, 2010; Collini et al.,
2010]. Полагают, что электронная квантовая когерентность сопряжена с коррелированным движением хромофоров и протеинового
и водного окружения. Окружение характеризуется коррелированностью и нелокальностью, и его флуктуации модулируют энергию
и связи электронной системы [Ishizaki and Fleming, 2012; Fleming
et al., 2011; Fassiolli et al., 2012]. Полагают, что долгоживущая экситонная когерентность обусловливается корреляциями между
флуктуациями энергий перехода соседних хромофоров, которые
индуцируются флуктуациями окружения [Ishizaki and Fleming,
2012]. Анализ экспериментальных данных и моделирование показывают, что достаточно сильное взаимодействие электронной системы с тепловым низкоэнергетическим неравновесным протеиновым и водным окружением на соизмеримых временных масштабах
может обеспечивать генерацию и последующую эволюцию экситонных когерентностей [Fassiolli et al., 2012]. Если связь между
системой и окружением достаточно велика и время релаксации неравновесного окружения сравнимо со временем эволюции экситонов, то на этом временном масштабе в течение времени корреляций окружения возникают корреляции между системой и окружением [Там же]. Здесь принципиально наличие конечных временных масштабов флуктуационно-диссипативных процессов, порожденных окружением, т.е. немарковского взаимодействия между
электронным возбуждением и окружением [Ishizaki et al., 2010b].
Движения хромофоров, протеинового и водного окружения становятся коррелированными. Коррелированные флуктуации окружения модулируют энергию и связи электронной системы. Коррелированность системы и окружения порождает квантовые суперпозиции экситонных состояний, которые затем эволюционируют
квантово-когерентно [Fassiolli et al., 2012].
Протеиновое окружение не только модулирует, а является неотъемлемой частью системы переноса энергии [Panitchayangkoon et al.,
2011]: экспериментально установлено, что имеет место не только осцилляционный перенос энергии между возбужденными хромофорами,
полная энергия хромофоров также осциллирует, так что электронная
23
система оказывается сильно связанной с окружением, и часть энергии
возбуждения должна обратимо переноситься между хромофорами и
протеиновым окружением.
Кроме того, роль протеина состоит в поддержке электронной связи хромофоров. Протеины позволяют оптимизировать расстояния и
взаимные положения хромофоров, чтобы обеспечить долгоживущую
квантовую когерентность. Даже при нарушении структуры протеина
хромофоры реориентируются и электронная связь между ними сохраняется вместе с когерентностью [Kim et al., 2012].
Итак, причины формирования долгоживущих когерентностей
кроются не в случайных флуктуациях диссипативного окружения
хромофора, но в функциональной атомной динамике окружения, а
также в структуре протеина [Ishizaki and Fleming, 2012; Nagy et al.,
2006].
Отметим, что когерентность может формироваться без взаимодействия электронной системы и излучения, достаточно только взаимодействия системы с окружением (термостатом).
Соответствует ли когерентность, порождаемая в экспериментах
ультракоротким лазерным импульсом, фотосинтезу при естественном
солнечном освещении? Полагают, что когерентность непрерывно
воссоздается в самой системе вследствие особой структуры и динамики системы и ее окружения. Когерентность — это свойство гамильтониана системы независимо от способа ее возбуждения. Подтверждением этому служат результаты моделирования [Kim et al.,
2012]. В экспериментах с когерентными источниками излучения начальное состояние приготовляется как когерентная суперпозиция состояний ультракороткими импульсами. Но когерентность может существовать независимо от того, какова природа начального возбуждения. Если система изначально находится в неосциллирующем стационарном состоянии, флуктуации гамильтониана быстро (десятки
фс) приводят систему к когерентным осцилляциям в населенностях, к
когерентному состоянию [Там же]. Можно считать, таким образом,
что экситонная когерентность все время присутствует в естественных
фотосинтетических, а также в подобных им искусственных, молекулярных системах без когерентного возбуждения, непрерывно формируясь – разрушаясь и воссоздаваясь – вследствие взаимодействия
электронной системы с ядерными степенями свободы микроокружения [Fleming et al., 2011].
Естественная долгоживущая квантовая когерентность является
основой для реализации естественной квантовой интерференции раз24
личных путей переноса энергии возбуждения в биологических процессах, имеющей функциональное значение.
1.3.3. Управление биомолекулярной динамикой
на основе квантовой интерференции
«Квантово-когерентные эффекты не только могут существовать
вдоль реакционных координат в биологических системах, но также
могут быть подвержены значительному контролю» [Nagy et al., 2006.
P. 661].
Управление молекулярными процессами может заключаться в
управлении интерференцией квантовых волн: при наличии множества
путей к конечному состоянию их интерференция может управлять
амплитудой в этом состоянии. Когерентное управление светом основывается на формировании временной структуры возбуждающего
света, модуляции его спектральной фазы и амплитуды. Имеются различные возможности такого управления: контроль интерференцией
путей от начального к конечному состоянию посредством управления
их фазами; управление динамикой когерентных волновых пакетов
ультракороткими импульсами. В простейшем случае можно управлять двумя интерферирующими компонентами волновой функции
изменением относительной фазы и амплитуды двухчастотного электрического поля. Многочастотные оптические поля (импульсы) могут
одновременно возбуждать множество степеней свободы системы, и
эти возбуждения могут управлять множеством интерферирующих путей, что приводит с высокой точностью к определенному конечному
состоянию [Rabitz, 2009]. Оптимальная форма управляющего импульса для многоатомных молекул в конденсированной фазе – в сильносвязанных системах – очень сложна. Поиск оптимальной формы может осуществляться с помощью адаптивного квантового контроля,
основанного на генетических алгоритмах и обратной связи [Там же].
Отметим, что когерентное возбуждение фаз компонент волновой
функции не является обязательным для управления квантовой интерференцией. Не обязательно, как отмечалось, и импульсное воздействие.
Эксперименты свидетельствуют о возможности основанного на
квантовой интерференции управления светом и ультрабыстрыми биологическими молекулярными процессами, в частности в фоторецепторах и компонентах биоэнергетических систем [Prokhorenko et al.,
2006, 2011; Vogt et al., 2006; Florean et al., 2009; Buckup et al., 2011;
Groma et al., 2011; Kraak et al., 2011, 2012; Nagy et al., 2006]. Хотя
25
многие биохимические реакции, например преобразования вторичной
и третичной структур, имеющие масштабы от нс до секунд, не могут
быть непосредственно эффективно контролируемы с помощью квантово-когерентных процессов, поскольку динамика когерентных колебательных волновых пакетов осуществляется на масштабах пикосекунд [Wohlleben et al., 2005], долгоживущая когерентная динамика
экситонов – на субпикосекундных масштабах [Nagy et al., 2006], однако ключевую роль в формировании медленных глобальных процессов играют ультрабыстрые локальные процессы такие, как перенос
энергии, переход через энергетические барьеры [Vos and Vartin, 1999;
Nagy et al., 2006], первичные реакции фотоциклов фоторецепторов
(изомеризация ретиналя). А световой контроль этих процессов возможен, что означает контроль светом и всех вторичных биохимических реакций [Wohlleben et al., 2005].
1.4. Туннелирование электрона в редокс-цепях
Перенос электрона в биоэнергетических системах между редоксактивными кофакторами через изолирующий протеин может осуществляться как квантово-механическое туннелирование [Jasaitis et al.,
2007]. При этом именно волновые свойства электрона контролируют
биологическую реакцию. В принципе, соответствующие пути переноса электрона могут интерферировать [Fleming et al., 2011].
26
ГЛАВА 2. Радиоволновой диапазон
Этот диапазон включает микроволновой (300 МГц – 300 ГГц),
терагерцовый (300 ГГц – 6 ТГц) и более низкочастотные диапазоны,
т.е. диапазоны излучения с энергией квантов меньше тепловой (kT). В
этом случае для биокоммуникации необходимы коллективные эффекты, когерентность или малость временных масштабов возбужденных
состояний по отношению к тепловой релаксации.
2.1. Микроволновой и терагерцовый диапазоны
2.1.1. Явление биовоздействия низкоинтенсивного
микроволнового излучения
Первая публикация результатов о влиянии слабого электромагнитного излучения миллиметрового диапазона на биосистемы состоялась в 1966 г. [Адаменко и др., 1966]. Известно, что при прогреве ускоряются биохимические реакции в соответствии с энергией активации, но оказалось, что наиболее существенные эффекты имеют место
при низких интенсивностях (менее 10 мВт/см 2 ) — нетепловом излучении, так что температура повышается не более чем на десятую градуса Цельсия и механизм воздействия определяется не этим микронагревом, а некими другими факторами [Девятков и др., 1991]. (Учитывая, что энергия, переносимая такими излучениями, незначительна,
говорят еще об информационном воздействии.)
Впоследствии многочисленные экспериментальные исследования установили [Девятков и др., 1991; Betskii, 1994; Новиков и др.,
2010; Бинги, 2011; Cifra et al., 2011; Pakhomov et al., 1998; Fedorov et
al., 2003; Kazarinov, 2008; Ramundo-Orlando, 2010; Ramundo-Orlando
and Gallerano, 2009], что живые организмы и их компоненты способны реагировать на микроволновое и примыкающие к нему терагерцовое (300 ГГц – 6 ТГц) и радиочастотное излучения нетепловой интенсивности.
На молекулярном и клеточном уровнях нетепловое микроволновое и терагерцовое излучение индуцирует конформационные изменения в биомолекулах с модификацией их функционирования [Fedorov
et al., 2003], вызывает структурные и функциональные изменения состояния мембран, изменения трансмембранных транспортных процессов [Девятков и др., 1991; Kazarinov, 2008], может менять спино27
вое состояние ионов в протеинах [Бинги, 2011], селективно возбуждать вращательные уровни спин-изомеров воды [Bunkin et al., 2006].
Низкоинтеснивное (нетепловое) микроволновое и радиоизлучение (в
диапазоне от 3кГц до 300 ГГц и выше) способно вызвать ингибирование синтеза ДНК, транскрипции, процессинга и трансляции РНК, денатурацию протеинов, модуляцию путей клеточной сигнализации,
изменения в активности генов и протеинов, изменения в ходе клеточного цикла [Девятков и др., 1991; McNamee and Chauhan, 2009; Fedorov et al., 2003]. Под действием нетеплового излучения этих диапазонов экспериментально наблюдается увеличение активности митогенактививируемых протеинкиназ, увеличение фосфорилирования ядерных транскрипционных факторов, изменения в экспрессии множества
генов, в частности протоонкогенов, и протеинов [McNamee and Chauhan, 2009]. В различных экспериментальных исследованиях наблюдается увеличение уровня белков теплового шока, в связи с чем полагают, что один из возможных механизмов связан с тем, что микроволновое излучение является стрессовым фактором [McNamee and Chauhan, 2009]. Наблюдаются изменения в клеточном метаболизме, синтезе АТФ и биологически активных веществ, регуляция различных
функций клетки [Девятков и др., 1991]. Многие из этих фактов можно
интерпретировать как результат некоторых внутриклеточных процессов, но первичные механизмы могут быть связаны с прямым воздействием агента излучения на биомембраны и протеины.
Клеточный ответ на внешнее электромагнитное воздействие во
многих случаях определяется мембранной системой [Kazarinov, 2008].
При микроволновом и терагерцовом облучениях имеют место как
функциональные, так и структурные изменения биологических и модельных мембран [Fedorov et al., 2003; Kazarinov, 2008]. В частности,
экспериментальные исследования показывают высокую чувствительность мембранных транспортных процессов к СВЧ, КВЧ [Kazarinov,
2008] и терагерцовому [Fedorov et al., 2003] излучению низкой интенсивности. Миллиметровое излучение может вызывать структурные
перестройки в мембранах, индуцирующие изменения их ионной проницаемости. Эффект воздействия микроволнового излучения на
трансмембранный перенос может быть следствием прямого влияния
электромагнитного поля или его агента на организацию липидных
доменов, структуры мембраны [Kazarinov, 2008, Ramundo-Orlando,
2010]. Предполагают, что микроволновое излучение преобразует
структурную организацию липидного бислоя мембран, изменяет конформацию мембранных белков, перестраивает поверхностные моле28
кулярные комплексы мембран [Kazarinov, 2008]. Полагают, что миллиметровое излучение может влиять на жидкокристаллическую
структуру мембраны, ее текучесть [Семина и др., 2007]. В экспериментах [Там же] миллиметровое излучение приводило к разупорядочиванию липидного бислоя, увеличению подвижности липидов. Исследование влияния миллиметрового излучения на фазовый переход
гель — жидкий кристалл показало, что оно не меняет температуру
фазового перехода, но увеличивает температурную зону перехода, что
может также свидетельствовать о снижении кооперативности взаимодействий липидов, их разупорядочивании [Там же]. При этом, по
данным ЯМР, при разных частотах воздействия имело место как уплотнение водного окружения липидного бислоя, так и его разупорядочивание [Там же]. По результатам этого исследования сделано
предположение о том, что вода является посредником взаимодействия
миллиметровых волн с биосистемами.
Получены экспериментальные свидетельства тому, что нетепловое излучение частот мобильной связи 800 — 1800 МГц способно
влиять на трехмерную структуру протеинов, на их нормальное свертывание, что, в свою очередь, может привести к модификациям в клеточной сигнализации [Mancinelli et al., 2004]. Полагают, например,
что микроволновое излучение инактивирует шаперон-комплекс с
протеином теплового шока HSP-90, от которого зависит устойчивость
и функционирование протеинкиназы Raf-1, что приводит к инактивации антиапоптотического Ras – Erk сигнального пути, компонентом
которого является Raf-1, и вызывает апоптоз [Caraglia et al., 2005].
На уровне организма во многих случаях имеет место повышение
адаптационных и восстановительных возможностей, ускорение лечения заболеваний на фоне обычной терапии [Девятков и др., 1991;
Betskii, 1994; Бинги, 2011]. В других случаях может быть обратный
эффект.
Наблюдаемые биологические эффекты на молекулярном, клеточном и организменном уровнях характеризуются следующими особенностями [Девятков и др., 1991, Бинги, 2011]. Во-первых, биологический эффект возникает в определенных довольно узких полосах
частот. В частности, отклик наблюдается на частотах вращательных
молекулярных спектров излучения и поглощения активных форм кислорода, оксида азота и других веществ, участвующих в метаболизме
[Kirichuk et al., 2006]. Во-вторых, эти явления имеют пороговый характер (пороговая интенсивность может доходить до 10 −6 мкВт/см 2 и
ниже). При увеличении интенсивности излучения биологический эф29
фект скачкообразно принимает максимальное значение, почти не меняясь далее с ростом интенсивности на два - три (до пяти) порядка.
Также отмечают селективность действия излучения по интенсивности
[Бинги, 2011]. На разных частотах эффект может иметь разный качественный характер.
Наконец, имеются свидетельства значимости сверхслабого микроволнового излучения на уровне экосистем. Например, облучение
воды низкоинтенсивным микроволновым излучением может увеличивает ее токсичность, измеряемую бактериальной люминесцентной
тест-системой [Zarubina et al., 2013]. Авторы указанного исследования
полагают, что в современных условиях электромагнитного загрязнения окружающей среды это явление может относиться к масштабам
водных бассейнов, крупных объектов в биосфере.
2.1.2. Первичные механизмы
Трудно найти объяснение влиянию квантов излучения этого
диапазона, чья энергия меньше kT, на биосистемы на фоне тепловых
флуктуаций. Ясно только, что биологическое действие микроволнового излучения комплексное.
Предложенные возможные механизмы влияния миллиметрового
и субмиллиметрового излучения на молекулярные и клеточные системы во многом сходны. Их основой является следующее [Девятков и
др., 1991, Петросян и др., 1995; Синицин и др., 1998, Fedorov et al.,
2003].
Энергия микроволнового диапазона все еще ниже kT. Она не
вызывает химические преобразования, но может привести к структурным преобразованиям. Действительно, в микроволновом и терагерцовом диапазонах находятся многие собственные частоты колебательно-вращательных переходов молекул воды, белков и нуклеиновых кислот, других биомолекул, а также моды водородных связей и
коллективные межмолекулярные моды, так что взаимодействие этого
излучения с биомолекулами и водой сильное. В особенности излучение этого диапазона способно воздействовать на водородные и другие
слабые связи, которые определяют конформацию белков и нуклеиновых кислот и преобразования которой может изменить функционирование последних.
Полагают [Петросян и др., 1995; Синицин и др., 1998], что излучение возбуждает молекулы воды, далее через сетку водородных связей поглощенная энергия переносится к биомолекуле или биомембране, резонансно возбуждая ее и индуцируя структурные преобразова30
ния. Эти преобразования и соответствующие конформационные изменения в биомембранах или биомолекулах могут запустить те или
иные вторичные механизмы, пути клеточной сигнализации.
Кроме того, в этом диапазоне находятся частоты поглощения и
излучения большинства важных клеточных метаболитов таких, как
активные формы кислорода, NO, CO 2 , CO, являющихся в ряде случаев посредниками многих физиологических процессов. Переход этих
молекул-медиаторов на более высокие вращательные уровни может
увеличить их реактивность [Kirichuket al., 2006].
2.1.3. Модель когерентных акустоэлектрических волн,
теории Фрёлиха и Давыдова
Первоначально объяснение резонансоподобных кривых биологический эффект миллиметрового излучения — частота излучения
основывалось на следующей идее [Девятков и др., 1991]. Низкоинтенсивное микроволновое излучение может применяться для внутренней
регуляции и коммуникации, а потому может селективно по частоте
воздействовать на живые организмы извне. Иными словами, наблюдаемый частотно-зависимый биологический отклик на внешние электромагнитные поля нетепловой интенсивности можно объяснить тем,
что внешние электромагнитные поля резонансно взаимодействуют с
колебаниями клеточных структур, т. е. эти структуры сами излучают
на соответствующих частотах, и благодаря как раз этому они чувствительны к внешним излучениям [Девятков и др., 1991]. Отсюда вытекает возможность сверхслабого биогенного излучения с когерентными свойствами.
Первые качественные модели генерации и взаимодействия электромагнитных полей с биосистемами – теория акустоэлектрических
волн [Девятков 1991], фрёлиховская модель когерентных колебаний
дальнего порядка [Fröhlich, 1968, 1977] и теория молекулярных солитонов А.С. Давыдова [Davydov, 1973] – основывались на том, что
вследствие поляризации молекулярных подструктур (липиды, группы
атомов, диполи воды) любые упругие колебания связаны с электромагнитными волнами (вплоть до терагерцового диапазона).
В результате исследований, проводимых коллективами под руководством Н.Д. Девяткова и М.Б. Голанта, было выдвинуто предположение о том, что клетками и их субструктурами генерируются когерентные акустоэлектрические колебания, используемые как сигналы управления функционированием клетки [Девятков и др., 1991].
Акустоэлектрические колебания микроволнового диапазона возбуж31
даются в клеточной мембране как в диэлектрическом резонаторе
вследствие полярной природы мембранных липидов [Там же]. Этим и
может объясняться резонансоподобный отклик. При резонансе по периметру клетки должно укладываться целое число n длин волн и резонансные длины волн должны соответствовать размерам клеточных
мембран: 0,01 мкм при n , скажем, равном двумстам. Отсюда для типичной КВЧ частоты 3 ⋅ 1010 Гц скорость распространения такой резонансной волны 300 м/с, что соответствует скорости распространения
акустических волн в липидной мембране. Учитывая полярную природу липидов (полярная головка фосфолипида состоит из фосфатной
группы, заряженной отрицательно, и аминной группы, заряженной
положительно, что обусловливает ее значительный дипольный момент), данная волна может рассматриваться как акустоэлектрическая.
Полагают, что миллиметровое излучение, генерируемое акустоэлектрическими волнами, регулирует функционирование клеток, а
также переносит информацию от клетки к клетке: переменное электрическое поле акустоэлектрических волн, излучаясь, обеспечивает
возможность взаимодействия близлежащих клеток (на расстоянии порядка λ / 4 , четверти длины волны) [Там же]. При этом информация
передается временными «антенными» структурами на мембранах.
Частоты генерируемых колебаний определяются резонансами в мембранах, а источник энергии связан с метаболическими процессами.
Полагают также, что генерирование клетками миллиметрового
излучения необходимо для гомеостаза [Там же]. Здоровая клетка характеризуется нормальными акустоэлектрическими колебаниями,
роль которых помимо сигнализации состоит, возможно, в повышении
эффективности транспортных процессов через мембрану. При нарушениях клеточных процессов, во-первых, степень когерентности генерируемых сигналов снижается, во-вторых, акустоэлектрические колебания затухают. Здоровый организм будет генерировать сигналы
управления, восстанавливающие собственные колебания. Для больного организма внешнее миллиметровое (ММ-) излучение, имитируя
собственное излучение тех же частот, которое генерировалось бы при
этих нарушениях здоровым организмом, корректирует, восстанавливает собственные колебания путем синхронизации или регенеративного усиления [Там же]. Авторы концепции полагают, что система
акустоэлектрических колебаний претерпевала преобразования в процессе эволюции.
Независимо Г. Фрёлих постулировал, что в биомакромолекулах и
биомембранах осуществляются коллективные колебания электриче32
ских диполей [Fröhlich, 1968, 1977], так что возможен нетепловой результат взаимодействия с квантом энергии меньше kT. Эти колебания
могут быть когерентными, если в системе имеется нелинейность и достаточная по скорости накачка энергии: вследствие нелинейного взаимодействия нормальных мод энергия не термализуется, а перетекает из
всех мод в наиболее низкочастотную моду, так что устанавливаются
когерентные колебания. Расчеты показывают, что частоты колебаний
мембран, ДНК, РНК, протеинов, некоторых других клеточных компонентов находятся в диапазоне от 10 9 до 1013 Гц.
Согласно исследованиям Фрёлиха возможно формирование устойчивого неравновесного сильно поляризованного состояния, гигантского диполя, которое может взаимодействовать с другими не только
при прямом контакте их микроскопических компонент, но и на сравнительно больших расстояниях (взаимодействие дальнего порядка). С
точки зрения квантовой физики в биологических объектах возможно
существование квантово-механических фазовых корреляций дальнего
порядка, так что возбуждаются когерентные фононы, преобразующиеся в когерентные фотоны, формирующие (внутреннее) миллиметровое
электромагнитное поле [Ротару и др., 2007].
Необходимая для данного механизма нелинейность вызывается
сильным статическим электрическим полем на мембране. Метаболические процессы служат источником энергии. Таким образом, часть
энергии, выделяемой в клетке, способна трансформироваться из формы неупорядоченных движений в когерентную форму, в когерентные
колебания [Pokorny, 2011]. Одним из важных источников энергии является излучение митохондрий. Основные энергетические процессы
происходят в митохондриях, где синтезируются АТФ за счет химической энергии. При этом не менее ~ 50 % этой энергии излучается в
УФ-, видимом, ИК-диапазонах и в виде тепла [Pokorny, 2011]. Так, при
типичной мощности в метаболическом цикле клетки 0, 1 пВт мощность эмитируемой энергии может составить 0,05 пВт [Cifra et al.,
2011].
Теория Г. Фрёлиха эквивалентна теории молекулярных солитонов А.С. Давыдова [Davydov, 1973; Fedorov et al., 2003], согласно которой энергия возбуждения может переноситься по биомакромолекулам
в виде солитоноподобных образований. Солитоны, распространяющиеся в биомолекуле, излучают с характеристическими частотами (до
миллиметровых волн), поэтому это излучение можно рассматривать
как излучение системы когерентных диполей (в соответствии с моделью Фрёлиха) [Brizhik, 2011].
33
Акустические волны вызывают периодические изменения
толщины мембраны [Gollant, 1989a, 1989b]. Ряд исследователей
считают, что колебания Фрёлиха и акустоэлектрические волны не
реализуются, поскольку колебания клеточных структур в цитозоле
должны сильно затухать вследствие вязкого трения [Adair, 2002,
2003; Reimers et al., 2009]. Тем не менее полагают, что затухание
этих колебаний может ослабляться упорядочением воды вблизи
колеблющихся структур [Pokorny, 2011]. Упорядочение воды наблюдается вблизи мембран, гидрофильных поверхностей и может
распространяться на области до нескольких сотен микрометров
(см. пп. 2.1.4). Также имеется механизм упорядочения, основанный
на образовании когерентных водных доменов (глава 1). Считают,
что высокое электростатическое поле в окрестности биомембран
приводит к высокому уровню упорядочения воды. Все это должно
способствовать понижению затухания клеточных упругоэлектрических колебательных состояний [Pokorny, 2011; Cifra et al., 2011].
В [Mavromatos, 1999, 2011] рассмотрен механизм формирования
квантово-когерентных состояний, основанный на взаимодействии полярных подструктур (в микротрубочках) с окружающими молекулами
организованной воды. В такой системе возможен перенос энергии без
диссипации, что соответствует теории сверхпроводимости Г. Фрёлиха
с формированием солитонных образований.
К настоящему времени имеются экспериментальные свидетельства генерации радиочастотных колебаний клеточными структурами, хотя источник колебаний не всегда ясен. С помощью специальных датчиков вблизи живых клеток регистрируются прямыми измерениями сверхслабые электрические колебания в диапазоне от кГц до МГц [Cifra et al., 2011]. Мощность наблюдаемых клеточных мегагерцовых сигналов от 10 −15 Вт и ниже. Наличие электрических колебаний обнаруживается и непрямыми методами (по
притяжению к клеткам маленьких диэлектрических частиц вследствие диэлектрофоретического эффекта) [Там же]. Электрические
колебания цитоплазматической мембраны живых дрожжевых клеток демонстрируют повышенную электрическую активность в Мфазе во время образования митотического веретена, что дает основание предположить, что источником колебаний являются микротрубочки [Pokorny, 2011]. Также имеются экспериментальные данные об излучении биосистемами в дециметровом диапазоне, но источник излучения в этом случае связан с водной компонентой биосреды [Синицин и др, 2012].
34
2.1.4. Перенос энергии микроволнового излучения
через водную среду и преобразования
структурной динамики воды
Однако возникает проблема, каким образом воздействие внешнего миллиметрового излучения передается вглубь биосреды организма, учитывая, что вода очень сильно поглощает волны этого диапазона. На основании соответствующих экспериментов в [Петросян и
др., 1995] предложено, что микроволны могут резонансно возбуждать
волновые процессы в водной молекулярной среде на собственных
частотах ее молекулярных колебаний, которые способны распространяться с малыми потерями, следовательно на значительные расстояния, в то время как при отклонении от резонанса излучение поглощается на поверхности объекта. Это соответствует полосам резонансной
прозрачности в системе связанных осцилляторов – различных ассоциированных водородными связями молекулярных структур в водной
среде. Эти молекулярные волны, распространяющиеся в объем среды,
частично диссипируют в шумовое радиоизлучение в широком диапазоне частот и, кроме того, инициируют вторичное надтепловое излучение на резонансных частотах, соответствующих собственным колебаниям молекулярных структур [Петросян и др., 1995; Синицин и др.,
1998; Petrosyan, 2005].
Это замечательное явление удалось обнаружить оригинальным
образом – регистрацией увеличения собственного излучения среды в
дециметровом диапазоне при облучении ее миллиметровыми волнами
в узких (резонансных) интервалах частот. Значительное превышение
дециметрового радиоизлучения вблизи 1 ГГц над радиотепловым фоном наблюдается при кратковременном воздействии миллиметрового
излучения для серий узких частотных интервалов, по крайней мере от
25 до 130 ГГц, при некоторых других воздействиях, например в статических магнитных и электрических полях, а также в процессах
жизнедеятельности. Длительность этого дециметрового отклика
весьма велика – до часов и более; интервал температур, по крайней
мере, от 20 до 90 D С .
Полагают, что такое селективное дециметровое излучение связано с синхронизацией собственных колебаний кластерных структур
воды внешним микроволновым излучением или самосинхронизацией,
при этом энтропия системы осцилляторов уменьшается [Петросян и
др., 1995; Синицин и др., 1998; Petrosyan, 2005]. Это означает упорядочение пространственно-временной динамики супрамолекулярных
35
осцилляторов. Возможная самосинхронизация собственных волновых
процессов в системе связанных осцилляторов водной компоненты
биосреды означает переход биосреды в резонасно-возбужденное состояние, которое можно рассматривать как термодинамическую фазу
– состояние, присущее живому. Эта синхронизованная система может
являться внутренним источником структуризации биосреды и формирует ее собственное слабое электромагнитное поле [Синицин и др.,
1998].
Считают [Петросян и др., 1995; Синицин и др., 1998, Petrosyan,
2005], что наблюдаемое надтепловое резонансное излучение среды
возбуждается тепловой энергией или внешней резонасной накачкой.
Интенсивность регистрируемого в экспериментах [Петросян и
др., 1995; Синицин и др., 1998] собственного, обусловленного процессами жизнедеятельности, излучения биосред или стимулированного внешним микроволновым излучением очень мала, так что использовались СВЧ-приемники с чувствительностью на уровне 10 −17 Вт. Таким образом, на фоне теплового излучения живых организмов, обусловленного хаотическим движением зарядов, выделено излучение,
обусловленное согласованным, сфазированным движением зарядов
[Синицин и Ёлкин, 2007; Синицин и др., 2012]. На основе этих данных выдвинута концепция, заключающаяся в том, что молекулярная
структура водной компоненты биосред, сетка водородных связей, является носительницей коммуникационных волновых процессов в
микроволновом диапазоне [Там же].
Этот вывод согласуется с результатами других исследований,
свидетельствующих о том, что водная среда может быть универсальным первичным рецептором электромагнитного излучения. Так, в
[Fesenko et al., 1995] установлено, что влияние предварительно облученного водного раствора вызывает такое же качественное влияние на
биосистему, что и непосредственное облучение биосистемы в водном
растворе. По-видимому, облученная вода отличается от необлученной
структурной динамикой сетки водородных связей.
В последнее время получен ряд свидетельств о наличии в водной среде структурных и динамических корреляций дальнего порядка, относящихся даже к макроскопическим масштабам. (Еще А. СентДьёрдьи отмечал, что упорядочение, корреляции дальнего порядка в
воде должны быть одной из основ биопроцессов [Szent-Gyorgyi
1957].)
Обнаружено, что микро- и наноразмерные структурные или параметрические неоднородности поверхности раздела водная среда —
36
твердая фаза (проводники, диэлектрики) при отсутствии химических
взаимодействий обусловливают структуризацию водной среды на
миллиметровом пространственном масштабе. Структуризация водной
среды измерялась по мощности проходящего через нее ИК-излучения.
При этом наблюдается разделение и перенос зарядов, что сопровождается генерацией электрической энергии [Синицин и Ёлкин, 2007].
Отмечается, что область структурированности воды распространяется
далеко от области, непосредственно примыкающей к месту контакта,
а также возможно нарастание структуризации после нарушения контакта [Там же]. Кроме того, при некоторых условиях структурированность водной среды может сохраняться после нарушения контакта
материала с водой по меньшей мере в течение нескольких часов. Обнаружена структуризация воды альфа-аминокислотами с гидрофобным и гидрофильным боковыми радикалами [Синицин и др., 2012].
Структуризация водной среды обнаружена в некоторых живых структурах, например в живой коже человека [Там же]. Оказывается, особенности взаимодействий электромагнитного излучения и водной
среды, изменение физических характеристик водной среды и биологическое действие миллиметрового (КВЧ) излучения проявляются
только при наличии структуризации воды, соответствующей увеличению степени прозрачности водной среды в инфракрасном диапазоне [Синицин и Ёлкин, 2007]. Если структуризация водной среды не
была предварительно индуцирована внешним фактором (контактом с
живыми структурами, проводящими или непроводящими материалами), то особенностей в КВЧ-ИК-спектре не наблюдается, имеет место
обычный тепловой нагрев. В противоположном случае КВЧизлучение приводит к дополнительному увеличению ИКпрозрачности (структуризации) водной среды [Там же], причем в окрестности определенных (резонасных) частот, определяемых средой и
контактирующим с ней материалом. Авторы выдвигают концепцию,
согласно которой описанная структуризация лежит в основе биологического действия КВЧ-излучения [Там же].
В [Ponomarev et al., 2001] обнаружены флуктуации коэффициента пропускания воды в ИК-диапазоне при большом диаметре пучка
зондирующего излучения, что связывают с существованием микрометровых - миллиметровых образований в воде.
Методом малоуглового рассеяния лазерного света обнаружены
признаки субмиллиметровых неоднородностей в воде с временами
релаксации более 10 с; эти неоднородности отличаются от окружения
диэлектрической проницаемостью и могут, как полагают, агрегиро37
ваться в более протяженные пространственные образования
[Goncharuk et al., 2007].
Методом гиперрелеевского рассеяния света обнаружены корреляции ориентации молекул воды на макроскопических расстояниях в
виде распространяющихся ориентационных волн на фоне обычных
диффузионных ориентационных корреляций, распространяющихся
только на несколько молекулярных диаметров [Shelton, 2000].
В воде (и других полярных жидкостях) в окрестности гидрофильных поверхностей обнаружены микрометровые области, из которых исключаются коллоиды и растворимые вещества, exclusion
zones (EZ), характеризующиеся особыми свойствами [Zheng et al.,
2006; Chai et al., 2009; Chai and Pollack, 2010; Yoo et al., 2011; Rohani
and Pollack, 2013; Yu et al., 2013; Pollack, 2013]. Эти области динамически отличны от объемной жидкости, характеризуясь по данным
ЯМР более медленной динамикой. Наблюдается разделение зарядов
между EZ и объемной жидкостью, так что разность потенциалов между ними составляет 100 – 200 мВ, при этом EZ заряжена отрицательно. Имеются свидетельства более высокой упорядоченности этих
областей (на пространственных масштабах до сотен микрометров) по
сравнению с объемной фазой. Показатель преломления в EZ (на расстояниях до 50 мкм) выше, чем в объемной фазе [Bunkin et al., 2012].
В EZ наблюдается двойное лучепреломление. В ИК-диапазоне EZ излучают меньше, чем объемная фаза [Zheng et al., 2006], так что температура в EZ меньше, чем в объемной жидкости. Энергия, сообщаемая
воде излучением окружающей среды, в частности в ИК-диапазоне и
некоторых участках УФ-диапазона, формирует, расширяет эти EZ, так
что энергия излучения способна накапливаться в воде в качестве
уменьшения энтропии и разделения зарядов. Поглощаемая энергия
может не только рассеиваться в виде тепла, но и преобразовываться в
потенциальную энергию системы с уменьшением энтропии и перемещением зарядов, возникновением макроскопических механических
движений, совершением работы [Rohani and Pollack, 2013; Yoo et al.,
2011], при этом вода непрерывно поддерживается в неравновесном
состоянии. Полагают, что излучение при метаболических процессах
также может структурировать водную среду в биосистеме и преобразовываться в работу.
Эти данные развивают результаты Г. Линга и сотрудников и
других исследователей об организованной воде в клетке.
Согласно теоретическим расчетам возможна самоорганизация
так называемых когерентных водных доменов, являющихся мезоско38
пическими областями, в которых молекулы не независимы, но осциллируют в фазе с уловленным ансамблем молекул электромагнитным
полем [Brizhik et al., 2011; Marchettini et al., 2010]. При этом вода состоит из двух фаз: когерентного ансамбля молекул и газообразного
ансамбля. Когерентные области способны трансформировать энергию
высокоэнтропийного окружения в «упорядоченную низкоэнтропийную» энергию. Они могут запасать ее в электромагнитной форме, используя затем для возбуждения и организации динамики химических
реакций и переноса зарядов.
Механизм действия других низкоинтенсивных факторов, в частности химических в сверхмалых дозах, также может быть основан на
преобразовании структуры биомолекул вследствие реструктуризации
сетки водородных связей молекул воды под влиянием фактора. Так,
при определенных сверхнизких значениях концентрации ряда растворенных в воде веществ наблюдается резкое увеличение флуктуаций
коэффициента пропускания воды в ИК-диапазоне, что связывают с
изменением структурных особенностей водной среды, возникновением ассоциатов достаточно большого размера [Zubareva et al., 2003;
Belov et al., 2011]. Например, α -токоферол образует комплексы с липидными мембранами, которые могут дестабилизировать или изменить ее структуру. В [Belov et al., 2011] обнаружена корреляция в положении максимумов в вышеуказанной структурно-динамической организации водной среды и концентрационных зависимостях α токоферола на структурные параметры поверхностных и глубоколежащих областей липидного бислоя ряда мембран. На основании полученных результатов сделан вывод [Там же] о том, что преобразования структуры водной среды в окрестности биомембран вносят вклад
в действие α -токоферола на преобразование структуры биомембран
при сверхмалых концентрациях α -токоферола ( 10 -9 – 10 -18 М) и имеют
определяющее значение при его мнимых концентрациях
( 10 -18 – 10 −25 М).
Этот вывод согласуется с концепцией [Yamskova and Yamskov,
1999] о передаче сверхслабых физико-химических воздействий путем
формирования определенных структур в воде межклеточного пространства и влиянии последних на перестройку макромолекулярных
структур межклеточного пространства.
Мы можем конкретизировать эти механизмы на примере биомембран.
Взаимодействие с водой является одним из определяющих факторов молекулярной и супрамолекулярной организации липидов и
39
протеинов на мембране, что, в свою очередь, определяет функциональность мембран [Milhaud, 2004]. Вода на поверхности мембран
влияет на устойчивость, проницаемость и другие свойства мембраны.
Химические взаимодействия мембранных протеинов зависят от
структурных флуктуаций протеина, последние связаны со структурными флуктуациями липидов и воды.
Флуктуирующая структура границы липиды – вода определяется
локальными водородными связями или в случае дипольной или ионной
системы (фосфолипиды) кулоновскими взаимодействиями дальнего порядка. Вблизи этой границы имеют место преобразования пространственной структуры воды: ее существенная структурная неоднородность
[Volkov et al., 2007], кластерная структура [Piatkowski et al., 2013].
Молекулы воды расположены очень близко друг к другу, что
соответствует достаточно сильному взаимодействию между модами
молекул воды и быстрому резонансному диполь-дипольному переносу энергии возбуждений между молекулами воды на субпикосекундном временном масштабе [Woutersen and Bakker, 1999, Kraemer et al.,
2008]. Вода способна также переносить колебательную энергию на
OH-группы биомолекул и между ними [Woutersen and Bakker, 1999].
С помощью ультрабыстрой инфракрасной спектроскопии установлено, что в воде вблизи фосфолипидов перераспределение колебательной энергии происходит в основном через межмолекулярные
низкочастотные моды, например либрации, на пикосекундном временном масштабе [Costard et al., 2012a, 2012b], причем некоторые моды молекул воды могут релаксировать через низкочастотные моды
фосфолипида [Costard et al., 2013].
Молекулярные механизмы накопления и переноса энергии в
системе вода – фосфолипиды исследовались с помощью моделирования в [Mashaghi et al., 2012]. Энергия переносится главным образом
путем колебательных переходов в основном электронном состоянии.
Перенос колебательной энергии сопровождается возбуждением в
гидрофобных хвостах фосфолипидов продольной и поперечных относительно оси липида акустических мод. При возбуждении OH-моды
растяжений молекулы воды в приповерхностном к мембране слое
только низкочастотные моды ω < 250 см −1 могут переносить энергию
от головы липида к его хвосту, более высокочастотные моды являются слишком локальными. Временной масштаб переноса около 0,5 –
0,9 пс. Гидратация в несколько раз увеличивает делокализацию мод в
липидах. Моды молекул воды также характеризуются сильной делокализацией (примерно 20 % мод охватывают более чем 100 молекул
40
воды), объясняемой связями молекул воды с липидными структурами.
Перенос энергии из воды в липидную мембрану характеризуется наличием мод, охватывающих и молекулы липидов с обеих сторон бислоя, и молекулы воды гидратирующих слоев. Эти моды разнообразны
по динамике. Так, в «бризерной» моде хвостовая часть липида периодически сжимается и расширяется в продольном относительно мембраны направлении, что соответствует возмущениям типа сжатие –
растяжение. Изменение дипольного момента, связанного с этими низкочастотными модами, соответствует ТГц-диапазону.
То же относится и к биомолекулам. Движения биомолекул и структурная перестройка сетки водородных связей гидратирующей воды сопряжены на временных масштабах по меньшей мере от пс до нескольких
десятков пс, так что перестройки водородных связей воды способствуют
как локальным, так и большим флуктуациям биомолекул, по крайней мере, для протеинов [Zhong et al., 2011, Combet and Zanotti, 2012].
Таким образом, имеются основания полагать, что передача низкоинтенсивных воздействий различной природы на биомембраны и биомолекулы с преобразованием их структуры осуществляется через преобразование структуры сетки водородных связей молекул воды. Перенос
энергии микроволнового излучения или других сверхслабых физических
и химических воздействий на достаточно большие расстояния к биомолекулам и биомембранам может происходить посредством резонансной
прозрачности воды с преобразованием ее структурной динамики с последующим переносом колебательной энергии воды в гидрофобные области (например, липидные) биоструктур делокализованными низкочастотными модами колебаний или иным резонасным возбуждением. Преобразования структуры водной среды, распространяющиеся вплоть до
биомолекул и биомембран, вносят значительный вклад в преобразование
их структуры. Результирующая ультрабыстрая динамика полярных
структур инициирует более медленные макроскопические движения,
обеспечивая возмущения для развития акустоэлектрических волн [Девятков и др., 1991], колебаний Фрёлиха [Fröhlich, 1977], анизотропной
электрогидродинамической неустойчивости [Захватаев и Хлебопрос,
2012] и других неустойчивостей в биоструктурах.
2.2. Низкочастотный диапазон
Л. Монтенье с сотрудниками удалось в специальных условиях
высоких разведений водой с механическим встряхиванием фильтра41
тов культур бактерий и вирусов (а также их экстрагированных ДНК)
зарегистрировать электромагнитное излучение (500 — 3000 Гц) инфранизкочастотного диапазона [Montagnier et al., 2009a, 2009b, 2011].
Необходимым условием излучения является также наличие внешнего
крайненизкочастотного электромагнитного поля (фона), от 7 Гц. В
этот диапазон попадают геомагнитные резонансы Шумана, так что
геомагнитное окружение Земли важно в этом явлении, а также ритмы
активности головного мозга. При изоляции от этого фона излучение
продолжается часы. Это излучение связано с довольно короткими
фрагментами ДНК бактерий и вирусов. Источником излучения служат предположительно некоторые наноструктуры в воде размером от
20 до 100 нм [Там же].
Обнаружено, что колебания наноструктур, вызванные первоначально фрагментами ДНК, могут передаваться на расстояние в чистую воду (из сосуда в сосуд) с помощью низкочастотного излучения,
так что вновь возбужденные наноструктуры генерируют то же излучение [Там же]. При наличии всех ингредиентов для синтеза ДНК путем полимеразной цепной реакции эти водные наноструктуры могут
индуцировать по прошествии достаточно длительного времени синтез
фрагментов ДНК, почти тождественных первоначальным [Там же].
Полагают, что эти наноструктуры могут быть сопряжены со
свойством дипольных молекул воды посредством водородных связей
формировать различные ассоциации и в то же время быть ассоциированными с двойной спиралью ДНК [Montagnier et al., 2011]. Они могут формироваться в окрестности ДНК и излучать. Присутствие наноструктур после удаления источника их формирования и их возбуждение излучением в чистой воде может быть связано с когерентными
свойствами — когерентными водными доменами, что продлевает
время жизни структур и наделяет их уникальными свойствами. Излучающие молекулы могут быть связаны когерентным электромагнитным полем излучения. Возможно, когерентное излучение когерентных наноструктур индуцирует распределение фазы, которое и приводит к формированию вторичных когерентных наноструктур в чистой
воде [Del Giudice et al., 2011]. А вторичные наноструктуры участвуют
в контроле динамики биомолекул в соответствии с фазовой информацией [Там же]. Очевидно, этот качественный механизм может быть
ответствен и за передачу информации с белка на белок. Эти результаты соответствуют полученным ранее результатам и концепции П.П.
Гаряева и сотрудников [Pitkanen, 2011]. Следует отметить, что некоторые исследователи критично относятся к этим результатам.
42
Разными исследователями обнаружены эффекты переноса информации как в низкочастотном, так и в других диапазонах. Так, утверждается, что проходящее миллиметровое излучение нетепловой
интенсивности может переносить сано- и патогенные биологические
характеристики с биообъекта на биообъект [Иванов и др., 2010; Алиева и др., 2011]. Одно из объяснений этого класса явлений может быть
основано на когерентных водных доменах или подобных образованиях с корреляциями дальнего порядка.
2.3. Наномеханические колебания
Компоненты живых клеток демонстрируют механические колебания с характеристическими частотами. Так, для клеток Saccharomyces cerevisiae эти частоты попадают в диапазон 0,8 — 1,6 кГц, причем амплитуды колебаний порядка 3 нм. Источник колебаний, повидимому, метаболический. Характер колебаний свидетельствует о
согласованности этих механических движений [Pelling et al., 2004].
Вместе с тем механические взаимодействия связаны с клеточной сигнализацией [Bukoreshtliev et al., 2013]. Отсюда мы замечаем, что сигнализация может предполагать согласованность, упорядоченность
динамики как на уровне электромагнитных процессов, так и на механическом уровне.
2.4. Магнитные взаимодействия
Электрическая компонента электромагнитного поля взаимодействует с электрическими диполями, а магнитная — с магнитными диполями спиновых носителей (радикалами, триплетами). Магнитное
поле может воздействовать на любой магнитный момент в биологической системе: магнитный момент неспаренного электрона свободного радикала, ядерный или орбитальный. Биологический эффект
сверхслабых низкочастотных и микроволновых электромагнитных
излучений может объясняться тем, что переориентация спинов в радикалах и триплетных молекулах может быть достигнута с помощью
резонансного электромагнитного поля [Бучаченко, 2007; Grundler et
al., 1992]. Сверхслабые магнитные взаимодействия и микроволновые
излучения могут менять магнитный момент, спин электронов и ядер,
управлять им, переключая реакцию со спин-запрещенного канала на
43
спин-разрешенный и наоборот, управляя химическими реакциями.
Энергии этих взаимодействий могут быть много меньшими химической и тепловой [Бучаченко, 2007]. Действительно, спиновое состояние реагирующих частиц значительно влияет на выход реакции. Например, увеличение вероятности перехода радикальной пары в синглетное состояние изменяет скорость химической реакции и биологический отклик. Слабые магнитные взаимодействия между спиновыми
системами и внешним магнитным полем как раз переводят запрещенные по спину состояния в разрешенные (реакционноспособные). Время жизни радикальной пары (в типичном случае порядка наносекунды) может быть меньше характерного времени тепловой релаксации
спиновой системы, в этом случае тепловое движение не успевает оказать никакого влияния на частицы, что решает проблему kT [Дроздов
и др., 2010].
Так, электромагнитное поле может воздействовать на спинселективные реакции синтеза АТФ. При фосфорилировании и, возможно, при других ферментативных реакциях, идущих по ионрадикальному механизму, синглетные и триплетные состояния ионрадикальной пары абсолютно различны по реакционной способности
[Бучаченко, 2007]. При синтезе АТФ резонансные (от микроволновых
до килогерцовых) электромагнитные волны могут производить электронно-спиновую конверсию в ион-радикальной паре — предшественнике ферментативного акта. Либо электромагнитные волны удаляют некоторые уровни из конверсии посредством зеемановского
взаимодействия в случае малой частоты поля (от герц до сотен килогерц) по сравнению с наносекундным временем жизни пары. Это позволяет объяснить воздействие микроволновых и низкочастотных
магнитных полей на биосистемы.
Также активность ферментов, участвующих в синтезе АТФ, повышается в два-три раза в случае присутствия магнитного изотопа
магния в активном центре по сравнению с немагнитными (магнитный
изотопный эффект) [Бучаченко, 2007; Новицкий и др., 2011; Кольтовер и др., 2012]. Этот эффект можно объяснить следующим образом.
В активном центре АТФ-синтазы при переносе электрона от АДФ к
иону магния образуется радикальная ион-пара: фосфатный радикал —
магний. Магнитный момент ядра 25 Mg посредством сверхтонкого
взаимодействия переводит ее из синглетного состояния в триплетное,
изменяет полный электронный спин этой пары, в котором синтез
АТФ возрастает. Этот эффект обнаружен и in vivo [Кольтовер и др.,
2012].
44
Четырехфотонная спектроскопия свидетельствует о том, что в
воде имеются мономеры воды – орто- (триплет) и пара- (синглет)
спин-изомеры [Bunkin et al., 2006]. Полагают, что параизомеры,
обладающие состоянием, в котором молекула не вращается, должны легче образовывать водородные связи, включаться в гидратные
оболочки биомолекул, так что относительное уменьшение параизомеров может разрушить гидратную оболочку биомолекул и повлиять на биохимические процессы [Pershin et al., 2012]. Ортоспин-изомеры имеют ненулевой магнитный момент и не имеют нулевого вращательного уровня. Вода, обогащенная ортоспинизомерами, характеризуется большей проницаемостью и подвижностью. Обнаружено, что повышение концентрации ортоизомеров
воды приводит к увеличению биологической активности дрожжевых клеток, что может быть связано с омоложением клеток и замедлением процессов старения [Pershin et al., 2012]. Отмечают
аналогию с магнитным изотопным эффектом 25 Mg. Предполагается, что вода является динамическим равновесием пара- и ортоспин-изомеров, соотношение которых определяет формирование в
воде водородсвязанных комплексов, ее кластеризацию. Неустойчивое состояние воды (неравновесность отношения орто- и параизомеров 1:1) дает возможность слабому электромагнитному полю, резонансному с разницей энергий синглетных и триплетных
уровней, запускать спин-конверсию к равновесному состоянию,
преобразуя структуру воды [Pershin et al., 2012]. Вместе с тем, вода
характеризуется собственным ритмом, отвечающим колебаниям
относительного содержания орто/пара ядерных спин-изомеров воды около равновесного значения 3:1 (поэтому не зависящим от
температуры и pH) [Захаров, 2012]. Как отмечено выше, процессы,
приводящие к спиновой конверсии пара- и ортоспин-изомеров воды, должны вести к модуляции скорости биологических процессов.
Полагают, что в общем случае низкочастотное магнитное поле может взаимодействовать с ядерными спинами атомов, что меняет намагниченность водной среды и, в итоге, скорость ферментативных реакций, в частности скорость синтеза активных форм
кислорода [Новиков и др., 2010; Тирас и др., 2012].
Установлено, что комбинированные магнитные поля с коллинеарно направленными постоянной и переменной компонентами
могут оказывать значительное воздействие на биологические системы, при этом энергия таких полей на несколько порядков меньше энергии тепловых флуктуаций. Частоты воздействия формаль45
но совпадают с частотами циклотронного резонанса для биологически значимых ионов (для кальция – около 32 Гц). Первоначально
предложенная Либовым [Белова и Панчелюга, 2010] модель циклотронного резонанса оказалась неадекватной. Данное явление объясняет интерференционная модель Леднева [Lednev, 1991; Леднев,
1996; Белова и Панчелюга, 2010; Дроздов и др., 2010; Захаров,
2010], согласно которой колебания магнитных зеемановских подуровней иона в активном центре протеина когерентны с постоянным отношением фаз. Эта когерентность дает возможность интерференционного взаимодействия электромагнитных волн, излучаемых с зеемановских подуровней, происходит модуляция интенсивности рассеянного света (переизлучаемых ансамблем магнитных
моментов волн) — параметрический резонанс. Возникает отклик
на слабый магнитный сигнал на фоне теплового шума. Аналогичное явление имеет место при частоте, соответствующей ларморовой частоте магнитных моментов спинов ядер биологически важных атомов [Захаров, 2010]. Также сверхслабые магнитные поля
пико- и нанотеслового диапазонов оказывают существенное влияние на биологические и физико-химические процессы. Эти результаты также объясняет интерференционная концепция Леднева.
Первичными мишенями слабых и сверхслабых низкочастотных и
микроволновых магнитных полей являются магнитные моменты
ионов кальция, магния, натрия, возможно, ионов водорода (на
циклотронной частоте), ядерные спины биологически важных атомов (на ларморовой частоте), спины электронов, магнитные моменты, создаваемые орбитальным движением электронов [Белова и
Панчелюга, 2010]. При этом биологический эффект может быть
связан с изменением не намагниченности, а фазы магнитного момента: электромагнитные поля могут действовать на магнитные
моменты частиц, не вызывая при этом переворот спина. Полагают,
что фазировка магнитных моментов, согласование фазы волновых
функций может также оказать сильное влияние на биохимические
реакции [Захаров, 2010].
Следует отметить еще один возможный механизм. Обнаружена
реакция ионного тока, пропускаемого через раствор аминокислот при
воздействии ультраслабого переменного магнитного поля (20 — 140
нТл) на циклотронных частотах этих аминокислот (2-8 Гц), которую
объясняют механизмом когерентных водных доменов [Новиков и др.,
2010]. Когерентные домены [Marchettini et al., 2010; Brizhik et al.,
2011; пп. 1.2.3], включающие аминокислоты, имеют меньшее трение,
46
чем неструктурированная водная фаза. В этом случае слабое магнитное поле может по типу циклотронного резонанса влиять на степень
ионизации и ионный ток [Новиков и др., 2010]. Таким образом, в когерентных доменах воды, включающих аминокислоты, внешние магнитные поля могут изменять степень ионизации и ионный ток [Тирас
и др., 2012].
47
ГЛАВА 3. ИК-, видимый и УФ-диапазоны
В этой главе рассматривается роль корреляций дальнего порядка
в молекулярных механизмах фоторецепции, конверсии и переноса
энергии, излучения в биосистемах в ИК-, видимом и УФ-диапазонах.
Соответствующие кванты энергии сравнительно велики и в отличие
от микроволнового диапазона могут быть использованы для непосредственного энергетического воздействия, в частности триггерного.
3.1. Поглощение фотонов
и первичные фотопроцессы
3.1.1. Хромофоры
В живых организмах имеется множество хромофоров. В дальнем
ИК-диапазоне хромофоры соответствуют колебательным переходам в
воде и амидных группировках [Журавлев, 2011].
В диапазоне ближнего ИК, видимого и ближнего УФ хромофорами являются поглощающие небелковые компоненты, ковалентно
или нековалентно связанные с протеином (фоторецепторы света). Все
такие хромофоры частично ненасыщенны, их свойства определяются
электронной делокализацией в системах сопряженных двойных связей
[Möglich et al., 2010]. В качестве хромофоров фоторецепторов обычно
выступают ретинали, линейные тетрапирролы, флавины и птерины.
В ультрафиолетовой области имеется множество эндогенных
хромофоров, в частности побочные цепи аминокислот, пуриновые и
пиримидиновые основания, а также кофакторы в структуре протеина
[Журавлев, 2011]. Для побочных цепей аминокислот основными хромофорами в области длин волн от 230 до 320 нм являются ароматические аминокислотные остатки триптофана, тирозина, фенилаланина, а
также гистидин, цистеин и дисульфидные связи, обычно с образованием синглетных электронно-возбужденных состояний (ЭВС), которые посредством интеркомбинационной конверсии переходят в триплетные или переносят энергию на другие группы посредством
столкновений. Если синглетные ЭВС могут участвовать в переносе
энергии, то триплетные со временем жизни порядка микросекунд могут участвовать еще в переносе электрона или протона. В результате
люминесцентного резонансного переноса энергии внутри протеина
практически вся энергия возбуждения быстро переносится на трип48
тофан с тирозина и фенилаланина. Триплетные состояния триптофана, тирозина и фенилаланина со временем жизни порядка миллисекунд обладают химической активностью и участвуют в переносе
энергии. Триплетный триптофан и тирозин участвуют также в переносе электрона с дальнейшей разнообразной фотохимией с формированием радикалов [Davis and Truscott, 2001; Pattison et al., 2012]. Побочные цепи других аминокислот и пептидные связи поглощают излучение с длиной волны, меньшей 230 нм [Pattison et al., 2012].
3.1.2. Фоторецепторы: свойства, структура,
молекулярные механизмы функционирования
Одним из наиболее важных внешних факторов для живого мира
является электромагнитное излучение Солнца, в особенности свет.
Отклики к нему инициируются многочисленными фоторецепторами.
В ответ на поглощение кванта энергии, соответствующего ИК-, видимому, УФ-A- и УФ-B-диапазонам, они запускают фотоиндуцированные пути клеточной сигнализации, вызывая каскад вторичных биохимических реакций, в том числе на генетическом уровне. Фоторецепторы регулируют экспрессию генов, метаболизм и онтогенез, другие
процессы, включая подвижность, хронобиологические реакции, в том
числе и в организме человека, а также, возможно, участвуют в магниторецепции и гравирецепции [Крицкий и др., 2010]. Они регулируют
физиологические отклики и адаптацию на всех уровнях: клетки, ткани, организма [Matsuoka et al., 2007], во всех формах жизни, в любых
условиях окружающей среды [Losi and Gärtner, 2011] и, по-видимому,
с древнейших времен. Интересно, что геномы нефототрофных организмов кодируют десятки гистидинкиназ, содержащих фоточувствительные LOV-домены, и другие фоторецепторы [Alexandre et al., 2010;
Gomelsky and Hoff, 2011]; свет в этом случае может преобразовывать
стратегию поведения организма [Gomelsky and Hoff, 2011]. Ультрафиолет-B (УФ-B) также является ключевым регулирующим сигналом
окружающей среды для многих организмов, способным регулировать
экспрессию генов [Jenkins, 2009]. Фоторецепторы многочисленны,
обнаружены у всех царств органического мира, и их список и классификация быстро расширяются.
Усиление сигнала может быть весьма эффективным, и отклик
возникает в ответ на излучение сверхслабой интенсивности (например, 10 −9 Вт/м 2 для фототропизма макроспорангиофоры гриба Phycomyces blakesleeanus) [Galland and Lipson, 1987]. Отклик возникает на
поглощение единственного фотона, например, при возбуждении од49
ного-единственного фоторецептора родопсина сигнал столь усиливается, что возникает реакция на уровне генерации электрических токов
в фоторецепторных клетках, достаточная для восприятия человеком
сигнала как вспышки света [Miesenbock, 2011].
Для эффективной генерации сигнала фоторецептором в условиях быстрой колебательной и флуоресцентной деактивации первичная
реакция в фоторецепторе должна быть достаточно быстрой. Кроме
того, в ней используется большая энергия фотона [Möglich et al.,
2010], достаточная для переноса электрона, протона, преобразования
ковалентных химических связей, изомеризации вокруг двойных связей. На этом основан триггерный механизм восприятия и усиления
сигнала [Там же].
К настоящему времени известны шесть классов фоторецепторов
с кофакторами: родопсины, фитохромы, фотоактивные желтые протеины, криптохромы, белки, содержащие LOV-домены, белки, содержащие BLUF-домены. Последние три класса относятся к рецепторам
синего света, который лучше всего проникает в воду. Кроме того, фотобелки включают в себя фотоферменты (ДНК-фотолиазы). Большинство фоторецепторов находятся в цитоплазме (мембраны прозрачны для света) [Там же], родопсины являются трансмембранными
белками.
Во всех фоторецепторах, кроме родопсинов, обнаружены домены, между которыми осуществляется перенос энергии возбуждения.
Различаются две ситуации.
1. Фоторецепторы LOV-, BLUF-классов и фитохромы имеют
модульную структуру. Они могут состоять из нескольких доменов,
соединенных друг с другом элементами вторичной структуры, такими
как α -спирали. При возбуждении хромофора в фоточувствительном
домене активируется другой эффекторный домен того же белка и далее активируется сигнализация с участием протеинкиназ, молекул
вторичных посредников и механизмов генной экспрессии. Хромофоры в таких фоторецепторах спрятаны в ядре протеина, так что они недоступны для растворителя. Фоторецепторы этих классов обычно
формируют димеры или олигомеры, так что становятся возможными
изменения четвертичной структуры. Процесс димеризации и обратный ему связаны с регуляторной функцией фоторецептора. Передача
сигнала от сенсорных к эффекторным модулям происходит скорее не
через специальные контакты в третичной структуре, но посредством
преобразований в четвертичной структуре и посредством переходов
порядок — беспорядок в сегментах протеина, в особенности в спи50
ральных структурах, соединяющих домены, а также посредством
внутренней динамики [Там же].
2. В других фоторецепторах (криптохромы и родопсины) хромофор входит в ту же единицу, что и активный центр или ионный канал, хотя в ряде случаев они также демонстрируют модульную структуру (например, энзимеродопсины) [Там же]. В фотоферментах
(ДНК-фотолиазах) кофактор находится в активном центре белка, и
его возбуждение является условием каталитического акта. Но в случае криптохромов и ДНК-фотолиаз также имеется доменная структура: антенный хромофор, поглощающий фотон, и хромофор в активном центре, на который переносится энергия возбуждения с антенного домена (флуоресцентный резонансный перенос энергии).
В традиционных фоторецепторах: родописинах, фитохромах и
ксантоопсинах (фотоактивные желтые протеины), кофакторы претерпевают изомеризацию. Флавиновые же кофакторы нуждаются в молекулах-партнерах [Kennis and Groot, 2007]. Флавины часто участвуют в энзиматическом катализе с формированием ковалентных интермедиатов флавина и субстратов. Возбужденный флавин является
очень сильным окислителем. Синглетные и триплетные состояния
флавинов в апобелках индуцируют электронный перенос с соседних
триптофана или тирозина. Изменение электронных свойств флавина
индуцирует локальные химические реакции и перестройку сети водородных связей [Zoltovsky and Gardner, 2011]. Присоединение электрона формирует свободнорадикальную форму, к которой ковалентно
присоединяется остаток окисляемого субстрата с образованием фотоаддукта. Флавиновые и птериновые фоторецепторы способны к фотокатализу реакций, запасающих свободную энергию, но вопрос об участии этих коферментов в энергопреобразующих системах остается открытым [Крицкий и др., 2010].
Сделаем пару замечаний. Некоторые фоторецепторы, содержащие два и более хромофоров, способны сопрягать сигналы разной
природы [Möglich et al., 2010], например световой и химический (Arysa sativa протеин HAL3), ожидается, что в ближайшем будущем будут
открыты новые фоторецепторы с подобными свойствами. Также различные фоторецепторы (криптохромы и фитохромы) могут светозависимо взаимодействовать между собой [Huges et al., 2012].
Перейдем к рассмотрению конкретных классов фоторецепторов.
Мы будем акцентировать внимание на элементах согласованной динамики в их фотоциклах. Во флавиновых и птериновых рецепторах
первичный механизм фоторецепции включает в себя согласованную
51
перестройку водородных связей, упорядоченную, коррелированную
динамику. Для ретиноидов установлена долгоживущая колебательная
когерентность.
А. Криптохромы и ДНК-фотолиазы
Структура криптохромов, обнаруженных в растениях и животных, похожа на структуру ДНК-фотолиаз, восстанавливающих поврежденные ДНК. Считалось, что криптохромы не обладают этим
свойством, но обнаружены исключения [Bayram et al., 2008]. Это свидетельствует о том, что различные механизмы световой регуляции
тесно связны и имеют общее древнее происхождение.
Фотосенсорные домены криптохромов ассоциированы с ДНКфотолиазами. Апобелки криптохромов и ДНК-фотолиаз нековалентно
связывают два хромофора [Крицкий, 2010]. В окрестности ФАДхромофора находится антенный хромофор (5,10-метенилтетрагидрофолат — MTHF, 7,8-дидеметил-8-гидрокси-5-дезазарибовлавин
— 8-HDF или флавин), поглощающий фотон, энергия которого посредством резонансного диполь-дипольного механизма переносится
на хромофор ФАД. Кроме того, в окрестности FAD-хромофора находится цепочка триптофановых остатков, участвующая в переносе
электронов на ФАД [Möglich et al., 2010]. В фотолиазах расстояние от
D
антенного домена до флавина около 17 A , эффективность межхромофорного переноса энергии для случая 8-HDF антенны составляет почти 100 %. Флавиновый хромофор расположен в глубине протеина, а
антенный хромофор утоплен в междоменную щель.
Фотолиазы активируются полностью восстановленным флавином, который почти не поглощает видимый свет (максимум поглощения – 360 нм) [Ahmad et al., 2002], поэтому возбуждение на восстановленный флавин передается с антенного пигмента с последующим
переносом электрона на поврежденную ДНК.
В криптохромах фотон поглощается антенным доменом, и далее
энергия синглетно возбужденного антенного хромофора переносится на
хромофор ФАД. Внутримолекулярный перенос электронов с триады остатков триптофана в апобелке на ФАД приводит к возникновению его семихинонной формы – сигнального состояния [Крицкий и др., 2010]. В этом
процессе возникают свободнорадикальные формы флавина, в частности
радикальная пара ФАД — остаток триптофана [Там же]. Передача сигнала
на эффекторную область приводит к автофосфорилированию и активации
криптохрома как протеинкиназы или фактора транскрипции [Там же].
52
Имеется некоторая интегрированность в рецепции сигналов различной природы с рецепцией электромагнитных сигналов. Так, чувствительность растений к слабому магнитному полю такому, как геомагнитное, связана с сигнальными путями криптохрома [Ahmad, 2007].
При облучении синим светом магнитная чувствительность организмов
имеет место, при облучении красным — теряется [Там же]. Предполагают, что магниточувствительность животных (магнитный компас
птиц) также связана с этим фоторецептором [Wiltschko and Wiltschko,
2006]. Эту магниточувствительность биосистем объясняют возникновением радикальной пары в возбужденном криптохроме [Wiltschko and
Wiltschko, 2006; Ahmad et al., 2007]. Как отмечено выше, в фотоцикле
криптохрома образуется радикальная пара, состоящая из ФАД и остатка триптофана. Внешнее магнитное поле может привести к интерконверсии между триплетными и синглетными состояниями и тем самым
повлиять на выход реакции [Wiltschko and Wiltschko, 2006]. Поэтому
магнитную чувствительность растений и животных можно объяснить
фотовозбуждением криптохрома и модуляцию его сигнала магнитным
полем. Также гравичувствительность растений и грибов связана с системой фоторецепторов синего света, так что гравитационные сигналы
модулируют фоторецепторы синего света [Schmidt and Galland, 2004].
Б. Белки, содержащие LOV-домены
В класс белков, содержащих LOV-домены, входят фототропины
1 и 2, ZEITLUPE-семейство (ZEITLUPE, FKF1, LKP2), аурохромы
(транскрипционные факторы), PAS-LOV-протеин. LOV-домены присутствуют в прокариотических и эукариотических организмах.
В LOV-доменах хромофором выступает флавиновый кофактор
ФАД или ФМН, нековалентно связанный с протеином посредством
водородных связей и гидрофобных взаимодействий. При поглощении
фотона с длиной волны примерно 450 нм π -электронная система флавинового кофактора переходит в (химически инертное) синглетное
состояние, в котором поляризация формирует слабые положительный
и отрицательный заряды на атомы C(4a) и N5 ФМН соответственно.
Далее посредством интеркомбинационной конверсии осуществляется
переход в триплетное состояние (на пикосекундном — наносекундном масштабе), при этом поляризация усиливается и атом N5 формирует водородную связь с S-H соседнего цистеина. Это приводит к переносу электрона с цистеина на ФМН и формированию промежуточной радикальной пары, через которую формируется ковалентная связь
между атомом углерода флавинового кольца и остатком цистеина (на
53
микросекундном масштабе) [Kennis and Groot, 2007; Matsuoka et al.,
2007].
Это промежуточное состояние является сигнальным. Конформационные и динамические изменения, вызванные образованием ковалентной связи, приводят к развертыванию α -спирали, внешней по отношению к этому домену, называемой J − α -спиралью. Сигнал передается и через другие структуры на эффекторную область. Окончательно цистеин-флавиновый аддукт формируется на миллисекундном
масштабе на фоне изменений β -структур. Возвращение к основному
состоянию происходит на масштабе секунды или много больше [Bauer et al., 2011; Pfeifer et al., 2009]. В сигнальном состоянии имеют место небольшие структурные изменения (в том числе вторичной структуры) в непосредственной окрестности флавинового кофактора и изменения в динамике, но при этом развертывается J − α -спираль. Развертывание J − α -спирали играет важную роль в регуляции киназной
активности фоторецептора, являясь достаточным для активации киназы [Harper et al., 2004], хотя, по-видимому, не необходимым. Эти
взаимодействия определяют последующие события в клеточной сигнализации. Длинные междоменные связывающие спирали найдены у
многих сигнальных протеинов, и изменения этих спиралей могут играть важную роль в передаче сигнала [Möglich et al., 2010].
Возбуждение хромофора, связанного в сенсорном домене, активирует эффекторный домен, запускающий последующие реакции. В
фототропинах – серин-треониновых киназах, содержащих два LOVдомена (LOV1, LOV2), осуществляется автофосфорилирование в нескольких сериновых и треониновых остатках. Кроме того, фототропины взаимодействуют с другими протеинами. В гистидинкиназах
происходит фосфорилирование гистидинового остатка киназы [Swartz
et al., 2007]. Эффекторные домены других LOV-фоторецепторов содержат «цинковые пальцы», будучи, по-видимому, факторами транскрипции. Помимо регуляции генной экспрессии эффекторные модули
могут быть фосфатазами и фосфодиэстеразами [Losi and Gärtner,
2011].
В. Белки, содержащие BLUF-домены
В белках, содержащих BLUF-домены, кофактором является
нековалентно связанный с протеином полностью окисленный FAD.
Синглетное возбуждение индуцирует перенос электрона с остатка
тирозина на флавиновое кольцо, что сопровождается возникновением радикальной пары, вследствие чего боковая цепь остатка глу54
тамина, расположенного поблизости, поворачивается, далее электрон возвращается на тирозин. При этом реорганизуется система
водородных связей [Kennis and Groot, 2007]. Происходит согласованная перестройка водородных связей, как и в вышеописанных
случаях. Сигнальное состояние формируется с высоким квантовым
выходом на субнаносекундном масштабе. Возвращение к основному состоянию происходит на секундном масштабе. Индуцируемые
светом изменения в четвертичной структуре и динамике сопровождают перенос сигнала на эффекторную область, как и для LOVпротеинов.
Г. Фитохромы
Фитохромы и бактериофитохромы содержат билиновый хромофор, линейный тетрапиррол. Поглощение фотона вызывает переход
состояния, в котором поглощается красный свет, в состояние, в котором поглощается дальний красный свет, и наоборот. Любое из этих
состояний может быть основным. Этот переход начинается с быстрой
(Z/E) изомеризации вокруг C15=C16 двойной связи между кольцами
C и D в билиновом хромофоре, соответствующей вращению кольца D
[Kennis and Groot, 2007]. Последующие шаги происходят на миллисекундном — секундном масштабе [Dasgupta et al., 2009]. Изменения в
конформации и динамике в окрестности хромофора передаются на
эффекторный домен междоменными взаимодействиями или изменениями в междоменных связывающих спиралях.
Д. Родопсины
Родопсины являются интегральными мембранными белками.
Однако помимо того, что родопсины функционируют как светорегулируемые мембранные каналы, родопсиновые сенсорные домены могут быть связаны с теми же эффекторными областями, что и цитоплазматические фоторецепторы (например, в энзимеродопсинах). Наряду с тем, что родопсины – специализированные фоторецепторы в
органах зрения животных, они идентифицированы как фоторецепторы в микроорганизмах и водорослях. Родопсины считаются одними
из самых древних белков. В качестве хромофора здесь выступают ретинали. При поглощении фотона ретиналь в родопсине претерпевает
быструю изомеризацию (200 фс с квантовым выходом 0,65) из 11цис-формы в полностью транс-форму, что меняет конформацию апобелка опсина, приводит к разрыву ковалентной связи между ретина55
лем и опсином и к запуску сигнализации [Смитиенко и др., 2010]. Подобным образом дело обстоит для бактериородопсинов и родопсинов
водорослей.
Фотореакция родопсина и бактериородопсина носит нестатистический когерентный характер: в процессе реакции имеет место колебательная когерентность — фазированные движения ядер ретиналя на
пикосекундном масштабе, так что возможно управление реакцией посредством изменения фаз волновых пакетов, соответствующих реакционным колебательным модам [Смитиенко и др., 2010; Kraak et al.,
2011, 2012]. Изменение энергии возбуждающего фотона на 2000 см −1
меняет соотношение амплитуд различных реакционных колебательных мод [Смитиенко и др., 2010], что дает один из возможных механизмов управления динамикой фотореакции.
Наличие долгоживущих когерентных колебаний, относящихся к
возбужденному электронному состоянию в бактериородопсине в течение всего времени его существования, свидетельствует, что изомеризация этого фоторецептора — глубоко когерентный процесс [Groma et
al., 2011]. Вообще, в ретиноидах эволюция низкочастотных колебательных когерентностей может иметь критическое значение в эволюции населенностей возбужденных состояний, а значит, в эффективности фотореакции. Управление когерентностями в ретиноидах с помощью внешних световых сигналов может быть основано на квантовой
интерференции [Buckup et al., 2011]. Управление биологической функцией фоторецептора с помощью слабого возбуждения, так что динамика протеина соответствует его поведению в нормальных биологических условиях, осуществлено в [Prokhorenko et al., 2006, 2011]: фотоизомеризация ретиналя бактериородопсина может быть усилена или
уменьшена на 20 % в обоих направлениях [Prokhorenko et al., 2006;
Nagy et al., 2006]. Другой сценарий квантового управления фотоизомеризацией ретиналя в бактериородопсине реализован в [Vogt et al., 2006;
Florean et al., 2009].
3.1.3. Фотосинтетические комплексы
и реакционные центры
Поглощение фотонов связано с двумя основными биологическими функциями: регуляторной и конверсией энергии. Впрочем, эти
функции часто совмещаются. В настоящем разделе мы обратимся к
фотосинтетическим комплексам и реакционным центрам, традиционно считающимся преобразователями энергии. Нас, однако, будут интересовать когерентные механизмы переноса энергии возбуждения.
56
В процессе фотосинтеза светособирающие комплексы поглощают фотоны и переносят энергию возникшего электронного возбуждения между молекулами к реакционному центру, где происходит ее
преобразование в энергию состояний с разделенными зарядами. Почти каждый поглощенный светособирающим комплексом фотон переносится к реакционному центру.
Фотосинтезирующие пигментпротеиновые комплексы включают
в себя пигменты (хромофоры) (хлорофилл в высших растениях, бактериохлорофилл в фотосинтезирующих бактериях, билины в морских
водорослях, каротеноиды и др.), связанные с протеинами. Их пространственные структуры характеризуются четким порядком и разнообразны по типам: от кольцеобразных до несимметричных и нерегулярных [Renger et al., 2001]. Межмолекулярные расстояния в кластерах хромофоров обычно сравнимы с размерами самих хромофоров
(малых молекул). Среднее расстояние между ближайшими пигментаD
ми в большинстве комплексов 9-12 A , что порождает сильные пигмент-пигментные взаимодействия – взаимодействия, формирующие
существенное смешивание возбужденных состояний индивидуальных
пигментов. В результате комплексы характеризуются сложным многообразием возбужденных состояний, включающим в себя коллективные электронные возбуждения (экситоны) с высокой степенью делокализации в сочетании с более локализованными возбуждениями,
возникающими вследствие присутствия слабо связанных пигментов
[Novoderezhkin and Van Grondelle, 2010]. Обычно в ансамблях хромофоров распределения зарядов не перекрываются, так что межмолекулярная связь чисто электростатическая. Кулоновские взаимодействия
таким образом стабилизируют структуру комплексов, определяют их
оптические свойства и делают возможной миграцию энергии нейтрального электрического возбуждения по комплексу. Оптические
возбуждения комплексов являются экситонами Френкеля (молекулярными экситонами). Электронные возбуждения пигментов связаны
с коллективными ядерными модами пигмент-протеинового комплекса.
Долгоживущая колебательная когерентность
В процессе первичного переноса энергии или заряда возбужденные электронные (экситонные) состояния связаны с коллективными
ядерными внутримолекулярными и межмолекулярными движениями
хромофоров, а также с движениями протеинового окружения. Счита57
лось, что колебательная релаксация происходит быстрее, чем перенос
электрона или энергии. Но для ультрабыстрых процессов это не так
[Vos et al., 1991]. Например, при первичном разделении зарядов, переносе электрона в реакционном центре пурпурной бактерии Rhodobacter Sphaeroides ядерные движения не термализуются в течение
электронного переноса, но имеют место низкочастотные колебания в
электронно-возбужденном состоянии с сохранением фазы в течение
этого переноса, так что эти когерентные колебания интерферируют с
переносом электрона [Vos et al, 1994, 1991]. Иначе говоря, низкочастотные моды сохраняют фазовые корреляции на масштабе времени
депопуляции возбужденного состояния электронным переносом [Vos
et al., 1994]. Когерентности связаны с населенностями вибронных
уровней: когерентность одной моды может быть создана при некогерентном возбуждении другой моды [Новодережкин и др., 2005].
Считалось, что скорость переноса электрона определяется термоактивированными колебаниями, сопровождающими приближение
к пересечению поверхностей потенциальной энергии донора и акцептора. В модели [Новодережкин и др., 2005] для реакционного центра
пурпурной бактерии Rhodobacter Sphaeroides ведущую роль в достижении пересечения поверхностей потенциальной энергии донора и
акцептора играет динамика коллективной ядерной моды с частотой
130 см −1 , а не термоактивированные колебания. Колебательный волновой пакет, будучи внутри потенциальной поверхности акцептора,
смещается вдоль второй координаты, соответствующей другой моде
32 см −1 (вращение молекулы кристаллографической воды HOH55,
расположенной между субъединицами реакционного центра [Яковлев
и др., 2012]), что дает необратимость разделения зарядов. Эта удивительная согласованная динамика коллективных ядерных мод увеличивает скорость переноса электрона и уменьшает скорость обратного
процесса [Новодережкин и др., 2005]. Такая динамика сохраняется и
при некогерентном возбуждении [Novoderezhkin et al., 2004]. Таким
образом, на фоне стохастической динамики когерентные колебательные моды обусловливают согласованное приближение к пересечению
поверхностей потенциальной энергии донора и акцептора, более того,
сами моды оказываются согласованными.
Колебательная когерентность имеет место в бактериальных реакционных центрах, бактериальных антенных комплексах, хлоросомах,
главном светособирающем комплексе высших растений II и др. [Novoderezhkin et al., 2000]. Также в каротеноидах низкочастотные колебательные когерентности могут критически влиять на населенности возбуж58
денных состояний, определяя эффективность фотореакции [Buckup et al.,
2011]. Колебательная когерентность в реакционных центрах и антенных
комплексах длится обычно несколько пикосекунд.
Колебательными когерентностями в каротениодах и, следовательно, эффективностью фотореакции можно управлять с помощью
внешних световых сигналов с помощью механизма квантовой интерференции [Bukup et al., 2011] (см. пп. 1.3.3). Управление внешними
оптическими сигналами путем изменения спектральной фазы управляющего импульса способно существенно изменять перенос энергии
даже в таких больших системах, как фотосинтетический светособирающий комплекс LH2. Управление в таких случаях может осуществляться серией импульсов с временными промежутками, соответствующими резонансам с важными для управляемого процесса модами
[Nagy et al., 2006].
Долгоживущая экситонная когерентность
Колебательная когерентность в реакционных центрах и антенных комплексах длится обычно несколько пикосекунд. Можно было
предположить, что электронная когерентность затухает намного быстрее, поскольку электронное возбуждение связано с большим перераспределением заряда и, следовательно, более чувствительно к
флуктуирующим полям окружения [Parson 2007]. Однако экспериментальные данные свидетельствуют об ином.
Результаты экспериментов [Engel et al., 2007; Lee et al., 2007; Panitchayangkoon et al., 2010, 2011; Collini et al., 2010; Turner et al., 2012],
основанных на двумерной электронной спектроскопии, позволяют утверждать, что в фотосинтетических системах перенос возбуждения
сопровождается суперпозицией квантовых состояний с фазовыми соотношениями, сохраняемыми в течение времени, достаточного для того,
чтобы повлиять на перенос энергии [Scholes, 2010; Olaya - Castro et al.,
2012]. Мы остановимся сначала на природе экситонов и квантовой когерентности, методологии исследований, затем приведем соответствующие результаты экспериментов и опишем теоретические модели и
подходы к проблеме возникновения долгоживущей электронной когерентности в биосистемах.
Экситоны и квантовая когерентность
Остановимся на вопросе о природе экситонов и квантовой когерентности. При возбуждении системы, содержащей достаточно сильно связанные хромофоры, возбужденное состояние не может быть
описано возбуждением только одного хромофора, но возбуждение
59
распространяется одновременно на более чем одну молекулу (делокализация). Пусть элементарное возбуждение пигментпротеинового
комплекса описывается волновой функцией n , соответствующей
возбуждению n -го пигмента. Согласно квантовой механике [Novoderezhkin and Van Grondelle, 2010], если пигменты связаны (будучи расположены рядом), возбужденное состояние комплекса определяется
суперпозицией этих волновых функций c1 n1 + c2 n2 + ... . Здесь одно
элементарное возбуждение поделено между несколькими молекулами. Такое коллективное возбуждение (называемое экситоном) отличается от независимо возбужденных молекул n1 , n2 вследствие корреляций (когерентностей) между ними, определяемых величинами
c1*c2 . Эти когерентности возникают, если гамильтониан содержит
внедиагональные члены ( H ~ n2 n1 ). В этом когерентном состоянии
одна молекула «знает» о возбуждении ее соседей. Это существенно
преобразует спектр комплекса пигментов и динамику переноса энергии, улучшая эффективность поглощения света и быстроту конверсии
от коротковолновых к длинноволновым спектральным областям.
Экситоны можно описать следующим образом. Гамильтониан
комплекса в базисе локальных волновых функций (возбужденных состояний) имеет вид
N
N
n =1
n≠ m
H = ∑ En n n + ∑ U nm n m ,
(1)
где N – число молекул пигментов, En – энергия электронного перехода n-й молекулы, U nm – энергия взаимодействия между n-й и m-й молекулами. Внедиагональные связи U nm порождают новые (коллективные) собственные состояния, делокализованные над несколькими сайтами, вместо возбуждений индивидуальных пигментов. Диагонализация гамильтониана (1)
N
N
k =1
n =1
H = ∑ ωk k k , k = ∑ c k n n
дает энергии ωk и волновые функции k экситонных собственных
состояний. Коллективное экситонное состояние является когерентной
суперпозицией индивидуальных молекулярных возбуждений n .
Энергии ωk экситонных состояний сдвинуты относительно энергий
60
сайтов En вследствие экситонного расщепления (определяемого связями U nm ). В результате получается N дискретных экситонных переходов. Взаимодействие с фононами порождает дополнительные сдвиги энергий, а также однородное уширение соответствующих спектральных линий [Novoderezhkin and Van Grondelle, 2010].
Возбуждение комплекса, содержащего два хромофора, дает комбинацию основного состояния и состояний, в которых одна из молекул возбуждена. Динамические свойства ансамбля таких комплексов
могут быть выражены матрицей плотности, диагональные элементы
которой суть вероятности нахождения комплекса в данном состоянии,
а внедиагональные элементы представляют электронную когерентность между парами состояний.
Если ансамбль возбуждается достаточно коротким импульсом света, один или более внедиагональных элементов будут иметь ненулевые
начальные значения. Эти элементы будут осциллировать с частотами,
пропорциональными разности энергий состояний (подобно биениям).
Амплитуды когерентностей будут затухать, поскольку вклады от различных членов ансамбля будут выходить из фазы. Однако пока электронная когерентность сохраняется, второй и третий световые импульсы
могут обратить дефазировку, что даст фотонное эхо (аналогично спиновому эхо в ЯМР). Пока электронная когерентность остается, ансамбль
будет демонстрировать осцилляции в спектроскопических данных.
Таким образом, два или несколько хромофоров могут быть когерентно возбуждены достаточно коротким лазерным импульсом, если
энергетическая щель между ними согласуется со спектральной шириной импульса, так что квантовая когерентность, когерентные суперпозиции экситонов могут быть приготовлены при возбуждении системы широкополосными лазерными импульсами. Если описывать
эволюцию электронно-возбужденных комплексов с помощью матрицы плотности для двухуровневой системы
2
2
Ψ (t ) Ψ (t ) = a e1 e1 + b e 2 e 2 + ab * e i (ω1 −ω2 ) t e1 e 2 + a *be − i (ω1 −ω2 ) t e2 e1 , (2)
первые два слагаемых, описывающих элементы матрицы плотности,
выражающие населенности, стационарны, а последние два члена,
описывающие когерентности, эволюционируют с фазовым множителем, связанным с разностью энергий между двумя уровнями; двумерная фазовая спектроскопия измеряет эту фазовую эволюцию, которая
проявляется как осцилляции в амплитудах пиков (максимумов) в
двумерном спектре [Calhoun et al., 2009].
61
Фемтосекундная двумерная электронная спектроскопия
Электронные спектры поглощения и эмиссии фотосинтезирующих пигментпротеиновых комплексов обычно настолько широкие и
размытые, что из них сложно извлечь информацию о структуре и
функциях этих комплексов. Это связано со следующими факторами
(G.R. Fleming, G.D. Scholes). 1. Электронные переходы однородно
уширяются колебательными переходами хромофоров и протеинов,
сопровождающих переходы, поскольку атомные ядра имеют разные
положения равновесия, когда хромофор находится в возбужденном и
основном электронном состоянии. 2. Пигменты имеют слегка различные энергии электронных переходов, так как обычно находятся в неэквивалентных положениях в протеиновом комплексе и даже, если
они расположены в эквивалентных сайтах, играют роль другие факторы, например небольшие деформации протеиновой структуры, что
приводит к неоднородному уширению. 3. Во многих фотосинтезирующих комплексах хромофоры настолько близко расположены друг
к другу, что электронная связь и соответствующий спектральный
сдвиг приводит к спектру, значительно более широкому, чем в подобных, но не взаимодействующих молекулах. 4. Многие процессы протекают очень быстро, что также дает уширение. Таким образом, спектральные вклады экситонов настолько близко расположены, что являются неразличимыми в линейном спектре поглощения даже при
криогенных температурах.
Очень быстрое время дефазировки (10-100 фс) разрушает когерентную суперпозицию электронных состояний. А.В. Писляков и др. [Pisliakov et al., 2006] впервые показали, что эффект экситонной когерентности
будет отражен в квантовых биениях в двумерном спектре и можно проследить количественные взаимосвязи. Они предложили использовать для
наблюдения когерентных эффектов на экситонных многообразиях связанных хромофорных агрегатов фемтосекундную двумерную электронную спектроскопию. Этот подход также различает движение когерентных ядерных волновых пакетов и электронную когерентность. Методы
двумерной электронной спектроскопии оказываются весьма эффективными для количественного исследования электронной когерентности и
сверхбыстрой электронной динамики [Cheng and Fleming, 2008]. Они позволяют также убирать некоторые части неоднородного уширения. Эти
методы развиты из двумерных ЯМР-методик, которые первоначально
были распространены на инфракрасную область для исследования
сверхбыстрых преобразований структуры молекул и молекулярных колебаний, а сейчас – на оптическую область.
62
В рамках этого метода можно получить суперпозицию экситонных состояний связанных хромофоров. При этом существенна широкополосность лазерных импульсов.
Сущность метода двумерной электронной спектроскопии состоит в следующем [Panitchayangkoon et al., 2010; Calhoun et al., 2009].
Три широкополосных (фемтосекундных) импульса, разделенных двумя временными интервалами, временем когерентности τ и временем
ожидания T , направляются на образец. Первые два лазерных импульса приготовляют суперпозицию экситонов, фазовая эволюция которой
зондируется в эксперименте. Сигнал, появляющийся спустя время t ,
порождается в результате взаимодействия ансамбля молекул с тремя
резонансными электрическими полями. Энергии импульсов малы, так
что система возмущается слабо. Сигнальное поле, пропорциональное
поляризации третьего порядка, детектируется по гетеродинной схеме
в соответствующем строго определенном пространственном направлении и спектрально разрешается.
С помощью преобразования Фурье по времени когерентности τ ,
сканируемом от отрицательных до положительных значений, и времени
t при фиксированном времени ожидания T получается двумерный
спектр. Двумерный электронный спектр является зависимостью оптического отклика образца от частот возбуждения ωτ и эмиссии ωt . Пики на
главной диагонали ωτ = ωt соответствуют пикам линейного поглощения,
а внедиагональные пики ωτ ≠ ωt указывают на электронную связь между
пигментами и перенос энергии между экситонами. Таким образом, двумерный спектр дает корреляции возбуждения и эмиссии образца.
Временная эволюция когерентности экситонов имеет осциллирующий множитель, проявляющийся в квантовых биениях, которые и
регистрируются. Межэкситонная когерентность проявляется в осцилляциях пиковых (диагональных и внедиагональных) амплитуд как
функции времени задержки между возбуждением и эмиссией T с частотами биений, равных разности энергий соответствующих экситонов. Поскольку экситоны, ответственные за биения пиков, порождаются молекулами пигментов, когерентность означает волнообразный
перенос энергии между индивидуальными пигментами.
Фурье-преобразование по T дает частоты когерентных осцилляций, спектр частот биений (по оси абсцисс – энергии экситонов). Каждый пик в этом спектре может быть приписан элементу матрицы
плотности (2), выражающему когерентность. Каждый экситон может
образовывать когерентности с другими экситонами системы.
63
Предложены и другие методы [Collini et al., 2009; Womick et al.,
2009], в частности с использованием лазерных импульсов разных цветов и разной спектральной ширины.
Результаты экспериментов
Пигментпротеиновый комплекс Фенны – Маттеуса – Ольсона
(ФМО) [Savikhin et al., 1998; Engel et al., 2007; Panitchayangkoon et al.,
2010]
Пигментпротеиновый комплекс ФМО находится в зеленых серных бактериях и соединяет большой периферийный светособирающий антенный комплекс (хлоросому) с реакционным центром. Комплекс ФМО является тримером, содержащим три одинаковые субъединицы. Каждая субъединица содержит семь связанных молекул бактериохлорофилла a (BChla). Близкое расположение BChl-пигментов в
ФМО-протеине дает значительные резонансные взаимодействия между Q y -состояниями хромофоров, следовательно, электронные возбуждения не могут рассматриваться как локализованные на отдельных
хромофорах. Каждый невзаимодействующий мономер дает семь невырожденных делокализованных молекулярных возбужденных состояний, экситонов. Обычно возбуждения локализованы на семи пигментах в пределах одной протеиновой субъединицы, а не делокализованы на весь тример (резонансная связь между молекулами BChl из
разных субъединиц, менее 20 см −1 , относительно мала).
В [Savikhin et al., 1998] в сигналах оптической анизотропии наблюдались сильные осцилляции, когда спектры импульсов накачки и
зондирования перекрывали полосы 815 и 825 нм, соответствующие
возбуждаемым экситонам. Когда же спектр покрывал только одну из
этих полос, амплитуда осцилляций значительно уменьшалась. Период
осцилляций, 220 фс, соответствовал разности энергий 150 см −1 между
группами уровней 815 и 825 нм. Отсюда был сделан вывод, что природа осцилляций – в квантовых биениях, проистекающих из когерентного возбуждения уровней в соответствующих группах, но не в
колебательной когерентости. Схематично широкополосной импульс
формирует когерентную суперпозицию экситонных состояний, принадлежащих к группам уровней 825 и 815 нм. Проведение количественной оценки времени когерентности в рамках методики этой работы было затруднено.
В [Panitchayangkoon et al., 2010] для прямого наблюдения электронных связей и квантовой когерентностей как функции времени
использовали метод двумерной электронной спектроскопии. Три лазерных импульса, взаимодействуя с образцом, наводят поляризацию
64
третьего порядка. Первый импульс создает суперпозицию основного
и возбужденного состояний (когерентность основного и возбужденного состояний), которая развивается в течение времени τ . Второй
импульс формирует суперпозицию возбужденных состояний, которая
развивается в течение времени T (а также может создавать населенность возбужденных состояний, соответственно, наблюдается динамика населенностей – процесс наподобие, например, стимулированного излучения). Третий импульс создает вторую когерентность основного и возбужденного состояний. Сигнал, появляющийся спустя
время t , детектируется. Фурье-преобразование сигнала по τ и t при
фиксированном T дает двумерный спектр. Из эволюции во времени T
максимумов в двумерном спектре можно вывести наличие квантовых
биений. Квантовые биения соответствуют когерентности между экситонами.
Для ФМО-комплекса из Chlorobium tepidum длительность когерентности составила не менее 300 фс при температуре 277 К и примерно 1200 фс – при температуре 77 К [Panitchayangkoon et al., 2010].
Сигналы биений при различных температурах демонстрируют совпадение по частоте и фазе, т.е. при различных температурах наблюдается одна и та же когерентность.
Реакционный центр пурпурных бактерий [Lee et al., 2007]
Реакционный центр (РЦ) фотосинтезирующих пурпурных бактерий является трансмембранным пигментпротеиновым комплексом,
располагающимся на тилакоидной мембране. РЦ включает в себя
шесть плотно упакованных протеинами хромофоров: бактериохлорофилльный димер, называемый специальной парой P, в центре, дополнительный бактериохлорофилл B на каждой из двух сторон P, и бактериофеофитин H, примыкающий к каждому B, образующие две ветви (одна из них активна по отношению к переносу электрона), а также
другие кофакторы.
В изолированных РЦ бактерии Rhodobacter sphaeroides скорости
переноса энергии между экситонно связанными хромофорами таковы.
От H (при возбуждении светом 750 нм) к B примерно 100 фс, далее от
B к P примерно 150 фс. Перенос электрона от P к B и к H осуществляется примерно за 4 пс. H и B обозначают экситонные состояния, главный вклад в которые дают мономерный бактериофеофитин и дополнительный бактериохлорофилл. В эксперименте первичный электронный донор был химически окислен, так что перенос электрона от
P к H был заблокирован и пересечение с динамикой переноса заряда
было тем самым исключено. Спектр поглощения РЦ имеет четкие по65
лосы на 870, 800 и 750 нм (при температуре 77 К), которые приписываются P-, B- и H-полосам.
Для наблюдения когерентности применялся метод двухцветной
спектроскопии фотонного эха. Три 40 фс лазерных импульса взаимодействовали с образцом. Первые два импульса имели разные цвета,
настроенные на резонансное возбуждение H-переходов при 750 нм и
B-переходов при 800 нм. Первый импульс создавал оптическую когерентность между основным состоянием и H экситонным состоянием.
Когерентность развивалась в течение времени τ , после чего второй
импульс создавал когерентность между B и H, которая развивалась в
течение времени Т. Третий импульс (750 нм) порождал сигнал фотонного эха, если и только если состояния B и H были смешанными.
Идея эксперимента заключалась в следующем. Если два хромофора
являются связанными и формируют две экситонные полосы (B и H) в
спектре поглощения, то возбуждение резонансное с одним переходом
(g – H), за которым следует возбуждение, резонансное с другим переходом (g - B), формирует когерентность между экситонными состояниями B><H, обращая начальную когерентность g><H в когерентность двух экситонных полос B><H.
Время затухания когерентности составило 440 фс при 77 K и 310
фс при 180 K. Полагают, что электронная когерентность сохраняется
длительное время, так как колебательные моды протеинов коррелированно воздействуют на энергии перехода хромофоров. Эти колебательные моды воздействуют на разности энергий хромофоров меньше, чем на сами их энергии, что и дает возможность сохранить когерентность (например, движения α -спирали могли бы вызывать согласованные изменения электрических полей, действующих на несколько хромофоров, связанных со спиралью) [Parson, 2007].
Морская водоросль криптофит [Scholes, 2010; Collini et al.,
2010]
Впервые электронная когерентность при комнатной температуре
в биологической системе была обнаружена в [Collini et al., 2010]. Исследование светособирающих антенных комплексов морской водоросли криптофита (PC645, Chroomonas CCMP270 и PE545, Rhodomonas CS24) при температуре 294 К показывает наличие долгоживущей
электронной когерентности, электронных суперпозиционных состояний (длительность квантовых биений более 400 фс). В этом антенном
комплексе хромофоры (билины) расположены на расстояниях в средD
нем 20 A друг от друга, что в два раза больше, чем в главном светосо66
бирающем комплексе II. Тем не менее, эффективность этих двух комплексов в целом одинакова. Это можно объяснить именно квантовой
когерентностью, которая соединяет хромофоры вместе (на расстояниях, по крайней мере, порядка 5 нм), компенсируя тем самым исключительно большие расстояния между ними. Отметим, что когерентности здесь осуществляются между пигментами, удаленными друг от
друга и поэтому слабо связанными. Кроме того, хромофоры в антенном комплексе криптофитов выделяются исключительно большими
спектральными различиями (поэтому использовался достаточно широкополосный 25 фс лазерный импульс).
Возможной причиной медленной дефазировки электронной когерентности считают наличие общих, разделенных или коррелированных
движений в окружении. Восемь пигментов антенны ковалентно связаны
с протеинами комплекса. Эта ковалентная связь может служить одной
из причин сохранения долгоживущей когерентности, поскольку может
усиливать коррелированные движения хромофоров и протеинов.
Главный светособирающий комплекс II высших растений [Ishizaki et al., 2010b]
Главный светособирающий комплекс II высших растений – наиболее распространенный антенный комплекс растений, содержащий
более 50 % всех молекул хлорофилла в мире, и широко исследуется.
Комплекс является тримером, каждая субъединица которого состоит
из восьми молекул хлорофилла a и шести молекул хлорофилла b ,
сгруппированных в сильно связанные (J=10-100 см −1 ) кластеры из
двух или трех молекул, а также каротеноидов, играющих фотопротекторную и регуляторную роль. Этот комплекс намного более сложен,
чем предыдущие системы с экситонной когерентностью. Он содержит
42 экситонных состояния для Q y переходов Chl a и Chl b .
Из-за присутствия двух типов хлорофилла и различий в связях
хромофоров с соседями переходы в первое электронно-возбужденное
состояние занимают широкий энергетический интервал, но этот интервал полностью покрывается широкополосным лазерным импульсом. Лазерные импульсы длительностью 18 фс центрированные на
640 нм с эффективной шириной спектра 90 нм, возбуждали Q y переходы всех молекул Chl a и Chl b (645 – 680 нм).
Долгоживущая электронная когерентность в рекомбинантном
фотосинтезирующем комплексе из Arabidopsis thaliana была обнаружена при температуре 77 К. В двумерном электронном спектре наблюдались биения пиков, приписываемых как молекулам хлорофилла
67
a,
так и молекулам хлорофилла b на протяжении всего времени эксперимента 500 фс. Длительность когерентности составила, таким образом, не менее 500 фс (ограничена условиями эксперимента), что
достаточно для участия когерентности в переносе энергии между соседними хромофорами (экспериментальные и теоретические исследования показывают наличие трех временных масштабов переноса
энергии возбуждения в комплексе: менее 100 фс, несколько сотен фс
для переноса между соседними хромофорами и пикосекундный перенос между слоями пигментов).
Квантовый перенос в биосистемах
Установлено [Panitchayangkoon et al., 2011], что в хромофорпротеиновых комплексах при физиологических температурах квантовые когерентности между электронными состояниями осуществляются
на том же масштабе, что и не только перенос энергии возбуждения, но и
перенос населенностей, так что когерентности напрямую влияют на динамику и процессы переноса энергии. Имеет место связь между когерентностями и населенностями. Населенности осциллируют, осуществляется обратимый осцилляционный перенос энергии между возбужденными состояниями. Влияние когерентностей на вероятность возбуждения определенного состояния означает их прямое влияние на биологическую функцию. Все это позволяет считать такой процесс квантовым
переносом в биосистемах [Panitchayangkoon et al., 2011].
Влияние pH
Отметим, что в исследовании [Turner et al., 2012] наблюдаемая
долгоживущая экситонная когерентность была устойчива по отношению к изменениям pH, которые не влияли на когерентную динамику.
Конъюгированные полимеры и цилиндрические молекулярные агрегаты при комнатной температуре [Collini et al., 2009; Womick et
al., 2009a, 2009b]
Приведем результаты исследования электронной когерентности в
системе, связанной с рассматриваемым кругом вопросов – неупорядоченными конъюгированными полимерами [Collini et al., 2009]. Электронная когерентность существует по крайней мере 250 фс после фотовозбуждения конъюгированного полимера (poly[2-methoxy-5-(2`ethil-hexoxy)-1,4-phenylenevinylene]) при температуре 293 К (при этом
обнаруженные электронные когерентности тесно связаны с когерентностями колебательными).
Долгоживущая электронная когерентность при комнатной температуре была обнаружена и в цилиндрических молекулярных агрегатах [Womick et al., 2009a, 2009b].
68
Сохранение электронной когерентности между конформационными субъединицами полимера несмотря на существенный разброс в энергиях сайтов может быть связано со следующими причинами [Collini et al.,
2009]: 1. Структурная организация молекулярного ансамбля порождает
корреляции в флуктуациях энергетической щели, что сохраняет когерентность. 2. Общие колебания между хромофорами с разными частотами электронных переходов могут приводить к сближению частоты эмиссии донора и частоты поглощения акцептора, усиливая электронную
связь. 3. Химические связи между хромофором-донором и хромофоромакцептором могут являться источником коррелированных флуктуаций.
Движение ядер может соответствовать параметру дефазировки, который
определяет, осуществляется квантовая когерентность или нет.
Гамильтониан пигментпротеинового комплекса
Электронный перенос энергии – фотофизический процесс, в котором взаимодействия между хромофорами способствуют переносу
энергии возбуждения с молекулы донора на молекулу акцептора.
Возбуждение может мигрировать на соседние хромофоры, пока не
попадет на хромофор с достаточно низкой энергией. Перенос энергии
обычно описывается в рамках экситоной модели Френкеля. Взаимодействие экситона с окружением рассматривается в рамках открытой
квантовой системы.
Для процессов, характеризующихся ультракоротким масштабом
времени, соответствующим фотосинтетическим, следует ожидать, что
разделение временных масштабов между электронной динамикой и
фононной релаксацией неадекватно. В этом случае необходим подход, позволяющий рассматривать квантовую когерентность и (сайтзависимую) реорганизационную динамику с единой точки зрения
[Ishizaki and Fleming, 2009a].
Для пигментпротеинового комплекса, состоящего из N пигментов, электронные состояния пигментов определяются электронным
уравнением Шредингера H el ma ( R) ϕ ma = ε ma ( R) ϕ ma (индекс a характеризует электронное состояние пигмента a = g , e,... , g – основное состояние, e – возбужденное состояние; индекс m нумерует пигменты);
H el ma ( R) включает все электронные вклады m -го пигмента и связанные с ними ядерные взаимодействия ядер m -го пигмента и зависит
параметрически от соответствующих ядерных координат R ; ядерная
динамика, связанная с электронным состоянием ϕ ma , описывается
H ma ( R) = Tm + ε ma ( R) , где Tm – оператор кинетической энергии ядер, поверхности потенциальной энергии возбужденного и основного элек69
тронных состояний ε me ( R) , ε mg (R) отличаются от случая вакуума, так
как учитываются степени свободы протеинов.
Если важны только малые отклонения ядерных координат от
равновесных значений, то ядерную динамику можно исследовать с
помощью нормальных мод. Гамильтониан пигментпротеинового
комплекса можно представить в виде [Renger et al., 2001, Ishizaki et
al., 2010b]
N
=ωξ
m =1
2
H = ∑ ϕ mg (ε mg ( R 0 mg ) + ∑
ξ
N
=ω ξ
m =1
2
+ ∑ ϕ me (ε mg ( R 0 mg ) + =Ω m + ∑
ξ
( pξ + qξ )) ϕ mg +
2
2
( pξ + qξ ) + u m ) ϕ mg +
2
2
+ ∑ ϕ me ϕ ng =J nm ϕ mg φ ne .
m≠ n
Здесь =J nm – экситонная связь, соответствующая кулоновским взаимодействиям между пигментами, предполагается, что она не модулируется движением ядер; R 0 mg – равновесная конфигурация ядерных координат m -го пигмента; qξ – координата нормальной моды (фононная мода); pξ , ωξ – соответственные момент и частота;
u m = H me ( R) − H mg ( R) − =Ω m – коллективная координата, характеризующая
энергетическую щель; =Ω m = ε me ( R 0 mg ) − ε mg ( R 0 mg ) – энергия перехода
Франка – Кондона (энергия сайта), определяемая как энергия перехода при равновесной конфигурации фононов окружения, связанных с
основным состоянием.
Таким образом, электронные возбуждения являются рассматриваемой системой, фононные степени свободы составляют тепловой
резервуар, ответственный за флуктуации электронной энергии и диссипацию реорганизационной энергии. Фононы, связанные с каждым
сайтом, релаксируют к соответствующим равновесным состояниям
(сайт-зависимая реорганизация).
После электронного возбуждения в соответствии с вертикальным переходом Франка-Кондона происходит реорганизация от равновесной ядерной конфигурации R 0 mg по отношению к основному электронному состоянию к равновесной конфигурации в возбужденном
состоянии R 0 me с диссипацией реорганизационной энергии
=λ m = ε me ( R 0 mg ) − ε me ( R 0 me ) . Реорганизация характеризуется конечным
временем τ [Ishizaki et al., 2010b].
70
Электронные энергии пигментов модулируются движением протеинов. Эти динамические модуляции вследствие большого числа
степеней свободы протеинов могут моделироваться как случайные
флуктуации. Фононные моды подчиняются гауссовым флуктуационно-диссипативным свойствам [Ishizaki et al., 2010b]. Благодаря гауссовому свойству фононов эффекты окружения могут быть полностью
описаны двухточечными корреляционными функциями координаты
u m . Флуктуации в электронной энергии m -го пигмента описываются
симметризованной корреляционной функцией координаты u m
S m (t ) =
~
~
~
1 ~
u m (t ) u m (0) + u m (0) u m (t )
2
ph
,
где тильда означает представление взаимодействия. S m (t ) характеризует индуцируемые фононами релаксационные процессы, описывая
флуктуации электронной энергии m -го сайта.
Реорганизация окружения, включая диссипацию энергии реорганизации, может рассматриваться как отклик на внезапное изменение электронного состояния через вертикальный переход Франка –
Кондона. Она может характеризоваться, следовательно, функцией отклика
χ m (t ) =
~
~
~
i ~
u m (t ) u m (0) − u m (0) u m (t )
=
ph
,
описывающей диссипацию энергии фононной реорганизации, связанной с m -м сайтом.
Флуктуационно-диссипативные процессы индуцируются окружением фононов. Согласно флуктуационно-диссипативной теореме
симметризованная корреляционная функция, функция отклика, релаксационная функция и спектральная плотность содержат одинаковую
информацию о динамике фононов, чей временной масштаб есть τ m .
−γ t
Если релаксационная функция Γm (t ) = 2=λm e , то временной масштаб
флуктуационно-диссипативных процессов (масштаб флуктуаций
электронной энергии и диссипации фононной реорганизационной
энергии, связанных с сайтом m ) есть τ m = γ m −1 , а спектральная плотность является омической [Ishizaki et al., 2010b].
Большая реорганизационная энергия дает более высокий энергетический барьер, разделяющий возбуждения, локализованные на индивидуальных молекулах хлорофилла. Поэтому большая реорганизаm
71
ционная энергия (и высокая температура) вызывает локализацию, известную как динамическая локализация [Там же]. В случае очень малой реорганизационной энергии реорганизационные процессы не играют большой роли и фононы почти равновесные.
Режимы электронной связи и временные масштабы
Электронная связь =J между пигментами и электронно-ядерная
связь, характеризуемая энергией реорганизации =λ , суть два основных
механизма взаимодействия, определяющие перенос электронного возбуждения в фотосинтетических комплексах. Ультракороткие временные
масштабы процессов переноса электронной энергии в пигментпротеиновых комплексах приводят к необходимости учитывать все
временные масштабы системы: временной масштаб ядерной реорганизации τ и обратной электронной связи J −1 , т.е. времени, в течение которого возбуждение передвигается от одного пигмента к другому (в пренебрежении другими факторами).
Чтобы понять природу долгоживущей квантовой когерентности
и ее взаимодействие с окружающими протеинами, нужно более детально описать динамику фононов окружения. Строгая теория процесса переноса электронной энергии в фотосинтетических комплексах может строиться только на основе эффектов конечных временных
масштабов флуктуационно-диссипативных процессов, порожденных
протеинами, т.е. немарковского взаимодействия между электронным
возбуждением и протеиновым окружением.
При τ << J −1 ядерная реорганизация порождает быструю дефазировку и перенос электронной энергии происходит после того, как завершится ядерная релаксация, связанная с возбуждением пигмента, и
установится равновесие. В этом случае перенос электронной энергии
описывается как диффузионное движение, подобное классическому
случайному блужданию (теория Ферстера). При τ >> J −1 возбуждение
движется почти свободно от пигмента к пигменту в соответствии с
уравнением Шредингера, пока не произойдет ядерная реорганизация.
Возбуждение движется через фотосинтетический комплекс как квантово-механический волновой пакет, сохраняя свою фазовую когерентность. Этот процесс и называется когерентным переносом.
Сильная электронная связь
В пределе сильной связи (электронная связь =J велика по сравнению с электрон-ядерной связью =λ ) состояния донора и акцептора
смешанны и производят новое делокализованное состояние, при этом
энергия квантово-механически делится между несколькими хромофорами. Эти состояния являются молекулярными экситонами. Волновые
72
функции возбужденных состояний выражаются через линейные комбинации локализованных функций. (Собственные состояния eμ
( H el eμ = E μ eμ ) обычно называют экситонами, однако энергии реальных экситонов и сами экситонные состояния отличаются от значений
E μ и eμ вследствие флуктуационно-диссипативных процессов, реорганизации окружения.) Электрон-ядерную связь можно рассматривать
как возмущение и получить соответствующие редуцированные уравнения. В этой ситуации часто применяют уравнение Рэдфилда, которое позволяет учесть эффект квантовой когерентности.
В теории Редфилда все экситонные связи учитываются точно,
что позволяет описывать динамику населенностей и когерентностей
между экситонными состояниями. В этой теории динамика описывается в экситоном базисе и релаксация между экситонными состояниями учитывается включением экситон-фононной связи как внедиагонального возмущения.
Теорию Редфилда можно обобщить, включив сильную связь
возбуждений с несколькими колебательными модами. Релаксация в
таких системах описывается в базисе электронно-колебательных собственных состояний. Этот подход позволяет описать перенос электрона, связанный с когерентными ядерными движениями в бактериальных реакционных центрах, и долгоживущую колебательную когерентность [Novoderezhkin and Van Grondelle, 2010].
Секулярное приближение (в применении к уравнению Редфилда
– соответствующее уравнение Линдблада) непригодно для описания
долгоживущей когерентности [Ishizaki and Fleming, 2009a]. Секулярное приближение, исключающее некоторые релаксационные члены,
соответствует частичному разрушению взаимодействия между электронной системой и ее окружением. Здесь динамика элементов редуцированной матрицы плотности, осциллирующих на разных частотах,
разъединяется, и динамика переноса населенностей (диагональные
элементы матрицы плотности в базисе собственных состояний) и дефазировки когерентности (недиагональные элементы) разделяется,
каждая когерентность следует своему собственному эволюционному
уравнению, независимо от остальных [Abramavicius et al., 2009].
Уравнение Редфилда основано на марковском приближении.
Электронный переход донора из возбужденного в невозбужденное
состояние и электронное возбуждение акцептора осуществляются через неравновесные состояния фононов в соответствии с вертикальным
переходом Франка-Кондона. Фононы, связанные с каждым пигмен73
том, релаксируют к их состояниям равновесия на характерном масштабе времени. Этот процесс становится более значимым, когда реорганизационная энергия не является малой относительно электронной связи. Но этот процесс сайт-зависимой реорганизации (каждый
сайт связан со своими локальными фононами, окружающими его) не
может быть описан в рамках марковского приближения, которое
предполагает, что фононы релаксируют к своим равновесным состояниям мгновенно, т.е. фононы всегда в равновесии относительно каждого электронного состояния. Ультрабыстрые корреляции в термостате (окружении-резервуаре) приводят к тому, что электронная часть
гамильтониана не влияет на релаксацию системы и электронная связь
не влияет на поддержку или потерю когерентности, т.е. скорость дефазировки и резонансное взаимодействие не связаны [Hossein-Nejad
and Scholes, 2010]. Даже без секулярного приближения теория Редфилда применима только в случае, когда реорганизационная энергия
каждого хромофора мала в сравнении с электронной связью.
Сайт-зависимая реорганизация не может быть описана уравнением Редфилда из-за применения марковского приближения. В марковском приближении фононы всегда находятся в равновесии даже
при электрон-фононном взаимодействии. Однако даже немарковское
уравнение, будучи локальным по времени, не может адекватно описать сайт-зависимую реорганизацию, поскольку фононные моды, связанные с каждым хромофором, могут релаксировать независимо от
электронных состояний хромофоров. Марковские и локальные по
времени модели непригодны для описания долгоживущей когерентности [Olšina and Mančal, 2010].
Таким образом, уравнение Редфилда не может адекватно описать когерентные процессы. Учет немарковских эффектов (сайтзависимой реорганизации) более важен, чем переход к высшим приближениям в рамках теории возмущений.
Слабая электронная связь
В пределе слабой связи (электронная связь =J мала относительно электрон-ядерной связи =λ ) ядерные степени свободы относительно быстрые и электронный перенос энергии осуществляется после
полного вибрационного уравновешивания в фотовозбужденном состоянии донора. Поэтому экситонная когерентность между возбужденными состояниями донора и акцептора полностью затухает вследствие взаимодействия с колебательными степенями свободы. Это означает, что возбуждение в данный момент времени может быть либо
на доноре, либо на акцепторе, но не одновременно на обоих. Это со74
ответствует классическому случаю, в котором применима теория
Ферстера. Электронная связь здесь является возмущением. Ядерные
движения соответствуют случаю теплового равновесия. Движение
электронного возбуждения соответствует марковскому и необратимому движению типа прыжков возбуждения между молекулами, константа скорости которого выражается как функция перекрытия между
спектром эмиссии донора и спектром поглощения акцептора.
Промежуточная электронная связь
Для фотосинтетических комплексов типична промежуточная ситуация, когда две связи и процессы на двух масштабах времени взаимодействуют друг с другом: J ~ λ и τ ~ J −1 . Этот случай представляет
значительный теоретический интерес, поскольку отсутствие малых
параметров не позволяет использовать обычную теорию возмущений
и марковское приближение. В этом промежуточном случае возбуждение все еще может распространяться в пространстве детерминистическим, классическим образом, но волновая функция частично делокализована, и фазовая информация частично сохраняется (когерентность), так что система может выбрать наилучший путь переноса
энергии [Ishizaki et al., 2010b].
Для описания этого случая предложен новый метод [Там же].
Чтобы понять природу долгоживущей квантовой когерентности,
нужно описать динамику фононов окружения более детально, чем
обычно. Новый теоретический подход к этому вопросу основан на
использовании гауссова свойства фононных операторов в гамильтониане электрон-фононного взаимодействия. Кумулятивное разложение до второго порядка является точным для фононных операторов,
если они подчиняются гауссовому свойству, в то время как теория
возмущений во втором порядке дает лишь приближение. На коротких
временах динамика зависит от немарковских эффектов, а на больших
временах требуется точное описание приближения к тепловому равновесию. Модель [Ishzaki and Fleming, 2009b] позволяет реалистично
описать оба этих предела. В случаях слабой и сильной связи модель
редуцируется к теориям Ферстера и Рэдфилда соответственно.
Амплитуда флуктуаций окружения растет с ростом температуры, амплитуда флуктуаций щели электронной энергии оценивается по
флуктуационно-диссипативной теореме как 2=λm k BT , поэтому существование долгоживущей квантовой когерентности при физиологических условиях еще более проблематично, чем при криогенных температурах. Однако численные расчеты на основании модели [Ishizaki
and Fleming, 2009b] показывают, что долгоживущая электронная ко75
герентность между молекулами бактериохлорофилла а осуществляется при физиологических температурах независимо от времен фононной релаксации. Действительно, результаты численных расчетов
[Ishizaki and Fleming, 2009c] показывают наличие экситонной когерентности порядка 300 фс в ФМО-комплексе при температуре 300 К.
Это время соответствует результатам эксперимента, но весьма велико
по сравнению с тем, что дает обычное уравнение Рэдфилда в марковском приближении.
Следует отметить, что важная роль взаимодействия пигментов и
протеинов в процессах сохранения когерентности и переноса энергии
выявляется уже в секулярных и марковских моделях без учета двухэкситонного многообразия и временной коррелированности фононов.
Моделирование для комплекса ФМО показывает [Rebentrost et al.,
2009], что когерентность может давать вклад около 30 % в экситонный перенос энергии (мера вкладов различных физических процессов
определялась по слагаемым в уравнении Линдблада для приведенной
матрицы плотности системы) при наличии реалистичной пространственной корреляции фононов (в отсутствие корреляции – около 10 %).
Этот вывод получен несмотря на то, что применялись секулярное и
марковское приближения (к базовой модели Рэдфилда) и предполагалось наличие одиночного электронного возбуждения (на одном хромофоре).
Отметим, что теории когерентного резонансного переноса энергии [Jang, 2009, Ishizaki et al., 2009b] не являются концептуально простыми в отличие от теории Ферстера. В [Zimanyi and Silbey, 2010]
развит подход, основанный на классической электродинамике, но позволяющий отразить сущность квантовой когерентности между молекулами. В рамках этого подхода требуется лишь знание комплексных
поляризуемостей, участвующих в переносе молекул, и расстояний
между ними.
Причины и механизмы долгоживущей электронной квантовой
когерентности
Полагают, что долгоживущая экситонная когерентность обусловливается корреляциями между флуктуациями энергий перехода соседних хромофоров, которые индуцируются флуктуациями окружения
[Ishizaki and Fleming, 2012]. Анализ экспериментальных данных и моделирование показывают, что достаточно сильное взаимодействие
электронной системы с тепловым низкоэнергетическим неравновесным
протеиновым и водным окружением на соизмеримых временных масштабах может обеспечивать генерацию и последующую эволюцию эк76
ситонных когерентностей [Fassiolli et al., 2012]. Если связь между системой и окружением достаточно велика и время релаксации неравновесного окружения сравнимо со временем эволюции экситонов, то на
этом временном масштабе в течение времени корреляций окружения
возникают корреляции между системой и окружением [Там же]. Движения хромофоров, протеинового и водного окружения становятся
коррелированными. Коррелированные флуктуации окружения модулируют энергию и связи электронной системы. Коррелированность системы и окружения порождает квантовые суперпозиции экситонных состояний, которые затем эволюционируют квантово-когерентно [Там
же].
Обратимся к роли корреляций между окружениями пигментов в
поддержании долгоживущей квантовой когерентности. Наличие корреляций в окружениях пигментов естественно. Окружения пигментов
находятся на одной и той же молекуле протеина. Кроме того, такая
широко распространенная вторичная структура, как α -спираль, может служить значительным источником корреляций в окружениях
пигментов.
Ядерные степени свободы, в частности общие разделяемые моды в окружениях хромофоров, могут порождать коррелированные
флуктуации в энергиях сайтов, что является разбалансом дефазировки.
Так, полагают, что флуктуации окружений пигментов обусловливают сильно коррелированные флуктуации в энергиях пигментов,
последние могут усиливать долгоживущую когерентность в бактериальном реакционном центре [Lee et al., 2007]. Пусть H и B обозначают
экситонные состояния, главный вклад в которые дают мономерный
бактериофеофитин и дополнительный бактериохлорофилл. Если принять, что дефазировка g H когерентности обусловлена флуктуациями энергии перехода H, а дефазировка когерентности B H – флуктуациями щели между H и B энергиями перехода, флуктуации H и B
энергий перехода должны быть сильно коррелированны (синфазные
флуктуации энергии не разрушают когерентность). Такие сильные
корреляции могут быть обусловлены сильной электронной связью
между B и H и (или) сильной корреляцией между ядерными модами,
которые модулируют флуктуации уровней энергии B и H. Результаты
моделирования не могут воспроизвести экспериментальные данные
при наличии только первого фактора, второй фактор необходим [Lee
et al., 2007], т.е. подобная долгоживущая когерентность может быть
77
объяснена сильными корреляциями между протеин-индуцированными флуктуациями в энергии перехода B и H хромофоров. Этот второй фактор связан с электростатическим откликом протеинового окружения на электронные возбуждения. Таким образом, обычное
предположение о независимых окружениях каждого хромофора является в данном случае некорректным. Энергии вовлеченных в процесс
возбужденных состояний флуктуируют так, что энергетическая щель
остается в основном постоянной. Гипотетически это связано с флуктуациями протеинов, которые обеспечивают пространственные корреляции дальнего порядка на соответствующем временном масштабе.
Сильные корреляции между флуктуациями соседних одноэкситонных
состояний комплекса предполагаются и в ФМО-комплексе.
Как отмечалось выше, если различные пигменты разделяют динамические эффекты одной и той же фононной моды, то флуктуации
их электронных состояний должны быть коррелированы. Расчеты показывают, что в случае положительной корреляции между двумя пигментами минимумы на поверхности потенциальной энергии, представляющие электронные состояния, сближаются и энергетический
барьер между ними уменьшается [Ishizaki et al., 2010b]. Переход
Франка – Кондона лежит выше энергетического барьера в делокализованном возбужденном состоянии, способствуя когерентности. Для
отрицательной корреляции минимумы расходятся и большой энергетический барьер между ними приводит после возбуждения к локализованному состоянию, исключая когерентность [Там же].
Кроме того, сильно коррелированные флуктуации в энергиях
пигментов, обусловленные флуктуациями их окружений, могут увеличивать эффективность переноса энергии в ФМО-комплексе [Rebentrost et al., 2009].
Таким образом, протеины играют основную роль в поддержке
или разрушении электронной когерентности в процессе переноса
энергии в фотосинтетических комплексах. Важное значение в формировании коррелированности имеет неравновесная динамика ядер.
Протеиновое окружение не просто модулирует, а само является
неотъемлемой частью системы переноса энергии [Panitchayangkoon et
al., 2011]: экспериментально установлено, что имеет место не только
осцилляционный перенос энергии между возбужденными хромофорами, полная энергия хромофоров также осциллирует, так что электронная система оказывается сильно связанной с окружением и часть энергии возбуждения обратимо должна переноситься между хромофорами и
протеиновым окружением [Там же].
78
Кроме того, роль протеина состоит в поддержке электронной связи хромофоров. Протеины позволяют оптимизировать расстояния и
взаимные положения хромофоров, чтобы обеспечить долгоживущую
квантовую когерентность. Даже при нарушении структуры протеина
хромофоры реориентируются и электронная связь между ними сохраняется вместе с когерентностью [Kim et al., 2012].
В [Hossein-Nejad and Scholes, 2010] на основе аналитического
решения рассматривалась дефазировка в димере одинаковых молекул
(резонансно связанной пары донор-акцептор), обусловленная связью
электронных степеней свободы с колебательными модами. Теория
применима при всех режимах связи: ограничения на отношение величин электронной связи и электрон-ядерной связи не накладываются.
(В биологических системах флуктуации в энергиях сайтов того же
порядка, что и электронная связь между пигментами, поэтому традиционный подход теории возмущений, основанный на малости взаимодействия системы с окружением по сравнению с электронной связью, неприменим.) Результаты [Hossein-Nejad and Scholes, 2010] показывают, что наличие корреляций (антикорреляций) в коллективных
колебательных модах приводит к увеличению времени когерентности
в случае слабо связанных систем по сравнению с сильно связанными.
Скорость дефазировки существенно возрастает с ростом резонансной
электронной связи. При независимых модах этот результат отсутствует; если каждая молекула связана только со своими собственными колебательными модами, имеет место противоположный результат: когерентность затухает быстрее при уменьшении отношения электронной связи к электрон-ядерной. Таким образом, возможна длительная
когерентность между слабо связанными хромофорами в биологических системах.
На эту проблему можно посмотреть и с такой точки зрения [Там
же]. Каждая колебательная мода дает осциллирующий член в скорость дефазировки. Эти осцилляции имеют немарковскую природу. В
случае макроскопического термостата с континуумом мод различные
осциллирующие вклады интерфирируют деструктивно и динамика
определяется термическим фактором. Природа декогерентности, дефазировки состоит в деструктивной интерференции квазиконтинуума
мод, что соответствует установлению необратимости (суммирование
по всем микроскопическим модам). В случае мезоскопического термостата с конечным числом дискретных мод осцилляции могут привести к обратимой когерентной динамике, которая не может осуществиться в макроскопическом случае. Адекватное описание динамики
79
может быть получено, только если интерференция между этими зависящими от времени вкладами правильно учитывается.
Исследования на основе модели [Ishizaki and Fleming, 2009b] позволили выявить следующий аспект долгоживущей квантовой когерентности. В случае большой реорганизационной энергии сайты
представляются локальными минимумами на поверхности потенциальной энергии. Некогерентные прыжки электронного возбуждения
соответствуют переходу между локальными минимумами. Но сразу
после перехода Франка – Кондона электронно-возбужденное состояние делокализовано между пигментами, поскольку область, соответствующая переходу на поверхности потенциальной энергии, лежит
выше барьера, разделяющего минимумы. В случае большой реорганизационной энергии замедленная диссипация реорганизационной
энергии увеличивает время, в течение которого электронное возбуждение находится выше потенциального барьера, разделяющего пигменты, что продляет делокализацию электронного возбуждения между несколькими пигментами. Более медленный временной масштаб
фононной релаксации продляет делокализацию и, следовательно,
поддерживает долгоживущее волнообразное движение. (В случае
марковского приближения бесконечно быстрая диссипация реорганизационной энергии соответствует согласно флуктуационнодиссипативной теореме бесконечно быстрым флуктуациям. Бесконечно быстрые флуктуации с достаточно большой амплитудой приводят к коллапсу квантово-когерентного состояния. Когерентное
движение быстро разрушается.) В случае малой реорганизационной
энергии медленные флуктуации поддерживают долгоживущие когерентные квантовые осцилляции. В промежуточном случае динамика
может быть понята как комбинация эффекта медленных флуктуаций в
режиме малой реорганизационной энергии и эффекта медленной диссипации при большой реорганизационной энергии. Таким образом,
время релаксации τ m играет существенную роль в поддержке долгоживущего квантового волнообразного движения.
Устоявшееся мнение о том, что дальнодействующая квантовая когерентность между молекулами не может поддерживаться в
сложных биологических системах, основано на чрезмерно упрощенном подходе к описанию флуктуационно-диссипативных процессов, индуцируемых протеиновым окружением пигментов [Ishizaki et al., 2010b; Scholes, 2010]. Чтобы понять природу долгоживущей квантовой когерентности и ее взаимодействие с окружающими протеинами, нужно более детально описать динамику фоно80
нов окружения [Ishizaki et al., 2010b]. Ультракороткие временные
масштабы процессов переноса электронной энергии в пигментпротеиновых комплексах приводят к необходимости учитывать все
временные масштабы. Строгая теория процесса переноса электронной энергии в фотосинтетических комплексах может строиться только на основе эффектов конечных временных масштабов
флуктуационно-диссипативных процессов, порожденных протеинами, т.е. немарковского взаимодействия между электронным возбуждением и протеиновым окружением [Там же].
Другие аспекты механизма формирования долгоживущей квантовой когерентности, в особенности связанные с водным окружением,
рассмотрены в главе 4.
Квантовое запутывание
Для случая одноэкситонного возбуждения квантовая делокализация, вызванная экситонной связью, и квантовое запутывание концептуально одно и то же [Ishizaki and Fleming, 2010a]. Другими словами, наличие когерентности между сайтами означает наличие нелокальных квантово-механических корреляций (запутывания) между
сайтами; запутывание может пониматься как мера когерентности между сайтами [Hossein-Nejad and Scholes, 2010]. Однако величины, характеризующие запутывание, дают дополнительную информацию о
взаимодействии между квантовой делокализацией и окружением.
В качестве количественной меры запутывания в [Sarovar et al.,
2010] была предложена величина
N
E = −∑ ρii lnρii + trρlnρ ,
где
ρ(t)
– мат-
i=1
рица плотности. Численные расчеты [Там же] на основе модели
[Ishizaki and Fleming, 2009c] для комплекса ФМО показывают наличие запутывания на временных масштабах порядка 5 пс при 70 К
и порядка 2 пс при 300 К. Все сайты, вовлеченные в перенос возбуждения, участвуют в запутывании. При этом наблюдается значительная степень запутывания между хромофорами, наиболее удаD
ленными друг от друга (расстояние ~ 28 A ) и очень слабо связанными. Такое запутывание осуществляется с помощью хромофоров,
соединяющих эти сайты.
Таким образом, запутывание электронных возбуждений осуществляется среди сайтов, разделенных расстояниями порядка нескольких нанометров, и длится на пикосекундном временном масштабе.
Более того, запутанные возбуждения чувствительны к процессам переноса энергии, а не являются просто сформированными начальным
фотовозбуждением [Scholes, 2010].
81
Повышение эффективности переноса энергии
Фотовозбуждение формирует частично делокализованное состояние, и возбуждение в данный момент времени может быть одновременно на доноре и акцепторе. Интерференция между путями,
дающими вклад в перенос энергии, может приводить к повышению
его эффективности. В классическом же механизме возбуждение, находясь в каждый момент времени ровно на одном хромофоре, движется как бы последовательностью случайных прыжков.
Пути переноса энергии зависят от пространственных свойств
волновых функций возбужденных состояний всего комплекса. Эти
волновые характеристики переноса энергии в фотосинтетическом
комплексе могут объяснить его крайнюю эффективность, так как они
позволяют комплексам опробовать широкие объемы фазового пространства, чтобы найти наиболее эффективный путь переноса энергии
[Scholes, 2010].
Когерентное, коррелированное, коллективное поведение, волнообразное движение возбуждения, квантовая когерентность позволяют
возбуждению помнить свое более раннее местоположение. Это в корне
отличается от случайного прыжкообразного движения возбуждения,
соответствующего классическим механизмам переноса энергии. Квантовая когерентность в процессе переноса энергии дает возможность
искать наинизшее энергетическое состояние комплекса более эффективно (и, следовательно, усиливать эффективность переноса энергии в
реакционный центр), чем в случае действия классических механизмов.
Также квантовая когерентность позволяет избегать локальных энергетических минимумов (ловушек), что увеличивает эффективность переноса [van Grondelle and Novoderezhkin, 2010].
Квантовая когерентность помогает преодолевать энергетические
барьеры, способствует быстрому и обратимому движению возбуждения в пространстве, а последующая дефазировка помогает поймать
возбуждение в нужном сайте.
При повышении температуры термически возбуждаемые колебательные моды протеина дают более значительные флуктуации энергии,
ускоряя, следовательно, дефазировку. Хотя дефазировка разрушает когерентность, тонкое взаимодействие когерентности и дефазировки может
сформировать быстрый и однонаправленный перенос электронной энергии [Panitchayangkoon et al., 2010]. Расчеты показывают, что именно комнатная температура соответствует оптимальному переносу энергии. Дефазировка ловит возбуждение в локальном энергетическом минимуме, но не
успевает разрушить когерентность до того, как она совершит по крайней
82
мере один период квантовых биений и преодолеет энергетический барьер.
Когерентность предотвращает застревание возбуждения в локальных минимумах. Дефазировка же предотвращает потери в передаче энергии
вследствие экситонной рекомбинации и безызлучательного затухания
[Там же]. Когерентность в ФМО сохраняется примерно два цикла [Там
же], что соответствует оптимальной эффективности переноса.
Квантовая когерентность в естественных условиях
Этот вопрос рассмотрен в пп. 1.3.2 и главе 4.
3.1.4. «Фоторецепторный протеин» UVR8
Фоторецептор UVR8, регулирующий экспрессию генов в ответ
на УФ-B-излучение (низкого уровня), функционирует без простетического хромофора [Jenkins, 2009]. Этот фоторецептор представляет собой гомодимер, диссоциирующий на мономеры при поглощении
длинноволнового УФ-B-излучения. В нем содержится много ароматических остатков с поглощающими УФ-излучение боковыми цепями, но отсутствует какой-либо связанный кофактор, и фоторецепция
UVR8 полностью связана с протеином, с обычными аминокислотными боковыми цепями. Недавно установлено [Christie et al., 2012], что
свет в UVR8 воспринимает экситонно связанная триада плотно упаD
кованных (расстояния менее чем 4,5 A ) остатков триптофана, изолированных от растворителя. Плотность упаковки обеспечивает экситонную связь триптофанов. Эта связь, а также сам димер поддерживаются соляными мостиками с участием остатков аргинина. Фоторецепция триптофановым хромофором приводит к возбуждению экситонно связанной триптофановой «пирамиды» и далее к переносу
электрона с нее на аргинин, нейтрализацию заряда с разрушением соляных мостиков, стабилизирующих димер, что вызывает диссоциацию димера и запуск каскадов сигнализации.
Можно ожидать, что класс фоточувствительных рецепторов, содержащих только аминокислотные боковые цепи, характеризующийся простотой структуры, обеспечивающей фоторецепцию, достаточно
широк. В известном смысле данный фоторецептор напоминает флуоресцентные протеины, способные автокаталитически формировать
хромофор-излучатель и спонтанно флуоресцировать без кофакторов,
так что его можно было бы назвать фоторецепторным протеином.
Однако сам механизм фоторецепции тонок – в UVR8 восприятие
фотона происходит по экситонному механизму, используемому в фотосинтетических комплексах (см. пп. 3.1.3).
83
На основании этих фактов мы можем предположить, что экситонная когерентность, обнаруженная при физиологических температурах в фотосинтетических системах, может осуществляться и иметь
функциональное значение и для этого фоторецептора.
3.1.5. Изменения в редокс-свойствах
компонентов редокс-цепей
Электронное возбуждение изменяет редокс-свойства поглощающих молекул. Вследствие облучения в ряде случаев цитохром-соксидаза, терминальный фермент дыхательных цепей эукариотических
клеток, становится более окисленной, для прокариотических клеток
E. Coli обнаружено частичное окисление терминального цитохромного комплекса bd , в то время как флавопротеины являются частично
восстановленными [Karu, 1999]. Изменения в степени окисленности
компонентов дыхательной цепи соизмеримы со временем облучения
и обратимы.
Полагают, что изменения редокс-состояния фермента обусловлены электронным возбуждением хромофоров Cu A и Cu B в молекуле цитохром-с-оксидазы под действием низкоинтенсивного (нетеплового)
излучения видимого и ближнего ИК-диапазонов. Полагают также, что
благодаря изменениям в редокс-свойствах компонентов дыхательной
цепи при фотовозбуждении их электронных состояний облучение
приводит к ускорению переноса электронов в дыхательной цепи в каталитический центр фермента [Там же]. Возможно, ускоряется перенос электронов и внутри молекулы цитохром-с-оксидазы и цитохромного комплекса bd E. Coli [Там же]. Этот первичный фотосигнал вызывает каскад вторичных биохимических реакций, в том числе на генетическом уровне [Karu, 1999, 2008]. Дыхательная цепь способна
контролировать концентрацию АТФ, даже незначительные изменения
которой могут существенно изменять клеточный метаболизм. Более
важно, что активация дыхательной цепи вызывает окисление пула
НАДН в митохондриях, что ведет к изменениям в редокс-состоянии и
митохондрий, и цитоплазмы. Последнее вызывает изменение параметров клеточного гомеостаза, которые регулируют функционирование клетки, в том числе функционирование факторов транскрипции.
Облучение, таким образом, вызывает активацию определенных генов,
активацию трансмембранных ионных токов, деполяризацию клеточной мембраны, увеличение внутриклеточной концентрации АТФ,
Ca 2+ и pH , активацию Na + и K + -АТФ-азы и другие изменения [Karu,
84
1999]. В случае возбудимых клеток (нервные клетки, кардиомиоциты)
свет, абсорбированный хромофорами дыхательной цепи, усиливает
дыхательный метаболизм возбудимой клетки и воздействует на электрогенные свойства ее мембраны [Там же].
Также фотолиз комплексов металлсодержащих протеинов (в частности, гемовых белков) с NO приводит к высвобождению NO и активизации дыхательной цепи [Там же; Владимиров и др., 2004].
Наряду с активизацией дыхательной цепи низкоинтенсивное облучение может активизировать и некоторые другие специализированные редокс-цепи, способные контролировать параметры клеточного
гомеостаза [Karu, 1999]. К ним относится НАДФН-оксидаза в плазматической мембране фагоцитирующих клеток или NO-синтазы.
Излучение видимого и ИК-А-диапазона может активировать недавно обнаруженный сигнальный путь, поставляющий информацию о
функциональном состоянии митохондрий в ядро [Karu, 2008].
Дыхание не только генерирует энергию, оно также является
элементом сигнализации. При замедлении дыхания образуются свободные радикалы, взаимодействующие с протеинами, контролирующими активность генов и адаптирующими клетку к изменениям окружающей среды. Блокировка дыхания осуществляется, в частности,
связыванием CO или NO с цитохром-с-соксидазой, терминальным
элементом дыхательной цепи, связывающим молекулярный кислород,
а свет элиминирует эту блокировку. Таким образом, излучение в видимом и ИК-А-диапазоне способно модулировать дыхание и его сигналы.
Когерентные свойства динамики гемсодержащих
протеинов и редокс-цепей
Большинство физиологических реакций переноса электрона имеет субмиллисекундный масштаб, хотя для фотосинтетических систем
характерны субпикосекундные и пикосекундные времена [Silkstone et
al., 2007]. Однако ультрабыстрые и функциональные реакции переноса
электрона внутри протеина не ограничиваются фотосинтетическими
системами [Pilet et al., 2004]. Показано, например, что между гемами в
цитохром-с-оксидазе имеет место наносекундный масштаб переноса
электрона, причем разница свободных энергий мала – порядка десятков мэВ, что соответствует малой реорганизационной энергии (энергии ядерной перестройки кофакторов и протеинового окружения
вследствие реакции) – меньше 200 мэВ [Silkstone et al., 2007; Jasaitis et
al., 2005]. Такие реакции – общее место для электрон-транспортных
85
цепей, погруженных в гидрофобное ядро протеина. Гемовые группы
находятся близко друг от друга (расстояние между гемами порядка 5
D
A ) и не являются независимыми.
Перенос электрона в биоэнергетических системах между редоксактивными кофакторами через изолирующий протеин может осуществляться как квантово-механическое туннелирование. При этом волновые свойства электрона контролируют биологическую реакцию [Jasaitis et al., 2007]. Так, в цитохроме bo3 из E. Coli из того же семейства, что и цитохром-с-оксидаза, физиологическая реакция переноса
электрона между близко расположенными гемами имеет место на наносекундном масштабе и обладает характером туннелирования [Там
же]. Туннелирование, по-видимому, присуще этому семейству. Возможно, протеиновое окружение обеспечивает эффективные пути переноса электрона [Fleming et al., 2011]. Эти пути, в принципе, могут
интерферировать [Там же].
Отмечают, что в процессе эволюции электронные связи, молекулярная структура путей туннелирования в электрон-транспортных
системах могут оптимизироваться, но это должно происходить на
атомном масштабе [Beratan and Balabin, 2008].
Установлено также, что реакции гемсодержащих протеинов характеризуются колебательной квантовой когерентностью [Vos and
Martin, 1999].
Сильные экситонные взаимодействия между Fe 2+ гемом d и Fe 2+
D
гемом b595 с расстоянием Fe-Fe около 10 A обнаружены в цитохромном комплексе bd E. Coli [Arutyunyan et al., 2008], что, на наш взгляд,
ставит вопрос о возможности существования экситонной когерентности в этом случае. По-видимому, эти гемы кооперативно взаимодействуют.
3.1.6. Другие механизмы
Предложен механизм нерезонансного взаимодействия света с
мембранными рецепторами [Xu et al., 2012]. Нерезонансное ультраслабое взаимодействие света с мембранными протеинами, в котором
вероятность перехода из основного в возбужденное состояние очень
мала, может быть усилено с помощью кооперативных взаимодействий находящихся в мембране одинаковых молекул протеинов друг с
другом с формированием когерентных состояний мембранных рецепторов. В этом случае вероятность перехода в единицу времени становится нелинейной функцией числа таких одинаковых рецепторов.
86
Этот усиленный сигнал может быть химически проявлен в каскадах
реакций клеточной сигнализации [Liu et al., 2005; Xu et al., 2012].
Предложены механизмы, не основанные на поглощении квантов
света компонентами биосистемы. К их числу относятся: ориентационное действие излучения, изменяющее пространственную структуру
компонентов с жидкокристаллическим характером упорядочения;
взаимодействие индуцированных световой волной осциллирующих
дипольных моментов друг с другом; эффекты, возникающие вследствие интерференции падающего луча с отраженными и рассеянными
на неоднородностях среды [Плавский и Барулин, 2009].
Для полноты изложения приведем другие возможные механизмы биологической активности низкоинтенсивного излучения, не обязательно связанные с корреляциями. 1. Фотодинамическое действие
эндогенных фотосенсоров на биомембраны. Излучение может оказывать фотодинамическое действие, в частности, на мембраны фагоцитов, при этом возможен следующий механизм: первичные фотоакцепторы излучения – эндогенные порфирины – инициируют перекисное
окисление липидов мембран, что приводит к увеличению проницаемости мембраны, возрастанию внутриклеточной концентрация ионов
кальция и активации фагоцитов [Владимиров и др., 2004]. 2. Активизация Cu-Zn супероксид дисмутазы, инактивируемой при низких значениях pH, активация каталазы, других ферментов [Владимиров и др.,
2004]. 3. Возбуждение кислорода с образованием синглетного кислорода [Плавский и Барулин, 2009]. Низкоинтенсивное лазерное излучение может усиливать митохондриальное дыхание, а также активировать редокс-чувствительные пути клеточной сигнализации путем
генерации АФК [Karu, 1999; Chen et al., 2011]. 4. Возможное влияние
повышения температуры в окрестности возбужденного хромофора
[Плавский и Барулин, 2009].
3.1.7. Эволюционный аспект
Перенос энергии в молекулярных системах адаптирует их функционирование к изменениям окружающей среды [Olaya-Castro et al.,
2012]. Корреляции, когерентность позволяют повысить эффективность
переноса и, значит, эффективность адаптации. Следовательно, связи,
формирующие корреляции дальнего порядка, включая долгоживущие
квантовые когерентности, должны были бы развиваться в процессе
эволюции.
Так, в условиях большого количества кислорода в растениях триплетная волновая функция поделена между каротеноидам и соседними
87
хлорофиллами, что приводит к быстрому тушению триплетного хлорофилла, который сенсибилизирует образование опасного синглетного
кислорода, в то же время в пурпурных бактериях триплет локализуется
на каротеноиде. Эта адаптация — делокализация триплета — могла
появиться в процессе эволюции для защиты от фотоокислительного
стресса [Gall et al., 2011].
Также в процессе эволюции могут оптимизироваться электронные связи, молекулярная структура путей туннелирования в электронтранспортных системах, и это должно осуществляться на атомном
масштабе [Beratan and Balabin, 2008].
Развиваются ли эволюционно, адаптируются ли квантовые свойства в системах биокоммуникации? Выше приведено множество примеров наличия квантовой делокализации, когерентности и интерференции
в этих системах. Корреляции дальнего порядка, долгоживущие квантовые когерентности, согласованные переходы между квантовыми состояниями в биосистемах могут быть необходимым аспектом биокоммуникации, обеспечивающей согласованное поведение компонентов
клетки, дистанционные взаимодействия и чувствительность к сверхслабым факторам окружающей среды. Поскольку, как отмечено выше, электронные связи, вероятно, развиваются эволюционно, мы можем предположить, что квантовые механизмы биокоммуникаций также
адаптируются, эволюционируют. Возможным примером, на наш
взгляд, может являться фоторецептор UVR8 (см. пп. 3.1.4).
С другой стороны, сама биосемиотика, опосредуя связь с геосферами и космосом, направляет эволюцию к высоким уровням организации [Barlow, 2012]. Так, фазовые соотношения в системе Солнце – Земля – Луна (например, лунно-солнечные приливы), по мнению
автора работы [Barlow, 2012], сопряжены со сверхслабыми космическими сигналами, производящими адаптации. Таким образом, возникают обратные связи между биосемиотикой и эволюцией.
3.2. Эмиссия фотонов и сверхслабое излучение
3.2.1. Флуоресценция
При поглощении фотона флуоресентными молекулами возникают электронно-возбужденные состояния (ЭВС), при релаксации которых выделяется энергия обычно больших длин волн. К числу флуоресцентных молекул относятся хлорофиллы, фикобилипротеины, зеленый флуоресцентный белок. Временной масштаб возбуждения и
88
релаксации составляет пс-мкс. Например, временной масштаб флуоресценции хлорофилла a в растениях 100 пс – 1 нс [Маторин и Рубин,
2012].
При замедленной флуоресценции в фотосинтезирующих клетках
после светового возбуждения наблюдается слабое длительно затухающее свечение, испускаемое хлорофиллом. Имеются два основных
механизма замедленной флуоресценции [Там же]. Во-первых, синглетно возбужденный хлорофилл может переходить в триплетное состояние с большим временем жизни, чем синглетное, и далее происходит обратный переход (например, термически активированный) в
синглетное состояние с излучением замедленной флуоресценции. При
этом низкий квантовый выход образования триплетных состояний
хлорофилла и их тушение приводят к очень слабой интенсивности
замедленной флуоресценции. Во-вторых, замедленная флуоресценция
объясняется рекомбинацией первично разделенных зарядов в реакционном центре.
Как быстрая, так и замедленная флуоресценция отражает функциональное состояние биосистемы [Там же].
Поглощение УФ-излучения эндогенными хромофорами в структуре протеина (побочные цепи аминокислот и кофакторы) приводит к
генерации ЭВС. Основными хромофорами являются ароматические
аминокислотные остатки триптофана, тирозина, фенилаланина. Во
флуоресценции протеинов обычно доминирует триптофан вследствие
люминесцентного резонансного переноса энергии возбуждения с тирозина и фенилаланина на триптофан [Davis and Truscott, 2001; Pattison et al., 2012].
Протеины в водных растворах обладают собственной люминесценцией. В биогенных условиях флуоресценция ароматических аминокислот, включенных в протеины, очень слаба вследствие тушения.
Нуклеиновые кислоты и нуклеотиды в биогенных условиях также
флуоресцируют очень слабо по сравнению с липидами [Журавлев,
2011]. Но более высокое по интенсивности излучение может осуществляться благодаря включенным в структуры ферментов и нуклеиновых кислот ненасыщенным липидам (см. ниже) [Там же].
Ключевой вклад во внутриклеточную флуоресценцию вносит
восстановленная форма кофермента НАД, НАДН, которая селективно возбуждается в области длин волн между 330 и 370 нм и
имеет максимум флуоресценции около 460 нм. НАДН концентрируется в митохондриях, где он окисляется в дыхательной цепи,
окисленная форма НАД+ не флуоресцирует. В автофлуоресценцию
89
клетки вносит вклад также НАДФН, содержащийся, в основном, в
цитоплазме, имеющей почти такие же спектры возбуждения и испускания, как и НАДН. Флавинмононуклеотид (ФМН) и флавинадениндинуклеотид (ФАД) с максимумами возбуждения вблизи 380
и 450 нм также вносят вклад в собственную флуоресценцию клетки; преимущественно возбуждается окисленная форма молекул
флавина, в ходе восстановления максимумы поглощения сдвигаются в коротковолновую область [Крицкий и др., 2010]. Синглетные полностью окисленные флавины (рибофлавин, ФМН) интенсивно флуоресцируют (максимум поглощения — 450 нм, максимум флуоресценции — 520-530 нм, квантовый выход до 0,3) [Там
же]. Вклады во флуореценцию вносят порфирины, принимающие
участие в синтезе гемоглобина, миоглобина и как кофакторы в цитохромах, птерины, хлорофиллы, каратеноиды и др. [Оптическая
биомедицинская диагностика, 2007].
Флуоресцентные протеины способны автокаталитически формировать хромофор-излучатель и спонтанно флуоресцировать без кофакторов или субстратов [Jach and Winte, 2006]. Так, в зеленом флуоресцентном белке флуорофор формируется из трех его собственных
аминокислотных остатков в результате их циклизации. Для синтеза
флуорофора не требуется ферментативной системы.
3.2.2. Биолюминесценция
Переходя к собственному электромагнитному излучению, следует отметить, что обычное тепловое излучение является лишь побочным продуктом метаболизма. Функциональную роль играет ферментативная биолюминесценция. Биолюминесценция характеризуется большим квантовым выходом, она видна невооруженным глазом и
обладает биологическими, экологическими функциями. Она обусловлена реакциями молекулярного кислорода с излучающими молекулами — люциферинами, катализируемыми энзимами — люциферазами
или фотопротеинами. Источником биолюминесценции служат электронно-возбужденные состояния, образуемые, как правило, при выделении энергии при разрушении связанного с люциферазой пероксилюциферин интермедиата либо при излучении со связанного с люциферазой люминофора, куда энергия ЭВС переносится безызлучательно
[Wilson and Woodland Hastings, 1998]. К числу люциферинов (хромофоров) относятся тетрапирролы (с возможностью интерконверсии между люминесценцией и фотосинтезом) и флавины [Haddock et al.,
2010].
90
3.2.3. Сверхслабое излучение
Ряд исследователей полагают, что функциональную роль может
играть и сверхслабое собственное электромагнитное излучение живых организмов (ССИ), точнее говоря, его статистически упорядоченная компонента, хотя эта точка зрения разделяется не всеми. ССИ
называют, следуя Ф. Поппу, еще биофотонным излучением (БФИ).
Ряд свойств ССИ свидетельствует о том, что это явление связано со
статистической упорядоченностью, когерентностью.
А. Свойства ССИ
В видимом, ИК- и УФ-диапазонах спонтанное ССИ характеризуется интенсивностью 10 −11 Вт/м2 (от нескольких фотонов до сотен
фотонов/см 2 с), таким образом, ССИ на много порядков слабее обычной ферментативной биолюминесценции. ССИ эмитируется, по разным оценкам, в диапазоне от 160 до 1500 нм, но, по крайней мере, от
250 до 1200 нм [Volodyaev and Beloussov, 2007; Slawinski et al., 1992].
Оно присуще всем живыми организмами, их тканями, клетками и
субклеточными компонентами [Slawinski et al., 1992]. Статистика фотонов ССИ, т.е. вероятность p(n, Δt) регистрации n фотонов в интервале времени Δt , следует, по меньшей мере при Δt << 10 −5 с, пуассоновскому распределению
p(n, Δt) = exp( − n )
nn
n!
, где n — среднее значение n
на интервале Δt [Popp and Yan, 2002; Slawinski, 1992]. Эта статистика
свидетельствует о когерентных свойствах ССИ [Popp et al., 2002; Popp
and Yan, 2002].
В спонтанное ССИ перетекает задержанная люминесценция
(ЗЛ), продолжительное свечение живых организмов после облучения
внешним видимым светом в диапазоне по меньшей мере 400-800 нм.
ЗЛ (замедленная флуоресценция) была открыта в зеленых растениях в
1951 г. Стрелером и Арнольдом. Все живые организмы обладают ЗЛ
вне зависимости от того, являются ли они фотосинтетическими или
нет. Ее интенсивность от нескольких до нескольких сотен тысяч фотонов/см 2 с, что намного ниже обычной флуоресценции или фосфоресценции. ЗЛ может длиться до нескольких часов. Спектральная интенсивность I(t) для времени t после облучения демонстрирует зависимость от времени гиперболического вида I(t) ∝ 1 /( 1+ λt) , где λ — константа, слабо зависящая от частоты света. Статистика фотонов, как и
спонтанного ССИ, следует пуассоновскому распределению. При
t >> 1 / λ ЗЛ переходит в спонтанное ССИ, которое является постоян91
ным сверхслабым излучением в том же спектральном диапазоне, что
и ЗЛ [Popp and Yan, 2002].
Имеются трудности в объективной физической регистрации
ССИ в диапазоне 160 — 320 нм [Журавлев, 2011], однако это излучение может быть зарегистрировано биодетекторами. Примером является открытое в 1922 г. А.Г. Гурвичем митогенетическое излучение, сопровождающее, стимулирующее (и, по мнению А.Г. Гурвича, необходимое) митозы и испускаемое предположительно в ультрафиолетовой
области спектра в диапазоне 160 — 320 нм [Гурвич, 1945].
Для ССИ обнаружены корреляции с различными естественными
ритмами. Так, обнаружено, что ССИ проростков пшеницы характеризуется ритмами, синхронизованными с локальным ускорением лунносолнечного прилива (с соответствующими периодическими компонентами) [Moraes et al., 2012]: при перемещении зерен пшеницы из
источника их происхождения в Южном полушарии в Северное полушарие одновременные наблюдения ССИ показывают, что ритмы ССИ
синхронизованы с ритмом гравитационных приливов в каждом месте
наблюдения [Barlow, 2012].
Б. Возможная функциональная роль ССИ
и дистантные взаимодействия
Многочисленные эксперименты свидетельствуют, что некоторая
компонента ССИ не побочный продукт метаболизма, но может играть
функциональную роль и является основой некоторых нехимических
взаимодействий биосистем. Об этом свидетельствовали еще известные опыты А.Г. Гурвича с корешками лука [Гурвич, 1945] и другие
его работы по митогенетическому излучению.
Феномен дистантных, т.е. без непосредственного контакта и неопосредованных химически, межклеточных взаимодействий (ДМВ)
был строго установлен и исследован В.П. Казначеевым с сотрудниками в опытах с «зеркальным» цитопатическим эффектом [Казначеев и
др., 1979, 1980; Казначеев и Михайлова, 1981, 1985]. Находящиеся
под воздействием экстремальных факторов физической, химической
или биологической природы клетки вызывали в клеточной культуререципиенте (помещенной в соседнюю с первой изолированную камеру и не подвергаемой воздействию этих факторов) морфологические
изменения, аналогичные изменениям в первой клеточной культуреиндукторе (с достоверным значением вероятности 70-78 %). Взаимодействие клеточных культур осуществлялось только посредством
сверхслабого электромагнитного излучения самих клеток через квар92
цевую (или слюдяную) пластинку, прозрачную в ультрафиолетовом и
инфракрасном диапазонах. В этих опытах впервые удалось полностью исключить химическую компоненту ДМВ. ДМВ были исследованы также в модели, позволяющей рассмотреть роль электромагнитного излучения в жизненном цикле клетки в отличие от модели экстремального воздействия на клеточную систему. По мере разнесения
культур или при утолщении кварцевых и слюдяных подложек эффективность связи падает, что означает, что эффективность проявления
зеркального цитопатического эффекта зависит от поглощения и рассеивания электромагнитных волн – носителей информации. Отметим
следующие свойства зеркального эффекта [Там же]: 1. Зеркальный
цитопатический эффект максимально проявляется в парах из гомологичных клеточных культур, слабее – в близкородственных клетках, в
гетерогенных, генетически далеко отстоящих друг от друга зеркального цитопатического эффекта нет. 2. Здоровые клетки, воспринявшие информацию пораженных клеточных культур, будучи в контакте
со следующей новой здоровой культурой, способны передавать ее
дальше; зеркальный эффект обладает способностью пассироваться с
постепенным угасанием до 3-4 пассажа. 3. Проявление эффекта зависит от географической широты, солнечной активности и геомагнитной обстановки.
Один из возможных общих подходов к постановке и исследованию вопросов данного рода выдвинут В.П. Казначеевым. Согласно концепции В.П. Казначеева [Там же], биосистема (клетка)
может быть представлена как неравновесная фотонная констелляция, существующая за счет притока энергии извне. Чисто химический механизм межклеточной и внутриклеточной связи может
быть не первичным, а следствием более сложных процессов.
Функционирующая клетка является источником и носителем
сложного электромагнитного поля, структура которого порождается биохимическими процессами, и управляет всей метаболической
деятельностью клетки. (Мембраны можно рассматривать как основную структуру — носитель неравновесной фотонной констелляции.) Фотонные констелляции могут рассматриваться как первичный субстрат самой жизни, не как проявление вторичного способа передачи биологической информации. Данная констелляция
имеет высокую степень надежности и является информационнорегулирующей системой клетки. Предположительно в макромолекулярной белково-нуклеиновой форме живого вещества (клеток)
присутствуют другие — квантово-полевые — формы живого веще93
ства, обладающие способностью перемещаться в оптической среде
в другие непораженные макромолекулярные белково-нуклеиновые
организации, изменять их состояние и вновь перемещаться, при
этом из одной клеточной культуры в другую осуществляется поток
предполагаемой формы живого вещества. Таким образом, суть живого вещества полевая. Это значит, что материальный поток в существующей электромагнитной земной среде в своем движении,
попадая в заселенное атомами и молекулами пространство, при соответствующих физико-химических условиях строит из них вторичную сложную макромолекулярную структуру. Эти структуры
могут мигрировать при соответствующих условиях из одной макромолекулярной структуры (клетки, живые организмы) в другую,
взаимодействовать друг с другом, изменять вторичные биохимические свойства.
Заметим, что эту концепцию подтверждают результаты экспериментов Л. Монтенье (пп. 2.2).
Дистантные взаимодействия, опосредуемые ССИ в диапазоне от
ультрафиолетового до ближнего инфракрасного, воздействуют на активность энзимов [Баскаков и Воейков, 1996], активность и морфологию клеток и тканей [Казначеев и Михайлова, 1985], жизненный цикл
клетки [Там же], регулируют локомоцию и взаимную ориентацию
клеток [Albrecht-Buehler, 1992], определяют скорость развития эмбрионов и их морфологические черты [Бурлаков и др., 1999a, 1999b],
участвуют во взаимодействии нейтрофилов и образцов цельной крови
[Voeikov et al., 1999]. Дистантные взаимодействия (ДВ) не ограничиваются односторонним действием одной биологической системы на
другую, но включают в себя и двустороннее взаимодействие двух химически изолированных биологических систем [Там же], а также
«самовоздействие» [Бурков и др., 2008]. ДВ обнаружены между клетками не только эукариот, но и бактерий [Николаев, 1992]. ДВ имеют
место на организменном уровне [Beloussov, 2003; Cifra et al., 2011;
Егоров, 2013], на уровне популяций [Бурлаков и др., 1999; Volodyaev
and Beloussov, 2007] и, возможно, экосистем [Brizhik et al., 2009, 2011;
Егоров, 2013].
Следует отметить, что ДВ достаточно слабы, зависят от многих
факторов и в ряде случаев возникают трудности с контролем условий
экспериментов и воспроизводимостью их результатов. Тем не менее
излучение для самой биосистемы может служить ее внутренней системой передачи информации, «атрибутом жизни» [Казначеев и Михайлова, 1985]. С этой точки зрения изучение ДВ важно для понима94
ния координации именно внутриклеточных молекулярных процессов,
контроля активности протеинов и координации генетической и биохимической систем, поддерживающих гомеостаз.
Вопрос о функциональной роли ССИ до сих пор дискуссионный,
но в любом случае установлено, что ССИ отражает биологическое состояние организмов и их популяционных взаимодействий [Volodyaev
and Beloussov, 2007; Новиков и др., 2011].
В. Источники ССИ
Имеются два основных механизма происхождения ССИ, дополняющих друг друга. Во-первых, ССИ может формироваться вследствие суммирования малых порций энергии, выделяемых в процессе
достаточно быстрых коллективных молекулярных взаимодействий в
(организованной) среде [Beloussov 2011]. Мы рассмотрим этот сценарий ниже.
Во-вторых, ССИ объясняется релаксацией электронновозбужденных состояний (ЭВС), непрерывно возникающих в биологических системах вследствие переноса зарядов в отдельных молекулах и формирования радикалов во многих достаточно экзотермических химических, преимущестсвенно окислительно-восстановительных, реакциях [Баскаков и Воейков, 1996; Beloussov 2011]. При
размене энергии ЭВС на электронных уровнях, колебательных, вращательных, зеемановских подуровнях возникает излучение в широком спектре — от УФ- и видимого диапазона через инфракрасную
область до метровых волн [Журавлев, 2011].
Эндогенные ЭВС могут образовываться в результате актов распада различных перекисей. Так, триплетные возбужденные продукты
возникают при расщеплении C-C- и O-O-связей α -пероксилактонов в
процессе аэробного окисления различных субстратов, катализируемого ферментами (пероксидазой, липоксигеназой и др.). Также дисмутация пероксирадикалов, возникающих в процессе одноэлектронного
восстановления кислорода, дает возбужденные карбонилы [Cilento
and Adam, 1995; Баскаков и Воейков, 1996].
Перекисные группы образуются легче всего при неферментативном свободнорадикальном (перекисном) окислении ненасыщенных жирных кислот и альдегидов, как свободных, так и входящих в
состав липидов. Собственная хемилюминесценция животных клеток
и тканей (сверхслабое свечение) связана в значительной мере с перекисным окислением липидов с участием липидных радикалов [Тарусов и др., 1961; Владимиров, 1966; Владимиров и Проскурина, 2009;
95
Журавлев, 2011]. Липид-белковые ферментные и липиднуклеотидные комплексы, содержащие фосфолипиды с ненасыщенными жирными кислотами, могут также быть эндогенно электронно
возбуждены. В липид-белковых ферментах автоокисление ненасыщенных жирных кислот с образованием перекисных группировок по
двойным связям приводит к образованию радикальной пары и ЭВС.
Высокая энергия такого ЭВС липид-белкового фермента достаточна
для переноса электрона, для разрыва ковалентных связей при миграции энергии ЭВС в активный центр фермента. Считают, что функционирование всех ферментов дыхательной цепи в живых митохондриях возможно на электронно-возбужденных уровнях [Журавлев,
2011]. Также высокоэффективное функционирование ДНК объясняют
за счет энергии ЭВС, возможным источником которой являются липиды при автоокислении: полагают, что при репликации ДНК комплекс ДНК, связанной с ядерной мембраной в точке репликации, переходит в ЭВС [Там же]. Таким образом, биополимеры могут функционировать в возбужденных состояниях за счет эндогенно генерируемых квантов энергии [Там же].
Помимо перекисного окисления липидов существует множество
других неферментативных окислительных процессов (могущих протекать и в водных растворах), которые формируют продукты в электронновозбужденном состоянии [Баскаков и Воейков, 1996]. Наряду с радикальными имеются нерадикальные биохемилюминесцентные процессы.
Еще одним источником возбуждения может быть непрерывная
во времени природная радиация (поэтому данный вид возбуждения
можно отнести к собственному ССИ). При малых дозах радиации высокоэнергетические кванты атомной радиации природного фона и
космического происхождения могут преимущественно не ионизировать, а возбуждать биомолекулярные системы [Кузин, 2002]. Этот источник подробно рассматривается в главе 8.
Вода слабо люминесцирует (1 фотон / мл с) при комнатной температуре в сине-зеленой области, что объясняют рекомбинацией термически возбуждаемых радикалов и природной радиацией. Однако
эта люминесценция может возрасти на полтора порядка и быть переведена в режим автоколебаний при облучении воды на длине волны
синглетного возбуждения растворенного кислорода (1,26 мкм) [Gudkov et al., 2011], что может быть связано с тем, что переключение
электронных спинов (основное состояние кислорода триплетное) индуцирует накопление радикалов в воде и синхронизирует рекомбинационный ритм [Захаров, 2012].
96
ССИ не является, по-видимому, результатом только непосредственной релаксации ЭВС: при ССИ сложная биологическая система
ведет себя как нелинейная динамическая система при наличии кооперативных эффектов [Voeikov et al., 1999]. Возникает сложная нелинейная динамика ЭВС.
Г. Экспериментальные свидетельства
когерентных свойств ССИ
ССИ характеризуется особыми статистическими свойствами, временными и пространственными спектральными характеристиками, временной динамикой [Popp and Yan, 2002; Popp et al., 2002; Yan et al., 2005;
Будаговский и др., 2001; Будаговский, 2005; Volodyaev and Beloussov,
2007]. Ряд свойств компоненты ССИ, ответственной за ДВ, свидетельствует о том, что это явление связано с когерентностью. Эти особенности
сверхслабого сигнала и могут обусловливать выделение его из фона.
По-видимому, ССИ представляет собой суперпозицию когерентной и стохастической составляющих, и в дистантных межклеточных взаимодействиях участвует именно когерентная компонента. Так,
в ряде исследований дистантные межклеточные взаимодействия наблюдались на фоне резкого повышения интенсивности спонтанной
хемилюминесценции, вызванной дыхательным взрывом или иным
усилением окислительного метаболизма клетки. Но в [Будаговский и
др., 2001] для возбуждения биоиндуктора использовалось лазерное
излучение, активирующее антиоксидантную систему клетки. Кратковременное воздействие этого фактора снижает уровень перекисного
окисления липидов и интенсивность спонтанной хемилюменисценции. При этом однако эффект дистантных межклеточных взаимодействий проявляется не в меньшей степени, чем при дыхательном взрыве. Отсюда указанные авторы [Там же] делают вывод, что дистантные
межклеточные взаимодействия не зависят от спонтанной хемилюменисценции, носящей по своей природе стохастический характер, но
определяются когерентной составляющей излучения.
Статистические характеристики ССИ имеют некоторые особенности. Если в реакциях свободнорадикального окисления или иных
процессах генерации ССИ элементарные экзотермические акты, являющиеся эмиттерами фотонов, не скореллированы между собой, то
такое излучение должно носить стохастический характер. Фотонный
сигнал содержит большое число фотонов, которые испускаются при
релаксации различных возбужденных субъединиц. Эти процессы
обычно считаются независимыми, что выражает тепловую природу
97
фотонов и экспоненциальный характер затухания сигналов, в этом
случае фотоны тепловые. Фаза, амплитуда и интенсивность классического поля излучения тепловых фотонов флуктуирует во времени некогерентным образом, и статистика фотонов, детектируемых на фиксированном интервале в сигнале постоянной силы, определяется тепловым распределением [Bajpai, 1999]. Однако ряд фактов указывает
на высокую статистическую упорядоченность (когерентность) электромагнитных излучений, могущих иметь отношение к ДВ. В исследованиях Ф. Поппа и сотрудников теоретически рассматривается вопрос о том, что когерентное поле релаксирует согласно гиперболическому закону, а не экспоненциальному. В эргодической системе гиперболическая релаксация системы достаточна для сохранения ее когерентности, в то время как экспоненциальная необходима для хаотического поля [Popp and Li, 1993]. Поскольку экспериментально наблюдаемая статистика спонтанного ССИ и ЗЛ пуассоновская, полагают, что состояния биофотонов должны были быть когерентными
[Popp and Yan 2002; Popp et al., 2002; Yan et al., 2005].
Обнаружены особые частотные спектральные характеристики,
свойства временной динамики ССИ, в том числе в контексте ДВ [Volodyaev and Beloussov, 2007].
Наличие в канале оптической связи химически изолированных
систем экрана, снижающего пространственную когерентность излучения, препятствует дистантным межклеточным взаимодействиям.
В [Будаговский и др., 2001] обнаружено, что квазимонохроматическое излучение в диапазоне от 400 до 950 нм повышало функциональную активность биосистем только при превышении длиной когерентности излучения (параметра, определяемого в [Будаговский и др.,
2001]) — характерного размера клетки, при этом безразлично, какой
источник излучения был использован — лазерный или тепловой, т. е.
клетка способна различать когерентность излучения по степени статистической упорядоченности.
Наконец, когерентные свойства ССИ вытекают из общих соображений: природный электромагнитный фон является мощной стохастической помехой, и сверхслабые световые потоки будут эффективно детектироваться, только если они обладают достаточной высокой когерентностью.
Д. Модели формирования когерентной компоненты ССИ
Предложен ряд подходов к проблеме формирования статистически упорядоченной компоненты ССИ. Ф. Попп предположил, что ре98
гуляторная компонента ССИ и ЗЛ проистекает из когерентных состояний фотонного поля в клетках [Popp and Yan, 2002; Popp et al.,
2002; Yan et al., 2005; Bajpai, 1999]. В [Brizhik et al., 2000] рассмотрен
механизм формирования ЗЛ из когерентных коллективных электронных состояний в биомолекулах.
Когерентное фотонное поле
Коллективные возбуждения, приводящие к наблюдаемой статистике фотонов при спонтанном ССИ и ЗЛ, могут быть основаны на когерентных состояниях фотонного поля в биологических системах. Эти
состояния подчиняются законам квантовой оптики. Согласно Ф. Поппу, регуляторное ССИ проистекает из общего когерентного фотонного
поля в клетках [Popp and Yan, 2002; Popp et al., 2002; Yan et al., 2005;
Bajpai, 1999]. Здесь подразумевается наличие молекулярных и супрамолекулярных фотонных ловушек внутри клеток (феномен локализации света, который не является классическим поглощением света и
рассматривается с помощью квантовой оптики), из которых при определенных условиях свет переизлучается. Согласно этому подходу биосистемы способны улавливать свет.
Когерентные состояния фотонного поля позволяют, в принципе,
использовать свет в информационном и организационном контексте
[Yan et al., 2005]. Полагают, что соответствующее излучение ответственно за межклеточную и внутриклеточную коммуникацию и регуляцию биологических функций, таких как биохимическая активность,
клеточный рост и деление [Popp and Yan, 2002; Popp et al., 2002; Yan et
al., 2005; Bajpai, 1999].
В [Popp et al., 2002] были обнаружены свидетельства (субпуассоновская статистика фотонов) неклассических (сжатых) состояний света, излучаемого живыми организмами. Когерентное или сжатое квантовое состояние биофотонов дает возможность переносить информацию почти без потерь. Сжатое квантовое состояние позволяет также
детектировать объект, взаимодействующий с биологической системой
слабее, чем тепловой шум.
Фаза, амплитуда и интенсивность классического поля излучения
когерентных фотонов не флуктуируют во времени, и возможна интерференция.
Когерентные коллективные электронные состояния
Свойства ССИ зависят от структуры и упорядоченности биосистем. Когерентность ССИ можно объяснить определенной упорядоченностью процессов излучения в биоструктурах [Cifra et al., 2011]. Генерацию когерентного ССИ связывают с образованием кооперативных
99
возбужденных электронных состояний биомакромолекул (субъединиц)
в конденсированной фазе, релаксирующих с излучением когерентных
фотонов. В частности, когерентная компонента ССИ может объясняться излучением ансамблей нуклеотидов-хромофоров, объединенных
коллективными взаимодействиями в ДНК [Там же].
Статистические характеристики спонтанного ССИ и ЗЛ могут
указывать на то, что данные явления связаны с когерентными электронными состояниями в биомолекулах [Scordinio et al., 2010].
ЗЛ может быть связано с когерентными коллективными электронными состояниями. Основываясь на концепции давыдовских солитонных или поляронных состояний, предположили [Brizhik et al.,
2000, 2011]: ряд биомолекул имеет вид полупроводниковоподобных
квазиодномерных цепочек, в которых внешнее излучение или химические реакции могут возбудить когерентные коллективные электронные
и экситонные состояния, в частности локализованные — солитонные
состояния. Эти состояния могут аннигилировать с излучением ЗЛ
[Brizhik et al., 2000, 2011; Scordino et al., 2010].
Таким образом [Кузин, 2002], электронные возбуждения в биополимерах (белках, нуклеиновых кислотах), находящихся в конденсированном состоянии, делокализуются с возможным образованием устойчивых солитонов или поляритонов с достаточно большим характерным
временем жизни, так что энергия возбуждения может накапливаться в
биосистемах. Непрерывный распад солитонов и поляритонов дает когерентное ультрафиолетовое излучение, несущее информацию от данного биополимера к другим молекулам клетки. Конформация биополимеров определяет информацию и энергию солитоноподобных образований. Значительное изменение конформации ведет к усиленному
распаду солитонов и поляритонов и образованию когерентного ССИ, а
также к изменению характера информации, в ином случае это излучение чрезвычайно мало и не может быть зарегистрировано [Там же].
Можно полагать, что все биополимеры, находясь в возбужденных состояниях, содержат солитоноподобные образования и эмитируют ССИ.
Возможная модуляция ССИ квантово-когерентной динамикой и
корреляциями дальнего порядка окружения излучателей
Выше была приведена гипотеза об излучении когерентного ССИ
когерентными коллективными возбужденными электронными состояниями. Мы полагаем, что когерентные свойства ССИ могут дополнительно обусловливаться модуляцией процесса излучения биофотонов
квантово-когерентной динамикой излучателей (колебательной и электронной) и динамикой их окружения, характеризующейся корреля100
циями дальнего порядка. Таким образом, формируется излучение с когерентными свойствами. Подробнее эти вопросы рассматриваются в
главе 5.
Участие корреляций дальнего порядка в водной компоненте
биосред в организации динамики ЭВС
Этот механизм рассматривается в пп. 3.2.4.В.
3.2.4. Возможная роль АФК и корреляций дальнего порядка
в водной среде в регуляции биопроцессов посредством ЭВС
А. Перенос и накопление энергии ЭВС
и регуляция биопроцессов
Энергия электронного возбуждения может участвовать в различных процессах [Баскаков и Воейков, 1996]:
1. Прямая люминесценция. Если разность между уровнями энергии возбужденного и основного состояний одинакова в обеих молекулах, то фотон, испущенный одной молекулой, снова поглощается другой молекулой.
2. Безызлучательная дезактивация и тушение, внутренняя конверсия, интеркомбинационные переходы.
3. Безызлучательный перенос энергии на акцептор (люминофор)
с последующей люминесценцией. При наличии в генерирующей
электронно-возбужденные состояния системе природных (ароматические аминокислоты, нуклеотиды, коферменты и т. д.) или синтетических люминофоров происходит перенос энергии на люминофор (акцептор) с последующим переизлучением фотонов (сенсибилизированная люминесценция). Так, при переносе энергии от триплетных
хромофоров на (триплетный) кислород образующиеся молекулы кислорода в синглетных состояниях флуоресцируют в красной и инфракрасной областях с характерными спектральными максимумами [Журавлев, 2011]. Активные формы кислорода, генерируемые в процессе
облучения, могут влиять на различные пути клеточной сигнализации,
включая сопряженные с семейством митоген-активирумых протеинкиназ, активируя или инактивируя киназы [Pattison et al., 2012]. Как
показывают исследования, природные люминофоры являются эффективными акцепторами энергии электронного возбуждения продуктов
окислительных реакций [Баскаков и Воейков, 1996].
4. Безызлучательный перенос энергии электронного возбуждения на другую молекулу (в частности, на фоторецептор), ее возбуждение и индукция сопряженной биохимической реакции. Так,
101
энергия электронного возбуждения триплетных карбонильных соединений, продуцируемых пероксидазами и оксидазами, может передаваться на ФАД, ФМН и рибофлавин. Возбужденные таким образом молекулы флавинов ведут себя как и при возбуждении
внешним светом, в частности приобретают способность к взаимодействию с различными акцепторами с образованием устойчивых
комплексов. Например, в присутствии триплет-генерирующей системы в системе рибофлавина и триптофана образовывался аддукт
флавина и аминокислоты, аналогичный тому, который получался и
при освещении внешним светом. Индуцируя таким образом биохимические реакции, энергия ЭВС используется для регуляции
многих, в том числе высокоэкзотермических, биохимических процессов и для образования ряда биологически активных соединений
[Там же]. К их числу относятся активация и ингибирование ферментов и синтез витамина D. Полагают, что имеет место взаимодействие между ЭВС и тРНК [Там же]. Полагают также, что фотовозбуждение флавинов может ускорять электронный транспорт в
дыхательной цепи и усиливать окисление субстратов [Там же].
Можно говорить, таким образом, что при безызлучательном переносе энергии ЭВС на другие молекулы имеет место фотохимия без
света [White et al., 1970]. Энергия ЭВС может также приводить к образованию свободных радикалов путем переноса электрона или протона.
Имеются два механизма безызлучательного переноса энергии
между молекулами в наинизших возбужденных состояниях S1 и T1
[Оптическая биомедицинская диагностика, 2007]. Перенос энергии
посредством прямого взаимодействия диполей оптических переходов
донорной и акцепторной молекул, требующий перекрывания спектра
испускания донора со спектром поглощения акцептора (условие резонанса), — механизм Фёрстера. Этот механизм ограничен межмолекулярными расстояниями порядка нескольких нанометров и осуществляется преимущественно для синглетных состояний. Для возбужденных триплетных состояний требуется переворот спина, и скорость перехода становится очень низкой. В возбужденном триплетном состоянии, когда диполь-дипольное взаимодействие пренебрежимо мало, может осуществляться механизм электронного обмена, требующий значительного перекрывания орбиталей возбужденной молекулы
донора и молекулы акцептора в основном состоянии, причем спектральные характеристики почти не играют роли. Этот процесс требует прямого контакта молекул, поскольку межмолекулярное расстояние в этом случае обычно не более 1 нм.
102
Следует отметить, что безызлучательный перенос энергии в
биологических системах более эффективен, чем в неорганизованной
среде, поскольку на передачу энергии от донора к акцептору (фоторецептору) влияет их непосредственное окружение, его структурная организация [Баскаков и Воейков, 1996].
При сопряжении излучательного или безызлучательного переноса энергии ЭВС с регуляцией биохимических процессов появляется
возможность осуществления тех событий, которые требовали бы аккумуляции энергии гидролиза нескольких молекул АТФ (значение
энергии макроэнергетической связи которой примерно 12 ккал/моль),
энергия выделяется и используется в виде больших порций, что существенно отличается от пути преобразования энергии в ходе окислительного фосфорилирования [Баскаков и Воейков, 1996].
Установлено, что при безызлучательном переносе энергии ЭВС
от мест генерации к местам реализации она способна накапливаться,
что играет физиологическую роль [Новиков и др., 2011]. При накоплении электронно-возбужденных частиц в клетке могут осуществляться
энергоемкие биохимические процессы [Там же]. Полагают, что концентрации ЭВС в биосистемах достаточны для эффективной регуляции различных биохимических процессов [Журавлев, 2011].
Б. Осцилляционные режимы радикалов и АФК и ЭВС
Главной особенностью реакций, связанных с накоплением и реализацией энергии ЭВС, является нелинейный колебательный характер [Новиков и др., 2011]. Электронно-возбужденные состояния возникают в реакциях с участием радикалов, в особенности с участием активных форм
кислорода (АФК), в которых последние почти сразу же элиминируются.
Производство АФК во многих случаях колебательный процесс. Так, продуцирование активных форм кислорода NADPH–оксидазой в нейтрофилах и неиммунных клетках является многомодовым колебательным процессом, причем параметры осцилляций чувствительны к электрическим
импульсам сверхнизкой интенсивности ( 10− 10 В/клетка), если последние
согласованы по фазе с клеточными осцилляциями [Voeikov, 2006]. Супероксиддисмутаза и каталаза как индивидуальные молекулы устанавливают осцилляции ЭВС в мегагерцовом диапазоне [Там же]. Все процессы
с участием АФК характеризуются осцилляционной динамикой. Осцилляции АФК, радикалов могут порождать соответствующие осцилляции
электронно-возбужденных состояний [Там же].
Поэтому биорегуляторные функции АФК, столь короткоживущих и практически лишенных химической специфичности, могут
103
быть объяснены формированием определенных режимов осцилляций
АФК и связанных с ними ЭВС и ССИ [Там же]. Хорошо известно, что
свободные радикалы участвуют в регуляции клеточных процессов.
АФК играют регуляторную роль практически во всех физиологических
процессах аэробных организмов. Недостаточное воспроизводство радикалов и АФК и нарушения в их использовании могут привести к
расстройству осцилляционных режимов биохимических и физиологических процессов и нарушению последних [Voeikov, 2006]. Внешние
факторы, индуцирующие резонансно настроенные колебательные режимы, могут восстановить нормальные режимы и ритмы осцилляций
этих нарушенных биохимических и физиологических процессов
[Voeikov, 2006]. Отсюда следует, что одной из важнейших целей лекарственных препаратов может являться организация режимов осцилляций ЭВС. «Можно думать, что терапевтическая эффективность
ряда лекарственных средств связана с их способностью преобразовывать и «гасить» собственное излучение клеток больного организма.
Направленные поиски в этом аспекте помогут создать новые принципы профилактики и лечения, так как заболевания можно в более широком плане понять в рамках электромагнитных взаимодействий в
организме» [Казначеев и Михайлова, 1985].
В. Роль корреляций дальнего порядка
в водной компоненте биосред
в организации динамики ЭВС
Для того чтобы информационная роль ЭВС была возможной,
ЭВС должны порождаться и переноситься регулярным, а не хаотическим образом, а в биологической системе должны присутствовать механизмы систематического продуцирования, концентрации и защиты
ЭВС от диссипации. Если ЭВС непрерывно присутствуют в системе,
система находится в сильно неравновесном электронно-возбужденном состоянии как единое целое [Voeikov, 2006]. Это динамически
устойчивое неравновесное возбужденное состояние обеспечивает высокую чувствительность к факторам, чрезвычайно малым по интенсивности. С другой стороны, осцилляции ЭВС могут определять ритм
для биологических процессов различных уровней [Voeikov, 2006].
Экспериментально показано, что уже в водных растворах бикарбонатов (необходимый компонент цитоплазмы аэробных клеток и
плазмы крови) спонтанно непрерывно генерируются АФК и ЭВС [Воейков и др., 2012]. При этом в бикарбонатных растворах с добавлением перекиси водорода ССИ длится без затухания многие месяцы и
104
даже годы, что означает, что растворы остаются в устойчивом неравновесном возбужденном состоянии столь длительное время [Voeikov
et al., 2010a; Воейков и др., 2012]. Установлена чувствительность этих
систем к воздействию слабых и сверхслабых физических и химических факторов, в частности к изменениям космофизических факторов.
Эти выводы, очевидно, распространяются и на биологические системы.
Возможное объяснение этих явлений основано на следующем.
Согласно результатам недавних экспериментов воду можно рассматривать как двухкомпонентную среду: фаза молекул воды с частично
нарушенными водородными связями сосуществует с тетраэдрически
координированными наноразмерными ассоциатами или кластерами
[Nilsson et al., 2012]. Сосуществование организованной воды с менее
организованной объемной водой зафиксировано в разных ситуациях
[Синицин и Ёлкин, 2007; Синицин и др., 2012; Zheng et al., 2006; Chai
et al., 2009; Chai and Pollack, 2010] (см. также главы 1 и 2). Общим
моментом выступает наличие разности электрических потенциалов и
разделения зарядов между этими фазами. Экспериментально и теоретически показано, что организованная вода непрерывно дотирует
электроны, энергия этого процесса обеспечивается разрушением организованной фазы. Эти электроны могут восстанавливать растворенный в воде кислород с генерацией АФК, далее образуются ЭВС продуктов реакций с участием АФК [Воейков и др., 2012]. Релаксация
ЭВС обеспечивает поддержание биологических систем в устойчивом
сильно неравновесном возбужденном состоянии, что дает возможность их чрезвычайно высокой чувствительности к воздействию факторов сверхнизкой интенсивности, в частности к космофизическим
[Там же]. Приток энергии извне, необходимый для формирования неравновесного состояния, может соответствовать тепловой энергии
или энергии внешних электромагнитных полей. Передаваемая энергия внешней среды преобразуется в организованной воде в энергию
электронного возбуждения «высокого качества» [Там же].
АФК могут появляться не только спонтанно, но и вследствие
низкоинтенсивных воздействий на воду: электромагнитных волн, звука, замораживания-оттаивания, диссоциации воды (механохимические реакции, обусловленные вязким трением) [Там же].
Один из возможных конкретных механизмов, обеспечивающий
длительное по времени неравновесное состояние воды после начального возмущения, связан с наличием когерентных областей, спонтанно возникающих в воде вблизи различных наночастиц, находящихся в
105
ней [Marchettini et al., 2010; Brizhik et al., 2011]. Когерентные домены
являются донором электронов, и между ними и некогерентными областями должна устанавливаться разность потенциалов порядка сотен
милливольт [Marchettini et al., 2010], так что когерентные области
туннелируют электроны в некогерентное окружение, где электроны
направляются на молекулы кислорода, инициируя цепные реакции с
участием АФК. Энергия электронных возбуждений, высвобождаемая
в этих реакциях, может поддерживать неравновесное состояние водных систем [Voeikov, 2010a]. Остановимся на этом подробнее.
Когерентные области способны трансформировать любую форму энергии высокоэнтропийного окружения в «упорядоченную низкоэнтропийную» энергию. Они могут запасать ее в электромагнитной
форме ( n квантов с частотой f переходят в один квант с частотой fn ),
так как время жизни домена велико. Эта энергия может использоваться для возбуждения химических реакций [Marchettini et al., 2010]. Когерентные области воды в живом организме могут резонансно взаимодействовать с биомолекулами, активируя различные химические
реакции, когда энергия, запасенная в электромагнитном поле области,
становится равной энергии активации биомолекулы [Там же]. Возможно, роль воды состоит в том, чтобы участвовать в контроле динамики биомолекул в соответствии с фазовой информацией когерентной воды [Del Giudice et al., 2011].
Полагают, что в когерентных доменах фотонами осуществляется
обмен энергии. Излучение фотонов вовне возникает при разрушении
когерентности, так что, несмотря на слабую интенсивность ССИ вовне, внутреннее излучение («internal light») [Bajpai et al., 2010] может
быть достаточно существенным. Не исключено, что внутреннее ССИ
сопоставимо с безизлучательным переносом энергии.
Считают, что когерентные водные домены являются рецепторами сверхслабых полевых воздействий и одновременно участвуют в
организации химической динамики системы и переносе зарядов
[Brizhik et al., 2011]. Энергия в когерентных областях может распространяться в виде солитонов без существенных потерь, но при воздействии внешних электромагнитных полей излучение солитонов интенсифицируется [Там же].
106
ЧАСТЬ II
ПОИСК И ИССЛЕДОВАНИЕ
МЕХАНИЗМОВ
БИОЛОГИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ
ФАКТОРОВ НИЗКОЙ
ИНТЕНСИВНОСТИ
107
ГЛАВА 4. Корреляции в электронной
системе хромофоров биомолекул
и пространственно коррелированные флуктуации
электронной структуры водородных связей
молекул воды
В этой и следующей главах мы обратимся к исследованию роли
когерентности и корреляций дальнего порядка в биологических процессах на ультрабыстрых масштабах времени. Рассмотрим некоторые
аспекты связи динамики водного окружения, переноса энергии и когерентности в биомолекулах.
Недавние исследования свидетельствуют о том, что в воде в
обычных условиях существуют структурные флуктуации в сетке водородных связей (СФВС), сопряженные с кооперативными эффектами вследствие изменений электронной структуры молекул воды [Nilsson et al., 2012]. В настоящей главе на основе сравнительного анализа
величин, пространственных и временных масштабов возможных
СФВС воды и флуктуаций окружения электронной системы хромофоров, необходимых для формирования значительных корреляций
между хромофорами таких, как в случае долгоживущей экситонной
когерентности в фотосинтетических комплексах, мы покажем возможность влияния СФВС на корреляции в электронной системе хромофоров, дефазировку долгоживущих квантовых когерентностей, экситонную динамику, перенос энергии и заряда в ряде биомолекул.
Также обсудим предположение о том, что в воде осуществляются
волны преобразований электронной структуры ВС, опосредующие
информационные взаимодействия.
Считается, что при различных информационных воздействиях
на биосистемы водная среда имеет ключевое значение [Бинги, 2011;
Новиков и др., 2010]. Полагают, что при этом элементы упорядоченности в молекулярной структуре и динамике водной среды должны
играть определенную роль; что на ультрабыстром временном масштабе избыток энергии неравновесного водного окружения может не рандомизироваться, рассеиваясь, а участвовать в организации коррелированных процессов в биомолекуле [Ishizaki and Fleming, 2012; Fassiolli et
al., 2012]. Эти вопросы начинают интенсивно исследовать.
Молекула воды может образовывать до четырех водородных
связей (ВС), в двух связях будучи акцептором ВС, в двух других —
108
донором. Считалось, что в обычных условиях вода однородна по
структуре с непрерывной тетраэдрической сеткой ВС (в среднем).
Однако в последнее время появляется все больше экспериментальных
данных [Wernet et al., 2004; Fu et al., 2009; Nilsson et al., 2012; GarrettRoe et al., 2011; Petkov et al., 2012; Лобышев и Соловей, 2011], которые
затруднительно объяснить в рамках традиционных представлений и
можно интерпретировать как свидетельства полиморфизма воды, ее
структурной и даже пространственной неоднородности в обычных
условиях. Предложена концепция о формировании некристаллографических параметрических тетраэдрических структур молекул воды
[Бульенков, 2005]. Топологические перестройки сетки ВС могут объяснить ряд несоответствий экспериментам [Лобышев и Соловей,
2011]. Результаты исследований методами рентгеновской спектроскопии интерпретируют как указания на то, что вода состоит из структур с двумя сильными ВС, донорной и акцепторной, что соответствует
тому, что молекулы включены в сильно связанные ВС цепочки или
кольца, окруженные неупорядоченной сеткой, соответствующей слабым ВС [Fu et al., 2009]. Дальнейшие исследования привели к двухкомпонентной модели воды, согласно которой на фоне неупорядоченной
компоненты с искажениями в ВС непрерывно возникают как структурные флуктуации (СФ) наноразмерные области тетраэдрических структур [Nilsson et al., 2012]. Пространственный масштаб этих СФ составляет, по меньшей мере, 12 Å [Там же]. В [Garrett-Roe et al., 2011] методом
трехмерной ИК-спектроскопии обнаружено наличие подансамблей молекул воды, характеризующихся различной динамикой и структурной
организацией, со временным масштабом корреляций 500 фс, что также
можно соотнести с СФ.
Установлено, что ВС, не принимая во внимание возможную неоднородную структурную организацию, играют определяющую роль в
активности биомолекул [Zhong et al., 2011]. Но может ли именно неоднородная структурная организация ВС в воде, СФ ВС, пространственные корреляции флуктуаций ВС каким-то образом оказывать влияние на биопроцессы, перенос информации, коррелированность в биопроцессах? Имеются экспериментальные свидетельства тому, что неоднородная структурная организация ВС, СФ ВС играют определяющую роль в динамике электронно-возбужденных состояний в водной
среде, что может модулировать биопроцессы и сверхслабое излучение
[Воейкови др., 2012]. В [Лобышев и Соловей, 2011] предложена модель волны топологических перестроек, которая меняет топологию
связей в сетке ВС при малых изменениях положений атомов, что явля109
ется возможным механизмом переноса информации о конформационных преобразованиях биомолекул.
С другой стороны, в последнее время наблюдается интерес к
проблеме влияния водной среды и динамики молекул воды на процессы, связанные с корреляциями дальнего порядка, долгоживущими
квантовыми когерентностями в биомолекулах. В [Turner et al., 2012]
исследовалось влияние pH водной среды на долгоживущие электронную и колебательную когерентности в хромофор-протеиновых комплексах. В [Yakovlev and Shuvalov, 2003; Пищальников и др., 2012]
показано, что вращение молекулы воды, входящей в состав реакционного центра (РЦ) пурпурных бактерий Rhodobacter Sphaeroides, может модулировать колебательно-когерентные процессы в РЦ на первых стадиях разделения заряда.
В настоящей главе рассматривается вопрос о возможности влияния СФ ВС на корреляции в электронной системе хромофоров биомолекул.
4.1. Механизмы и условия
формирования корреляций
в электронной системе хромофоров
Для ряда ультрабыстрых функциональных биопроцессов при
физиологических температурах установлено наличие долгоживущих квантовых когерентностей, суперпозиций возбужденных колебательных или электронных (экситонных) состояний, сохраняющих фазовые соотношения в течение времени, достаточного
для того, чтобы повлиять на перенос населенностей (и энергии)
[Ishizaki and Fleming, 2012; Fassiolli et al., 2012; Vos and Martin,
1999; Panitchayangkoon et al., 2011]. Экситонные когерентности,
как правило, сопровождаются когерентностями колебательными
[Turner et al., 2012]. Полагают, что долгоживущая экситонная когерентность обусловливается корреляциями между флуктуациями
энергий перехода соседних хромофоров, которые индуцируются
флуктуациями окружения [Ishizaki and Fleming, 2012]. Анализ экспериментальных данных и моделирование показывают, что достаточно сильное взаимодействие электронной системы с тепловым
низкоэнергетическим неравновесным протеиновым и водным окружением на соизмеримых временных масштабах может обеспечивать генерацию и последующую эволюцию экситонных когерент110
ностей [Fassiolli et al., 2012]. Если связь между системой и окружением достаточно велика и время релаксации неравновесного окружения сравнимо со временем эволюции экситонов, то на этом
временном масштабе в течение времени корреляций окружения
возникают корреляции между системой и окружением [Там же].
Движения хромофоров, протеинового и водного окружения становятся коррелированными. Коррелированные флуктуации окружения модулируют энергию и связи электронной системы. Коррелированность системы и окружения порождает квантовые суперпозиции экситонных состояний, которые затем эволюционируют
квантово-когерентно [Там же].
Пространственные корреляции между хромофорами (среднее
расстояние между хромофорами в большинстве фотосинтетических комплексов 9-12 Å [Renger et al., 2001]) являются одним из
условий поддержки и увеличения времени когерентности [Nalbach
et al., 2010; Ishizaki and Fleming, 2012]. Пространственные корреляции хромофоров могут обеспечиваться сильными химическими
связями или общими флуктуирующими модами окружения, с которыми связаны хромофоры. Флуктуации окружения могут соответствовать распространяющимся модам определенной длины волны
и локальным флуктуациям с конечным пространственным масштабом [Nalbach et al., 2010]. Пространственные корреляции флуктуаций окружения могут оказывать сильное влияние на квантовокогерентный перенос возбуждений между хромофорами [Там же].
Как показывает моделирование, когда пространственный масштаб
корреляций тепловых флуктуаций (ТФ) окружения одного порядка
с межхромофорными расстояниями, энергии хромофоров модулируются сходным образом и дефазировка, декогерентность резко
ослабляется, при этом повышается эффективность переноса энергии возбуждения [Там же]. Кроме того, согласно результатам моделирования пространственные корреляции ТФ окружения могут
значительно модулировать процессы переноса возбуждения в светособирающем комплексе пурпурных бактерий LH2 [Strmpfer and
Schulten, 2011], могут сильно воздействовать на экситонную динамику в ДНК [Dijkstra and Tanimura, 2010]; ТФ ВС водного окружения вызывают большие флуктуации энергий сайтов ДНК с периодом колебаний 40 фс, причем флуктуации соседних сайтов высоко
коррелированы, и именно это является движущей силой переноса
заряда [Kubar et al., 2009]. Могут ли возможные СФ в сетке ВС
обеспечивать пространственные корреляции между хромофорами?
111
4.2. Структурные флуктуации в воде: величины,
пространственные и временные масштабы
Результаты многолетних исследований методами рентгеновской
спектроскопии и рассеяния, а также моделированием интерпретируют
как свидетельства о том, что в объемной воде при физиологических
температурах сосуществуют две различные локальные структуры ВС:
тетраэдрическая и асимметричная с сильными искажениями и ослаблениями ВС, более плотно упакованная, чем тетраэдрическая [Nilsson
et al., 2012]. Непрерывно происходят структурные флуктуации, т. е.
флуктуации между симметричной и асимметричной компонентами.
СФ сравнимы по величине со стохастическими ТФ [Там же]. Моделирование дает соотношение 3:1 между более плотной и менее плотной
компонентами при комнатной температуре [Там же]. Структурные
корреляции осуществляются на расстояниях, по меньшей мере, до 12
Å, что отражается, в частности, соответствующими пиками в межмолекулярной парной корреляционной функции [Там же]. СФ порождают неоднородности плотности воды порядка 1 нм, которые нарастают
с уменьшением температуры (в противоположность нормальным жидкостям), что соответствует нарастанию с понижением температуры
размеров, продолжительности жизни и частоты появлений тетраэдрических структур в окружении термически возбуждаемых асимметричных структур [Там же].
Временные масштабы этих СФ пока не определены, но они связаны с коллективным движением нескольких молекул [Там же] и,
следовательно, должны быть по порядку величины не меньше, чем
характерное время корреляций, измеренное вне СФ, т. е. соответствовать субпикосекундному масштабу. Действительно, при физиологических температурах сеть ВС характеризуется частотными и, следовательно, структурными корреляциями ТФ на различных временных
масштабах. Потеря корреляций, отражаемая усредненной по ансамблю корреляционной функцией частотных флуктуаций колебательных
хромофоров (OH, OD) и определяемая их окружением, имеет место на
временных масштабах: 50 фс (обусловливается либрационными движениями молекул воды), 150 — 170 фс (межмолекулярные колебания
ВС с соответствующим периодом), 1 — 1,5 пс (коллективная структурная реорганизация) [Fecko et al., 2003; Kramer et al., 2008]. В гидратной оболочке биомолекул временные масштабы этих корреляций
несколько увеличиваются [Yang et al., 2012]. По-видимому, и в случае
возможных СФ должно иметься несколько различных соответствую112
щих временных масштабов, один из которых субпикосекундный. Эти
временные масштабы соответствуют характерному времени корреляций окружения для хромофор-протеновых фотосинтетических комплексов со значительными корреляциями в электронной системе такими, как в случае долгоживущей экситонной когерентности. Например, в антенном комплексе PC645 морской водоросли криптофита, в
котором наблюдается долгоживущая экситонная когерентность при
комнатной температуре, характерное время корреляций протеинового
окружения составляет 59 – 177 фс [Fassiolli et al., 2012]. Субпикосекундный масштаб соответствует временному масштабу эволюции
электронных возбуждений, в частности экситонов, и экситонной когерентности [Ishizaki and Fleming, 2012; Fassiolli et al., 2012]. Этот
масштаб соответствует и периоду коррелированных флуктуаций
энергий смежных сайтов ДНК, вызываемых водным окружением
[Kubar et al., 2009].
Имеется еще одно свидетельство субпикосекундного масштаба
СФ. В [Garrett-Roe et al., 2011] методом трехмерной ИК-спектроскопии
в обычных условиях обнаружено наличие различных подансамблей
молекул воды, которые имеют различную динамику. Время жизни
этих подансамблей порядка 500 фс. Молекулы воды в подансамблях
практически не различаются по частоте, но динамически различны
(по динамике структурной релаксации). Эти различные движения
обусловлены различными типами структурной организации ВС в подансамблях [Там же]. Данных о пространственных масштабах подансамблей пока нет, но возможно, что подансамбли связаны с СФ, описанными в [Nilsson et al., 2012].
4.3. Волны преобразований
электронной структуры ВС
Считают, что асимметричная компонента (асимметричные
структуры) определяется обычными ТФ [Там же]. Полагают, что тетраэдрические структуры, как СФ, формируются за счет усиления ВС
кооперативными эффектами вследствие изменений электронной
структуры молекул воды, когда ВС усиливается при связывании с
другими тетраэдрически координированными молекулами [Там же].
Это дает основание предположить возможность соответствующих
волн симметричных (тетраэдрических) структур, волн соответствующих изменений электронной структуры молекул воды, электронной
113
структуры ВС: энергия изменений электронной структуры ВС индуцирует вследствие кооперативных эффектов возмущения электронной
структуры в смежных областях, а тепловые движения являются фактором релаксации, диссипации.
Асимметрия ВС может быть связана не только с пространственными искажениями и разрывом, но и с ослаблением ВС [Там же]. СФ
могут относиться не к геометрической структуре ВС, а к электронной
структуре. Действительно, результаты моделирования [Kühne and
Khaliullin, 2013] показывают, что имеется значительная асимметрия в
энергии донорно-акцепторных орбитальных взаимодействий. Эта
асимметрия сил и электронной структуры ВС индуцируется сравнительно малыми вариациями геометрической структуры ВС, например
тепловыми искажениями. Таким образом, на ультрабыстрых масштабах при комнатной температуре электронная структура ВС высоко
асимметрична, даже в случае, когда в среднем молекула воды формирует две донорных и две акцепторных ВС и имеют место малые искажения тетраэдрической геометрической структуры. Эта асимметричность и соответствующая асимметрия основного электронного состояния и могут объяснять особенности наблюдаемых в [Wernet et al.,
2004] спектров рентгеновского поглощения [Kühne and Khaliullin,
2013]. Релаксация этой асимметрии происходит на временном масштабе сотен фс и обусловливается низкочастотными межмолекулярными колебаниями и, в меньшей степени, либрациями OH-групп [Там
же]. Таким образом, в воде при обычных условиях непрерывно происходят флуктуации электронной (не обязательно геометрической)
структуры ВС на субпикосекундном масштабе.
Поэтому волны возмущений электронной структуры молекул
воды, электронной структуры ВС не обязаны быть волнами геометрических структур. Эти предлагаемые в настоящей главе волны преобразований электронной структуры в сети ВС молекул воды могут сохранять топологию ВС в отличие от волн топологических перестроек
[Лобышев и Соловей, 2011] и слабо влиять на геометрические параметры ВС.
Поскольку сравнительно слабые геометрические искажения ВС
дают большие изменения их электронной структуры [Kühne and Khaliullin, 2013], это позволяет резко усиливать отклик на слабые и
сверхслабые воздействия на воду на ультрабыстрых масштабах времени. Воздействие на воду, индуцирующее слабые геометрические
искажения ВС, получает значительный отклик в электронной структуре ВС. Естественно предположить, что приведение в контакт с во114
дой поверхностей, модулирующих ВС воды, примесей в сверхслабых
концентрациях, воздействие на воду электромагнитными полями,
слабо модулирующими геометрическую структуру и динамику ВС,
или иное подобное воздействие приводит к сильному отклику в электронной структуре ВС. Этот сигнал посредством волн электронной
структуры ВС может сохраняться на больших временных масштабах
и распространяться в глубь водной среды. Можно предположить далее, что если такая волна имеет постоянный источник энергии для
своего поддержания, то она непрерывно в течение некоторого времени циркулирует в среде, что является одним из возможных механизмов памяти воды. Можно полагать, что коррелированное движение
электронной системы биомолекулы и окружения может порождать и
энергетически подпитывать волны преобразований электронной
структуры ВС, распространяющиеся от биомолекулы в водную среду.
Эти волны могут переносить информацию об ультрабыстрых процессах с одной молекулы на другую и способствовать коррелированности молекулярных и клеточных процессов.
Если принять, что временной масштаб СФ субпикосекундный,
среднее время жизни ВС порядка 1 пс, то скорость таких волн должна
быть больше скорости звука.
4.4. Гидратная оболочка биомолекул
Гидратные оболочки биомолекул содержат структурно упорядоченную компоненту и частично упорядоченную. Сетка ВС в гидратной оболочке претерпевает структурные перестройки, взаимодействуя не только с движениями протеина, но и с динамикой объемной
воды [Zhong et al., 2011]. Поэтому пространственные корреляции
флуктуаций в объемной воде могут переноситься в гидратную оболочку биомолекул и обратно.
Как отмечено выше, ТФ водного окружения могут модулировать
непосредственно энергию и связи электронной системы, а также динамику протеинового окружения. Во-первых, электронные и колебательные уровни биомолекул и молекул воды значительно модулируются
дальнодействующими флуктуирующими силами, связанными с быстрыми перераспределениями зарядов и диполей при изменении структуры ВС гидратной оболочки, причем временные масштабы пикосекундные [Yang et al., 2012] и субпикосекундные [Kubar et al., 2009]. Флуктуации энергий соседних сайтов ДНК высоко коррелированы за счет
115
флуктуаций ВС водного окружения [Там же]. Во-вторых, сопряженные
флуктуации протеина и воды определяются свойствами сети ВС гидратной оболочки [Zhong et al., 2011; Combet and Zanotti, 2012], при этом
сетка ВС в гидратной оболочке претерпевает структурные перестройки, взаимодействуя с движениями протеина и с динамикой объемной
воды [Zhong et al., 2011]. Временные масштабы связи динамики молекул воды гидратной оболочки и протеина соответствуют субпикосекундным масштабам корреляций для объемной воды [Yang et al.,
2012] (также по данным моделирования [Zhong et al., 2011]), пикосекундным [Combet and Zanotti, 2012], десяткам пикосекунд (трансляционные движения) [Zhong et al., 2011]. Таким образом, пространственные корреляции между флуктуациями в объемной воде могут переноситься в гидратную оболочку биомолекул, далее на саму биомолекулу
или хромофор и обратно на временных масштабах, включающих субпикосекундные.
4.5. Выводы
Флуктуации ВС молекул воды способны непосредственно модулировать энергию и связи электронной системы хромофоров на субпикосекундном временном масштабе и взаимодействовать с колебательными степенями свободы протеинового окружения хромофоров.
В обычных условиях величина СФ сравнима с ТФ ВС. Соотношение
СФ и ТФ примерно 1:3. Пространственные масштабы СФ (по крайней
мере 12 Å) соответствуют межхромофорным расстояниям в случае
фотосинтетических комплексов и реакционных центров и в ряде других ситуаций (сопоставимы по порядку величины с расстояниями между сайтами в ДНК). Временные масштабы (субпикосекундные)
сравнимы со временным масштабом эволюции электронных, в частности экситонных, возбуждений и флуктуаций энергий и электронных связей соседних хромофоров. Следовательно, в обычных условиях выполняются все ключевые условия механизма формирования значительных корреляций в электронной системе хромофоров таких, как
в случае долгоживущей экситонной когерентности. В соответствии с
вышеизложенным и с данными моделирования [Nalbach et al., 2010;
Strmpfer and Schulten, 2011; Dijkstra and Tanimura, 2010], показывающими сильное влияние пространственных корреляций флуктуаций
окружения на корреляции в электронной системе хромофоров биомолекул, декогерентность и экситонную динамику, можно предполо116
жить следующее. В случае межхромофорных расстояний по меньшей
мере 12 Å СФ в сети ВС молекул воды могут вносить значительный
вклад в формирование корреляций между электронной системой и ее
окружением, воздействовать и модулировать корреляции в электронной системе хромофоров и соответствующие ультрабыстрые процессы
в биомолекулах такие, как дефазировка долгоживущих квантовых когерентностей, экситонная динамика, перенос энергии возбуждений и
заряда, в частности соответствующих процессов в фотосинтетических
комплексах и реакционных центрах, ДНК. Поскольку эти ультрабыстрые процессы могут определять вторичные реакции на больших временных масштабах, регулируя функционирование биомолекул, то СФ
ВС могут модулировать и соответствующие биологические процессы в
естественных условиях. Как показывает моделирование, долгоживущие когерентности в протеинах могут возникать также в естественных условиях [Fassiolli et al., 2012]).
Возникновение корреляций и энергия согласованного движения
между электронной системой хромофоров и окружением дает возможность переноса информации о корреляциях в электронной системе
биомолекулы, об ультрабыстрой динамике биомолекулы на электронную структуру ВС ее водного окружения и далее в объемную воду,
непрерывно поддерживая волны преобразований электронной структуры ВС. Посредством этих волн информация может переноситься к
другой биомолекуле и соответствующим образом модулировать ее
ультрабыструю коррелированную динамику и определяемые последней вторичные реакции.
В [Martens, 2012] аналитически показано, что динамика квантовой системы, декогерентность могут быть контролируемы управлением соотношениями фаз мод неравновесного окружения. Мы полагаем,
что обнаруженное в [Garrett-Roe et al., 2011] различие динамики СФ
предполагает возможность управления динамикой СФ различными
способами, например преобразованиями структурной организации,
что может в свете вышеизложенного привести к соответствующему
контролю динамики биопроцессов.
Следует отметить, что коррелированные, когерентные низкочастотные ядерные моды в протеинах [Vos and Martin, 1999] также могут,
в принципе, модулироваться воздействием СФ в силу соответствия
нанометрового пространственного и субпикосекундного временного
масштабов СФ и величины СФ, сравнимой с ТФ.
Рассматриваемая модуляция не ограничивается биомолекулами,
но распространяется и на корреляции и долгоживущие экситонные
117
когерентности, обнаруживаемые [Womick et al., 2009a, 2009b] в различных молекулярных системах при комнатной температуре, поскольку механизмы в этих случаях сходны.
118
ГЛАВА 5. О возможном механизме
статистической упорядоченности
сверхслабого излучения биосистем
В этой главе мы продолжим анализ возможных связей долгоживущих квантовых когерентностей в биомолекулах, корреляций дальнего порядка в окружении и переноса энергии в биосистемах.
В п. 3.2 изложена гипотеза об излучении когерентного ССИ когерентными коллективными возбужденными электронными состояниями. Мы полагаем, что когерентные свойства ССИ могут дополнительно обусловливаться модуляцией излучения фотонов квантовокогерентной динамикой излучателей (колебательной и электронной) и
динамикой их окружения, характеризующейся корреляциями дальнего
порядка (см. главу 4). Таким образом, формируется излучение с когерентными свойствами. Рассмотрим этот вопрос подробно.
Напомним (см. п. 3.2), что, как полагают, в регуляторных и коммуникационных процессах в биосистемах может участвовать сверхслабое излучение (ССИ) и задержанная люминесценция (ЗЛ). Происхождение ССИ и ЗЛ объясняется релаксацией электронновозбужденных состояний (ЭВС) и колебательно-возбужденных состояний, непрерывно возникающих в биологических системах. Повидимому, ССИ и ЗЛ представляют собой суперпозицию статистически упорядоченной и стохастической составляющих, и в дистантных
взаимодействиях участвует именно упорядоченная компонента [Popp
and Yan, 2002; Popp et al., 2002; Будаговский, 2005].
Когерентность ССИ можно объяснить определенной упорядоченностью процессов излучения в биоструктурах.
Генерацию когерентного ССИ связывают с образованием кооперативных возбужденных электронных состояний биомакромолекул
(субъединиц) в конденсированной фазе, релаксирующих с излучением
когерентных фотонов. В частности, когерентная компонента ССИ может объясняться излучением ансамблей нуклеотидов-хромофоров,
объединенных коллективными взаимодействиями в ДНК [Cifra et al.,
2011].
Статистические характеристики спонтанного ССИ и ЗЛ могут
указывать на то, что данные явления связаны с когерентными электронными состояниями в биомолекулах [Scordinio et al., 2010]. Основываясь на концепции давыдовских солитонных или поляронных со119
стояний, предположили [Brizhik, 2000; 2011]: ряд биомолекул имеет
вид полупроводниковоподобных квазиодномерных цепочек, в которых
внешнее излучение или химические реакции могут возбудить когерентные коллективные электронные и экситонные состояния, в частности локализованные – солитонные состояния. Эти состояния могут
аннигилировать с излучением ЗЛ [Brizhik et al., 2000, 2011].
Иными словами, электронные возбуждения в биополимерах
(белках, нуклеиновых кислотах), находящихся в конденсированном
состоянии, делокализуются с возможным образованием устойчивых
солитонов или поляритонов с достаточно большим характерным
временем жизни, так что энергия возбуждения может накапливаться
в биосистемах [Кузин, 2002]. Непрерывный распад солитонов и поляритонов дает когерентное ультрафиолетовое излучение, несущее
информацию от данного биополимера к другим молекулам клетки
[Там же].
Мы полагаем, что наряду с гипотезой об излучении когерентного
ССИ и ЗЛ когерентными электронными состояниями биомолекул статистическая упорядоченность ССИ и ЗЛ может быть дополнительно
обусловлена модуляцией процесса излучения фотонов коррелированной динамикой окружения электронной системы хромофоров. Приведем соответствующие обоснования.
Флуоресценция зависит от окружения излучателя. Роль окружения может рассматриваться, например, в аспекте наложения специальных граничных условий на электромагнитное поле [Moal et al., 2005].
Контроль окружения позволяет изменять интенсивность, пространственное распределение флуоресценции, а также флуоресцентный резонансный перенос энергии с донора на акцептор [Там же].
Когда излучателем является электронная система хромофора, окружение излучателя соответствует колебательным модам протеина,
характеризующимся коррелированной динамикой и долгоживущей колебательной когерентностью, и стохастическому протеиновому и водному окружению хромофора, характеризующемуся корреляциями
дальнего порядка. Напомним соответствующие основные факты (см.
главы 1, 3, 4).
Для ряда ультрабыстрых функциональных биопроцессов при физиологических температурах установлено наличие долгоживущих
квантовых когерентностей, суперпозиций возбужденных колебательных или электронных (экситонных) состояний, сохраняющих фазовые
соотношения в течение времени, достаточного для того, чтобы повлиять на перенос населенностей (и энергии) [Fassiolli et al., 2012]. Экси120
тонные когерентности, как правило, сопровождаются когерентностями
колебательными [Turner et al., 2012].
Долгоживущая экситонная когерентность обусловливается корреляциями между флуктуациями энергий перехода соседних хромофоров,
которые индуцируются флуктуациями окружения [Ishizaki and Fleming,
2012]. Анализ экспериментальных данных и моделирование показывают, что достаточно сильное взаимодействие электронной системы с
тепловым низкоэнергетическим неравновесным протеиновым и (полярным) водным окружением на соизмеримых временных масштабах может обеспечивать генерацию и последующую эволюцию экситонных
когерентностей [Fassiolli et al., 2012]. Если связь между системой и окружением достаточно велика и время релаксации достаточно медленно
релаксирующего неравновесного окружения сравнимо со временем
эволюции экситонов, то на этом временном масштабе в течение времени корреляций окружения возникают корреляции между системой и окружением [Там же]. Движения хромофоров, протеинового и водного
окружения становятся коррелированными. Коррелированные флуктуации окружения модулируют энергию и связи электронной системы.
Коррелированность системы и окружения порождает квантовые суперпозиции экситонных состояний, которые затем эволюционируют квантово-когерентно [Там же].
Как отмечалось в главе 4, флуктуации водородных связей молекул воды модулируют корреляции в электронной системе биомолекул
и поэтому эти коррелированные флуктуации могут модулировать и
ССИ на субпикосекундном масштабе времени. Во многих случаях окружение существенно влияет на безызлучательный перенос энергии и
заряда между хромофорами, например в случае ДНК (глава 4).
Это позволяет нам предположить, что динамика протеинового и
водного окружения люминофоров, характеризующаяся корреляциями
дальнего порядка, может модулировать излучение люминофора, его
фазу на субпикосекундном масштабе времени, а также безызлучательный перенос энергии. Весомым аргументом в пользу этого утверждения является тот факт, что в фотосинтетических комплексах окружение хромофоров модулирует безызлучательный перенос энергии электронного возбуждения, что действительно приводит к фазовым эффектам – формированию самой электронной когерентности (глава 4).
Те же соображения дают нам основание предположить, что динамика когерентных ядерных мод протеинового окружения люминофора также может на пикосекундном масштабе времени модулировать
излучение хромофоров.
121
Поскольку экситонная когерентность влияет на безызлучательный перенос энергии в фотосинтетических комплексах и реакционных
центрах (глава 4), мы можем предположить, что корреляции дальнего
порядка в экситонной динамике, долгоживущая электронная когерентность могут формировать свойства статистической упорядоченности
излучения люминофоров. При этом возникает возможность квантовой
интерференции, что позволяет более эффективно переносить информацию о процессах в электронной системе биомолекул. Таким образом, формируется статистически упорядоченное излучение.
Если излучатель соответствует колебательным модам биомолекулы, водное окружение биомолекулы, характеризующееся корреляциями дальнего порядка, может модулировать излучение.
Еще одним свидетельством в пользу предлагаемого механизма
является следующее обстоятельство. Колебательный спектр окружения
регулирует перенос энергии в биомолекулах. В частности, динамика
окружения влияет и на эффективность переноса энергии экситонов,
поскольку переходы между экситонными состояниями определяются
окружением. Скорости перехода между экситонными состояниями
пропорциональны значениям колебательного спектра окружения
(спектральной плотности) на разностях энергий соответствующих экситонов. Поэтому если разность энергий между экситонными состояниями соответствует максимуму колебательного спектра окружения,
то наблюдается максимум в эффективности переноса энергии. Моделирование для фотосинтетического комплекса Фенны – Маттеуса –
Ольсона дало такое соответствие максимума эффективности переноса
энергии экспериментально определенному максимуму спектральной
плотности протеинового окружения 180 см −1 [del Rey et al., 2013]. Таким образом, структура спектра флуктуаций окружения хромофора
играет определяющую роль не только в поддержке долгоживущих когерентностей, но и в повышении эффективности переноса энергии.
Подчеркнем, что эти явления корреляций дальнего порядка и
долгоживущих квантовых когерентностей, как полагают, могут
иметь место в естественных условиях, не только при (экспериментальном) возбуждении лазерными импульсами с достаточно большой спектральной шириной. Когерентные колебательные движения
могут быть индуцированы химической реакцией или ультрабыстрым
внутренним перераспределением колебательной энергии (глава 1).
Когерентности связаны с населенностями вибронных уровней: когерентность одной моды может быть создана при некогерентном возбуждении другой [Новодережкин и др., 2005]. Когерентная экситон122
ная динамика, как показывает моделирование, возникает при некогерентном возбуждении: некогерентным светом либо возбуждением,
переносимым с другого хромофора или биомолекулы, т. е. когерентность в биомолекулах (протеинах) может возникать в естественных
условиях [Fassiolli et al., 2012]. Согласно расчетам, если система изначально находится в неосциллирующем стационарном состоянии,
флуктуации гамильтониана быстро (десятки фс) приводят систему к
когерентным осцилляциям в населенностях, к когерентному состоянию [Kim et al., 2012]. Эти и другие результаты возволяют полагать,
что экситонная когерентность все время присутствует в естественных фотосинтетических, а также в подобных им молекулярных системах [Womick et al., 2009a, 2009b] без когерентного возбуждения,
непрерывно формируясь – разрушаясь и воссоздаваясь – вследствие
взаимодействия электронной системы с ядерными степенями свободы микроокружения [Fleming et al., 2011]. Поэтому передлагаемый
механизм применим в естественных условиях.
Таким образом, мы предполагаем, что ССИ может быть модулируемо, во-первых, электронно-когерентной динамикой самой электронной системы хромофора, во-вторых, колебательно-когерентной
динамикой протеиновых мод и, в-третьих, корреляциями дальнего
порядка в протеиновом и водном окружении хромофора. Наше предположение относится в первую очередь к ССИ, связанному с системой фотосинтеза, но может быть распространено и на другие соответствующие биомолекулы.
Из данного механизма вытекает, в частности, что динамика воды
отражается в модулированном ею излучении хромофора и эта модуляция, информация переносится дистантно.
Заметим, что, как известно, безызлучательный перенос химически генерируемых электронно-возбужденных состояний на фотосинтетические комплексы приводит к той же флуоресценции (и тем же
реакциям), что и соответствующее внешнее излучение [Баскаков и
Воейков, 1996]. Вообще, химически продуцируемые электронновозбужденные состояния во многих случаях идентичны тем, которые
формируются при поглощении соответствующих фотонов [White et
al., 1970]. Это означает, что и химически генерируемое эндогенное
ССИ может быть модулировано квантово-когерентной динамикой и
корреляциями дальнего порядка окружения. Мы вернемся к этому вопросу в главе 7.
Как уже отмечалось, электронные возбуждения в биополимерах
делокализуются с возможным образованием устойчивых солитонов
123
или поляритонов [Кузин, 2002]. Непрерывный распад солитонов и
поляритонов дает когерентное излучение, несущее информацию от
данного биополимера к другим молекулам клетки [Там же]. Конформация биополимеров определяет информацию и энергию солитоноподобных образований. Значительное изменение конформации ведет
к усиленному распаду солитонов и поляритонов и образованию когерентного ССИ, а также к изменению характера информации [Там же].
Можно полагать, что все биополимеры, находясь в возбужденных состояниях, содержат солитоноподобные образования и эмитируют
ССИ. На наш взгляд, усиленный распад солитонов может вызвать и
структурная динамика водного окружения, дополняющая конформационные преобразования (см. главу 4).
Таким образом, имеются основания предположить, что протеиновое и водное окружение люминофоров биомолекул, характеризующееся корреляциями дальнего порядка, долгоживущие квантовые когерентности в самих люминофорах могут модулировать сверхслабое
излучение и безызлучательный перенос энергии в биосистемах на
субпикосекундном и пикосекундном масштабе времени, придавая ему
статистически упорядоченный характер. Это может соответствовать
информационной роли переноса энергии в биосистемах.
124
ГЛАВА 6. Управление возбужденными
конформационными состояниями
и флуктуационной структурной
динамикой протеина и его регуляция
посредством структурной динамики
водородных связей воды
и электромагнитных сигналов
6.1. Возбужденные конформационные состояния
протеинов
Общепринятый механизм регуляции протеинов основывается на
изменениях в его основном состоянии в ответ на сигнал. Но регуляцию протеинов можно проводить, управляя населенностями их возбужденных состояний. Более того, возбужденные состояния протеинов могут быть решающим фактором для протекания той или иной
реакции с их участием.
Биологическая функция молекулы определяется изменениями
свободной энергии, зависящими от статических (энтальпийная составляющая) и динамических (энтропийная составляющая) взаимодействий [Baldwin and Kay, 2012]. Помимо формы и химической комплементарности конформационные флуктуации, динамика играют
важную роль в функционировании протеина. Со статистической точки зрения состояние протеина представляется ансамблем быстро меняющихся конформаций: высоко населенных основных состояний и
транзиентно формируемых возбужденных конформационных состояний с очень низкими населенностями, до полупроцента от основного
(с распределением Больцмана) [Gustavsson et al., 2012]. Переходы между этими состояниями осуществляются на масштабе микросекунд
— миллисекунд, который соответствует важным биопроцессам, например энзиматическому катализу и связыванию лиганда [Hansen et
al., 2009; Eisemesser et al., 2002]. Динамика биомолекул на этих временных масштабах связана с их функционированием.
Экспериментальные исследования (методом спектроскопии
ЯМР) последнего времени показывают, что слабо населенные конформационные состояния (энергетически возбужденные состояния)
важны для катализа, сигнализации, молекулярного распознавания.
125
Например, в возбужденном состоянии Vav протоонкогена автоингибирующий элемент диссоциирует от каталитической поверхности, и
каталитическая активность линейно зависит от населенности возбужденного состояния [Tseng and Kalodimos, 2011].
В ряде случаев возбужденные состояния структурно похожи на
определенные функциональные состояния, например последовательные состояния в каталитическом цикле [Там же; Boehr et al., 2006].
Взаимодействия протеинов можно объяснить тем, что связывающийся партнер взаимодействует с протеином как с таким ансамблем конформационных состояний. Партнер взаимодействует преимущественно со слабо населенным высокоэнергетичным состоянием,
выбирая его из ансамбля. Это взаимодействие лишь сдвигает равновесие в сторону выбранной конформации, стабилизируя комплекс
(модель «конформационного выбора») [Boer and Wright, 2008]. Например, в ансамбле конформаций кальмодулина содержатся конформации, похожие на конформацию кальмодулина, связанного с киназой [Там же]. Эта концепция дополняет традиционную, согласно которой первоначальное взаимодействие между протеином и его партнером порождает конформационные изменения в протеине.
Внутренние движения протеина не являются полностью рандомизированными и характеризуются тем, что флуктуации направляются динамикой к функционально значимым конформациям. Например,
нефосфорилированная форма сигнального протеина NtrC флуктуирует к высшей по энергии конформации, похожей на фосфорилированную форму. Здесь предсуществует равновесие между активной и неактивной конформациями, а фосфорилирование просто стабилизирует
активную конформацию после переброса через энергетический барьер [Там же].
Таким образом, регуляцию протеинов можно проводить не только изменением в их основном состоянии в ответ на сигнал, но и
управляя населенностями их возбужденных состояний. При этом возбужденные состояния протеинов могут быть ключевым фактором для
протекания той или иной реакции с их участием. Примером [Masterson et al., 2011a, 2011b; Vendruscolo, 2011] этому служит сигнальная
подсистема регуляции кардиомиоцитов, в которой протеинкиназа А
фосфорилирует мембранный протеин фосфоламбан, последний в
свою очередь ингибирует Ca-АТФазу саркоплазматического ретикулума, регулирующую мышечное сокращение и релаксацию. Оказалось, что протеинкиназа А распознает и фосфорилирует именно возбужденное состояние фосфоламбана, причем сама при этом находясь
126
в возбужденном состоянии. Каталитическая эффективность киназы
линейно коррелирует с населенностью возбужденного состояния. В
этом случае конформационая динамика протеина (фосфоламбана) является решающим фактором регуляции фосфорилирования и сигнализации. Далее, фосфоламбан наиболее активен по отношению к
АТФ-азе также в возбужденном состоянии. Таким образом, в этой
сигнальной системе все взаимодействия протеинов совершаются в
возбужденных состояниях.
В [Gardinio et al., 2009] показано, что только возбужденная конформация NtrC протеина может быть фосфорилирована. Активация
протеина и селективное связывание со слабонаселенной конформацией может быть общим механизмом для других киназ, а также для
процесса связывания лиганда [Там же].
Аналогично, J − α -спираль, смежная к домену LOV2 в фототропинах (см. пп. 3.1.2.Б), может принимать различные конформационные состояния и в возбужденном (развернутом) состоянии индуцирует активность фоторецептора и сигнализацию. Для активации фоторецептора фототропина 1 посредством α -спирали при LOV-домене
требуется 3,8 ккал/моль [Tzeng and Kalodimos, 2011], что примерно
соответствует энергии колебаний изгибной моды молекулы воды.
Также сигнальный фактор Vav существует в равновесии между
неактивным основным состоянием и активным возбужденным, последнее стабилизируется фосфорилированием [Li et al., 2008;
Korzhnev, 2013].
6.2. Регулирующая роль флуктуационной
структурной динамики протеина
около средней конформации
Регуляция активности протеинов может осуществляться путем
стабилизации их специфических конформаций, но также и путем изменений в их структурной динамике [Kalodimos, 2011, 2012, 2013].
Установлено, что структурно неактивный протеин способен активироваться путем соответствующих изменений в его внутренних
движениях в отсутствие изменений средней структуры протеина
[Tzeng and Kalodimos, 2011].
Сродство протеин — лиганд может модулироваться внутренней
структурной динамикой протеина даже при отсутствии изменений
связывающей поверхности [Tzeng and Kalodimos, 2012].
127
В [Tzeng and Kalodimos, 2009] рассмотрен мутант катаболитактиваторного протеина CAP-S62F. Транскрипционный активатор
CAP, связываясь с циклическим AMФ, переходит в состояние, в котором сильно связывает ДНК. CAP-S62F существует преимущественно
в неактивном состоянии, возбужденное активное состояние заселено
примерно на 2 %, переходы между этими состояниями имеют место
на мкс–мс-временном масштабе. Возбужденное состояние ДНКсвязывающего домена очень похоже на активное состояние. Несмотря
на слабую заселенность активного состояния, CAP-S62F связывается
с ДНК столь же сильно, как и CAP. Измерения амплитуды внутренних движений на пс–нс-временном масштабе показало, что CAPсвязывающий домен характеризуется повышенной гибкостью, т.е. повышенным уровнем внутренних движений. Таким образом, даже если
протеины существуют в неактивном конформационном состоянии,
они могут быть активированы изменениями во внутренних движениях [Там же].
Сигнал может регулировать активность протеина структурными
изменениями: в форме протеина и связывающих взаимодействий. Но
кроме изменений в средней конформации изменения в динамических
флуктуациях около средней конформации могут осуществлять передачу сигнала. Сигнал может распространяться по протеину с минимальными или полностью отсутствующими структурными (конформационными) изменениями. Таким образом, возможно, главную роль
в регуляции активности (энзиматический катализ, связывание субстратов или кофакторов) протеинов играют изменения в его внутренних движениях: быстрой, связанной с конформационной энтропией, и
медленной, связанной с возбужденными конформационными состояниями, динамике, а не изменения средней структуры его основного
состояния [Kalodimos, 2011, 2012, 2013].
6.3. Регуляция протеина управлением
возбужденными конформационными состояниями
и флуктуационной структурной динамикой
с помощью структурной динамики водородных связей
воды и электромагнитных сигналов
Изменение конформации протеинов может происходить вследствие тепловых флуктуаций. Мы полагаем, что помимо тепловых
128
флуктуаций переход между состояниями может осуществляться посредством взаимодействий с внешним электромагнитным полем и
воздействием других сверхслабых факторов. Действительно, в части I
показано, что энергия электромагнитного излучения может использоваться для роста областей организованной воды – структурных флуктуаций. Структурные флуктуации по величине сравнимы с теповыми
флуктуациями в сетке водородных связей [Nilsson et al., 2012]. В свою
очередь, преобразования сетки водородных связей воды определяют
структурную динамику протеина, основанную на водородных связях
[Zhong et al., 2011; см. главу 4). В то же время установлено, что конформационные переходы между активным и неактивным состояниями могут осуществляться с помощью транзиентных водородных связей (или других взаимодействий): нарушение водородных связей замедляет конформационные изменения [Boer, 2009]. Как отмечалось,
протеины находятся в равновесии между неактивным основным состоянием с высокой населенностью и активным слабо населенным
возбужденным состоянием [Masterson et al., 2011a, 2011b] и сдвиг этого равновесия структурными флутуациями ВС водного окружения
или электромагнитным излучением мог бы решающим образом повлиять на регуляцию протеинов и сигнализацию. На этом основании и
с учетом результатов главы 4 мы полагаем, что преобразования
структурной динамики водородных связей воды, индуцируемые
сверхслабыми воздействиями, в частности электромагнитными излучениями, могут управлять структурной динамикой протеина на псмасштабах, которая определяет динамику конформационных флуктуаций протеина на масштабе времени мкс–мс и соответствующую
регуляцию его функциональных состояний.
Далее, мы можем предположить, что электромагнитные поля,
испускаемые при переходе возбужденной междоменной спирали сигнальных протеинов, например развернутой J − α -спирали LOVпротеинов в основное состояние, могут резонансно воздействовать на
развертывание спирали другой молекулы, сдвигая равновесие между
основным и возбужденным состояниями, передавая сигнал, определяющий последующие события в клеточной сигнализации. Действительно, длинные междоменные связывающие спирали найдены у
многих сигнальных протеинов, и изменения этих спиралей могут играть важную роль в передаче сигнала [Möglich et al., 2010; п. 3.1]. Например, конформационные и динамические изменения, вызванные
образованием сигнального состояния в сенсороном домене белков,
содержащих LOV-домены, приводят к развертыванию J − α -спирали,
129
далее сигнал передается на эффекторный домен, запускающий последующие реакции. Развертывание J − α -спирали играет важную роль в
регуляции киназной активности фоторецептора, будучи достаточным
для активации киназы [Harper et al., 2003, 2004]. Эти взаимодействия
определяют последующие события в клеточной сигнализации, так что
этот механизм может быть частью сигнализации и соответствовать
биокоммуникации.
130
ГЛАВА 7. О роли корреляций дальнего порядка
в механизме дистантных взаимодействий
Дистантные (не обусловленные химически) взаимодействия (ДВ)
между биообъектами проявляются разнообразно и на разных уровнях:
клеточном, организменном, надорганизменном [Казначеев и Михайлова,
1985; Казеев, 2003; Van Wijk et al., 2013; Егоров, 2013]. Особенно важно
понимание дистантных межклеточных взаимодействий, описанных в пп.
3.2.3.Б и главе 2. Дистантные межклеточные взаимодействия включают в
себя «зеркальный» цитопатический эффект [Казначеев и Михайлова,
1985]. Это явление описано в пп. 3.2.3.Б. Напомним, в чем оно состоит
[Там же]. Находящиеся под воздействием экстремальных факторов физической, химической или биологической природы клетки вызывали в
клеточной культуре-реципиенте (помещенной в соседнюю с первой изолированную камеру и не подвергаемой воздействию этих факторов)
морфологические изменения, аналогичные изменениям в первой клеточной культуре-индукторе (с достоверным значением вероятности 70-78
%). Взаимодействие клеточных культур осуществлялось только посредством сверхслабого электромагнитного излучения самих клеток через
кварцевую (или слюдяную) пластинку, прозрачную в ультрафиолетовом
и инфракрасном диапазонах. В этих опытах химическая компонента ДВ
была полностью исключена. ДВ были исследованы также в модели, позволяющей рассмотреть роль электромагнитного излучения в жизненном
цикле клетки в отличие от модели экстремального воздействия на клеточную систему. По мере разнесения культур или при утолщении кварцевых и слюдяных подложек эффективность связи падает, что означает,
что эффективность проявления зеркального цитопатического эффекта
зависит от поглощения и рассеивания электромагнитных волн – носителей информации.
Предложены различные объяснения ДВ. Рассмотрим некоторые
из них.
Часть из предложенных механизмов ДВ основана на колебаниях
и неустойчивостях в полярных структурах биосистем, биомембранах,
протеинах и др., на электрических колебаниях, генерируемых ими
[Девятков и др., 1991; Frohlich, 1977; Davydov, 1973; Захватаев и Хлебопрос, 2012].
Полагают также, что в клетке может происходить фильтрация
частей спектра сигнала путем поглощения излучения клеточными
131
компонентами, этот процесс зависит от метаболического состояния
клетки, поэтому сигналы модулируются в соответствии с данным состоянием [Cifra et al., 2011].
В [Першин, 2010] предложено, что обмен сигналами между биосистемами может быть основан на модуляции когерентной или широкополосной несущей, когда пучок несущей модулируется одной биосистемой, например изменением биохимии воды, активными формами кислорода, а затем взаимодействует с другой биосистемой. В качестве несущей может выступать когерентное излучение космических
OH-мазеров или орто- H 2 O -мазеров, а резонансных приемников несущей — орто/пара спин-изомеры H 2 O и их триплет-синглетная конверсия, а также молекулы OH в водных растворах биомолекул. Широкополосная накачка связана с излучением Солнца и магнитосферы Земли, при этом имеются резонансы в воде из соответствующего интервала частот. Указанная модуляция сопровождается преобразованиями
структуры воды и соответствующими изменениями в биохимических
реакциях [Першин, 2010] (см. также прил.).
Согласно выводам Майбурова и Володяева, механизм ДВ связан
с тем, что энергия фотона может обратимо переходить в экситон, который переносится по молекулярным системам [Cifra et al., 2011].
Механизм ДВ может быть основан на непрерывной генерации
активных форм кислорода и электронно-возбужденных состояний
(ЭВС) за счет структурных изменений в воде и тепловой энергии. Если ЭВС непрерывно присутствуют, система находится в сильно неравновесном электронно-возбужденном состоянии как единое целое
[Voeikov, 2006]. Это динамически устойчивое состояние обеспечивает
чрезвычайно высокую чувствительность к воздействию факторов
сверхнизкой интенсивности [Воейков и др., 2012]. С другой стороны,
осцилляции ЭВС могут определять ритм для биологических процессов различных уровней [Voeikov, 2006].
Согласно [Казначеев и Михайлова, 1985], механизм коммуникации может заключаться в сопряжении биохемилюминесцентной и
биофотохимической реакций. Биофотохимическая реакция может
быть запущена отдаленным излучением биофотонов.
Здесь предлагается возможная конкретизация этого общего
механизма дистантных взаимодействий с включением эффектов
корреляций дальнего порядка, долгоживущих квантовых когерентностей и квантовой интерференции, которые могут обусловливать
выделение сверхслабого коммуникационного сигнала на стохастическом фоне.
132
Рассмотрения проводятся применительно к зеркальному эффекту. Мы полагаем, что в дистантных взаимодействиях сопрягаются два
процесса переноса: 1) безызлучательный перенос энергии возбужденных состояний определенных компонентов клеточной сигнализации
на соответствующие акцепторы внутри клетки-индуктора и 2) излучательный перенос энергии этих возбужденных состояний на такие же
акцепторы клетки-реципиента, что индуцирует, в принципе, запуск
тех же реакций клеточной сигнализации в клетке-реципиенте, что и в
клетке-индукторе.
Данное сопряжение основано на следующих экспериментальных
фактах. Химически производимые электронно-возбужденные состояния могут сенсибилизировать ряд фотохимических реакций (фотохимия без света) [White et al., 1973]. Например, одним из источников
ЭВС могут быть диоксетаны, дающие триплетно возбужденные карбонильные соединения. Далее карбонилы могут излучить свет или
может произойти триплет-триплетный перенос энергии с карбонилов
на многочисленные фотореактивные акцепторы [Там же]. Электронно-возбужденные состояния, производимые химически, обычно идентичны соответствующим состояниям, генерируемым при поглощении
света, так что спектры хемилюминесценции и флуоресценции совпадают [White et al., 1972]. Таким образом, одинаковые фотореакции
осуществляются как с внешним излучением, так и без света с помощью систем, химически генерирующих ЭВС [White et al., 1973]. Так,
энергия электронного возбуждения триплетных карбонильных соединений, продуцируемых пероксидазами и оксидазами, может передаваться на ФАД, ФМН и рибофлавин [Баскаков и Воейков, 1996]. При
этом имеется соответствие между возбуждением излучением и безызлучательным переносом энергии ЭВС: «Возбужденные таким образом
молекулы флавинов ведут себя, как и при фотовозбуждении внешним
светом, в частности приобретают способность к взаимодействию с
различными акцепторами с образованием устойчивых комплексов»
[Баскаков и Воейков, 1996. С. 1173]. «В присутствии триплетгенерирующей системы в системе рибофлавина и триптофана образовывался аддукт флавина и аминокислоты, аналогичный тому, который получался и при освещении внешним светом» [Баскаков и Воейков, 1996. С. 1173]. В случае регуляции биохимических реакций также имеется соответствие между возбуждением излучением и возбуждением безызлучательным переносом энергии ЭВС: если флавины активируются внешним излучением, то и соответствующий безызлучательный перенос энергии ЭВС может активировать флавины (in vivo),
133
возбужденные таким образом флавины могут далее активировать некоторые ферменты [Там же].
Таким образом, если люминесценция молекул A соответствует
максимуму поглощения молекул B , то возможен безызлучательный
путь передачи энергии электронного возбуждения с молекулы-донора
A на молекулу-акцептор B с формированием сопряженной биохимической реакции, при этом возбужденные таким образом акцепторы B
ведут себя, как и при возбуждении внешним излучением соответствующей длины волны.
Если принять, что безызлучательный перенос энергии ЭВС в
биосистемах играет функциональную роль и достаточно распространен для компонент каскадов сигнализации, то, основываясь на вышеизложенном, рассмотрим следующую схему зеркального эффекта.
Пусть имеются две биосистемы или две подсистемы общей биосистемы (назовем их клетками): клетка-индуктор 1 и клетка-реципиент 2, и
в первой клетке в результате воздействия на нее внешнего фактора
или в результате внутренних процессов возникает определенный каскад реакций клеточной сигнализации α1 → β1 → ... → A1 → B1 → C1 → ... .
Пусть в первой клетке на определенном этапе этого процесса клеточной сигнализации электронно-возбужденные молекулы A1 передают
энергию акцепторам B1 безызлучательно, так что спектр испускания
молекул A перекрывается со спектром поглощения молекул B . С другой стороны, излучение, испускаемое при прямой люминесценции
доноров A1 , поглощается акцепторами B2 во второй клетке, поскольку
люминесценция молекул A соответствует максимуму поглощения
молекул B . В результате такой фоторецептор B2 начинает индуцировать те же реакции каскада клеточной сигнализации B2 → C 2 → ... (обозначим их как зеркальный путь) в клетке 2, что и B1 в клетке 1
B1 → C1 → ... .
Каждое звено сигнального пути может передавать электромагнитный сигнал на соответствующее звено в другом пространственном месте. Естественно, если в зеркальном эффекте задействовано несколько
основных путей клеточной сигнализации, каждый такой путь может индуцировать ему зеркальный в клетке-реципиенте.
Конечно, рассматриваемая связь очень слаба. Квантовый выход
реакций, генерирующих ЭВС, обычно очень мал, перенос энергии электронного возбуждения не является существенным источником свободной энергии, однако энергия электронного возбуждения не используется здесь как источник метаболической энергии, а осуществляет триг134
герное воздействие на биохимические процессы, играя роль искры, переключателя активности, запуская другие (метаболические) источники
энергии и высвобождая накопленные ее запасы [Баскаков и Воейков,
1996]. Действительно, энергия ЭВС выделяется и используется в виде
больших порций, соответствующих энергии гидролиза нескольких молекул АТФ, достаточных для инициации многих химических процессов: переноса электрона, создания или разрушения ковалентной связи,
изомеризации вокруг двойной связи [Там же]. Возбуждения компонентов B2 будут довольно редкими событиями, но учитывая, что сильный
отклик может возникать на поглощение одного-единственного фотона
одним-единственным фоторецептором (принцип «все или ничего»)
(пп. 3.1), можно полагать, что несмотря на то, что другие пути клеточной сигнализации в клетке 2 подавляют зеркальный путь, при достаточно длительном по времени оптическом воздействии клеток 1 на клетки
2 при определенных условиях возможна активация зеркального пути в
клетках 2, достаточная для того, чтобы привести к сходным откликам.
Следует учитывать также, что перенос энергии в биологических системах намного более эффективен, чем в неорганизованной среде, поскольку на передачу энергии от донора к акцептору влияет их непосредственное окружение, его структурная организация [Там же].
Можно полагать, что в генетически далеко отстоящих друг от
друга клеточных культурах имеются достаточные различия в путях
сигнализации, что объясняет отмеченное выше ослабление и отсутствие зеркального цитопатического эффекта в этом случае [Казначеев и
Михайлова, 1985].
Фоторецепторы могут зависеть от времени суток или стадии
развития организма. Например, первичные реакции с участием радикальных чрезвычайно чувствительны к изменениям магнитного поля
пар (см. п. 3.1). Это может быть связано с отмеченной выше зависимостью ДВ от этих факторов и условий.
В рамках данного механизма возможен обмен информацией не
только между разными клетками, но и между различными областями
в одной и той же клетке, ткани или организме, что может давать вклад
в интеграцию и согласованность процессов в клетке.
Выделение слабого сигнала из электромагнитного фона, являющегося стохастической помехой, может обусловливаться не только
совпадением энергий переносимых квантов при сопряжении безызлучательного и излучательного переноса, но и когерентным характером
фоторецепции и переноса энергии.
135
Рассмотренные в главе 3 принципы функционирования фоторецепторов и роль корреляций дальнего порядка, когерентностей в их
функционировании, а также механизмы формирования когерентностей позволяют нам предположить, что эти корреляции и когерентности существенны в информационном межклеточном взаимодействии.
Напомним (см. п. 3.1), что фотореакция родопсина и бактериородопсина имеет нестатистический когерентный характер: в процессе
реакции имеет место колебательная когерентность — фазированные
движения ядер ретиналя на пикосекундном масштабе, так что возможно управление реакцией посредством изменения фаз волновых
пакетов, соответствующих реакционным колебательным модам [Смитиенко и др., 2010; Kraack 2011, 2012]. Изменение энергии возбуждающего фотона дает еще один возможный механизм управления динамикой фотореакции, соотношением амплитуд различных реакционных колебательных мод [Смитиенко и др., 2010]. В первичных фотопроцессах в бактериородопсине наличие долгоживущих когерентных
колебаний, относящихся к возбужденному электронному состоянию в
течение всего времени его существования, свидетельствует, что изомеризация фоторецептора существенно когерентный процесс [Groma et
al., 2011]. Вообще, в ретиноидах эволюция низкочастотных колебательных когерентностей может иметь критическое значение в эволюции населенностей возбужденных состояний, а значит, в эффективности фотореакции.
Соответствует ли когерентность, порождаемая ультракоротким
лазерным импульсом в экспериментах, фоторецепции естественного
ССИ, отдельного фотона при дистантном взаимодействии? Здесь уместна аналогия с той же проблемой для фотосинтетических комплексов
(главы 1, 3). Полагают, что когерентность непрерывно воссоздается в
самой системе вследствие особой структуры и динамики системы и ее
окружения. Иными словами, в экспериментах с когерентными источниками излучения начальное состояние приготовляется как когерентная суперпозиция состояний ультракороткими импульсами, но когерентность может существовать независимо от того, какова природа
начального возбуждения. Если система изначально находится в неосциллирующем стационарном состоянии, флуктуации гамильтониана
быстро (десятки фс) могут привести ее к когерентным осцилляциям в
населенностях, к когерентному состоянию [Kim et al., 2012]. Когерентность — это свойство гамильтониана системы независимо от
способа ее возбуждения. Можно считать, таким образом, что когерентность все время присутствует в естественных фоторецепторах без
136
когерентного возбуждения, непрерывно формируясь — разрушаясь и
воссоздаваясь — вследствие взаимодействия электронной системы с
ядерными степенями свободы микроокружения [Fleming et al., 2011;
Fassiolli et al., 2012].
Естественная долгоживущая когерентность является основой
для реализации естественной квантовой интерференции в биологических процессах. На ней может быть основано управление когерентностями в ретиноидах с помощью внешних световых сигналов [Bukup et
al., 2011]. Управление биологической функцией фоторецептора с помощью слабого возбуждения, так что динамика протеина соответствует его поведению в нормальных биологических условиях, осуществлено в [Prokhorenko et al., 2006]: фотоизомеризация ретиналя бактериородопсина может быть усилена или уменьшена на 20 % в обоих направлениях.
Отметим механизм фоторецепции в фоторецепторе UVR8 длинноволнового UV-B-излучения: восприятие фотона происходит по экситонному механизму, используемому в фотосинтетических комплексах: свет в UVR8 воспринимает экситонно связанная триада плотно
D
упакованных (расстояния менее чем 4,5 A ) остатков триптофана.
В п. 3.1 мы привели обоснования тому, что экситонная когерентность,
обнаруженная при физиологических температурах в фотосинтетических системах, может осуществляться и иметь функциональное значение и для этого фоторецептора. Можно ожидать, что класс фоточувствительных рецепторов, подобных UVR8, содержащих только
аминокислотные боковые цепи, характеризующийся простотой структуры, обеспечивающей фоторецепцию, достаточно широк.
Наконец, механизм модуляции излучательного и безызлучательного переноса энергии коррелированными движениями протеина и
окружения, предложенный в главе 5, позволяет представить механизм
ДВ с участием когерентности в самосогласованной форме.
137
ГЛАВА 8. Приливные вариации
активности радона как возможный фактор
синхронизации некоторых биологических
процессов
8.1. Синхронность вариаций приливной силы
и некоторых биопроцессов
В последнее время подчеркивается важность исследований
влияния геофизических полей, т. е. полей, формируемых геодинамическими процессами, на живые организмы и экосистемы [Владимирский, 1998; Адушкин и Спивак, 2012]. Корреляции и общие периодичности процессов в биосистемах и в геофизических полях представляют значительный интерес.
Такие корреляции установлены в случае влияния солнечной активности на биосферу, начиная с работ А. Л. Чижевского [Чижевский,
1976]. Полагают [Владимирский, 1998], что солнечная активность, в частности солнечные вспышки, воздействуют на биосистемы посредством
таких факторов, как вариации в естественном фоне электромагнитных
полей низких — сверхнизких частот, генерируемых в магнитосфере; вариации интенсивности УФ-B-излучения; уровень радиоактивности атмосферы, обусловленный вариациями концентрации радона-222, возрастающий во время магнитных бурь; изменение напряженности атмосферного электрического поля; космическое излучение и других [Там
же]. Однако физические механизмы влияния таких слабых и сверхслабых факторов на биосистемы остаются неясными [Там же].
Хорошо известна синхронность физиологических процессов и
поведения организмов с морскими и океаническими приливами [Naylor, 2001; Chabot and Watson, 2010; Barlow, 2012; Zantke et al., 2013;
Zhang et al., 2013]. Океанический приливной период, соответствующий
подъему и понижению уровня воды, составляет в среднем 12,4 часа
(циркаприливной ритм). Прилив модулируется в течение лунного цикла (29,53 суток); (наибольший) сизигийный прилив имеет место на новую или полную Луну. Соответственно, различают следующие основные периоды, связанные с Луной: 12,4 часов, 24,8 часов, 14,77 суток и
29,53 суток.
Синхронизация с морским приливом имеет адаптивное значение.
Синхронизация созревания и размножения некоторых организмов с
138
определенными лунными фазами может помогать в нахождении партнера, выборе внешних благоприятных условий и избегании хищников
[Naylor, 2001; Zantke et al., 2013; Chabot and Watson, 2010]. Яйцеклетки
в ряде таких организмов развиваются к наступлению и созревают около определенной лунной фазы (для размножения с лунно-месячным
циклом), сизигийных приливов (двухнедельный полулунно-месячный
цикл) или суточных приливов (для циркаприливного цикла размножения) [Takemura et al., 2010]. При этом производство половых стероидных гормонов варьирует в соответствие с указанным синхронным развитием яйцеклеток.
Полагают, что циркаприливные ритмы могут устанавливаться
как сигналами окружающей среды, так и внутренними биологическими часами. Предложены три основные гипотезы: 1) имеются отдельные циркаприливные и циркадианные биологические часы [Naylor,
2001]; 2) функционирует пара циркалунных часов (с лунно-суточным
периодом 24,8 часа) в противофазе [Palmer, 2000]; 3) имеются единые
бимодальные часы, которые регулируют и циркадианный ритм, и
циркаприливной [Enright, 1976].
Синхронизация с приливом циклов метаболизма, физиологии,
репродукции и поведения, установленная для ряда организмов (животных и растений), обитающих в прибрежной зоне, имеет место и
при переносе организмов в постоянные лабораторные условия
[Naylor, 2001; Zhang et al., 2013]. Так, наряду с обычными циркадианными циклами устойчивые циркаприливные циклы, ассоциированные
с биологическими часами, наблюдаются для ракообразного Euridice
pulchra на поведенческом, физиологическом и молекулярном уровнях
[Zhang et al., 2013]. С помощью РНК-интерференции, модулирующей
экспрессию генов, регулирующих циркадианные часы, и применения
яркого постоянного света, элиминирующего циркадианные ритмы,
установлено, что экспрессия циркадианных водителей ритма (генов
Euridice pulchra time и period) не связана с циркаприливными биологическими часами (несмотря на изменения циркадианных ритмов в
поведении и генной экспрессии, циркаприливной ритм оставался без
изменений). При этом, однако, ингибирование казеин-киназы 1 влияло как на циркадианные, так и на циркаприливные ритмы активности,
что свидетельствует о вовлечении опосредуемого этой киназой фосфорилирования в механизмы обоих часов. Аналогичные результаты
получены для мангорового сверчка Apteronemobius asahinai [Takekata
et al., 2012] и морского червя Platyneris dumerilii [Zantke et al., 2013].
В последнем случае показано наличие биологических часов с перио139
дом лунного месяца, контролирующих репродуктивность, и независимость этих часов от осцилляций экспрессии некоторых ключевых
генов циркадианных часов. С другой стороны, экспрессия генов циркадианных часов period, clock, pdp1, timeless осциллирует не только в
соответствии с циркадианным ритмом, но и в соответствии с лунными фазами, что свидетельствует о вхождении этих генов в циркалунные часы. Интересно, что при этом циркадианная активность значительно различается между различными фазами Луны. Обнаружено
тесное взаимодействие между циркадианными и циркалунными часами на генетическом уровне [Kaiser et al., 2011; Kaiser and Heckel,
2012]. Эти результаты свидетельствуют о том, что циркаприливные и
циркалунные часы могут иметь молекулярные механизмы, отличающиеся от механизмов циркадианных часов, но, вместе с тем, эти часы
связаны между собой. Интересно, что эволюционно циркаприливные
часы могли предшествовать циркадианным, являясь более фундаментальными.
Циркаприливная экспрессия генов может быть достаточно значительной, так, по меньшей мере, 5 % транскриптома жабр двустворчатого моллюска Mytilus californianus показывают циркаприливную
ритмическую экспрессию генов [Connor and Gracey, 2011; Mat et al.,
2014].
Механизмы, обусловливающие циркаприливные ритмы, до сих
пор неясны. Полагают, что синхронизирующими приливными сигналами могут быть изменения давления, температуры и солености воды,
скорости течения, степени турбулентности [Zhang et al., 2013; Chabot
and Watson, 2010].
Однако перечисленные факторы не могут соответствовать сравнительно недавно обнаруженной синхронности некоторых процессов
в биосистемах вне прибрежной зоны с вариациями лунно-солнечного
гравитационного прилива в земной коре [Vorobeitchikov et al., 2004;
Barlow et al., 2008; Barlow et al., 2010; Fisahn et al., 2012; Barlow and Fisahn, 2012; Moraes et al., 2012; Gallep et al., 2013; Barlow, 2012; Barlow
et al., 2013].
С помощью видеосъемки высокого разрешения с временными
интервалами по полчаса установлено [Fisahn et al., 2012; Barlow and
Fisahn, 2012], что скорости удлинений первичных корней проростков
Arabidopsis thaliana в условиях постоянной освещенности, влажности
и температуры осциллируют с периодом 24,8 ч, совпадающим с лунными сутками. Первоначально рост проростков наблюдался в условиях периодических изменений освещенности: 12 ч/12 ч и 16 ч/8 ч (со140
ответственно свет/темнота) в течение 4 дней. В этих условиях скорости удлинений осциллировали с периодом 24,0 ч. Далее осуществлялся переход к постоянному освещению, при этом период осцилляций
увеличивался примерно до 24,8 ч, что совпадает со средним периодом
лунных суток. Максимальные скорости удлинений совпадали с минимальными значениями приливного ускорения. Тот же период 24,8 ч
характеризует также и рост в условиях постоянной освещенности без
предварительной периодической смены освещенности. Во всех случаях установлена значительная корреляция между скоростями удлинений и вариациями гравитационной силы в месте проведения эксперимента (кросс-корреляционный коэффициент 0,90 – 0,96) (следует отметить, что вариации приливной силы в данный момент времени и в
данном месте проведения эксперимента могут быть точно вычислены). Аналогичные результаты получены и для условий непрерывной
темноты в течение первых 4 дней с дальнейшим непрерывным освещением, что позволяет более однозначно связать данную синхронизацию с вариациями гравитационной силы [Fisahn et al., 2012]. Это явление захвата частоты осцилляций скоростей удлинений корней вариациями гравитационного прилива носит общий характер, имея место для различных генотипов и в разные времена года. Вариации удлинения первичных корней могут зависеть от вариаций скоростей удлинения клеток, преимущественно в зоне растяжения, которые определяются периодическим движением воды [Barlow and Fisahn, 2012] и
соответствующим растяжением клеточных стенок (концентрация K +
и других ионов, поглощаемых клеткой, а также иных осмотически активных веществ в клетке приводит к поступлению в клетку воды и
увеличению тургорного давления содержимого клетки на клеточную
оболочку, растяжению последней). Это движение воды регулируется
проницаемостью клеточных мембран и соответствующими механизмами пассивной диффузии и активного метаболического транспорта с
участием протеинов, в частности ионных каналов и аквапоринов [Там
же]. Важную роль в регуляции роста клетки растяжением в различных
тканях играют фитогормоны ауксины [Sauer et al., 2013].
Обнаружено [Barlow et al., 2008; Barlow and Fisahn, 2012], что при
постоянных освещенности и других внешних условиях автономные
никтинастические движения листьев растений семейства бобовых
(например, Phaseolus multiflorus и Canavalia ensiformis) также согласованы с гравитационным приливом. Исследования с использованием
различных режимов чередования освещенности показали, что «точки
поворота» – времена, когда данный лист начинает свое быстрое дви141
жение вниз из верхнего положения или движение вверх из нижнего
положения, соответствуют точкам экстремума гравитационной силы.
Ритмическое движение листьев семейства бобовых обусловлено разнонаправленными реакциями дорсальных и вентральных клеток листовой подушечки на ритмические вариации тургора с соответствующими изменениями концентрации ионов K + в этих клетках. В эти
процессы вовлечены протон-транспортирующая АТФ-аза плазматической мембраны, ионные каналы (например, K + -каналы), аквапорины и электрический потенциал плазматической мембраны [Barlow and
Fisahn, 2012].
С помощью экстензометрии высокого разрешения обнаружена
[Barlow et al., 2010; Barlow and Fisahn, 2012] высокая согласованность между вариациями ускорения гравитационного прилива и суточными вариациями диаметра стволов деревьев. Эти синхронные с
приливом вариации диаметра имеют место как для деревьев в условиях контролируемых освещенности, температуры и влажности, так
и для сегментов стволов, отделенных от корневой системы и кроны.
В последнем случае осцилляции продолжаются в течение нескольких месяцев, пока жив камбий. Эти вариации наблюдаются как в
темноте, так и при постоянной освещенности. Так, для помещенных
в темноту деревьев Picea abies в постоянных внешних условиях
имела место почти полная синхронность между вариациями гравитационной силы и вариациями диаметра ствола (в этих экспериментах
имела
место
минимальная
транспирация).
Кросскорреляционный анализ также показал значительное соответствие
между указанными вариациями (с временной задержкой около 1 ч).
Интересно, что и в естественных условиях (с учетом вариаций температуры, влажности и других параметров окружающей среды)
также обнаружено некоторое соответствие экстремумов зависимостей вариаций диаметра ствола и приливной гравитационной силы
от времени. Полагают, что вариации диаметра ствола, синхронные с
вариациями гравитационной силы, могут быть обусловлены наполнением эластичной ткани камбия и молодой вторичной флоэмы водой, которое следует за ростом гравитационной силы [Barlow and
Fisahn, 2012]. При этом может быть задействован ритмический перенос воды между симпластом (клеточная цитоплазма, соединенная
плазмодесмами) и апопластом (внеклеточной структурой) [Barlow
and Fisahn, 2012].
Обнаружено, что суточные и месячные вариации спонтанного
сверхслабого излучения (ССИ) в видимом диапазоне проростков пше142
ницы в условиях отсутствия освещения и при постоянных внешних условиях синхронизованы с вариациями ускорения лунно-солнечного
прилива в месте проведения эксперимента, с близкими периодическими компонентами [Moraes et al., 2012; Gallep et al., 2013]. При этом вариации ССИ согласованы с вариациями скорости развития проростков,
оцениваемой по сумме длин колеоптиля и корня, и изменяются с ними
в одинаковых степенях. По приведенным данным [Moraes et al., 2012],
максимум ССИ и скорости роста устойчиво воспроизводится в интервал времени сразу после полной Луны (фаза Луны соответствует 0 - 30
градусам). Изменения интенсивности ССИ могут быть связаны с изменениями в ферментативных реакциях, сопровождающихся генерацией
активных форм кислорода и азота.
Обнаружены свидетельства тому, что вариации приливного ускорения регулируют содержание воды в ксилеме [Barlow and Fisahn,
2012], а также влияют на вариации транспирации [Barlow et al., 2010].
Подобные явления не ограничиваются растениями. Экспериментальные исследования in vitro [Vorobeitchikov et al., 2004] показывают,
что в периоды новолуния и полнолуния ускоряется процесс размножения кишечной палочки E. Coli.
Также обнаружено влияние фаз Луны на продуцирование активных форм кислорода и хемилюминесценцию в растворах бикарбонатов (компонента цитоплазмы и биологических жидкостей) [Воейков и
др., 2012].
Однако не только механизмы, но и факторы предполагаемого
влияния Луны на живые организмы в этих экспериментах неясны. Некоторые исследователи предполагают, что они связаны напрямую с
гравитационной силой и соответствующим движением воды, подобным изменениям уровня воды в скважинах, вызываемым приливом.
Существуют гипотезы, связанные с влиянием Луны, опосредованным
электромагнитным полем Земли [Nishimura and Fukushima, 2009]. Ряд
исследователей предполагают, что вариации гравитации могут модулировать физические параметры воды вследствие квантово-полевых
эффектов [Barlow and Fisahn, 2012]. Влияние фаз Луны на излучательную активность растворов бикарбонатов можно связать с поддержанием растворов в устойчиво возбужденном состоянии, обеспечивающем их высокую чувствительность к факторам низкой интенсивности
[Воейков и др., 2012]. Полагают, что это устойчиво возбужденное состояние обусловливается образованием электронно-возбужденных
продуктов в ходе реакций с участием активных форм кислорода, присутствующих в водной системе [Там же]. Полагают, что гравитацион143
ное влияние на Землю может дать вариации параметров геофизических полей, которые могут привести к изменениям в излучательной
активности водных систем [Voeikov et al., 2010].
В настоящей работе дается еще одно из возможных объяснений
наблюдаемых явлений синхронизации роста, развития и других биологических процессов с лунно-солнечным приливом. Это объяснение основано на результатах исследований А. М. Кузина и сотрудников [Кузин, 2002]. Обсуждая результаты В.П. Казначеева и сотрудников [Казначеев и Михайлова, 1985] исследований эффекта дистантных межклеточных взаимодействий, А.М. Кузин отмечает: «Открытая им зависимость изучаемых эффектов от геомагнитной обстановки, сезонности,
времени суток, т. е. от внешнего воздействия, делает вероятным предположение, что ведущей причиной является интенсивность атомной
радиации в момент постановки опыта. Известно, что концентрация такого основного источника атомной радиации природного радиоактивного фона, как радона, в приземной атмосфере подвержена значительным колебаниям, зависимым от времени суток, сезона и геомагнитной
обстановки окружающей среды» [Кузин, 2002. С. 71].
8.2. Вариации активности радона,
обусловленные приливной силой,
как возможный фактор,
синхронизирующий биопроцессы
Все живые организмы непрерывно находятся под воздействием
природной атомной радиации. В среднем почти половину (49,5 %) радиации природного радиоактивного фона (ПРФ) дают радон и продукты
его радиоактивного распада (для сравнения: на космические излучения и
генерируемые ими радионуклиды приходится 15,3 %) [Кузин, 2002]. Радон генерируется при распаде радия, который непрерывно распределен в
земной коре. В процессе эманации подземных газов радон мигрирует к
земной поверхности вместе с пузырьками водорода и метана [Адушкин и
Спивак, 2012]. Он поступает в почву, приземный слой атмосферы, приповерхностные воды (радон хорошо растворим в воде). Эманации радона-222 сопровождаются эманациями тарона-220 (радона-220) и их дочерних радионуклидов в атмосфере и в воде. Высокоэнергетичное α излучение (5,49 МэВ) и γ -излучение (0,51 МэВ) радона, а также тарона и
α -, β - и γ -излучения их дочерних продуктов дают основной вклад в
144
мощность природной радиации и в существенной мере обусловливают ее
значительные колебания в биосфере [Кузин, 2002].
Уровень атомной радиации вблизи поверхности Земли подвержен
модуляции гравитационным лунно-солнечным приливом в земной коре. Гравитационный прилив играет одну из основных ролей в формировании режима миграции подземных газов [Адушкин и Спивак, 2012;
Адушкин и др., 2012]. Прилив, деформирующий среду, вызывает ее
разуплотнение, увеличение проницаемости среды и увеличение объема и активности радона, поступающего на поверхность [Там же].
Имеются совпадение характера вариаций, основных периодичностей
(приливные волны M 2 , S 2 , N 2 , K1 , O1 , P1 с периодами около полусуток
и суток и M f с периодом около двух недель) и значимая корреляция
(максимальное значение, равное 0,78, достигается при запаздывании
реакции эманационного поля радона к приливной деформации на 3 –
4 ч) между вариациями приливной силой и объемной активностью
радона в подпочвенной атмосфере, характеризующей интенсивность
его эманаций [Там же]. Аналогичные результаты получены в [Crockett
et al., 2006; Groves-Kirkby et al., 2006].
Амплитуда временных вариаций активности радона, связанных с
приливом, очень зависит от структуры геосреды на рассматриваемом
участке, повышаясь, например, для разломных зон. Для Ногинской тектонической структуры [Адушкин и Спивак, 2012, рис. 11], Нелидово –
Рязанской тектонической структуры [Адушкин и др., 2012, рис. 8] и некоторых других участков [Спивак, 2010, рис. 6] полумесячные и суточные вариации объемной активности подпочвенного радона в среднем
сравнимы со средним уровнем активности, в том числе для срединной
части примыкающей к разлому зоне структурного блока (вариации около
10 – 20 %) (по данным [Спивак, 2010, рис. 6]). Месячные вариации объемной активности радона в районе Нортамтона (Великобритания), по
данным [Crockett et al., 2006], составляют в среднем порядка 300 %. Необходимо отметить, что такие факторы, как атмосферное давление и
осадки, могут искажать приливные вариации активности радона. Однако
в среднем суточные и полумесячные вариации активности радона, обусловленные приливом, сравнимы со средним уровнем ПРФ.
Экспериментально установлено, что γ -облучение с мощностью
(по крайней мере 0,036 сГр/сут), сравнимой с мощностью ПРФ, может
вызывать активацию основных жизненных процессов, ускорение деления клеток, стимуляцию роста и развития организмов [Kuzin et al.,
1991; Кузин, 1993; Кузин, 2002].
145
Исследование [Wyrobek, 2011] показывает, что малые дозы радиации порядка 1 сГр и, по-видимому, менее достаточны для модуляции экспрессии генов. Так, для лимфобластоидных клеток человека,
облучаемых радиацией в диапазоне 1 – 10 сГр, обнаружена модуляция
уровней транскрипции порядка 80 генов. Идентифицированы биологические процессы, связанные с этими генами. Значительная часть генов
связана с механизмами гомеостазиса: с переносом ионов металлов, калия и натрия, аминокислот и пептидов, нуклеотидов, жирных кислот.
Часть генов сопряжена с функциями протонной АТФ-азы и другими
энергетическими функциями. Обнаружены гены, связанные с клеточным метаболизмом (метаболизм аминокислот, жирных кислот, гликопротеинов, карбогидратов, гидролиз аминокислот). Часть генов может
быть ассоциирована с различными сигнальными путями такими, как
p38 MAPK, JNK, и клеточным циклом. Важно отметить, что получены
свидетельства, что данная модуляция транскрипции имеет место и при
дозах ниже 1 сГр. Аналогичные результаты получены и в других случаях. Например, в [Yin et al., 2003] при γ -облучении всего организма
мыши дозой 10 сГр идентифицированы несколько сотен генов с модулируемым уровнем транскрипции (для головного мозга мыши). Модулируется экспрессия генов, вовлеченных в контроль клеточного цикла
и сигнализацию, перенос ионов, синтез протеинов и другие метаболические функции. Модуляция ряда генов происходит на временном
масштабе не больше 30 мин. В [Xu et al., 1996] обнаружено, что γ облучение в дозах 0,25 – 10 мГр стимулирует экспрессию интерлейкин-2 рецепторов на поверхности лимфоцитов. Установлено [Tapio
and Jacob, 2007], что адаптивный ответ к облучению, индуцируемый
предварительным облучением в малых дозах, сопровождается повышением уровней активных форм кислорода и азота и связан с изменением активности сигнальных путей и групп генов. При исследовании
явления адаптивного ответа обнаружена индукция инверсии хромосом при рентгеновском облучении всего организма мыши pKZ1 уже в
дозах 5-10 мкГр (!) [Hooker et al., 2004].
Основываясь на этих и других приводимых ниже фактах, можно
предположить, что приливные вариации ПРФ могут приводить к изменениям в активности определенных биомолекул и соответствующим
изменениям в путях клеточной сигнализации, активности генов, метаболических и транспортных процессах.
Биологическое действие приливных вариаций ПРФ может обеспечиваться несколькими взаимосвязанными механизмами.
146
8.3. Механизмы, связанные с ионизацией
Ионизирующая радиация воздействует на клетки не только посредством механизмов, чувствительных к повреждению ДНК, но и
цитоплазматических сигнальных путей, активируемых активными
формами кислорода (АФК) и азота (АФА). Так, ионизирующая радиация быстро активирует ряд сигнальных путей, включающих механизмы гомеостаза цитоплазматического Ca 2+ , тирозин-киназы (например,
рецептор эпидермального фактора роста), протеинкиназу С, митогенактивируемые протеинкиназы [Leach et al., 2001; Mikkelsen and
Wardman, 2003]. Однако в случае вариаций мощности природной радиации непонятно, как сигнал о соответствующих изменениях в количестве актов ионизации в клетках популяции и о самом отдельном
первичном акте ионизации усиливается и распространяется настолько, что приводит к устойчивым изменениям в активности сигнальных
путей в этих клетках. Расчет показывает [Там же], что степень повреждения в клетке (относимая к образованию супероксид радикала
−
•
O2 ), первоначально производимая радиацией, составляет приблизительно 1 мкМ/Гр, в то время как митохондриальное дыхание индуцирует образование •O2 − со скоростью порядка 50 нМ/с (для человека),
так что доза радиации в 0,2 сГр индуцирует столько же •O2 − , сколько
клетка продуцирует за 0,04 с. ПРФ же соответствует в среднем 0,2
сГр/год [Кузин, 1997a], т.е. в рассматриваемом случае количество
АФК, индуцируемых ионизирующей радиацией ПРФ, примерно в
8 ⋅ 10 8 раз меньше количества АФК, продуцируемых метаболизмом.
Здесь мы сталкиваемся с той же проблемой, что и установленный во
многих экспериментах «кинетический парадокс» – «возможность
уловить эффект сверхмалых доз биологически активных веществ, когда в клетке или в организме имеется то же вещество в дозах на несколько порядков выше» [Бурлакова, 1999. С. 4].
Тем не менее, согласно экспериментам АФК и АФА продуцируются во много большем количестве, чем то, которое получено в
расчетах с учетом первичных и вторичных продуктов акта ионизации.
Это свидетельствует о наличии некоего механизма усиления [Mikkelsen and Wardman, 2003]. Измерения с помощью флуоресцентной микроскопии показали, что генерация АФК и АФА, индуцируемая радиацией (1-10 Гр), начинается в течение секунд после начала облучения и
продолжается 2-5 мин после его окончания (для различных клеток)
[Leach et al., 2001]. Количество генерируемых АФК слабо зависит от
147
дозы. Параллельно происходит обратимая деполяризация митохондриальной мембраны. Эти генерация АФК и АФА и деполяризация ингибируются нарушением митохондриального электронного транспорта и воздействием некоторых ингибиторов митохондриального перехода проницаемости (МПП), например циклоспорина А. Кроме того,
генерация АФК и АФА ингибируется хелацией внутриклеточного
Ca 2+ . На этой основе предложено [Там же], что ионизирующая радиация инициирует обратимый Ca 2+ -зависимый МПП.
МПП связан с тем, что поглощение Ca 2+ может привести к падению митохондриального мембранного потенциала, что сопровождается увеличением проницаемости внутренней и внешней мембран митохондрии [Siemen and Ziemer, 2013]. Этот процесс может быть обратимым: при малом трансмембранном потенциале Ca 2+ начинает высвобождаться наружу и потенциал и проницаемость восстанавливаются [Siemen and Ziemer, 2013]. Наблюдаемый в [Leach et al., 2001]
МПП действительно является транзиентным: после облучения катионный флуоресцирующий краситель TMRE, концентрирующийся в
митохондриях вследствие высокого отрицательного потенциала внутри митохондрии, в течение 3-5 мин способен увеличивать флуоресценцию, свидетельствуя о деполяризации, а затем флуоресценция
уменьшается, что показывает реполяризацию. Также МПП действительно способен распространяться от одной митохондрии к другой,
что наблюдается in vitro; этот процесс Ca 2+ –зависим и сопровождается
синхронными
с
деполяризацией/реполяризацией
поглощени2+
ем/высвобождением митохондриального Ca и локализованными изменениями в концентрации цитозольного Ca 2+ [Там же].
На этом основании предложено [Leach et al., 2001], что первичный акт ионизации, инициируя, например, соответствующее оксидативное событие в митохондрии, приводит к резкому локальному высвобождению Ca 2+ , что, в свою очередь, приводит к поглощению Ca 2+
соседней митохондрией, вследствие чего последняя претерпевает
МПП и высвобождает Ca 2+ и т.д. Таким образом осуществляется распространение МПП от одной митохондрии к другим. Наконец, повышение уровней митохондриального Ca 2+ и деполяризации может усиливать генерацию АФК и АФА митохондрией. Эта модель учитывает,
что митохондрии, митохондриальный электронный транспорт, являются основным источником АФК в клетке. Для распространения и
усиления сигнала о единичном первичном акте ионизации достаточно
возбуждения перехода проницаемости (повышения проницаемости
митохондриальной мембраны и ее деполяризации) в одной148
единственной митохондрии. Объем митохондрий составляет от 4 до
30 % от объема клетки, что повышает эффективность реакции на первичный радиационный сигнал. Индуцируемый радиацией всплеск генерации АФК и АФА является транзиентным, что соответствует его
возможной регуляторной роли [Mikkelsen and Wardman, 2003]. Следует подчеркнуть, что эта модель соответствует распространению радиационного сигнала на большие расстояния, в том числе и межклеточной сигнализации [Там же].
Механизм инициации МПП неизвестен. Обнаружено, что он
связан, по крайней мере частично, с АФК [Там же]. Возможен, например, следующий сценарий. Первичный акт ионизации вызывает
испускание электронов молекулами воды, а также радиолитическое
возникновение гидроксилрадикала • OH , при взаимодействии которых
с молекулярным кислородом образуется •O2 − , далее дисмутация •O2 − в
−
H 2 O2 и взаимодействие H 2 O2 с • O2 вновь дает • OH и т.д. [Narayan et
al., 1997]. Тем самым высокоэнергетичные кванты атомной радиации
локально вызывают резкий всплеск генерации АФК, который может
инициировать МПП. Мы предполагаем, что эти резкие локальные вариации АФК и АФА, индуцируемые в первичных актах ионизации
высокоэнергетичным излучением ПРФ, способны запускать МПП гораздо более эффективно, чем вариации радикалов, обусловленные метаболическими процессами. Поэтому радиационный сигнал может
быть выделен на фоне вариаций АФК и других радикалов, связанных
с метаболизмом.
Заметим, что инициация МПП может также быть связана с механизмом анизотропной электрострикционной неустойчивости в митохондриальной мембране под действием возмущения, индуцируемого высокоэнергетичным излучением ПРФ [Захватаев и Хлебопрос,
2012]. Тансмембранный потенциал в этом случае особенно высок, что
способствует развитию этой неустойчивости, инициирующей фазовые переходы и порообразование, структурные перестройки мембраны.
Эффективно выделяемый, усиливающийся и распространяющийся посредством МПП первичный неспецифический оксидативный
сигнал, основанный на реакциях высокореактивных радикалов (АФК)
с короткой длиной диффузии, может продуцировать более стабильные радикалы – АФА, в частности NO • , с большей длиной диффузии
и с более специфичными свойствами химической реактивности, т.е.
преобразовываться в АФА-сигнал (МПП-редокс-механизм) [Mikkelsen and Wardman, 2003]. Это преобразование сигнала может происхо149
дить посредством, например, Ca 2+ -зависимого повышения активности
ферментов NO • -синтаз, генерирующих NO • , наблюдаемого, в том числе, и в митохондриях [Там же]. Это позволяет связать АФКсигнализацию с запуском NO • -зависимых сигнальных путей. Модулирование функции NO • -синтаз может быть сопряжено также с их прямым взаимодействием с АФК и АФА, например с взаимодействием
пероксинитрита ONOO − с цинк-тиолатными комплексами, стабилизирующими NO • -синтазы, или взаимодействием NO • с тетрагидробиопротеином, кофактором NO • -синтаз [Там же]. В растительной клетке
оксид азота генерируется ферментами: цитозольной нитратредуктазой,
корнеспецифичной плазматической мембранно-связанной нитритNO-редуктазой, плазматической мембранно-связанной нитратредуктазой и нитритредуктазой [Красиленко и др., 2010], однако предполагается также наличие ферментов, проявляющих активность, подобную
NO-синтазам животных [Besson-Bard et al., 2009], например белка AtNOS1 в Arabidopsis, гомологичного к NO-синтазам виноградной улитки. Показано, что активность таких NO-синтазоподобных ферментов
для нескольких видов растений зависит от Ca 2+ как кофактора [Красиленко и др., 2010].
Усиление и распространение сигнала может дополняться и другими механизмами. Например, первоначальные реакции с участием
высокореактивных радикалов могут продуцировать в протеинах радикалы со сравнительно большим временем жизни. Реакции с этими
радикалами, например с NO • , переносимыми на большие расстояния
S-нитрозотиолами, и другими радикалами со сравнительно большой
длиной диффузии и могут осуществлять распространение сигнала
[Mikkelsen and Wardman, 2003]. В растительных клетках дальний
транспорт NO • обеспечивается S-нитрозоглутатионом посредством
транснитрозилирования в тиоловых группах белков [Красиленко и др.,
2010]. Однако МПП-редокс-механизм обеспечивает распространение
радиационного сигнала на большие расстояния [Mikkelsen and Wardman, 2003].
Тем самым запускаются каскады АФА-сигнализации, модулируемые вариациями ПРФ. Известно, что оксид азота, так же как и
вторичный посредник Ca 2+ , является ключевым физиологическим регулятором большинства биологических процессов в животных и растениях. В растениях он регулирует, например, клеточный цикл, процессы дифференциации и морфогенеза, прорастание, корнеобразование и рост корней, открытие и закрытие устьиц, гормональную сигнализацию, а также адаптивный ответ к биотическим и абиотическим
150
стрессам, играя ключевую роль при адаптации к абиотическим стрессам [Astier et al., 2012; Besson-Bard et al., 2009]. NO-сигнализация играет центральную роль в формировании адаптивного ответа растений,
в частности Arabidopsis, на воздействия окружающей среды, включающего модуляцию активности многих генов, связанных с адаптивным ответом к стрессам, например глутатион-пероксидаз, глутатионS-трансфераз, протеинов семейства цитохромов P450 и др. [BessonBard et al., 2009]. Установлено, что оксид азота способен оказывать
стимулирующее воздействие на рост всего растения, а также его отдельных частей, в частности первичного корня и побега Arabidopsis
thaliana [Красиленко и др., 2010]. Установлено [Емец и др., 2009], что в
присутствии достаточно низких концентраций донора оксида азота,
нитропруссида натрия (10–500 мкМ, обработка 24 ч) увеличивается
скорость роста первичных корней проростков. Предложено [Там же],
что оксид азота опосредует процессы роста и развития корня A. thaliana, что обеспечивается реориентацией кортикальных микротрубочек, возможно, посредством нитротирозилирования тубулина. Установлено также, что оксид азота стимулирует удлинение кончиков
корней и клеточное растяжение, например, для Zea mays L. [Gouvea
etal., 1997]. Также АФА взаимодействуют с фитогормонами (ауксинами, цитокининами, абсцизовой кислотой, брассиностероидами, этиленом) в растениях [Красиленко и др., 2010]. Эти данные позволяют, в
частности, связать наблюдаемую синхронизацию скоростей удлинения первичных корней [Fisahn et al., 2012; Barlow and Fisahn, 2012] и
скоростей развития проростков A. thaliana [Moraes et al., 2012; Gallep
et al., 2013] и прилива с модуляцией генерации оксида азота и других
АФА, обусловленной приливными вариациями ПРФ в рамках МППредокс-механизма.
На молекулярном уровне: реакции АФА с остатками цистеина и
тирозина в протеинах и с переходными металлами приводят к модуляции активности ряда протеинов. Подобные взаимодействия АФА с
компонентами сигнальных путей, например протеинкиназами, и вторичными посредниками, например циклическим гуанозинмонофосфатом (цГМФ), циклоаденозиндифосфатрибозой (цАДФР) и Ca 2+ , могут
объяснить биологическое действие рассматриваемого внешнего фактора в рамках АФА-сигнализации [Mikkelsen and Wardman, 2003;
Courtois et al., 2008]. Часть этих сигнальных партнеров АФА связана с
модуляцией генной экспрессии. Эндогенно продуцируемый оксид
азота в растительных тканях и клеточных суспензиях модулирует
экспрессию многих генов различных видов растений [Astier et al.,
151
2012]. Часть из них связана с трансдукцией сигналов и процессами
клеточного транспорта. Также оксид азота модулирует липидную сигнализацию, генерацию АФК и фитогормонов [Astier et al., 2012], выступает как Ca 2+ -мобилизирующий агент [Courtois et al., 2008].
Рассмотрим соответствующие молекулярные механизмы более
подробно. Одним из механизмов АФА-сигнализации являются посттрансляционные
модификации
протеинов
посредством
Sнитрозилирования цистеина – обратимого вовлечения NO-группы в
активные тиолы цистеиновых остатков с формированием нитрозотиолов. S-нитрозилирование регулирует активность более ста протеинов
(in vitro и/или in vivo), в том числе вовлеченных в основные клеточные
процессы [Astier et al., 2012]. Так, имеет место S-нитрозилирование
цистеина-118 в RAS с последующей активацией RAF-1-киназы [Mikkelsen and Wardman, 2003]. Также наблюдается S-нитрозилирование
цистеина-116 в стресс-активируемой JNK-киназе, что ингибирует ее
[Там же]. После облучения (4 Гр) клеток яичника китайского хомячка,
по крайней мере, 5 % белковых тирозиновых фосфатаз SHP-1 и SHP-2
подверглись S-нитрозилированию и, соответственно, ингибированию;
согласно оценкам [Там же], в этом случае должен повышаться и уровень тирозин-фосфорилированных протеинов и активация сигнальных путей, связанных с фосфорилированием тирозина в протеинах.
Следует отметить, что белковые тирозин-фосфатазы участвуют в регуляции клеточного цикла. В экстрактах из листьев Arabidopsis был
найден ряд S-нитрозилированных белков, участвующих в регуляции
окислительно-восстановительного баланса, роста и развития, отклика
на стресс, соотношения фитогормонов, фотосинтеза и др. [Besson-Bard
et al., 2009]. Ряд регуляторных протеинов также подвержен Sглутатионилированию (формирование смешанных дисульфидов между глутатионом и цистеиновыми остатками) [Mikkelsen and Wardman,
2003].
Другим механизмом является нитрирование тирозина в протеинах, которое индуцируется пероскинитритом ONOO − . Активация NO • синтаз приводит к формированию ONOO − ( NO • реагирует с •O2 − при
каждом столкновении с образованием ONOO − ). При стимулировании
радиацией NO • -синтаз и повышения концетрации NO • это образование ONOO − может стать существенным, что и наблюдается для митохондриальной супероксиддисмутазы (Mn-СОД) и ряда других протеинов [Mikkelsen and Wardman, 2003]. После облучения клеток в малых дозах наблюдается стимулируемое ONOO − -нитрирование тирозина-34 в Mn-СОД, что в некоторых случаях приводит к ингибированию
152
его ферментативной активности. Эта инактивация увеличивает время
жизни •O2 − и, следовательно, образование ONOO − взаимодействием
−
•
O2 с NO • с положительной обратной связью. Также ONOO − вызывает
нитрирование тирозина и активацию митоген-активируемых протеинкиназ (MAPK) p38 MAPK, JNK1/2, ERK1/2, а также протеинкиназы
C ε [Schieke et al., 1999; Balafanova et al., 2002].
Вообще, АФА и АФК активируют различные редокс-зависимые
сигнальные пути, в частности связанные с MAPK. Так, ERK, p38, JNK
активируются оксидом азота [Lander et al., 1996] и H 2 O2 [Wang et al.,
1998]. •O2 − также активирует MAPK [Baas and Berk, 1995]. Показано
[Leach et al., 2001], что именно генерация АФА и АФК, стимулируемая радиацией, влечет за собой активацию MAPK, индуцируемую радиацией с приливом, что обусловлено тем, что АФК и АФА модулируют активность рецепторов факторов роста, RAS, RAF, MEK 1/2 киназ. Как отмечено выше, АФК и АФА модулируют активность белковых тирозиновых фосфатаз – отрицательных регуляторов MAPK, при
этом S-нитрозилирование и соответствующее ингибирование последних могут играть основную роль в регуляции MAPK [Mikkelsen and
Wardman, 2003]. При участии оксида азота регулируется активность
MAPK сигнального пути в растениях, например, эта регуляция наблюдалась в экстрактах огурца [Pagnussat et al., 2004].
АФА-сигнализация регулирует активность ряда транскрипционных факторов [Mikkelsen and Wardman, 2003]. Ионизирующая радиация стимулирует сигнальные пути, активируемые АФА и АФК, связанные с высвобождением клеточного Ca 2+ , с последующей активацией транскрипционных факторов NF- κ B и AP1. NO • может ингибировать NF- κ B, например, посредством S-нитрозилирования. Также
окисление цистенов в ДНК-связывающих областях NF- κ B и AP1
препятствует их связыванию с соответствующими участками ДНК. В
бактериальных клетках АФК модулируют активность некоторых
транскрипционных факторов, например OxyR, SoxR [Mikkelsen and
Wardman, 2003]. Также АФА и АФК ингибируют связывание с ДНК
факторов транскрипции с цинковыми пальцами посредством высвобождения иона металла [Там же]. Кроме того, связывание с ДНК ряда
транскрипционных факторов, включая c-Jun и NF- κ B, обратимо модулируется S-глутатионилированием [Pineda-Molina and Lamas, 2001].
NO • связывается с гемовыми протеинами; например, NO • активирует гемсодержащий фермент гуанилатциклазу, участвующую в
синтезе цГМФ, и, соответственно, цГМФ-зависимые протеинкиназы
153
(PKG). PKG модулирует активность ряда транскрипционных факторов (например, AP-1, CREB, TP53), ответственных за отклик к радиации, и экспрессию некоторых генов (JUN-B, c-FOS, TNF- α и др.),
экспрессия которых также стимулируется радиацией [Mikkelsen and
Wardman, 2003]. Обнаружено, что NO • -активируемый сигнальный
путь, связанный с PKG, играет значительную роль в регуляции клеточного роста [Chiche et al., 1998; Mikkelsen and Wardman, 2003].
Также NO • связывается с цитохром-c оксидазой, играющей центральную роль в клеточном дыхании.
Наконец, редокс-состояние митохондрий, модулируемое вариациями ПРФ, может действовать как регулирующий сигнал в ретроградном сигнальном пути от митохондрии к цитозолю и ядру [Droge,
2002; Balaban et al., 2005; Murphy, 2009]. В частности, H 2 O2 может обратимо менять активность ряда протеинов в митохондриях, цитозоле
и ядре (киназ, фосфатаз, транскрипционных факторов) посредством
обратимого окисления тиолов.
Таким образом, все эти процессы могут быть модулированы вариациями природной радиации.
По оценкам [Кузин 1997a] при поглощении 1 сГр в 1 г живой
ткани возникает 1.6 × 1012 ионизаций, так что в естественных условиях
ПРФ за 1 с в 1 г живой ткани возникает порядка 10000 ионизаций. Если принять, что объем клетки 10 пкл (типичные размеры клетки из
зоны растяжения корня 50 × 20 × 10 мкм), то число ионизаций на клетку
за 1 ч будет порядка 0,36, т.е первичные акты ионизации излучением
ПРФ слишком редки для формирования отклика отдельно взятой
клетки к вариациям ПРФ. Однако в случае, если одна клетка эффективно передает сигнал, индуцированный актом ионизации, скажем,
одной тысяче клеток популяции (типичная длина зоны растяжения
составляет несколько миллиметров), популяция клеток объемом 10
пкл будет получать один радиационный сигнал ПРФ за промежуток
времени порядка 10 с. Этот временной масштаб вполне достаточен
для отслеживания вариаций ПРФ. МПП-редокс-механизм выделения
и усиления сигнала, индуцируемого радиацией, как раз обеспечивает
его распространение на большие расстояния, включая межклеточную
сигнализацию [Mikkelsen and Wardman, 2003].
Межклеточное распространение радиационного сигнала может
обеспечиваться также байстендер-факторами. Установлено, что облучение клеток в низких и крайне низких дозах (по крайней мере 0,3
мГр [Nagasawa and Little, 1992]) может вызывать в соседствующих
необлученных клетках генерацию определенных биологических от154
кликов, подобных откликам в облученных клетках (байстендерэффект) [Ballarini, 2002; Kadhim et al., 2004; Chapman et al., 2008]
(следует отметить, что эти отклики не нарастают значительно с дозой
[Ballarini, 2002]). Так, α -облучение в низких дозах (подобное испускаемому радоном и его дочерними продуктами) может индуцировать
генерацию некоторых факторов, которые после перенесения на необлученные клетки вызывают внутри них генерацию •O2 − и других
АФК, H 2 O2 , а также определенные изменения в ДНК (сестринский
хроматидный обмен), эквивалентные тем, которые происходят в облучаемых клетках при той же дозе (показано для дозы по крайней мере 0,4 с Гр для фибробластов легких человека) [Lehnert and Goodwin,
1997; Narayan et al., 1997]. Формирование откликов может протекать
достаточно быстро, например, изменения в экспрессии некоторых генов (p53, p21 и др.) осуществляются в течение часов [Kadhim et al.,
2004; Little et al., 2002] при облучении в очень малых дозах, когда
только 1-2 % клеток траверсируется α -частицами (показано для культур фибробластов и эпителиальных клеток). При этом наблюдается 24-кратное увеличение фосфорилирования протеинов таких, как
ERK1/2, JNK, Elk-1, через 15 мин после облучения, продолжающееся
по крайней мере 1 ч; таким образом, в клетках активируются различные сигнальные пути [Little et al., 2002].
Облучаемая клетка генерирует и передает сигнал такой, как АФК
[Lehnert and Goodwin, 1997] и АФА [Shao et al., 2003], потоки Ca 2+
[Chapman et al., 2008], цитокины [Lehnert and Goodwin, 1997], посредством межклеточных контактов или через среду к соседним необлученным
клеткам [Lehnert and Goodwin, 1997; Banaz-Yasar et al., 2008]. В свою
очередь, факторы, содержащиеся в среде с облученными клетками, могут
вызывать в необлученных клетках увеличение количества АФК, потоки
Ca 2+ и падение митохондриального мембранного потенциала [Lyng et al.,
2002] – факторы, соответствующие МПП. Байстендерный АФК-отклик
может быть обусловлен мембранно-связанным комплексом НАДФНоксидазой, локализующимся на плазматической мембране; НАДФНоксидаза может активироваться АФК, H 2 O2 и факторами протеиновой
природы (байстендер-эффект подавляется ингибиторами СОД и
НАДФН-оксидазы) [Narayanan et al., 1997]. В передачу сигнала могут
быть вовлечены и сигнальные пути, связанные с цитоплазматической
мембраной и ее рафтами [Nagasawa et al., 2002].
Можно утверждать, что редокс-сигнал, генерируемый посредством обратимого МПП в отдельной клетке в ответ на первичный акт
155
ионизации природной радиацией, может посредством механизмов,
связанных с байстендер-эффектом, эффективно распространяться на
соседние клетки и далее, вызывая аналогичные отклики на достаточно коротком временном масштабе. Действительно, с помощью методики облучения микропучками показано, что попадание одной частицы в одну клетку из тысячи в клеточной популяции может индуцировать байстендер-эффект (для Т-лимфоцитов человека) [Kadhim et al.,
2004]. Байстендер-эффект имеет место в клеточных популяциях независимо от того, облучена была одна клетка или фракции до 50 %, что
свидетельствует о том, что эффект не имеет значительного порога и
не зависит от первоначальной концентрации байстендер-факторов
(показано для клеток глиомы человека) [Shao et al., 2003]. «Эти результаты демонстрируют, что байстендер-эффекты действуют в условиях, подобных условиям окружающей среды, соответствующим экспозициям радона (т.е. одиночная клетка в популяции траверсируется
одиночной высокоэнергетичной частицей)» [Kadhim et al., 2004.
P. 26].
Основываясь на этих результатах, можно предположить следующее. Приливные вариации ПРФ обусловливают изменения частоты первичных актов ионизации, осуществляющихся в клетках клеточной популяции и эффективно запускающих МПП-редокссигнализацию и соответствующие отклики. Эти вариации возбуждений МПП-редокс-сигнализации и соответствующих откликов в отдельных клетках популяции достаточно быстро приводят посредством самой МПП-редокс-сигнализации и байстендер-факторов к вариациям подобных процессов на уровне популяции клеток или ткани.
Следует отметить, что этот же механизм может иметь место и
для вариаций интенсивности сверхслабого (высокоэнергетичного)
УФ-излучения и других факторов, способных привести к резкому локальному усилению генерации АФК в митохондрии на фоне вариаций
радикалов, связанных с метаболическими процессами.
8.4. Механизм энергетического возбуждения
молекул
Экспериментально установлено, что активация основных жизненных процессов, ускорение деления клеток, стимуляция роста и
развития организмов, вызываемые γ -облучением с мощностью, на
один – два порядка превышающей или сравнимой с мощностью ПРФ,
156
сопровождаются и тесно связаны с активацией клеточных (мембранных) рецепторов фитохромов [Кузин, 1993; Кузин, 1997b; Кузин,
2002]. Приведем соответствующие результаты.
Исследовался [Кузин, 1993] синтез каротеноидов в проростках
Brassica Nigra L, связанный с активностью фитохромов. Показано,
что хроническое (8 – 9 сут) γ -облучение с мощностью, превышающей
лишь на два порядка ПРФ, в темноте повышает интенсивность синтеза каротеноидов, при этом облучение дает тот же эффект, что и активация фитохромов 15-минутным светом (фитохром неактивен в темноте и активируется при освещении ближним красным (видимым)
светом).
Наблюдалось прорастание семян салата (Lactuca sativa L.) в
темноте. Показано, что γ -облучение в малой дозе 2 Гр активирует
фитохромы, стимулируя развитие так же, как и 15-минутное освещение [Там же].
Хроническое облучение срезов картофельных клубней при
мощности 0,36 сГр/сут в темноте вызывает в них синтез фермента
фенилаланинаммониалиазы, который осуществляется также при активации фитохромов видимым светом [Там же].
Известно, что активация видимым светом фитохромов вызывает
в листьях растений синтез антоцианов. Показано [Там же], что хроническое γ -облучение (4,5 сГр/ч) повышает восприимчивость фитохромов к ближнему красному свету, что обусловливает рост интенсивности синтеза антоцианов (на примере капусты и ржи). В этом и некоторых других рассмотренных выше случаях восприимчивость облученного фитохрома к ближнему красному свету повышается на десятки
процентов [Там же]. Считается установленным явление «изменения
чувствительности отдельных макромолекул, клеток и организма к дополнительным воздействиям» факторов различной природы после облучения в низких дозах [Бурлакова, 1999. С. 6].
Показана и активация сравнимым по мощности с ПРФ γ облучением других рецепторов, в частности значимого для регуляции
многих жизненно важных процессов рецептора аденилатциклазного
комплекса при хроническом облучении при мощности 0,036 сГр/сут,
сравнимой с ПРФ [Kuzin et al., 1991; Кузин, 1993].
А.М. Кузин предложил следующее объяснение этих явлений.
Атомная радиация вызывает как ионизацию, так и возбуждение молекул. Поражающее действие высоких (на пять и более порядков выше
ПРФ) доз атомной радиации обусловлено ионизацией, при этом воз157
буждением можно пренебречь. Облучение же радиацией ПРФ приводит к ионизации, которая не способна нарушить нормальное функционирование организмов, но одновременно происходит возбуждение
биомакромолекул, которое может модулировать нормальные биопроцессы. ПРФ соответствует в среднем 0,2 сГр/год [Кузин, 1997a]. По
оценкам [Там же] при поглощении 1 сГр в 1 г живой ткани возникает
1.6 × 1012 ионизаций и не менее чем в три раза большее число актов
возбуждений молекул. Таким образом, в естественных условиях за 1 с
в 1 г живой ткани возникает порядка 30000 электронно-возбужденных
молекул [Кузин, 1997a].
На этой основе А.М. Кузин предположил [Kuzin et al., 1991; Кузин, 1993; Кузин и др., 1995], что стимуляция роста и развития атомной радиацией в малых дозах обусловлена радиационным возбуждением надмолекулярных биологических структур и биомакромолекул,
находящихся в них в конденсированном состоянии, обладающем осцилляционной кинетической энергией (например, белковых компонентов в упорядоченных конденсированных мембранных структурах).
Теоретически акты возбуждения УФ-излучением могут формировать
в этих структурах устойчивые длительно живущие возбужденные состояния, называемые поляритонами [Кузин, 2002]. Эти состояния образуются посредством делокализации возбужденных электронов и их
взаимодействия с колебательными степенями свободы биомакромолекулы. На этом основании А. М. Кузиным было сделано предположение, что и высокоэнергетичные кванты атомной радиации могут
привести к образованию подобных поляритонов. Согласно этому
предположению данные возбужденные состояния способны приводить к специфическим конформационным изменениям в биомакромолекулах, в частности в рецепторах, с активацией последних и модуляцией каскадов клеточной сигнализации и активности генов, метаболизма [Kuzin et al., 1991; Кузин 1997b].
Возбуждение молекул может осуществляться и опосредованно.
Основным источником электронно-возбужденных состояний (ЭВС)
продуктов реакций являются взаимодействия реактантов с АФК и
АФА в окислительно-восстановительных реакциях [Владимиров и
Проскурина, 2009; Scholkmann et al., 2011]. Поэтому приливные вариации ПРФ могут модулировать соответствующие процессы электронного возбуждения в той же мере, что и образование АФК и АФА,
посредством механизмов, описанных в п. 8.3.
Резкий всплеск генерации АФК и АФА в клетках в ответ на первичный акт ионизации, обусловленный МПП-редокс-механизмом, мо158
жет обеспечивать соответствующий рост интенсивности ССИ в УФдиапазоне. Действительно, основным источником ССИ является релаксация указанных ЭВС продуктов при взаимодействиях реактантов с
АФК и АФА, в том числе при перекисном окислении ряда субстратов
[Владимиров и Проскурина, 2009; Scholkmann et al., 2011]; в реакциях
рекомбинации свободных радикалов и расщепления перекисных соединений могут выделяться порции энергии, эквивалентные квантам
УФ-диапазона. Можно предположить, что при этом высокоэнергетичные кванты этого УФ-излучения могли бы инициировать редокссобытия в окружающих клетках, запускающие МПП и МПП-редокссигнализацию намного более эффективно, чем метаболически продуцируемые редокс-события. Тем самым радиационный сигнал мог бы
передаваться от клетки к клетке на стохастическом фоне вариаций радикалов, обусловленных метаболизмом. Следует подчеркнуть, что основные источники ССИ локализуются в митохондриях [Cifra et al.,
2011]. Тем самым приливные вариации ПРФ могут посредством МППредокс-механизма модулировать интенсивность ССИ.
Индуцируемое радиацией ССИ было зафиксировано экспериментально [Кузин и Суркенова, 1994; Кузин и др., 1995] с помощью
биологических детекторов (семена редиса Raphanus sativus и ячменя,
древесные почки и др.), см. также [Goraczko, 2000]. Было обнаружено,
что «воздушно-сухие семена после γ -облучения в малой, стимулирующей их развитие дозе приобретают свойство в течение нескольких
часов после γ -облучения давать вторичное, низкоинтенсивное излучение УФ-диапазона, способное через кварцевую (но не стеклянную)
перегородку на расстоянии 1 см стимулировать прорастание и необлученных семян, находящихся в строго тех же условиях, что и контроль» [Кузин, 1997a. С. 155-156]. Индекс развития (сумма длин проростков по отношению к количеству семян, отражающая интегрально
скорость выхода из покоя и интенсивность деления и растяжения клеток проростка) семян-рецепиентов повышается под влиянием излучения семян-индукторов на 47 – 90 % и более по отношению к контролю [Кузин, 1997a; Кузин и Суркенова, 1999]. Подобным образом это
излучение способно ускорять распускание и рост цветущей плети,
древесных почек, находящихся в глубоком зимнем покое, возвращение к жизни старых (7 лет хранения) семян, повышает сопротивляемость организма к последующему воздействию атомной радиации
(адаптивный ответ) [Кузин и др., 1998]. В связи с этим данное излучение было названо вторичным биогенным излучением (ВБИ). Как
отмечает А.М. Кузин, ВБИ может соответствовать митогенетическо159
му излучению А.Г. Гурвича [Гурвич, 1945] или электромагнитному
излучению в дистантных межклеточных взаимодействиях В.П. Казначеева [Казначеев и Михайлова, 1985].
По оценкам А.М. Кузина, прямая активация мембранных рецепторов атомной радиацией менее вероятна, чем модуляция состояния
рецепторов ВБИ [Кузин, 1997b]. Эта модуляция может приводить к
соответствующим изменениям в клеточной сигнализации и активности генов [Там же].
ВБИ, таким образом, можно рассматривать в качестве своеобразного байстендер-фактора. Имеются и другие свидетельства тому, что
байстендер-эффект может быть частично обусловлен физическими
факторами. Так, на модели рыб (облучаемые рыбы отделены от необлучаемых пластиковым контейнером, завернутым в фольгу) обнаружен байстендер-эффект, опосредуемый либо электромагнитным излучением, либо акустическими волнами, и есть основания считать, что
реализуется первый вариант [Mothersill et al., 2012] (см. также [Казначеев и Михайлова, 1985]).
Вместе с тем, имеются экспериментальные свидетельства тому,
что и ПРФ также порождает ВБИ. Обнаружено [Кузин, 2002] отсутствие явной зависимости образования ВБИ от дозы γ -облучения при ее
стократном изменении (10 – 0,1 Гр) (в одном из экспериментов определяли индекс развития семян редиса – детекторов под влиянием облучаемого нативного белка куриного яйца – индуктора ВБИ). Установлено, что нативный белок свежеснесенного куриного яйца, находящийся только под облучением ПРФ без дополнительного γ облучения, дает достоверно обнаруживаемое дистанционное влияние
через кварцевое стекло на индекс развития биодетектора (увеличивает
его на 50 %) [Кузин и Суркенова, 1999]. Аналогичные явления наблюдались и для других биоиндукторов, например свежесрезанной
травы (индекс роста биодетектора (редиса) без влияния травы – 6,5 %,
под влиянием травы – 13,7 %) [Кузин, 2002]. Таким образом, ВБИ, индуцируемое ПРФ, способно в ряде случаев дать увеличение индекса
роста до 10 - 50 и более процентов [Кузин и Суркенова, 1999; Кузин,
2002], в то время как приливные вариации ПРФ сравнимы с самим
ПРФ. Основываясь на этих эмпирических фактах, можно предположить, что приливные вариации ПРФ могут модулировать рост и развитие, другие биопроцессы посредством ВБИ, модулируя его интенсивность МПП-редокс-механизмом.
Изложенное выше позволяет также предположить, что приливные вариации ПРФ могут модулировать вместе с интенсивностью
160
ВБИ и дистантные, т.е. без непосредственного контакта и неопосредованые химически, взаимодействия, опосредуемые ВБИ. Различные
дистантные взаимодействия рассмотрены в работах [Гурвич, 1945; Казначеев и Михайлова, 1985; Николаев 1992; Albrecht-Buehler, 1992; Баскаков и Воейков, 1996; Бурлаков и др., 1999a; Бурлаков и др., 1999b;
Voeikov et al., 1999; Volodyaev and Beloussov, 2007; Бурков и др., 2008;
Cifra 2011; Егоров 2013]. Эта модуляция должна была бы зависеть от
географической широты вместе с приливной силой, что может частично объяснять наблюдаемую зависимость некоторых дистантных
взаимодействий от географической широты [Казначеев и Михайлова,
1985].
Замечание 1. Радикальный механизм формирования ССИ дополняет другой (см. главу 3). Теоретически релаксация возбуждаемых
атомной радиацией поляритонов является источником когерентного
излучения [Кузин и др., 1995]. В соответствии с концепцией давыдовских солитонных состояний [Давыдов, 1984] в ряде биомолекул, находящихся в конденсированном состоянии, обладающем осцилляционной кинетической энергией, радиационное возбуждение [Кузин, 2002]
и/или химическая «накачка» [Popp and Li, 1988] (достаточно экзотермические реакции, продуцируемые АФК и АФА МПП-редоксмеханизмом) могут возбудить когерентные коллективные электронные
(экситонные) состояния. Эти состояния могут аннигилировать с излучением [Brizhik et al., 2000; Scordino et al., 2010]. Согласно общей идее
поляритоны «содержат в себе не только поглощенную энергию ПРФ,
но и информацию, отражающую специфику структурного состояния
полимера на момент его возбуждения» [Кузин, 1997a. С. 156]. «Это
вторичное излучение сможет передать информацию от возбужденного полимера десяткам, сотням окружающих его полимеров, их комплексам, органеллами близлежащим клеткам и тканям» [Там же].
Замечание 2. Выделение сигнала из природного электромагнитного фона, являющегося мощной стохастической помехой, может
обеспечиваться рядом особенностей ССИ, частным случаем которого
служит ВБИ. В многочисленных экспериментах обнаружены свидетельства тому, что ССИ характеризуется особыми статистическими
свойствами [Popp et al., 1988; Slawinski et al., 1992; Popp et al., 2002;
Popp and Yan, 2002; Yan et al., 2005], временными [Volodyaev and Beloussov, 2007] и пространственными [Будаговский, 2001, 2005] спектральными характеристиками, временной динамикой [Volodyaev and
Beloussov, 2007], по-видимому, представляя собой суперпозицию статистически упорядоченной и стохастической составляющих [Будагов161
ский и др., 2001]. Имеются, например, экспериментальные свидетельства статистической упорядоченности в процессах эмиссии ССИ (статистика фотонов спонтанного ССИ, т.е. вероятность p(n, Δt) регистрации n фотонов в интервале времени Δt следует, по крайней мере при
Δt << 10 −5 с,
пуассоновскому распределению
p(n, Δt) = exp( − n )
nn
n!
, где n –
среднее значение n на интервале Δt ) [Popp et al., 1988; Slawinski et al.,
1992; Popp et al., 2002; Popp and Yan, 2002; Yan et al., 2005].
8.5. Сценарий структурных изменений биомембран
и биомолекул
Обнаружено, что облучение в малых дозах/мощностях (по крайней мере, порядка 0,6 сГр / 0,6 сГр/сут) способно изменять структурные характеристики различных областей липидных мембран (исследовались микровязкость липидов) и других клеточных компонентов
(например, ДНК), что приводит к изменению функциональной активности клеток [Бурлакова, 1999]. Еще один сценарий синхронизации
биопроцессов с приливом может быть связан с тем, что вариации
ПРФ могут модулировать локальную структуру биомембран и биомолекул в клеточных популяциях посредством, например, АФК и АФА
[Megli and Sabatini, 2003; Olshyk et al., 2014], резких всплесков их генерации, что модулируется вариациями ПРФ в рамках механизмов,
описанных в п. 8.3. Известно, что изменение структуры липидного
бислоя биомембраны в окрестности мембранного протеина существенно влияет на активность и функционирование мембранных протеинов [Bagatolli et al., 2010; Phillips et al., 2009; Lee, 2011], в частности ионных каналов, включая K + -каналы [Poveda et al., 2014], АТФ-аз
[Lee, 2011; Haviv et al., 2013], аквапоринов [Lee, 2011; Reichow and
Gonen, 2009; Stansfeld at al., 2013], способность формирования комплексов [Vitrac et al., 2011] и взаимодействие протеинов на мембране
[Phillips et al., 2009]. В рамках этого сценария возможна модуляция и
ряда переносчиков ауксина, локализованных на поверхности плазматической мембраны [Sakamoto and Briggs, 2002].
Рассмотрим этот вопрос на примере синхронизации с приливом
ритмических никтинастических движений листьев семейства бобовых
[Barlow and Fisahn, 2012]. Вариации тургора и ритмическое движение
листьев семейства бобовых обеспечиваются протон-транспортирующими АТФ-азами плазматической мембраны, ионными канала162
ми (в частности, K + -каналами) и аквапоринами [Barlow and Fisahn,
2012]. Так, аквапорины являются интегральными мембранными протеинами, участвующими в транспорте воды через мембраны [Uehlein
and Kaldenhoff, 2008]. Они включают в себя шесть трансмембранных
спиралей, соединенных внеклеточными и внутриклеточными петлями. Аквапорины формируют тетрамеры в мембране, при этом каждый
мономер действует как водный канал. Некоторые аквапорины участвуют в трансмембранном переносе ряда газов (например, CO2 ).
Сверхэкспрессия аквапоринов приводит к повышению скорости роста, а модифицированная экспрессия приводит к изменениям в транспорте воды и в процессах, связанных с CO2 (открытие и закрытие
устьиц, фотосинтез) [Там же]. Установлено, что аквапорины участвуют в регуляции ритмических никтинастических движений листьев
растений [Там же]. Механизм, ответственный за никтинастические
движения листьев, заключается в том, что изменение в концентрациях
ионов, преимущественно K + , индуцирует осмотические течения воды
[Barlow and Fisahn, 2012]. Водная проницаемость мембран строго регулируется во времени в клетках листовой подушечки, и в этом процессе участвуют аквапорины [Uehlein and Kaldenhoff, 2008]. Как отмечено выше, активность и функционирование аквапоринов [Lee, 2011;
Reichow and Gonen, 2009; Stansfeld at al., 2013] существенно зависят
от структуры липидного бислоя в их окрестности. Свойства транспортировки воды аквапоринами и регуляция активности водных каналов аквапоринов также могут зависеть от взаимодействия различных аквапоринов на мембране, возможно, от образования их комплексов [Uehlein and Kaldenhoff, 2008]), на что может, в свою очередь,
влиять локальная структура мембраны (ср. [Vitrac et al., 2011; Phillips
et al., 2009]). Поэтому можно предположить, что при модуляции последней под влиянием вариаций ПРФ возможна модуляция активности аквапоринов. Заметим, что влияние аквапоринов на процессы,
связанные с CO2 , в частности на открытие и закрытие устьиц, может
частично объяснять и данные [Barlow et al., 2010] о том, что прилив
может модулировать транспирацию. Рассматриваемый сценарий, таким образом, относится и к возможному влиянию приливных вариаций ПРФ на регуляцию фотосинтеза. Также аквапорины могут предположительно участвовать в росте различных органов растений, в частности корней и стволов [Uehlein and Kaldenhoff, 2008]. Это относится и к корням Arabidopsis, в геноме которого обнаружено более 35 генов, кодирующих протеины, связанные с аквапоринами [Там же]. Это
163
дает еще один возможный сценарий синхронизации роста первичных
корней и проростков Arabidopsis thaliana с приливом, наблюдаемой в
[Fisahn et al., 2012; Barlow and Fisahn, 2012].
8.6. Взаимодействие синхронизации внешним сигналом
и биологических часов
Отклик биосистемы на периодическое внешнее воздействие
формируется в результате как синхронизации внешним сигналом, так
и синхронизации эндогенных биологических часов. Все эукариоты и
некоторые бактерии обладают биологическими часами с различающимися молекулярными компонентам, но сходными в организации
[McWatters and Devlin, 2011; Blasing et al., 2005]. Эндогенные циркадианные часы формируют соответствующие адаптации и регулируют
многие процессы, например в растениях движение листьев [Engelmann et al., 1992], открытие устьиц [Somers et al., 1998a], концентрацию Ca 2+ в цитозоле [Johnson et al., 1995], а также экспрессию множества генов, в том числе связанных с развитием и метаболизмом [Hall
et al., 2001; Blasing et al., 2005] и с сигнализацией фитогормонов
[McWatters and Devlin, 2011]. Циркадианная экспрессия генов продуцирует ритмы, распространяющиеся на физиологию растений, примером являются ритмы сонных движений листьев бобовых [Millar,
2004].
Циркадианные эндогенные ритмы обычно устанавливаются и
переустанавливаются вариациями освещенности с участием фоторецепторов. Световой цикл является основным фактором синхронизации эндогенных биологических часов, однако имеются и другие факторы, например периодические вариации температуры [Wigge, 2013;
McWatters and Devlin, 2011]. При этом одновременно могут функционировать различные эндогенные часы. Например, в семядоли Arabidopsis имеются два эндогенных осциллятора, один из которых синхронизируется преимущественно световыми сигналами, а второй –
температурными вариациями [Michael et al., 2003; McWatters and Devlin, 2011]. Наличие нескольких связанных биологических часов позволяет интегрировать различные сигналы окружающей среды.
Покажем, как взаимодействие процессов, связанных с синхронизацией внешним сигналом, и эндогенных биологических часов может
модулироваться вариациями активности рецепторов вследствие приливных вариаций ПРФ, на примере наблюдаемой синхронизации ско164
ростей удлинения первичных корней [Fisahn et al., 2012; Barlow and Fisahn, 2012] и скоростей развития проростков Arabidopsis thaliana [Moraes et al., 2012; Gallep et al., 2013] и прилива. В A. thaliana рост и развитие и жизненный цикл, в частности прорастание семян, деэтиоляция, вегетативное развитие, переход к репродукции [Kami et al., 2012]
регулируется фитохромами (phyA - phyE), криптохромами (cry1,
cry2), фототропинами (phot1, phot2) и UV-B RESISTANCE LOCUS 8
(UVR8). Эти рецепторы локализуются, в том числе, и в корнях A. thaliana [Franklin and Quail, 2010; Kami et al., 2012; Fankhauser and
Staiger, 2002].
8.6.1. Роль фитохромов
Фитохромы представляют собой димеры, каждая субъединица в
которых состоит из полипептида с одиночным ковалентно связанным
билиновым хромофором (см. главу 3). Каждый полипептид образует
два домена: сенсорный, поддерживающий хромофор, и эффекторный.
Фитохромы обратимо конвертируют между двумя устойчивыми конформационными состояниями: биологически активным Pfr и неактивным Pr. Оптимальными условиями для перехода в состояние Pfr является поглощение красного света [Franklin and Quail, 2010], в состоянии
Pfr поглощается дальний красный свет. Конформационный переход
начинается с возбуждения хромофора и последующей быстрой (Z/E)
изомеризации вокруг C15=C16 двойной связи между кольцами C и D
в билиновом хромофоре, соответствующей вращению кольца D [Kennis and Groot, 2007]. Последующие шаги происходят на миллисекундном-секундном масштабе [Dasgupta et al., 2009]. Вращение кольца D
индуцирует изменения в конформации и динамике в окрестности
хромофора, которые передаются на эффекторный домен междоменными взаимодействиями или изменениями в междоменных связывающих спиралях.
Фитохромы связаны с клеточными мембранами и (или) локализованы в цитозоле [Nagy et al., 2001]. Фитохромы синтезируются в цитоплазме в неактивном Pr-состоянии. После активации конверсии к
Pfr-форме переносятся в ядро (в течение нескольких минут в высших
растениях) [Quail, 2010]. В ядре фитохромы Pfr связываются с факторами транскрипции, что индуцирует каскад транскрипционных изменений, производящих адаптации [Soy et al., 2012]. Изменения в экспрессии генов проявляются в течение нескольких минут в высших
растениях [Quail, 2010]. Этот механизм позволяет растениям быстро
преобразовывать экспрессию генов в ответ на вариации параметров
165
окружающей среды. Фитохромы регулируют вариации экспрессии
множества генов, включая гены, отвечающие сигнальным путям фитогормонов, и метаболизм [Quail, 2010].
Установлено, что фитохромы экспрессируются в первичных корнях Arabidopsis, в частности в зоне растяжения [Salisbury et al., 2007].
На рост корней влияют и фитохромы, локализующиеся в побегах [Там
же]. Установлено, что фитохромы контролируют удлинение первичных корней Arabidopsis [Salisbury et al., 2007; Correll and Kiss, 2005],
см. также [Costigan et al., 2011].
Можно предположить, что в условиях отсутствия освещенности
активность мембранных фитохромов и других фоторецепторов в A.
thaliana модулируется приливными вариациями ПРФ посредством
МПП редокс-сигнализации (п. 8.3), радиационного возбуждения биомолекул, ВБИ (п.8.4), преобразований структуры биомембран в их окрестности (п. 8.5), как это рассмотрено выше. В свою очередь, это приводит к соответствующей модуляции переноса активных фитохромов в
ядро и прямого взаимодействия фитохромов Prf с регулирующими
рост транскрипиционными факторами PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 1 (PIF1), PIF 3, PIF 4, PIF 5, PIF6, PIF 7 [Soy et al., 2012] с
фосфорилированием последних и последующей деградацией. Тем самым модулируется и запускаемый этим фосфорилированием каскад
транскрипционных изменений [Там же]. Вообще, фитохромы могут
осуществлять сигнальную функцию, связанную с некоторой киназной
активностью (либо прямой, либо опосредованной некоторыми киназами) с фосфорилированием сигнальных партнеров [Ahmad et al., 1998b;
Quail, 2010], что, таким образом, могут модулировать приливные вариации ПРФ.
Эта модуляция относится и к контролю ауксинового транспорта и
распределения этого растительного гормона, ответственного за рост,
фитохромами. В частности, фитохромы в Arabidopsis регулируют экспрессию генов, связанных с ауксиновым откликом IAA1, IAA3/SHY2,
и генов, связанных с ауксиновым транспортом PIN3, PIN7,
MDR1/PGP11, PGP1 [Salisbury et al., 2007].
Наконец, возможно, экспрессия генов фитохромов также может
модулироваться МПП редокс-сигнализацией (п. 8.3).
Рецепторы, получающие сигнал из окружающей среды, передают
его колебательной системе эндогенных часов, генерирующей ритм;
сигналы последней определяют ритмы физиологических процессов. В
частности, биологические часы регулируют координацию во времени
роста и развития растений [McWatters and Devlin, 2011]. Колебательная
166
система эндогенных часов в A. thaliana (и во многих других растениях) основана на петлях обратных связей, посредством которых протеины регулируют свою собственную транскрипцию [Fankhauser and
Staiger, 2002; McWatters and Devlin, 2011]. Компонентами одной из таких петель обратных связей в транскрипции протеинов являются гены
CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1 (CCA1), LATE ELONGATED
HYPOCOTYL (LEH) и TIMING OF CHLOROPHYLL a/b BINDING
(TOC1). Протеины (транскрипционные факторы) CCA1 и LEH негативно регулируют TOC1-ген, подавляя его экспрессию, а TOC1протеин позитивно регулирует экспрессию генов CCA1 и LEH, в результате чего экспрессия всех этих генов осциллирует [McWatters and
Devlin, 2011; Luttge and Hertel, 2009]. CCA1, LEH и TOC1 являются
компонентами и других петель обратных связей. Активный фитохром
(phy B [Millar, 2004]) связывается с подавляющим транскрипцию
транскрипционным фактором PIF3, соединенным с G-box-элементами
(CACGTG) в промоутерах генов CCA1 и LEH, приводит к удалению
PIF3 и его деградации [McWatters and Devlin, 2011]. Это модулирует
транскрипцию генов [McWatters and Devlin, 2011; Wigge, 2013]. Тем
самым приливные вариации ПРФ способны модулировать различные
эндогенные осцилляторы.
Другими транскрипционными факторами, контролирующими
рост растений, являются протеины PIF4 и PIF5 [McWatters and Devlin,
2011]. Экспрессия генов PIF4 и PIF5 индуцируется транскрипционным фактором часов CCA1 [McWatters and Devlin, 2011], активность
которого, как показано, может зависеть от приливных вариаций ПРФ.
Вместе с тем, PIF4 и PIF5 напрямую взаимодействуют с фитохромами
[Wigge, 2013]. Поэтому рост определяется отмеченным выше взаимодействием эндогенных часов и внешних ритмических сигналов. PIF4
является узлом интеграции сигналов из окружающей среды, включая
световые и температурные, с растительными гормонами [Там же].
Рост, обусловленный PIF4, связан с регуляцией эндогенными часами
транскрипции и с непосредственным внешним сигналом, передаваемым через фитохром, активация которого приводит к деградации PIF4
[Там же]. PIF4 взаимодействует с транскрипционным фактором
BRASSINAZOLE-RESISTANT1, и вместе эти транскрипционные факторы регулируют множество генов, связанных с регуляцией роста.
Также регуляция биосинтеза фитогормонов (ауксина, GA, играющих
важную роль в Arabidopsis, и других) осуществляется через PIF4 [Там
же]. Так, три гена биоситеза ауксина-TAA1, CYP79B2 и YUCCA8регулируются PIF4 [Там же]. Кроме того, PIF4 контролирует множе167
ство генов, необходимых для систем сигнализации цитокинина, брассинолида и GA [Там же].
Вообще, биочасы регулируют экспрессию гормонов растений и
сигнальные системы фитогормонов, например, регулируют большое
количество генов, связанных с сигнализацией ауксина [McWatters and
Devlin, 2011]. Вместе с тем, около половины генов, активируемых
ауксинами, находятся под контролем биочасов [Там же].
Итак, вариации активности фитохромов, индуцируемые вариациям ПРФ, могут регулировать рост корней проростков A. thaliana
посредством модуляции фосфорилирования сигнальных партнеров
фитохромов, приводящей к модуляции распределения ауксина и других фитогормонов, ответственных за рост, и экспрессии генов, связанных с регуляцией роста.
8.6.2. Роль криптохромов
Приливная синхронизация скоростей роста первичных корней
проростков A. thaliana может обусловливаться также сигнальной
системой криптохромов. Криптохромы поглощают и отвечают на
излучение в диапазонах 400 – 500 и 320 – 400 нм (см. главу 3).
Структура криптохромов, обнаруженных в растениях и животных,
похожа на структуру ДНК-фотолиаз, восстанавливающих поврежденные ДНК. Апобелки криптохромов нековалентно связывают
два хромофора [Крицкий и др., 2010]. В криптохромах фотон поглощается антенным доменом, и далее энергия синглетно возбужденного антенного хромофора переносится на хромофор ФАД.
Внутримолекулярный перенос электронов с триады остатков триптофана в апобелке на ФАД приводит к возникновению его семихинонной формы – сигнального состояния. В этом процессе возникают свободнорадикальные формы флавина. Передача сигнала на
эффекторную область приводит к автофосфорилированию и активации криптохрома как протеинкиназы или фактора транскрипции
[Крицкий и др., 2010].
Криптохромы локализуются в цитоплазме и ядре, но также в
значительных количествах могут присутствовать и в мембранах [Ahmad et al., 1998a].
Установлено, что удлинение первичных корней проростков A.
thaliana частично связано с криптохромами cry 1 и 2, локализующимися в ростках [Canamero et al., 2006]. Cry 1 способствует удлинению, а
cry 2 оказывает обратный эффект. Показано, что ингибитор фитогормона ауксина сильно сокращает влияние криптохромов на рост корней,
168
что свидетельствует о том, что сигнал от криптохромов переносится из
ростков в корни ауксиновой системой сигнализации [Там же].
Модуляция активности криптохромов и (или) экспрессии генов криптохромов может быть осуществлена МПП редокссигнализацией (п. 8.3) и другими рассмотренными выше механизмами. Также активация криптохромов может быть обусловлена их
взаимодействием с активированными атомной радиацией фитохромами. Действительно, криптохромы напрямую взаимодействуют с фитохромами. Показано [Ahmad et al., 1998b], что криптохромы cry 1 и cry 2 из Arabidopsis являются субстратами фосфолирирования киназной активностью, ассоциированной с фитохромом А.
Следуя [Ahmad et al., 1998b], можно предложить, что активация
фитохрома атомной радиацией (опосредованно или напрямую)
влечет за собой преобразование его конформационного состояния,
что приводит к активации киназ-ассоциированной активности, в
результате чего фосфорилируются некоторые субстраты, включая
cry 1 и cry2. Сохраняя новое конформационное состояние некоторое время, фитохром продолжает в течение всего этого времени
фосфорилировать субстраты. При активации криптохрома преобразуется его конформационное состояние, и, если криптохром был
фосфорилирован, его активность усиливается, например, стабилизацией активной конформации. На наш взгляд, это может объяснить эффект повышения чувствительности рецепторов в течение
определенного времени при действии малых доз радиации (см. п.
4.1) [Кузин, 1993; Кузин, 2002; Бурлакова, 1999].
Активированный криптохром регулирует транскрипцию, взаимодействуя с транскрипционными факторами, например, возбужденный
криптохром взаимодействует с CRY-INTERACTING BASIC-HELIXLOOP-HELIX 1 (CIB1) транскрипционным фактором; CIB1 и/или гетеродимеры CIB1/3/4/5 в Arabidopsis связываются с ДНК [Liu et al.,
2011]. Криптохромы также опосредованно модулируют экспрессию
генов, например, подавляя активность E3 убиквитин-лигазы CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC1 (COP1) [Там же], вовлеченной в
процессы, связанные с развитием растений, а также ростом и метаболизмом клеток млекопитающих [Li et al., 2013]. Они могут регулировать транскрипцию, взаимодействуя с комплексом SUPRESSOR OF
PHYA/COP1, подавляя COP1-зависимый протеолиз и влияя на экспрессию генов посредством посттрансляционного механизма. Например, возбуждение cry 1 ведет к подавлению COP1-зависимой деградации транскрипционных факторов LONG HYPOCOTIL5 (HY5), HY5
169
HOMOLOG и Long hypocotil in Far-Red 1, регулирующих транскрипцию генов, связанных с деэтиоляционным откликом [Liu et al., 2011].
Множество генов, регулируемых криптохромами, кодируют протеины, связанные с фитогормонами, в частности с ауксином, и ферменты, участвующие в метаболизме [Liu et al., 2011].
Следует отметить, что члены семейства генов криптохромов играют ключевую роль в циркадианных ритмах, являясь эволюционно
консервативными и присутствуя в различных царствах. Вместе с тем
они связаны и с регуляцией циркалунных ритмов. Так, экспрессия cry
2 коралла Acropora millepora увеличивается на полную Луну в сравнении с новой Луной, что соответствует вовлеченности cry 2 в циркалунные часы и соответствующие циклы размножения [Levy et al.,
2007].
8.6.3. Другие рецепторы
В рассмотренных механизмах приливной синхронизации могут
участвовать и другие рецепторы, например фототропины. Фототропины в невозбужденном состоянии локализуются на или в плазматической мембране [Kami et al., 2012; Nagy et al., 2001; Sakamoto and
Briggs, 2002]. При возбуждении переходят в цитоплазму (phot 1) и
комплекс Гольджи (phot 2) [Kami et al., 2012]. Фототропины в высокой степени экспрессируются в зонах удлинения корня [Sakamoto and
Briggs, 2002]. Отклики фототропинов включают активацию протонной АТФ-азы в плазматической мембране, замыкающих клеток устьиц, поглощение внеклеточного кальция и активацию анионных каналов [Там же].
Рецептор ZEITLUPE (ZTP), входящий в класс белков, содержащих LOV-домены, потенциально может взаимодействовать с фитохромами и криптохромами (phy B и cry 1) [Millar, 2004]. Возбуждение
ZTP приводит к доступу к своим субстратам – компонентам эндогенных часов. Возбужденный рецептор ZTP связывается с GIGANTEAпротеином, компонентом биочасов, при этом стабилизируясь. Вместе
с тем невозбужденный ZTP взаимодействует с TOC1-протеином, обусловливая его деградацию, что ведет к уменьшению его количества в
свободном состоянии. Поэтому ZTP накапливается к концу интервала
времени, на котором возбуждение интенсивно, и затем вызывает резкое уменьшение TOC1-протеинов, продуцируя сигнал [McWatters and
Devlin, 2011].
Приливные вариации ПРФ могут модулировать активность рецептора UVR8, обусловливающего фотоморфогенетические отклики
170
на низкоинтенсивное УФ-В-излучение (280 – 315 нм) и регулирующего экспрессию. В возбужденном состоянии UVR8 непосредственно
взаимодействует с COP1-убиквитин-лигазой, связанной с ростом, развитием и метаболизмом [Li et al., 2013].
Следует отметить, что имеются взаимосвязи между рецепторами
разных классов [Franklin and Quail, 2010]. Так, в Arabidopsis сигнальные сети фитохромов, криптохромов и UV-B совместно регулируют
генную экспрессию халкон-синтазы – ключевого фермента биосинтеза флавоноидов [Wade et al., 2001]. Экспрессия многих генов, регулируемая криптохромом, регулируется также фитохромами и сигнальными путями фитогормонов [Liu et al., 2011]. Фитохромы вовлечены
и в регуляцию экспрессии генов, осуществляемую в ответ на УФ-Визлучение. Криптохромы же вовлечены в регуляцию экспрессии генов, осуществляемую фитохромами [Yang et al., 2013]. Система фототропинов, в свою очередь, взаимодействуют с системой криптохромов [Kang et al., 2008] и системой фитохромов [Kami et al., 2012]. Так,
фототропины регулируют фотоморфогенезис, давая аддитивный
вклад в удлинение гипокотиля и накопление антоцианов – процессы,
регулируемые криптохромами [Kang et al., 2008]. Поэтому можно
считать, что рассмотренные возможные механизмы влияния приливных вариаций ПРФ на биоритмы осуществляются через сигнальные
системы криптохромов, фитохромов и других рецепторов, интегрированых в единую систему, регулирующую рост растений [Liu et al.,
2011].
Итак, приливные вариации ПРФ могут посредством описанных
выше механизмов модулировать ритмическую экспрессию многих генов и ритмическую экспрессию ряда фитогормонов, ответственных за
рост проростков Arabidopsis thaliana, в частности их первичных корней. Также обоснованно предположить, что приливные вариации
природной радиации могут модулировать ритмическую экспрессию
ряда биомолекул, ответственных за осмотические эффекты и мембранный водный транспорт, например, аквапоринов в клетках листвой подушечки (гены, кодирующие аквапорины плазматической мембраны, ритмически экспрессируются в клетках листвой подушечки
[Uehlein and Kaldenhoff, 2008], что, следовательно, обеспечивается
механизмами биочасов и внешней синхронизации), модулируя водную проницаемость мембран, тургор в клетках листовой подушечки и
автономные никтинастические движения листьев растений семейства
бобовых, наблюдаемые в [Barlow et al., 2008; Barlow and Fisahn, 2012].
Диурнальные изменения в экспрессии генов особенно часто имеют
171
место и особенно велики для генов, связанных с редокс-регуляцией
[Blasing et al., 2005], что делает вероятным предположение о том, что
модуляция биологических часов и экспрессии генов приливными вариациями ПРФ может приводить к модуляции экспрессии генов, ответственных за редокс-регуляцию. Это может объяснять наблюдаемую в [Moraes et al., 2012; Gallep et al., 2013] синхронизацию интенсивности ССИ с приливом. Действительно, основным источником
ССИ является ультраслабая хемилюминесценция с образованием
электронно-возбужденного продукта при взаимодействии реактантов
с дальнейшей релаксацией возбужденного состояния продукта и
эмиссией излучения [Владимиров и Проскурина, 2009; Scholkmann et
al., 2011]. Основным же источником ЭВС являются именно взаимодействия с АФК и АФА в окислительно-восстановительных реакциях
[Там же].
Синхронизация скоростей удлинения первичных корней и роста
побегов A. thaliana (и других биопроцессов) с приливом может быть
обусловлена как биологическими часами и фоторецепторами, так и
сценариями без их участия, рассмотренными в п. 8.3 – 8.5, т.е. комплексными механизмами. Как отмечено в п. 8.3, приливные вариации
ПРФ могут посредством МПП-редокс-механизма (без участия фоторецепторов) модулировать генерацию оксида азота и функционирование некоторых вторичных посредников и сигнальных путей, играющих значительную роль в регуляции клеточного роста, экспрессию
генов, регулирующих рост, генерацию фитогормонов, ответственных
за рост, и др.
8.6.4. Воздействия на другие биопроцессы
По-видимому, приливные вариации ПРФ могут влиять на различные биопроцессы на всех стадиях жизненного цикла организма.
Например, вариации активности фитохромов, индуцируемые вариациями ПРФ, могут влиять на прорастание семян, деэтиоляцию, развитие листьев, вегетативное развитие, индукцию цветения и контроль
времени репродуктивного развития, накопление фотосинтетических
пигментов, увядание [Franklin and Quail, 2010; Costigan, 2011; Quail,
2010]. Модуляция активности криптохромов может отразиться на таких процессах, как деэтиоляция, изменения замыкающих парных клеток устьиц, образующих устьичную щель, и открытие устьиц, накопление антоцианов, цветение, мембранная деполяризация, экспрессия
генов [Ahmad et al., 1998a; Liu et al., 2011], а также на регуляции биологических часов млекопитающих и ряда насекомых. Криптохромы
172
входят в биологические часы млекопитающих как транскрипционные
репрессоры в соответствующей петле обратной связи (протеины Cry и
Per, формируя гетеродимер в цитоплазме, переносятся в ядро и ингибируют активируемую комплексом транскрипционных факторов
Clock-Bmal1 транскрипцию ряда генов, включая свои собственные,
что обеспечивает цикличность [Sancar, 2004]). О роли криптохромов в
биочасах насекомых см. [Goto, 2013]. Также модуляция активности
UVR8 может повлиять на биосинтез антоцианов и флавоноидов, открытие устьиц и др. [Li et al., 2013].
Заметим, что приливные вариации ПРФ дают, очевидно, некоторую модуляцию производства АФК в водной системе, что может каким-то образом быть связано с влиянием фаз Луны на активность растворов бикарбонатов, наблюдаемую в [Воейков и др., 2012].
Следует подчеркнуть, что в рассматриваемых явлениях важна
чувствительность биосистем к вариациям интенсивности облучения
природной радиацией. Для различных средних уровней ПРФ концентрации АФК и АФА в клетке устанавливаются балансом между процессами генерации и нейтрализации, вариации же ионизирующей радиации ПРФ возмущают этот баланс, модулируя редокссигнализацию. Однако пространственные вариации ПРФ также могут
воздействовать на живые организмы посредством описанных механизмов.
Наконец, эти механизмы могут регулировать различные процессы, связанные с электронным возбуждением биомолекул и соответствующими биологическими квантовыми процессами, включая квантово-когерентные процессы. Так, магниторецепцию и гравирецепцию
связывают с модуляцией состояния электронно-возбужденного фоторецептора криптохрома магнитным или гравитационным сигналом
[Wiltschko, 2006] (см. пп. 3.1.2). Поэтому рассматриваемые слабые воздействия на геосреду могут регулировать эти виды рецепции путем вариаций генерации ЭВС-рецепторов, обеспечивающихся вариациями
атомной радиации.
8.7. Заключение
Согласно исследованиям А.М. Кузина [Кузин, 2002], природная
радиация является необходимым условием для нормальной жизнедеятельности. Логично, что в этом случае значительные временные вариации ПРФ, сравнимые с самим ПРФ, должны отражаться на опре173
деленных биопроцессах. Отсюда проистекает необходимость отслеживания организмами приливных ритмов ПРФ, развития циркаприливных часов и сигнализации. Кроме того, приливные вариации ПРФ
могут способствовать выживаемости посредством синхронизации,
координации различных процессов в организмах и экосистемах, например, координируя время репродуктивного развития с оптимальными внешними условиями, синхронизируя другие физиологические
процессы, а также поведение различных организмов. Возможно, в
прошлые эпохи с более высоким уровнем ПРФ эти явления и адаптивное значение приливных вариаций ПРФ были более выражены, но
соответствующие механизмы в ряде случаев могут проявляться и сейчас.
Можно предположить, что синхронизация биопроцессов с приливными вариациями мощности природной радиации может проявляться не только в постоянных лабораторных условиях, но и в естественных, о чем свидетельствует ряд экспериментальных фактов
(см. п. 8.2). Приливные вариации ПРФ могут частично обусловливать
синхронизацию с приливом физиологических процессов и поведения
ряда организмов, обитающих в прибрежной зоне.
Особые фазовые соотношения в системе Солнце — Земля —
Луна, например новая и полная Луна, солнечные и лунные затмения,
соответствующие особенностям в распределении приливных напряжений в геосреде, должны давать особенности и в активности определенных биомолекул, сигнальных путей, генов и соответствующих
биопроцессов. На фазах новой и полной Луны имеют место максимальные приливные напряжения и деформации в геосреде, максимальная активность радона, что может обусловливать экстремальные
значения биологической активности и роста (в каких-то случаях могут активизироваться и ингибирующие системы). Это позволяет объяснить, в частности, причины обнаруженного в [Vorobeitchikov et al.,
2004] ускорения размножения кишечной палочки E. Coli в периоды
новолуния и полнолуния.
Миграцию газов к земной поверхности определяет, наряду с
другими факторами, атмосферное давление. Вариации атмосферного
давления могут быть вызваны такими факторами, как циклоны и антициклоны, перемещения атмосферных фронтов. В области влияния
разломных зон в геосреде установлена высокая отрицательная корреляция (коэффициент корреляции 0,82 для измерений в зоне влияния
Ногинской тектонической структуры) между объемной активностью
подпочвенного радона и атмосферным давлением [Спивак, 2009]. На174
блюдается, дополнительная к приливной, периодичность вариации
активности радона, вызванная барическими вариациями циклонического происхождения [Спивак, 2009]. Так, при циклонических явлениях в зоне Ногинского разлома при вариациях давления в пределах 900
– 1100 гПа активность подпочвенного радона варьирует в диапазоне
приблизительно 1000 – 2000 Бк/м 3 , так что вариации ПРФ сравнимы
со средним уровнем ПРФ. Поэтому определенные биопроцессы могут
в рамках рассмотренных механизмов модулироваться и атмосферным
давлением.
Обнаружено, что вариации геомагнитного поля также модулируют скорость роста корней [Barlow et al., 2013]. Поскольку « концентрация такого основного источника атомной радиации природного радиоактивного фона, как радона, в приземной атмосфере подвержена
значительным колебаниям, зависимым от … геомагнитной обстановки
окружающей среды» [Кузин, 2002. С. 71], то рассмотренные механизмы могут быть предложены и для объяснения этого явления. Установлено, что достаточно сильные вариации естественного геомагнитного
поля (магнитные бури), а также искусственные электромагнитные
воздействия (мощные электромагнитные импульсы МГД-генератора)
могут влиять на сейсмичность [Закржевская и Соболев, 2002; Тарасов
и Тарасова, 2011] и сейсмический шум в диапазоне по крайней мере
10 — 20 Гц [Сычева и др., 2011]. Солнечные вспышки и вызванные
ими магнитосферные и ионосферные возмущения индуцируют в земной коре импульсные токи, которые, как и электромагнитные импульсы, возбуждают в ней колебания. Полагают, что эти даже очень
слабые по амплитуде вибрации в широком диапазоне частот активируют рост трещин и подвижки структурных блоков разного размера,
что приводит к повышению сейсмоакустической эмиссии и сейсмической активности [Сычева и др., 2011]. Резкое возрастание амплитуды
микросейсмических колебаний (частоты 0,5 — 7 Гц) наблюдается во
время полного солнечного затмения и, с небольшим запаздыванием, после магнитных бурь, причем спектр колебаний расширяется [Попова и
др., 2011]. Кроме того, геоакустическая эмиссия горных пород (частоты
по меньшей мере 30 — 160 Гц) может модулироваться сверхнизкочастотным полем атмосферного происхождения [Гаврилов и др., 2011].
Полагают, что все эти явления носят триггерный характер, инициируя
высвобождение накопленной в геосреде энергии. Интенсификация
микросейсмических колебаний сама по себе должна была бы увеличить радоновые эманации. Вместе с тем, данные наблюдений свидетельствуют о влиянии микросейсмических колебаний различного час175
тотного и амплитудного состава на вариации характеристик промежутков между структурными блоками геосреды, на уменьшение сцепления между смежными блоками, на увеличение их подвижек
[Адушкин и Спивак, 2012]. Амплитуды фоновых микросейсмических
колебаний в диапазоне частот по крайней мере 0,01 — 10 Гц определяют с высокой вероятностью вариации интенсивности релаксационных процессов, сопровождающихся поворотами и сдвигами структурных блоков разного размера [Там же]. Данный диапазон частот соответствует всем вышеприведенным, поэтому имеется основание
предположить, что указанные выше факторы модулируют блоковые
подвижки и, следовательно, эманацию радона. Можно предположить
поэтому, что указанные воздействия модулируют и биопроцессы.
К аналогичной модуляции биопроцессов должно приводить и
космическое излучение с образующимися вследствие него радионуклидами, а также нейтронами, если индуцируемые им вариации радиоактивности сравнимы с ПРФ. Также динамика геосреды может значительно модулировать поле эманаций радона [Там же] и, значит, согласно изложенному выше определенные биопроцессы. Эта модуляция
может, в принципе, служить индикатором соответствующих процессов
в геосреде, атмосфере и магнитосфере, в частности предвестников
землетрясений (перед землетрясениями активность радона может резко возрастать).
Изменения активности радона при приливах и барических вариациях атмосферы в большей степени проявляются в областях с контрастными по сравнению с окружением свойствами, с повышенной деформируемостью вещества, в зонах, где аккумулируется энергия деформационного воздействия или движения флюидов, в частности в
разломных зонах [Спивак, 2009]. Именно в таких областях будет наиболее выражен эффект синхронизации биопроцессов и триггерных
воздействий на геосреду.
В таких областях синхронизация физиологических циклов, в частности созревания и размножения, и поведения ряда организмов с
лунно-солнечным приливом должна быть особенно выражена. Учет
этого обстоятельства может иметь экологическое и экономическое
значение.
Исследования в этом направлении могут найти применение в
здравоохранении, сельском хозяйстве, лесной отрасли.
Рассматриваемый механизм может вносить вклад в формирование корреляций в распределениях амплитуд флуктуаций определенных
биопроцессов с повышенной вероятностью обнаружения подобных
176
форм распределений с периодами около 24 часов и 27 дней, а также
при измерениях, проведенных в разных местах в одно и то же местное
время, в соответствии с [Шноль, 2001], причем с ростом географической широты эффект будет ослабляться с уменьшением приливной силы.
Таким образом, гравитационный прилив и некоторые другие
триггерные слабые воздействия на геосреду, включая барические вариации в атмосфере, а также динамика самой геосреды, будучи способными значительно модулировать эманации радона-222, радона-220
и других радиоактивных элементов, могут посредством описанных
выше механизмов являться регулятором различных биологических
процессов и ритмов.
177
ГЛАВА 9. О триггерных воздействиях
на геосреду как возможном регуляторе
нелинейных геофизических процессов
и состояний живых организмов и экосистем
Механизм, предложенный в предыдущей главе, может получить
существенное усиление за счет нелинейных эффектов в геосреде. На
самом деле, проблема воздействия геосфер на биосферу заключается
в сложных, подчас совсем не очевидных взаимодействиях между геосферами. Мы покажем, что определенные слабые возмущения в различных геосферах могут привести к нелинейному отклику в геосреде.
Данная глава основана на работе [Захватаев, 2014].
Полагают, что литосфера является активной средой, способной
порождать нелинейные волны различных геофизических полей [Павлович и др., 2009; Спивак, 2009]. Эти нелинейные волны служат источниками различных геофизических сигналов повышенной интенсивности [Спивак, 2009], играющих важную роль во взаимодействии
геосфер и биосферы. Особый интерес представляют поля электромагнитных и микросейсмических импульсов.
Предложены различные нелинейные механизмы процессов в
геосреде [Павлович и др., 2009; Спивак, 2009; Опарин и Симонов,
2010; Gufeld, 2011], один из которых механизм нелинейного геомеханического квазирезонанса и связанных с ним медленных деформационных волн в массивах горных пород [Опарин и Симонов, 2010].
Эти нелинейные механизмы предполагают наличие некоторого
порогового воздействия и условий для их запуска. Одним из естественных постоянно действующих на геосреду факторов является лунно-солнечный гравитационный прилив в земной коре. Прилив рассматривается как возможный триггерный механизм для запуска ряда
нелинейных процессов в геосреде [Адушкин и др., 2012; Адушкин и
Спивак, 2012].
В настоящей главе предложено, что лунно-солнечный прилив
может модулировать также и механизм геомеханического квазирезонанса, сопряженный с медленными деформационными волнами, и,
соответственно, нелинейно усиливать интенсивности микросейсмических и электромагнитных сигналов, вариаций других геофизических
полей в окрестности структурных особенностей геосреды. Также
предлагается, что другие триггерные слабые воздействия на геосреду
178
такие, как солнечная активность, геомагнитные возмущения, искусственные мощные электромагнитные импульсы, сверхнизкочастотное
поле атмосферного происхождения, барические вариации в атмосфере,
могут при определенных условиях запускать механизмы нелинейных
процессов в геосреде. Попутно мы проводим сопоставление данных
наблюдений, которое аргументирует, что солнечная активность и
геомагнитные вариации могут, как предсказывается теоретически рядом авторов (см., например, [Тарасов и Тарасова, 2011; Сычева и др.,
2011]), действительно индуцировать сейсмическую активность посредством механизма блоковых подвижек.
9.1. Возможные механизмы нелинейных процессов
в геосреде
Полагают, что в геосреде при наличии подкачки энергии от
внешнего распределенного источника возможно формирование нелинейных автоволн — распространяющихся (или статических) неравновесных областей, импульсов, амплитуда и скорость которых определяется параметрами среды [Павлович и др., 2009].
Если начальное возмущение достаточно велико, то может сформироваться автоволна, в то время как малые возмущения не приводят
к ее образованию. Поэтому сравнительно сильные геофизические
сигналы, в частности электромагнитные, могут быть связаны с автоволнами источников генерации релаксационных процессов, формирующимися лишь при достаточно больших, сверхпороговых воздействиях: в естественном фоне эта связь будет отсутствовать [Там же].
В частности, возможны перемещающиеся вверх уединенные автоволны флюидов — области отличающейся от окружения концентрации флюида, из которых эмитируются электромагнитные импульсы, фиксируемые измерениями на поверхности [Там же]. В окрестности фронта автоволны концентрации флюида может формироваться
волна комплексной диэлектрической проницаемости, последняя падает на заряды, электрические диполи и другие рассеиватели в геосреде,
появляющиеся при деформировании, в результате чего возможна генерация переходного излучения (рассеивания) в радиоволновом диапазоне [Там же].
Тот же механизм может иметь место и в окрестности фронта
обобщенной волны Релея, распространяющейся вдоль зон контакта
структурных блоков [Там же].
179
Распространение сейсмических волн через разломные зоны может сопровождаться нелинейными эффектами [Спивак, 2009]. При
этом происходит преобразование сейсмической энергии в энергию
электромагнитных волн. В разломных зонах, в областях концентрации напряжений уровень порогового воздействия должен быть, очевидно, ниже, чем вне таких областей.
При диффузии подземных газов через горные породы происходят структурные переходы, переводящие кристаллические структуры
в неустойчивое состояние, при этом горные породы разрушаются
[Gufeld, 2011]. Предполагается, что при этом имеет место эстафетный
механизм передачи энергии [Там же] и, следовательно, формируется
деформационная автоволна в направлении потока газов. Такое влияние газов на поле напряжений может быть одним из факторов, формирующих вариации различных параметров среды. Скорость восходящего потока газов различна в разных областях в зависимости от
геологических особенностей среды и повышена в области структурных неоднородностей геосреды.
Сейсмоакустическая эмиссия может быть обусловлена процессами дегазации и динамикой газовых пузырьков во флюиде. Подземные воды насыщены различными газами. Декомпрессия приводит к
интенсивному образованию пузырьков во флюиде на глубине 200 —
400 м. При образовании газовых пузырьков, их всплытии и схлопывании происходит излучение упругих волн в широком диапазоне частот
вплоть до звуковых [Там же]. В этом механизме накачка энергии приповерхностного слоя осуществляется дегазацией.
Предложен [Павлович и др., 2009] нелинейный механизм усиления электромагнитных волн при их взаимодействии с дефектами кристаллической решетки вещества горных пород, находящегося в термодинамически неравновесном состоянии, согласно которому наличие излучения способствует рождению дефектов, что по положительной обратной связи усиливает излучение (поляритонное излучение).
Этот механизм основан на следующих фактах. Геологическая среда
представляет собой поликристаллическую среду со сложными кристаллическими решетками, в элементарной ячейке которой содержится более одного атома. В оптических колебаниях осцилляции смежных атомов происходят в противофазе, поэтому дипольный момент
варьируется и излучаются электромагнитные волны. Возникновение
импульсного литосферного электромагнитного излучения может быть
связано с возбуждением оптических колебаний сложных кристаллических решеток, а значит, и связанных с ними электромагнитных ко180
лебаний при возникновении и движении дефектов кристаллов. Интенсивность рождения дефектов пропорциональна деформации кристалла, и, значит, интенсивность сигнала тем выше, чем больше деформация. Нелинейный механизм усиления электромагнитных волн при их
взаимодействии с дефектами кристаллической решетки вещества горных пород, родственный механизму сверхизлучения, может проявиться в условиях достаточной энергетической накачки среды, которая особенно велика в окрестности структурных неоднородностей
среды.
Это пример своеобразной геофизической «спектроскопической
лаборатории». Действительно, интенсивность рождения дефектов пропорциональна деформации кристалла, и, значит, интенсивность сигнала тем выше, чем больше деформация, поэтому структурные особенности среды должны отражаться в изменении интенсивности электромагнитного излучения на поверхности [Там же]. Согласно экспериментальным данным, интенсивность электромагнитного излучения в радиоволновом (от 2 до 50 кГц) диапазоне (число импульсов в единицу
времени, амплитуда которых превышает заданный порог) характеризуется пространственной неоднородностью, имеется корреляция интенсивности импульсного поля с областями напряжения недр, с положением предполагаемых разломов, слоев, структур, обнаруженных по
данным сейсморазведки и бурения. Зоны сжатия в геосреде, в которых
происходит релаксация механических напряжений, проявляются в виде выраженных максимумов интенсивности электромагнитного излучения, превосходящего уровень излучения в спокойных зонах в несколько раз. В электромагнитном шуме над разрывными нарушениями
земной коры, находящимися под осадочным чехлом, регистрируются
узкие двойные максимумы излучения [Там же]. Чем меньше глубина
объекта, тем более локальна аномалия, тем меньше ширина всплесков
излучения, фиксируемая на дневной поверхности. Таким образом, характеристики импульсного электромагнитного шума в диапазоне от 2
до 50 кГц тесно связаны с глубинной структурой геосреды, и форма
пространственных аномалий шума позволяет определить геометрию
георазреза.
Распространение электромагнитных возмущений этой частоты к
дневной поверхности можно объяснить наличием следов разрывных
нарушений, идущих от разломов в кристаллическом фундаменте через осадочный чехол к дневной поверхности, при этом следы могут
быть сейсмически ненаблюдаемы [Там же].
181
9.2. Триггерное воздействие прилива
В качестве естественного внешнего воздействия, генерирующего
и (или) модулирующего нелинейный отклик геосреды, может выступать земной прилив. Действительно, лунно-солнечный прилив можно
рассматривать в некотором смысле как триггер геофизических процессов [Адушкин и др., 2012; Адушкин и Спивак, 2012; Спивак,
2009]. Прилив и соответствующая слабая деформация земной коры
являются одними из основных факторов, формирующих вариации
амплитуды микросейсмического колебательного фона (на определенных частотных интервалах), электрического поля в грунте, интенсивности импульсных электромагнитных и микросейсмических сигналов,
режимы флюидодинамики и дегазации приповерхностных слоев земной коры и др. [Адушкин и др., 2012; Адушкин и Спивак, 2012]. Действительно, периоды вариаций этих геофизических полей соответствуют периодам прилива, а сами вариации значимо коррелированы с
вариациями приливной силы [Там же; Спивак, 2009].
Зависимость модуля приливной силы от времени содержит быструю и медленную компоненты. Быстрая компонента квазипериодична с суточным и полусуточным периодами, медленная компонента
имеет полумесячный период и проявляется как огибающая биений
приливной силы [Мельхиор, 1968]. Наблюдаемые максимумы интенсивности электромагнитных и микросейсмических сигналов, отражающие усиление релаксационных процессов, соответствуют максимумам приливного воздействия [Адушкин и др., 2012; Адушкин и
Спивак, 2012; Спивак, 2009].
Изменения структуры и свойств вещества, режимов флюидодинамики и дегазации, вызываемые сжатиями и разуплотнениями вещества
при приливах, в большей степени проявляются в областях с контрастными по сравнению с окружением свойствами, с повышенной деформируемостью вещества [Спивак, 2009]. Концентрация напряжений и деформаций в таких областях и соответствующие преобразования вещества в них
служат причиной повышенных вариаций геофизических полей в этих
областях в ответ на слабые геофизические воздействия, в частности на
приливы [Адушкин и др., 2012; Адушкин и Спивак, 2012; Спивак, 2009].
Полагают [Павлович и др., 2009], что начиная с некоторой пороговой величины деформации и (или) интенсивности движения флюида или дегазации, вызванных приливом, происходит резкое усиление
релаксационных процессов, сейсмоакустической и электромагнитной
эмиссии, возникают нелинейные геофизические явления.
182
Эти механизмы включаются, в первую очередь, в энергетически
активных зонах, где может накапливаться энергия деформационного
воздействия или энергия дегазации и движения флюидов, — в зонах с
различными неоднородностями, в разломных зонах.
9.3. Механизм воздействия прилива
в условиях нелинейного геомеханического
квазирезонанса
Можно предложить еще один возможный механизм воздействия
лунно-солнечного прилива на усиление интенсивности микросейсмических и электромагнитных сигналов, вариаций других геофизических полей в окрестности структурных особенностей геосреды, основанный на явлении нелинейного геомеханического квазирезонанса и
медленных деформационных волн.
Определяющим свойством массивов горных пород признано
блочно-иерархическое строение. Массивы горных пород представляют собой систему вложенных друг в друга блоков разного масштабного уровня, свойства которой характеризуются масштабной инвариантностью [Опарин и Симонов, 2010].
Взаимодействия блоков осуществляются по межблоковым промежуткам, где возникают аномально высокие напряжения, приводящие к разрушению среды, изменению флюидных потоков, конфигурации электрических зарядов и токов, возникновению сейсмоакустических и электромагнитных сигналов [Адушкин и Спивак, 2012].
Одним из проявлений подобных взаимодействий считают маятниковые волны [Опарин и Симонов, 2010]. Составные элементы (блоки) неоднородной структуры массива горных пород, имеющие свои
собственные колебательные степени свободы, разделенные прослойками из более слабых трещиноватых пород, их контактные взаимодействия приводят к возникновению медленных деформационных
волн – волн маятникового типа [Там же].
Деформирование блочного массива как в динамике, так и в статике происходит в основном за счет деформации прослоек. Деформирование прослоек существенно нелинейно, что приводит в том числе
к появлению низкочастотных компонент колебаний, относящихся к
линейным размерам блоков — носителей деформационных волн, и
особенному скоростному режиму этих волн, который начинается со
скорости криповых деформаций.
183
Эти медленные деформационные волны, достигая области
структурной неоднородности геосреды или возникая в ней, способны
индуцировать колебательные и апериодические движения блоков в ее
окрестности [Там же]. Эти движения должны приводить к преобразованиям процессов вариации напряженно-деформированного состояния массивов горных пород, процессов разрушения и других видов
необратимого деформирования и соответствующим изменениям
сейсмоакустической и электромагнитной эмиссии, интенсивность которой в обычных условиях пропорциональна напряженности массивов горных пород [Яковицкая, 2008].
Маятниковые волны могут генерироваться низкочастотными
вибрационными или импульсными воздействиями [Опарин и Симонов, 2010]. Источниками маятниковых волн могут быть сейсмические
процессы [Опарин и Симонов, 2010, Багаев и др., 2010].
Обоснованно предположить, что гравитационный прилив модулирует генерацию, энергетическую подпитку и динамику маятниковых волн. Действительно, энергетический параметр возбуждения маятниковых волн включает в себя упругий потенциал от горного давления и кинетическую энергию, сообщаемую импульсным, вибрационным или иным источником возбуждения маятниковых волн, дошедшую в заданную точку массива, и от движения смежных к данной
области геосреды блоков соответствующего размера [Опарин и Симонов, 2010]. Таким образом, при отсутствии внешнего импульсного
или вибрационного воздействия условие возникновения волн маятникового типа может выполняться в достаточно напряженных областях
геосреды. Земной прилив, увеличивая напряжения и деформации в
данной области геосреды, будет способствовать выполнению этого
условия, обеспечивая возбуждение собственных колебаний структурных геоблоков различного размера. Энергетическая подпитка маятниковых волн может осуществляться за счет упругой энергии, накопленной в массивах горных пород, которую пополняет и модулирует
прилив.
Вместе с тем, данные наблюдений свидетельствуют, что прилив
индуцирует микросейсмические колебания [Адушкин и Спивак, 2012;
Адушкин и др., 2012], которые, в свою очередь, способны генерировать релаксационные процессы, связанные с блоковыми подвижками
[Адушкин и Спивак, 2012] (см. подробнее в следующем параграфе),
что может привести к модуляции формирования и динамики маятниковых волн и (или) росту областей в состоянии критического деформирования.
184
Энергетическое условие возникновения маятниковых волн
предполагает сохранение суммы потенциальной упругой и кинетической энергий, что отражает возможность осцилляций и резонансных
явлений [Опарин и Симонов, 2010].
В этой ситуации возможно возникновение так называемых нелинейных геомеханических квазирезонансных процессов [Опарин и
Симонов, 2010; Курленя и др., 1998; Kurlenya and Oparin, 2000]. На
критических стадиях деформирования система блоков может демонстрировать акустически активное состояние, при котором происходит
резкое усиление колебаний на резонансных частотах волновых пакетов блоков и сходимость этих частот. Усиление осуществляется
вследствие накачанной в геосреду упругой энергии с последующим
когерентным излучением сейсмических волн. То же относится и к генерации электромагнитных импульсов.
Отметим, что земной прилив, увеличивая напряжения и (или)
блоковые подвижки, способствует росту областей в состоянии критического деформирования.
Области, находящиеся на стадии предразрушения, «могут переходить в механически активные состояния, уподобляясь своеобразной
геомеханической «лазерной» системе с последующим «когерентным»
излучением сейсмических и электромагнитных волн» [Опарин и Симонов, 2010. С. 11].
Это дает основание для «спектроскопического подхода» [Там
же] к анализу связей между структурой геореды и структурой геофизических полей. В этой ситуации возможно формирование спектрального состава акустических, электромагнитных и деформационных
волновых пакетов под влиянием структурного фактора горных пород
(акусто-электромагнитно-деформационная радуга) [Там же].
Итак, формирование квазирезонансных движений породных
блоков приводит к кратковременному переходу накопленной избыточной упругой потенциальной энергии в кинетическую энергию
движения геоблоков с возникновением сейсмических, маятниковых
волн и электромагнитных сигналов [Курленя и др., 1998; Kurlenya and
Oparin, 2000], и этот процесс может модулироваться приливом.
Огибающая приливной силы имеет максимумы в период новолуния и полнолуния, ее величину модулируют и другие фазовые соотношения в системе Солнце — Луна — Земля. На участке с достаточно напряженным состоянием геосреды, начиная с определенного
порогового уровня приливного воздействия, связанного с достаточным ростом областей геосреды в состоянии критического деформиро185
вания, может происходить резкое нелинейное самоусиление интенсивности различных геофизических полей.
Эти механизмы включаются в первую очередь в энергонасыщенных зонах, где может накапливаться энергия деформационного
воздействия, — в зонах с различными структурными неоднородностями, в разломных зонах.
Области структурной неоднородности геосреды дают один из
возможных примеров описанной выше «спектроскопической лаборатории» в те интервалы времени, когда воздействие гравитационных
приливов превышает определенный пороговый уровень для данного
участка геосреды.
Модулируя нелинейные геомеханические квазирезонансные явления, прилив может модулировать и возможные явления, связанные
с ними, в частности процессы, связанные с акустико-электромагнитно-деформационной радугой.
9.4. Другие триггерные воздействия
Как отмечалось в предыдущей главе, установлено, что достаточно сильные вариации естественного геомагнитного поля (магнитные бури), а также искусственные электромагнитные воздействия (мощные электромагнитные импульсы МГД-генератора) могут
влиять на сейсмичность [Закржевская и Соболев, 2002; Тарасов и
Тарасова, 2011; Сычева и др., 2011] и сейсмический шум в диапазоне, по крайней мере, 10 — 20 Гц [Сычева и др., 2011]. Полагают,
что солнечные вспышки и вызванные ими магнитосферные и ионосферные возмущения индуцируют в земной коре импульсные
токи, которые, как и электромагнитные импульсы, возбуждают в
ней колебания. Теоретически эти даже очень слабые по амплитуде
вибрации в широком диапазоне частот активируют рост трещин и
подвижки структурных блоков разного размера, что приводит к
повышению сейсмоакустической эмиссии и сейсмической активности [Там же]. Резкое возрастание амплитуды микросейсмических колебаний (частоты 0,5 — 7 Гц) наблюдается во время полного солнечного затмения и с небольшим запаздыванием после магнитных бурь, причем спектр колебаний расширяется [Попова и др.,
2011]. Кроме того, геоакустическая эмиссия горных пород (частоты, по меньшей мере, 30 — 160 Гц) может модулироваться сверхнизкочастотным полем атмосферного происхождения [Гаврилов и
186
др., 2011]. Полагают, что все эти явления носят триггерный характер, инициируя высвобождение накопленной в геосреде энергии.
С другой стороны, данные наблюдений свидетельствуют о влиянии микросейсмических колебаний различного частотного и амплитудного состава на вариации характеристик промежутков между
структурными блоками геосреды, на уменьшение сцепления между
смежными блоками, на увеличение их подвижек [Адушкин и др.,
2012]. Амплитуды фоновых микросейсмических колебаний в диапазоне частот, по крайней мере, 0,01 — 10 Гц определяют с высокой вероятностью вариации интенсивности релаксационных процессов, сопровождающихся поворотами и сдвигами структурных блоков разного размера [Адушкин и Спивак, 2012].
Поскольку данный диапазон частот соответствует всем вышеприведенным диапазонам, то это сопоставление данных наблюдений
аргументирует то, что указанные факторы модулируют блоковые
подвижки.
Приведенное сопоставление данных наблюдений частот микросейсмических колебаний, индуцируемых в геосреде солнечными
вспышками и другими рассмотренными факторами, с частотами микросейсмических колебаний, определяющих вариации интенсивности
релаксационных процессов в геосреде, сопровождающихся подвижками структурных блоков геосреды, показывает, что солнечная активность, геомагнитные возмущения, особенности в фазовых соотношениях в системе Солнце — Земля — Луна, мощные электромагнитные импульсы действительно могут индуцировать сейсмическую активность посредством указанного механизма блоковых подвижек.
Блоковые подвижки могут модулировать различные нелинейные
процессы в геосреде, в частности маятниковые волны. Действительно,
как показано в пп. 9.1 и 9.3, соответствующие нелинейные механизмы
чувствительны к блоковым подвижкам.
Усиление микросейсмических колебаний и релаксационных процессов определяется, наряду с другими факторами, атмосферным давлением [Спивак, 2009]. Вариации атмосферного давления могут быть
вызваны такими факторами, как циклоны и антициклоны, перемещения атмосферных фронтов. В области влияния разломных зон в геосреде установлены корреляции между амплитудой фоновых микросейсмических колебаний в диапазоне частот 0,03 — 1 Гц и циклоническими вариациями атмосферного давления [Там же]. Микробарические
вариации в атмосфере, связанные, например, с движением атмосферных фронтов, вызывают значительное увеличение интенсивности ре187
лаксационных процессов в геосреде [Там же]. Поэтому барические вариации в атмосфере также могут, в принципе, посредством рассмотренного выше механизма блоковых подвижек привести к запуску нелинейных процессов в областях влияния разломных зон, энергоактивных областей геосреды.
Усиление микросейсмических колебаний и релаксационных процессов при приливах и барических вариациях атмосферы в большей
степени проявляется в областях с контрастными по сравнению с окружением свойствами, с повышенной деформируемостью вещества, в зонах, где аккумулируется энергия деформационного воздействия или
движения флюидов, в частности в разломных зонах [Там же]. Именно
в таких областях будет наиболее выражен эффект влияния триггерных
слабых воздействий на запуск нелинейных механизмов в геосреде.
Следует отметить, что синергия рассматриваемых факторов будет
способствовать превышению порогового уровня воздействия.
9.5. Влияние на живые организмы
Известно, что различные геофизические поля могут оказывать
существенное влияние на живые организмы, экосистемы и всю биосферу. Так, поле радоновых эманаций оказывает значительное воздействие на живые организмы [Кузин, 2002]. Все живые организмы
непрерывно находятся под воздействием малоинтенсивной природной атомной радиации. Напомним (см. главу 8), что в среднем почти
половину радиации природного радиоактивного фона дают радон и
продукты его радиоактивного распада [Там же]. Радон генерируется
при распаде радия, который непрерывно распределен в земной коре.
В процессе эманации подземных газов радон мигрирует к земной поверхности вместе с пузырьками водорода и метана [Адушкин и Спивак, 2012; Спивак, 2009]. Он поступает в почву, приземный слой атмосферы, приповерхностные воды (радон хорошо растворим в воде)
[Кузин, 2002]. Ультрамалые дозы природной атомной радиации необходимы для нормального функционирования и развития организма,
течения основных жизненных функций [Кузин, 2002].
Установлено, что вариации геомагнитного поля, слабые и сверхслабые непрерывные и импульсные электромагнитные поля также способны воздействовать на биосистемы [Бинги, 2011; Новиков и др., 2010].
Усиление микросейсмических колебаний, релаксационных процессов, блоковых микроподвижек должно привести к ускорению
188
эмиссии подземных газов, в частности радиоактивных радона-222 и
тарона-220, определяющих приповерхностную радиацию и существенно влияющих на ее вариации [Адушкин и Спивак, 2012], к увеличению вариаций импульсного электромагнитного поля и других геофизических полей. В частности, увеличение активности радона приводит к увеличению проводимости среды и уменьшению приповерхностного электрического поля [Там же].
Резкие вариации природного радиоактивного фона, приповерхностного электрического поля, поля электромагнитных импульсов и
других геофизических полей могут оказывать воздействие на живые
организмы и экосистемы [Кузин, 2002; Бинги, 2011; Новиков и др.,
2010]. В частности, существенное усиление получает механизм, изложенный в главе 8.
Таким образом, рассмотренные в этой главе триггерные воздействия, запускающие нелинейные геофизические процессы, могут привести к резкой модуляции, в частности к усилению, влияния геофизических факторов на живые организмы и экосистемы. Как обсуждалось
в предыдущих главах, эта модуляция может быть сопряжена с преобразованиями структурной динамики в биосистемах.
9.6. Выводы
Таким образом, обоснованно предположить, что гравитационный прилив может модулировать нелинейные геомеханические квазирезонансные явления, энергетическую подпитку и динамику маятниковых (медленных деформационных) волн и, следовательно, соответствующий нелинейный отклик в приповерхностных геофизических полях. Другие слабые триггерные внешние воздействия различной природы, естественные и искусственные, такие как солнечная активность, геомагнитные вариации, искусственные мощные электромагнитные импульсы, сверхнизкочастотное электромагнитное поле атмосферного происхождения, барические вариации в атмосфере, могут
вследствие индуцирования ими микросейсмических колебаний и, как
следствие, релаксационных процессов и блоковых подвижек в геосреде, в принципе, привести к запуску нелинейных механизмов. Начиная с некоторого порогового уровня воздействия может происходить резкое нелинейное усиление интенсивности различных геофизических полей. Эти явления могут осуществляться, в первую очередь, в
окрестности структурных особенностей геосреды, областей неодно189
родностей ее параметров, в энергетически активных зонах, где может
накапливаться энергия деформационного воздействия и (или) движения флюидов. Соответственно, в этих случаях может значительное
усиливаться влияние геофизических факторов на живые организмы и
экосистемы.
190
ГЛАВА 10. Структурная динамика
водной среды
как абиотический экологический фактор
Полагают, что функционирование не только живых организмов,
но и экосистем может зависеть от процессов, связанных с фазированными ансамблями молекулярных осцилляторов [Brizhik et al., 2009,
2011]. Это, в частности, придает экоситемам возможность отклика на
сверхслабый сигнал. При этом электромагнитное поле, обусловленное
упорядоченной молекулярной динамикой биосистем, предположительно может участвовать в самоорганизации экосистем [Там же].
Изложенные в настоящей работе факты и теоретические рассмотрения биологической роли упорядоченности водной среды позволяют сделать вывод о взаимосвязи и взаимовлиянии структурной
молекулярной динамики водной среды как абиотического экологического фактора и структурной молекулярной динамики биосистем, регулирующей процессы в живых организмах и экосистемах. Приведем
соответствующие обоснования.
Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что водная
среда непрерывно находится в устойчивом сильно неравновесном состоянии за счет тепловой энергии и энергии поглощаемых низкочастотных электромагнитных волн [Воейков и др., 2012]. Эта неравновесность объясняется структуризацией ансамблей молекул воды, которая приводит к понижению энтропии и разделению электрических
зарядов, ведущих к накоплеиию свободной энергии, которая может
использоваться для совершения работы, в том числе в макроскопических масштабах, осуществления химических реакций и электромагнитной эмиссии [Синицин и др., 2012; Zheng et al., 2006; Воейков и
др., 2012].
Как показано в главах 1 – 6, преобразования упорядоченности,
структуризация водной среды, паттерны ее пространственновременной молекулярной динамики, в особенности структурная динамика сетки водородных связей, индуцируемые сверхслабым электромагнитным излучением в широком диапазоне частот или другими
сверхслабыми физико-химическими воздействиями (например, эффект водных растворов биологически активных веществ в концентрациях от 10 −13 до 10 −25 М [Belov et al., 2004; Экология, 2008; Chasovskaya
et al., 2013; Егоров, 2013; пп. 2.1.4]), способны оказывать влияние на
191
функциональные процессы на всех уровнях (молекулярном, клеточном, организменном, популяционном), на различных этапах развития
организмов, и, следовательно, мы можем утверждать, являются абиотическим экологическим фактором.
С другой стороны, организмы могут оказать обратное влияние
на этот абиотический фактор посредством собственного сверхслабого
электромагнитного излучения или собственных сверхслабых физикохимических воздействий на структурную динамику водной среды.
Действительно, прежде всего обнаружена структуризация водной среды живыми структурами и α -аминокислотами [Синицин и др.,
2012]. При этом сама по себе структуризация водной среды способна
распространяться в пространстве на макроскопические расстояния, по
крайней мере до миллиметровых, и сохраняться в течение длительного времени, по крайней мере часов [Синицин и др., 2012; Zheng et al.,
2006; Fesenko et al., 1995].
Покажем наличие соответствующей петли обратной связи.
Пусть в результате некоторого внешнего возмущения структурная
динамика водной среды изменилась. Пусть это изменение оказало в
соответствии с вышеизложенным влияние на биосистему. Как показано в главах 2, 3, сверхслабые воздействия обусловлены триггерными механизмами, дающими значительный отклик, не связанный линейно с интенсивностью воздействия. Поэтому в биосистеме может
сформироваться достаточно значительный отклик в виде модуляции
собственного ССИ или физико-химических воздействий на водное
окружение. Химический отклик биосистемы на слабое воздействие
вполне может, очевидно, находиться в пределах или выше 10 −18 - 10 −25
М мнимых концентраций биологически активных веществ.Мощность
ССИ-отклика может составить, по меньшей мере, 10 −15 Вт в радиоволновом диапазоне, поскольку вблизи клеток на радиотепловом фоне
зарегистрировано ССИ мощностью до 10 −15 Вт, вообще говоря, связанное с функционированием клетки [Cifra et al., 2011].
Вместе с тем установлено, что сверхслабые электромагнитные
воздействия и ряд сверхслабых физико-химических воздействий, например сверхмалые концентрации некоторых веществ до 10 −19 М, могут существенно влиять на водную компоненту биосред, на перенос
электрических зарядов в ней, генерацию активных форм кислорода и
электронно-возбужденных состояний, протекание окислительновосстановительных реакций и сверхслабую собственную хемилюминесценцию, что связывают с преобразованиями структуры, структурной молекулярной динамики воды [Воейков и др., 2012]. В конечном
192
счете, этот эффект имеет биологическое значение [Там же]. Важно,
что эффект биологического действия водных растворов биологически
активных веществ в ультранизких и мнимых концентрациях ( 10 −13 –
10 −25 М) наблюдается на фоне того же вещества, уже присутствующего в биосистеме в концентрациях на несколько порядков больших
[Palmina et al., 2009]. Сверхслабое электромагнитное воздействие
также выполняет информационную роль на фоне более интенсивных
излучений соответствующих диапазонов.
С учетом изложенного выше мы можем заключить, что рассматриваемый отклик биосистемы способен внести такие вариации в
структурную динамику водной среды, что эти вариации вновь существенны для биосистемы, так что имеет место замкнутая обратная
связь. Степень выраженности этой обратной связи зависит от многих
условий, в частности от уровня метаболизма, продолжительности
взаимодействий, присутствия возмущающих факторов.
Итак, воздействуя на организмы, рассматриваемый абиотический фактор одновременно есть объект воздействия со стороны организмов.
Прямым экспериментальным доказательством рассматриваемой
взаимосвязи служит явление, обнаруженное Л. Монтенье с сотрудниками [Montagnier et al., 2009a, 2009b, 2011; п. 2.2]. Исследователям
удалось в специальных условиях высоких разведений водой фильтратов культур бактерий и вирусов (а также их экстрагированных ДНК)
зарегистрировать электромагнитное излучение (500 — 3000 Гц) инфранизкочастотного диапазона. Это излучение связано с довольно короткими фрагментами ДНК бактерий и вирусов. Источником излучения являются предположительно некоторые наноструктуры в воде
размером от 20 до 100 нм. Обнаружено, что колебания наноструктур,
вызванные первоначально фрагментами ДНК, могут передаваться на
расстояние в чистую воду (из сосуда – в сосуд) с помощью низкочастотного излучения, так что вновь возбужденные наноструктуры генерируют то же излучение. При этом эти водные наноструктуры могут
путем полимеразной цепной реакции индуцировать по прошествии
достаточно длительного времени синтез фрагментов ДНК, почти тождественных первоначальным, при наличии всех ингредиентов для синтеза.
Этот экспериментальный (хорошо воспроизводимый по данным
исследователей [Там же]) эффект доказывает, что биосистемы индуцируют изменения в структурной динамике водной среды – абиотическом факторе, – которые могут оказывать значительное и даже крити193
ческое обратное влияние на биосистемы. Здесь живые организмы меняют существенные свойства среды обитания.
Возможное объяснение [Montagnier et al., 2011] этого явления состоит в том, что наноструктуры могут быть связаны со свойством дипольных молекул воды посредством водородных связей формировать
различные ассоциации и в то же время быть связанными с двойной
спиралью ДНК. Они могут формироваться в окрестности ДНК и излучать. Присутствие наноструктур после удаления источника их формирования и их возбуждение излучением в чистой воде может быть связано с когерентными свойствами структурной динамики воды (например, когерентными водными доменами), что продлевает время жизни
структур и наделяет их уникальными свойствами. Излучающие молекулы могут быть связаны когерентным электромагнитным полем излучения. Возможно, когерентное излучение когерентных наноструктур
индуцирует распределение фазы, которое и приводит к формированию
вторичных когерентных наноструктур в чистой воде [Del Giudice et al.,
2011]. А вторичные наноструктуры участвуют в контроле динамики
биомолекул в соответствии с фазовой информацией [Там же].
Таким образом, имеет место двустороннее влияние структурной
динамики водной среды как абиотического фактора и структурной
динамики биосистем, регулирующей процессы в живых организмах и
экосистемах. Имеют место и соответствующие положительные и отрицательные обратные связи.
Мы полагаем, что данное взаимовлияние не обязано ограничиваться уровнем экосистем, но может относиться и к биосфере.
194
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Экспериментально установленные корреляции дальнего порядка, когерентные процессы в биосистемах и их окружении, в частности
квантово-когерентный перенос энергии, означают неразрывную связь
переноса энергии и информации. Это подтверждает концепцию В.П.
Казначеева, развивающую идеи В.И. Вернадского и других отечественных космистов, заключающуюся в том, что информационноэнергетические потоки составляют наиболее глубокое фундаментальное свойство живого вещества на Земле. «В свете новых экспериментальных данных необходимо выделить еще одно фундаментальное
свойство… внешней и внутренней среды живого вещества и в земных
условиях – информационное. Вероятно, это одно из фундаментальных
новых экологических свойств внешней среды…» [Казначеев и Михайлова, 1985. С. 167]. Это сравнительно новое направление в биофизике и физической экологии становится все более актуальным.
Проведенный в настоящей работе анализ взаимосвязей между
когерентными процессами в биомолекулах, корелляциями дальнего
порядка окружения и статистически упорядоченной компонентой
сверхслабого излучения показал, во-первых, возможность влияния
корреляций дальнего порядка в неоднородной структурной динамике
воды на корреляции в электронной системе хромофоров, перенос
энергии и заряда в ряде биомолекул и, во-вторых, возможность модуляции корреляциями дальнего порядка не только безылучательного,
но и излучательного переноса энергии в биосистемах с приданием
ему частично статистически упорядоченного характера, обусловливающего перенос и выделение информации на стохастическом фоне.
Коррелированная структурная молекулярная динамика и связанные с ней эффекты являются новым аспектом отношений и для функционирования экосистем. Согласно проведенному сравнительному
анализу можно предположить, что биоценоз может характеризоваться
определенными типами структурной молекулярной динамики, которые выступают как фактор существенной модуляции структурной
молекулярной динамики, характеризующей биотоп, с обратными связями. Можно предположить также, что живое вещество выступает не
только как геохимическая сила, но и как фактор модуляции структурной молекулярной динамики косного вещества в геологических масштабах и что это оказывает существенное влияние на взаимосвязь
биосферы и геосфер.
195
Проведенное исследование показало принципиальную возможность цепочки связанных триггерных мезанизмов, посредством которой слабые и сверхслабые воздействия на геосреду в результате лунно-солнечного гравитационного прилива, ряда космофизических процессов, взаимодействия геосфер или локальных искусственных процессов могут регулировать или модулировать функционирование живых организмов и экосистем на уровне динамики электронных возбуждений, в том числе и квантовые биологические процессы, например
функционирование фоторецепторов, т.е. биологические процессы,
связанные с корреляциями дальнего порядка.
Дальнейшие исследования этих качественных механизмов
должны быть связаны с построением соответствующих моделей и
теорий.
196
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамов Ю.Б., Василюк Н.А., Судаков К.В. Экспериментальное
исследование дистанционного эмоционального резонанса // Вестник
новых медицинских технологий. 2005. Т. ХII. № 3-4. С. 24-25.
Адаменко В.Г., Виленская Р.Л., Голант М.Б., Кирюшина И.Н.,
Шустрова А.Я. Влияние миллиметровых волн на микрофлору воздуха
помещения // Электронная техника. Сер.1. Электроника СВЧ. 1966.
Вып. 12. С. 132-136.
Адушкин В.В., Спивак А.А. Приповерхностная геофизика: комплексные исследования литосферно-атмосферных взаимодействий в
окружающей среде // Физика Земли. 2012. № 3. С. 3-21.
Адушкин В.В., Спивак А.А., Харламов В.А. Влияние лунносолнечного прилива на вариации геофизических полей на границе
земная кора – атмосфера // Физика Земли. 2012. № 2. С. 14 — 26.
Алиева Д.О., Савин Е.И., Субботина Т.И., Яшин А.А., Яшин
С.А. Электродинамический перенос физиологических характеристик
с одного биообъекта на другой // Физика волновых процессов и радиотехнические системы. 2011. Т. 14. № 3. С. 137-147.
Багаев С.Н., Опарин В.Н., Орлов В.А. и др. О волнах маятникового типа и методе их выделения от крупных землетрясений по записям лазерного деформографа // ФТПРПИ. 2010. № 3. С. 3 — 11.
Баскаков И.В., Воейков В.Л. Роль электронно-возбужденных состояний
в биохимических процессах // Биохимия. 1996. Т. 61. Вып. 7. С. 1169-1181.
Белова Н.А., Панчелюга В.А. Модель В.В. Леднева: теория и
эксперимент // Биофизика. 2010. Т. 55. Вып. 4. С. 750 – 766.
Бинги В. Н. Принципы электромагнитной биофизики. М.: Физматлит, 2011. 592 с.
Будаговский А.В., Туровцева Н.М., Будаговский И.А. Когерентные электромагнитные поля в дистанционном межклеточном взаимодействии // Биофизика, 2001. Т. 46. Вып. 5. С. 894-900.
Будаговский А.В. О способности клеток различать когерентность оптического излучения //Квантовая электроника. 2005. Т.35.
№ 4. С. 369-374.
Бульенков Н.А. Роль модульного дизайна в изучении процессов
системной самоорганизации в биосистемах // Биофизика. 2005. Т. 50.
№ 5. С. 934-958.
Бурков В.Д., Бурлаков А.Б., Перминов С.В., Капранов Ю.С., Куфаль Г.Э. Управление дистантным взаимодействием биологических
197
объектов при помощи кварцевых световозвращателей // Биомедицинская радиоэлектроника. 2008. № 8-9. С. 41-48.
Бурлаков А.Б., Бурлакова О.В., Голиченков В.А. Дистантные
взаимодействия разновозрастных эмбрионов вьюна // ДАН. 1999a. Т.
368. № 4. С. 562-564.
Бурлаков А.Б., Бурлакова О.В., Голиченков В.А. Дистантная
биокоррекция в раннем эмбриональном развитии вьюна. // ДАН.
1999b. Т.369. № 5. С.692-694.
Бурлакова Е.Б. Особенности действия сверхмалых доз биологически активных веществ и физических факторов низкой интенсивности // Российский химический журнал. 1999. Т. XLIII. № 5. С. 3-11.
Бучаченко А.Л. Новая изотопия в химии и биохимии. М.: Наука,
2007. 189 c.
Владимиров Ю.А. Сверхслабые свечения при биохимических
реакциях. М.: Наука, 1966.
Владимиров Ю.А., Осипов А.Н., Клебанов Г.И. Фотобиологические основы терапевтического применения лазерного облучения. Обзор // Биохимия. 2004. Т. 69. № 1. С. 103-113.
Владимиров Ю.А., Проскурина Е.В. Свободные радикалы и клеточная хемилюминесценция // Успехи биологической химии. 2009.
Т.49. С. 341-388.
Владимирский Б. М. Работы А. Л. Чижевского по солнечноземным связям: гелиобиология в канун ХХI века - итоги, проблемы,
перспективы // Биофизика. 1998. Т. 43. Вып. 4. С. 566 – 570.
Владимирский Б.М. Солнечная активность и общественная
жизнь. Космическая историометрия: от первых российских космистов
до наших дней. М.: Книжный дом «Либроком», 2013. 192 с.
Воейков В.Л., Виленская Н.Д., До Минь Ха и др. Устойчиво неравновесное состояние бикарбонатных водных систем // Журн. физ.
хим. 2012. Т. 86. № 9. С. 1518 – 1527.
Гаврилов В.А., Богомолов Л.М., Закупин А.С. Сравнение результатов скважинных геоакустических измерений с данными лабораторных и натурных экспериментов по электромагнитному воздействию на горные породы // Физика Земли. 2011. № 11. С. 63 — 74.
Галль Л.Н., Галль Н.Р. Механизм межмолекулярной передачи
энергии и восприятия сверхслабых взаимодействий химическими и
биологическими системами // Биофизика. 2009. Т. 54. Вып. 3. С. 563
— 574.
Гохберг М.Б., Шалимов С.Л. Воздействие землетрясений и
взрывов на ионосферу. М.: Наука, 2008. 295 с.
198
Гуменюк В.А., Дудник Е.Н., Коробейникова И.И., Судаков К.В.
Дистанционный эмоциональный резонанс при действии на человека
эмоционально переживаемой музыки // Вестник новых медицинских
технологий. 2007. Т. XIV. № 1. С. 191-193.
Гурвич А. Г. Митогенетическое излучение. М., 1945.
Давыдов А.С. Солитоны в молекулярных системах. Киев: Наукова думка, 1984. 288 с.
Даровских С.Н., Рассохин А.Г., Кузнецов М.Е. Управляющая
роль в живой природе реликтового излучения центра Вселенной //
Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2005. № 6. С. 40-45.
Девятков Н.Д., Голант М.Б., Бецкий О.В. Миллиметровые волны
и их роль в жизнедеятельности. М.: Радио и связь, 1991. 168 с.
Дроздов А.В., Нагорская Т.Н., Масюкевич С.В., Горшков Э.С.
Квантово-механические аспекты эффектов слабых магнитных полей на
биологические объекты // Биофизика. 2010. Т. 55. Вып. 4. С. 740 – 749.
Егоров В.В. Биология малых доз и слабых воздействий. М.:
ФГБОУ ВПО МГАВМиБ, 2013. 457 с.
Емец А.И., Красиленко Ю.А., Шеремет Я.А., Блюм Я.Б. Реорганизация микротрубочек как ответ на реализацию сигнальных каскадов оксида азота (II) в растительной клетке // Цитология и генетика.
2009. № 1-2. С. 3 – 10.
Журавлев А.И. Квантовая биофизика животных и человека. М.:
Бином, Лаборатория знаний, 2011. 400 с.
Закржевская Н.А., Соболев Г.А. О возможном влиянии магнитных бурь на сейсмичность // Физика Земли. 2002. № 4. С.3 — 15.
Захаров С.Д. О возможном фундаментальном единстве магнитобиологических «резонансов» // Биофизика. 2010. Т. 55. Вып. 4. С. 626
– 630.
Заxаpов C.Д. Вода: наноструктура и флуктуации // Биофизика.
2012. Т. 57. № 6. С. 1041-1053.
Захватаев В.Е., Хлебопрос Р.Г. Электрострикционная неустойчивость Курештоха – Медведева как возможный механизм инициации
фазовых переходов, доменов и пор в липидных мембранах и воздействия КВЧ-излучения на клетку // Биофизика. 2012. Т. 57. Вып. 1. С.
75 — 82.
Захватаев В.Е. О триггерных воздействиях на геосреду как возможном регуляторе нелинейных геофизических процессов // Инженерная экология. 2014. № 3. С. 54 – 61.
Иванов Д.В., Ленников Р.В., Морозов В.Н., Савин Е.И., Субботина
Т.И., Хадарцев А.А., Яшин А.А. Эффект донор-акцепторного переноса
199
проходящим электромагнитным излучением сано- и патогенных характеристик биообъекта и создание новых медицинских технологий // Вестник новых медицинских технологий. 2010. Т. XVII. № 2. С. 10-16.
Казеев Г.В. Функциональная энергоинформационная система
организма животных // Ветеринарная патология. 2003. № 4. С. 97-110
Казначеев В.П. и др. // Бюллетень экспериментальной и биологической медицины. 1979. Т. 87. № 5. С. 468-471.
Казначеев В.П. и др. // Бюллетень экспериментальной и биологической медицины. 1980. Т. 89. № 3. С. 337-339.
Казначеев В.П., Михайлова Л.П. Сверхслабые излучения в межклеточных взаимодействиях. Новосибирск: Наука, 1981. 144 с.
Казначеев В.П., Михайлова Л.П. Биоинформационная функция
естественных электромагнитных полей. Новосибирск: Наука, 1985.
182 с.
Кольтовер В.К., Шевченко У.Г., Авдеева Л.В. и др. Магнитноизотопный эффект магния в живой клетке // ДАН. 2012. Т. 442. № 2.
С. 272 – 274.
Красиленко Ю. А., Емец А. И., Блюм Я. Б. Функциональная роль
оксида азота у растений // Физиология растений. 2010. Т.57. № 4.
С. 483-494.
Крицкий М.С., Телегина Т.А., Вечтомова Ю.Л., Колесников
М.П., Людникова Т.А., Голуб О.А. Фотовозбужденные молекулы
флавиновых и птериновых коферментов в эволюции. Обзор // Биохимия. 2010. Т. 75. № 10. С. 1348-1366.
Кузин А.М. Ведущие механизмы радиационного гормезиса //
Радиобиология. Серия биологическая. 1993. № 6. С. 824 – 832.
Кузин А.М., Суркенова Г.М. Обнаружение вторичного, биологически активного излучения растительных структур после их γ облучения в малых дозах // ДАН. 1994. Т. 337. № 4. С. 535 – 537.
Кузин А.М., Суркенова Г.М., Ревин А.Ф Вторичное биогенное
излучение биологических структур после их γ -облучения в малой дозе // Биофизика. 1995. Т. 40. Вып. 6. С. 1358 – 1359.
Кузин А.М. Электромагнитная информация в явлении жизни //
Известия РАН. Серия биологическая. 1997a. № 2. С. 154 – 157.
Кузин А.М. Природная атомная радиация и явление жизни Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1997b. Т. 123. N 4.
С. 364 - 366.
Кузин А.М., Суркенова Г.М., Заичкина С.И. и др. О возможном
участии вторичных биогенных излучений в явлении «адаптивного ответа» // ДАН. 1998. Т. 358. № 1. С. 122 – 124.
200
Кузин А.М., Суркенова Г.М. Вторичное биогенное излучение
человеческого организма // Радиационная биология. Радиоэкология.
1999. Т. 39. № 1. С. 84 – 88.
Кузин А.М. Роль природного радиоактивного фона и вторичного
биогенного излучения в явлении жизни. М.: Наука, 2002. 79 с.
Курленя М.В., Опарин В.Н., Востриков В.И. О геомеханических
условиях возникновения квазирезонансов в геоматериалах и блочных
средах // ФТПРПИ. 1998. № 5. С. 6 — 15.
Леднев В.В. Биоэффекты слабых комбинированных, постоянных
и переменных магнитных полей // Биофизика. 1996. Т. 41. № 1.
С. 224-232.
Лобышев В.И., Соловей А.Б. Структура связанной воды и волны
топологической перестройки // Биофизика. 2011. Т. 56. № 5. С. 848-856.
Маторин Д. Н., Рубин А. Б. Флуоресценция хлорофилла высших
растений и водорослей. М.; Ижевск: ИКИ, 2012. 255 с.
Мельхиор П. Земные приливы. М.: Мир, 1968. 482 с.
Николаев Ю.А. Дистантные взаимодействия между клетками
бактерий // Микробиология. 1992. Т. 61. № 6. С.1066-1071.
Новиков В.В., Пономарев В.О., Новиков Г.В. и др. Эффекты и
молекулярные механизмы биологического действия слабых и
сверхслабых магнитных полей // Биофизика. 2010. Т. 55, № 4.
С. 631 — 639.
Новиков К.Н., Котелевцев С.В., Козлов Ю.П. Свободнорадикальные процессы в биологических системах при воздействии
факторов окружающей среды. М.: РУДН, 2011. 199 с.
Новицкий Ю.И., Новицкая Г.В., Кочешкова Т.К. и др. Изменение содержания липидов в семенах магнитоориентационных типов
редиса, выросших в слабом постоянном магнитном поле // ДАН. 2011.
Т. 441. № 2. С. 262 – 265.
Новодерёжкин В.И., Яковлев А.Г., Шувалов В.А. Когерентный
перенос электрона в первичном акте бактериального фотосинтеза:
моделирование с помощью теории Редфилда // ДАН. 2005. Т. 402.
№ 5. С. 697-701.
Опарин В.Н., Симонов Б.Ф. О нелинейных деформационноволновых процессах в вибрационных геотехнологиях освоения нефтегазовых месторождений // ФТПРПИ. 2010. № 2. С. 3 — 25.
Оптическая биомедицинская диагностика: В 2 т. / Пер. с англ.
под ред. В.В. Тучина. М.: ФИЗМАТЛИТ, 2007.
Павлович В.Н., Богданов Ю.А., Шуман В.Н., Ващенко В.Н.
Электродинамика тектонических процессов и электромагнитное про201
филирование земной коры в Антарктическом регионе // УАЖ. 2009.
№ 8. С. 154 — 170.
Першин С.М. Слабое когерентное излучение космических OH- и
орто- H 2 O -мазеров как несущая в биокоммуникации: орто/параконверсия спин-изомеров H 2 O // Биофизика. 2010. Т. 55. Вып. 4.
С. 619 – 625.
Петросян В.И., Гуляев Ю.В., Житенева Э.А., Синицин Н.И., Ёлкин В.А. Взаимодействие физических и биологических объектов с
электромагнитным излучением КВЧ-диапазона // Радиотехника и
электроника. 1995. Вып.1. С. 127 – 134.
Петросян В.И., Синицин Н.И., Ёлкин В.А., Девятков Н.Д., Бецкий О.В. Вода, парадоксы и величие малых величин // Биомедицинская радиоэлектроника. 2000. № 2. С. 4 – 9.
Пищальников Р.Ю., Першин С.М., Бункин А.Ф. Квантовые отличия орто/параспиновых изомеров H 2 O как фактор модуляции фемптосекундных кинетик разделения заряда в реакционных центрах
пурпурных бактерий // Биофизика. 2012. Т. 57. № 6. С. 1000-1007.
Плавский В.Ю., Барулин Н.В. Фотофизические процессы, определяющие биологическую активность оптического излучения низкой
интенсивности // Биомедицинская радиоэлектроника. 2009. № 6.
С. 23 – 40.
Попова О.Г., Жигалин А.Д., Коновалов Ю.Ф. Связь изменения
напряженного состояния земной коры с солнечными затмениями и
магнитными бурями // Геоэкология. Инженерная геология. Гидрогеология. Геокриология. 2011. № 2. С. 157 — 164.
Ротару А.Х., Гицу Д.В., Чобану Н.B., Базнат М. И. Нелинейные
стационарные и нестационарные кооперативные явления бозеконденсированных фононов в биологических средах при взаимодействии с когерентными миллиметровыми волнами // Биомедицинская
радиоэлектроника. 2007. №8-9. С 47 – 61.
Семина И.Г., Суханов П.П., Крыницкая А.Ю. и др. Воздействие
электромагнитного излучения миллиметрового диапазона на липидные мембраны и их водное окружение // 14 Российский симпозиум с
международным участием «Миллиметровые волны в медицине и
биологии»: Сборник трудов. М.: ЗАО «МТА-КВЧ», 2007. 345 с.
Синицин Н.И., Петросян В.И., Ёлкин В.А., Девятков Н.Д., Гуляев Ю.В., Бецкий О.В. Особая роль системы «миллиметровые волны –
водная среда в природе» // Биомедицинская радиоэлектроника. 1998.
№ 1. С. 5 – 23.
202
Синицин Н.И., Ёлкин В.А. Особая роль структуризации водосодержащей среды в современных биомедицинских и радиоэлектронных технологиях и нанотехнологиях будущего // Биомедицинские
технологии и радиоэлектроника. 2007. № 2 – 4. С. 31 – 43.
Синицин Н.И., Ёлкин В.А., Бецкий О.В. Особая роль в биомедицинских радиоэлектронных нанотехнологиях миллиметровых и терагерцовых длин волн структуризации водосодержащей среды в организме // Биомедицинская радиоэлектроника. 2012. № 2. С. 22 – 32.
Смитиенко О.А., Мозговая М.Н., Шелаев И.В., Гостев Ф.Е.,
Фельдман Т.Б., Надточенко В.А., Саркисов О.М., Островский М.А.
Фемтосекундная динамика образования первичных продуктов фотопревращения зрительного пигмента родопсина // Биохимия 2010.
Т. 75. № 1. С. 34-45
Спивак А.А. Особенности геофизических полей в разломных зонах // Физика Земли. 2009. № 4. С. 55 — 66.
Судаков К.В. Информация в деятельности функциональных систем организма // Вестник Челябинского государственного университета. 2009a. № 11. С. 35-46.
Судаков К.В., Кудрин К.Г., Спиридонов И.Н. Дистанционная регистрация негативных эмоциональных реакций живых объектов //
Биомедицинская радиоэлектроника. 2009b. № 10. С. 18-23.
Судаков К.В., Гуменюк В.А., Дудник Е.Н., Коробейникова И.И.
Дистанционные изменения электрической активности воды в корреляции с изменениями электроэнцефалограммы испытуемых, прослушивающих эмоционально «приятную» и «неприятную» музыку //
Биомедицинская радиоэлектроника. 2009c. № 10. С. 67-70.
Сычева Н.А., Богомолов Л.М, Сычев В.Н. О геоэффективных
солнечных вспышках и вариациях уровня сейсмического шума // Физика Земли. 2011. № 3. С. 55 — 71.
Тарасов Н.Т., Тарасова Н.В. Влияние электромагнитных полей
на скорость сейсмотектонических деформаций, релаксация упругих
напряжений, их активный мониторинг // Физика Земли. 2011. № 10.
С. 82 — 96.
Тарусов Б.Н., Поливода А.И., Журавлев А.И. Изучение сверхслабой спонтанной люминесценции животных клеток // Биофизика.
1961. Т. 6. № 4. С. 490 – 492.
Тирас Х.П., Скавуляк А.Н., Асланиди К.Б., Иваницкий Г.Р. Почему эффекты от воздействия комбинированных магнитных полей на
биосистемы не всегда воспроизводимы? // ДАН. 2012. Т. 443. № 6.
С. 747 – 749.
203
Уткин В.И., Тягунов Д.С., Сокол-Кутыловский О.Л., Сенина Т.Е.
Искажение геомагнитного поля электромагнитным шумом низких
частот техногенного происхождения // Вестник КРАУНЦ. Науки о
Земле. 2010. № 1. Вып. 15. С. 216 – 222.
Чижевский А.Л. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль, 1976.
367 с.
Шноль С.Э. Макроскопические флуктуации формы дискретных
распределений как следствие арифметических и космофизических
причин // Биофизика. 2001. Т. 46. Вып. 5. С. 775-782.
Экология человека в изменяющемся мире / Колл. авторов.
2-е изд., доп. Екатеринбург, УрО РАН, 2008.
Яковицкая Г.Е. Методы и технические средства диагностики
критических состояний горных пород на основе электромагнитной
эмиссии. Новосибирск: Параллель, 2008. 315 с.
Яковлев А.Г., Хмельницкий А.Ю., Шувалов В.А. Фемтосекундное разделение зарядов в сухих пленках реакционных центров
Rhodobacter sphaeroides и Chloroflexus aurantiacus // Биохимия. 2012.
Т. 77. № 5. С. 555-567.
Abramavicius, D., Palmieri, B., Voronine, D.V., Šanda, F., Mukamel,
S. Coherent multidimensional optical spectroscopy of excitons in molecular aggregates; quasiparticle versus supermolecule perspectives // Chemical
Reviews. 2009. V. 109. N 6. P. 2350-2408.
Adair R. K. Vibrational Resonances in Biological Systems at Microwave Frequencies // Biophysical Journal. 2002. V. 82. P. 1147–1152.
Adair R.K. Biophysical Limitson Athermal Effects of RF and Microwave Radiation // Bioelectromagnetics. 2003. V. 24. P. 39 - 48.
Ahmad M., Jarillo J.A., Smirnova O., Cashmore, A.R. Cryptochrome
blue-light photoreceptors of Arabidopsis implicated in phototropism // Nature. 1998a. V. 392. P. 720-723.
Ahmad M., Jarillo M, Smirnova O., Сashmore A. R. The CRY1 blue
light photoreceptor of Arabidopsis interacts with phytochrome A in vitro //
Molecular Cell. 1998b. V. 1. N 7. P. 939–948.
Ahmad M., Grancher N., Heil M., Black R.C., Giovan, B., Galland P.,
Lardemer D. Action spectrum for cryptochrome-dependent hypocotyl growth
inhibition in Arabidopsis // Plant Physiology. 2002. V. 129. N 2. P. 774-785.
Ahmad M., Galland P., Ritz T., Wiltschko R., Wiltschko W. Magnetic intensity affects cryptochrome-dependent responses in Arabidopsis thaliana // Planta. 2007. V. 225. N 3. P. 615-624.
Albrecht-Buehler G. Rudimentary form of cellular “vision” // Proc.
Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. N 17. P. 8288-8292.
204
Alexandre M.T.A., Purcell E.B., Van Grondelle R., Robert B., Kennis
J.T.M., Crosson S. Electronic and protein structural dynamics of a photosensory histidine kinase // Biochemistry. 2010. V. 49. V. 23. P. 4752-4759.
Aplin K.L., McPheat R.A. Absorption of infra-red radiation by atmospheric molecular cluster-ions // Journal of Atmospheric and SolarTerrestrial Physics. 2005. V. 67. N 8-9. P. 775-783.
Arutyunyan A.M., Borisov V.B., Novoderezhkin V.I., Ghaim J.,
Zhang J., Gennis R.B., Konstantinov A.A. Strong excitonic interactions in
the oxygen-reducing site of bd-type oxidase: The Fe-to-Fe distance between hemes d and b595 is 10 Å // Biochemistry. 2008. V. 47. N 6. P.
1752-1759.
Astier J., Kulik A., Koen E. et al. Protein S-nitrosylation: What's
going on in plants? // Free Radical Biology and Medicine. 2012. V. 53. N
5. P. 1101–1110.
Baas A.S., Berk B.C. Differential activation of mitogen-activated
protein-kinases by H 2 O2 and •O2 − in vascular smooth-muscle cells circulation research // Circulation research. 1995. V. 77. N 1. P. 29-36.
Bagatolli L. A., Ipsen J. H., Simonsen A. C., Mouritsen O. G. An
outlook on organization of lipids in membranes: Searching for a realistic
connection with the organization of biological membranes // Progress in
Lipid Research. 2010. V.49. N 4. P. 378-389.
Bajpai R.P. Coherent nature of the radiation emitted in delayed luminescence of leaves // Journal of Theoretical Biology. 1999. V. 198. N 3. P.
287-299.
Bajpai R., Brizhik L., Del Giudice E., Finelli F., Popp F.-A., Schlebusch K.-P. Light as a Trigger and a Probe of the Internal Dynamics of
Living Organisms // JAMS Journal of Acupuncture and Meridian Studies.
2010. V. 3. N 4. P. 291-297.
Balaban R.S., Nemoto S., Finkel T. Mitochondria, oxidants, and aging // Cell. 2005. V. 120. N 4. P. 483-495.
Balafanova Z., Bolli R., Zhang J. et al. Nitric oxide (NO) induces nitration of protein kinase C epsilon (PKC epsilon), facilitating PKC epsilon
translocation via enhanced PKC epsilon-RACK2 interactions - A novel
mechanism of NO-triggered activation of PKC epsilon // Journal of biological chemistry. V. 277. N 17. P. 15021-15027.
Baldwin A.J., Kay L.E. Structural biology: Dynamic binding // Nature. 2012. V. 488. N 7410. P. 165-166.
Ballarini F., Biaggi M., Ottolenghi A. et al. Cellular communication
and bystander effects: a critical review for modelling low-dose radiation
action // Mutation research. 2002. V. 501. N 1-2. P. 1-12.
205
Banaz-Yasar F., Lennartz K., Winterhager E., Gellhaus A. Radiationinduced bystander effects in malignant trophoblast cells are independent
from gap functional communication // J. Cellular Biochemistry. 2008. V.
103. N 1. P. 149-161.
Barlow P.W., Klingelé E., Klein G., Mikulecký M., sen Leaf movements of bean plants and lunar gravity // Plant Signalling and Behavior.
2008. V. 3. N 12. P. 1083 – 1090.
Barlow P.W., Mikulecký M., Sr, Střeštík J. Tree-stem diameter fluctuates with the lunar tides and perhaps with geomagnetic activity // Protoplasma. 2010. V. 247. N 1-2. P. 25 – 43.
Barlow P., Fisahn J. Lunisolar tidal force and the growth of plant
roots, and some other of its effects on plant movements // Annals of Botany. 2012. V. 110. N 2(SI). P. 301-318.
Barlow P.W.The primal integrated realm and the derived interactive
realm in relation to biosemiosis, and their link with the ideas of J.W. Goethe //
Communicatine and Integrative Biology. 2012. V. 5. N 5. P. 434 – 439.
Barlow P.W., Fisahn J., Yazdanbakhsh N. et al. Arabidopsis thaliana
root elongation growth is sensitive to lunisolar tidal acceleration and may
also be weakly correlated with geomagnetic variations // Annals of botany.
2013. V. 111. N 5. P. 859-872.
Bauer C., Rabl C.-R., Heberle J., Kottke T. Indication for a radical
intermediate preceding the signaling state in the LOV domain photocycle //
Photochemistry and Photobiology. 2011. V. 87. N 3. P. 548-553.
Bayram Ö., Biesemann C., Krappmann S., Galland P., Braus G.H.
More than a repair enzyme: Aspergillus nidulans photolyase-like CryA is a
regulator of sexual development // Molecular Biology of the Cell. 2008. V.
19. N 8. P. 3254-3262.
Beloussov L.V. Exploring the dynamic background of the developmental processes and cell reactions with the use of an ultraweak photon
emission // BioSystems. 2003. V. 68. N 2-3. P. 199-212.
Beloussov L.V Mechanoelectrical and photon-generating devices in
cells and organisms: From molecular machines to macroscopic fields //
Journal of Physics: Conference Series. 2011. V. 329. N 1. Article no.
012008.
Belov V.V., Mal'tseva E.L., Pal'mina N.P., Burlakova E.B. The role
of solvent polarity in the mechanism of action of biologically active compounds at ultralow concentrations // Doklady Biochemistry and Biophysics. 2004. V. 399. N 1-6. P. 362-364.
Belov V.V., Belyaeva I.A., Shmatov G.P., Zubareva G.M., Palmina
N.P. IR Spectroscopy of Thin Water Layers and the Mechanismof Action
206
α_Tocopherol in Ultra Low Concentrations // Doklady Physical Chemistry.
2011. V. 439. Part 1. P. 123–126.
Beratan D.N., Balabin I.A. Heme-copper oxidases use tunneling
pathways // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2008. V. 105. N 2. P. 403-404.
Besson-Bard A., Astier J., Rasul S. et al. Current view of nitric oxideresponsive genes in plants // Plant Science. 2009. V. 177. P. 302–
309.
Betskii O.V. On the mechanisms of interaction of low-intensity millimeter waves with biological objects // Radiophysics and Quantum Electronics. 1994. V. 37. N I. P. 16 -22.
Blasing O.E., Gibon Y., Gunther M. et al. Sugars and Circadian Regulation Make Major Contributions to the Global Regulation of Diurnal
Gene Expression in Arabidopsis // The Plant Cell. 2005. V. 17. P. 3257 3281.
Boehr D.D., McElheny D., Dyson H.J., Wright, P.E. The dynamic
energy landscape of dihydrofolate reductase catalysis // Science. 2006. V.
313. N 5793. P. 1638-1642.
Boehr D.D., Wright P.E. How do proteins interact? // Science. 2008.
V. 320. N 5882. P. 1429-1430.
Boehr D.D. During Transitions Proteins Make Fleeting Bonds // Cell.
2009. V. 139. N 6. P. 1049-1051.
Bókkon I. Visual perception and imagery: A new molecular hypothesis // BioSystems. 2009. V. 96. N 2. P. 178-184.
Bouly J.-P., Schleicher E., Dionisio-Sese M. et al. Cryptochrome
blue light photoreceptors are activated through interconversion of flavin
redox states // Journal of Biological Chemistry. 2007. V. 282. N 13.
P. 9383-9391.
Brizhik L., Musumeci F., Scordino A., Triglia A. The soliton mechanism of the delayed luminescence of biological systems // Europhysics
Letters. 2000. V. 52. N 2. P. 238-244.
Brizhik L., Del Giudice E., Jørgensen S.E., Marchettini N., Tiezzi E.
The role of electromagnetic potentials in the evolutionary dynamics of ecosystems // Ecological Modelling. 2009. V. 220. N 16. P. 1865-1869.
Brizhik L.S., Del Giudice E., Tedeschi A., Voeikov V.L., The role of
water in the information exchange between the components of an ecosystem // Ecological Modelling. 2011. V. 222. P. 2869 – 2877.
Bukoreshtliev N.V., Haase K., Pelling A.E., Mechanical cues in cellular signalling and communication // Cell and Tissue Research. 2013. V.
352. N 1. P. 77-94.
207
Buckup T., Hauer J., Voll J., Vivie-Riedle R., Motzkus M. A General
control mechanism of energy flow in the excited state of polyenic biochromophores // Faraday Discussions. 2011. V. 153. P. 213-225.
Bunkin A.F., Pershin S.M., Nurmatov A.A. Four-photon spectroscopy of ortho/para spin-isomer H2O molecule in liquid water in submillimeter range // Laser Phys. Lett.2006. V. 3. N 6. P 275–277.
Bunkin N.F., Kozlov V.A., Ignatiev P.S., Suyazov N.V., Shkirin
A.V., Atakhodzhaev I.A. Refraction coefficient of water and aqueous solutions in the optical frequency range in the vicinity of Nafion // Biophysics
(Russian Federation). 2012. V. 57. N 6. P. 733-749.
Calhoun T.R., Ginsberg N.S., Schlau-Cohen G.S., Cheng Y.-C., Ballottari M., Bassi R., Fleming G.R. Quantum coherence enabled determination of the energy landscape in light-harvesting complex II // Journal of
Physical Chemistry B. 2009. V. 113. N 51. P. 16291-16295.
Canamero A. R., Bakrim N., Bouly J.-P. et al. Cryptochrome photoreceptors cry1 and cry2 antagonistically regulate primary root elongation
in Arabidopsis thaliana // Planta. 2006. V. 224. N 5. P. 995-1003.
Caraglia M., Marra M., Mancinelli F. et al. Electromagnetic fields at
mobile phone frequency induce apoptosis and inactivation of the multichaperone complex in human epidermoid cancer cells // Journal of Cellular
Physiology. 2005. V. 204. N 2. P. 539-548.
Chabot C.C., Watson W. H. Circatidal rhythms of locomotion in the
American horseshoe crab Limulus polyphemus: Underlying mechanisms and
cues that influence them // Current Zoology. 2010. V. 56. N 5. P. 499−517.
Chai B., Yoo H., Pollack G.H. Effect of Radiant Energy on NearSurface Water // J. Phys. Chem. B. 2009. V. 113. P. 13953–13958.
Chai B., Pollack G.P. Solute-Free Interfacial Zones in Polar Liquids
// J. Phys. Chem. B. 2010. V. 114. P. 5371–5375.
Chapman K.L., Kelly J.W., Lee R., Goodwin E. H., Kadhim M.A.
Tracking genomic instability within irradiated and bystander populations //
Journal of Pharmacy and Pharmacology. 2008. V. 60. P. 959–968.
Chasovskaya T.E., Mal'tseva E.L., Palmina N.P. Effect of potassium
phenosan on structure of plasma membranes of mice liver cells in vitro //
Biophysics (Russian Federation). 2013. V. 58. N 1. P. 78-85.
Chen A.C.-H., Arany P.R., Huang Y.-Y. et al. Low-Level laser therapy activates NF-kB via generation of reactive oxygen species in mouse
embryonic fibroblasts // PLoS ONE. 2011. V. 6. N 7. Article no. e22453.
Chen X., Silbey R.J. Effect of correlation of local fluctuations on exciton coherence // Journal of Chemical Physics. 2010. V. 132. N 20. Article. no. 204503.
208
Cheng Y.-C., Fleming G.R. Coherence quantum beats in twodimensional electronic spectroscopy // Journal of Physical Chemistry A.
2008. V. 112. N 18. P. 4254-4260.
Chiche J.D., Schlutsmeyer S.M., Bloch D.B. et al. Adenovirusmediated gene transfer of cGMP-dependent protein kinase increases the
sensitivity of cultured vascular smooth muscle cells to the antiproliferative
and pro-apoptotic effects of nitric oxide cGMP // Journal of biological
chemistry. 1998. V. 273. N 51. P. 34263-34271.
Christie J.M., Arvai A.S., Baxter K.J., et al. Plant UVR8 photoreceptor senses UV-B by tryptophan-mediated disruption of cross-dimer salt
bridges // Science. 2012. V. 335. N 6075. P. 1492-1496.
Cifra M., Fields J.Z., Farhadi A. Electromagnetic cellular interactions
// Progress in Biophysics and Molecular Biology. 2011. V. 105. P. 223 –
246.
Cilento G., Adam W. From free radicals to electronically excited species
// Free Radical Biology and Medicine. 1995. V. 19. N 1. P. 103-114.
Collini E., Scholes G.D. Electronic and vibrational coherences in resonance energy transfer along MEH-PPV chains at room temperature' //
Journal of Physical Chemistry A. 2009. V. 113. N 16. P. 4223-4241.
Collini E., Wong C.Y., Wilk K.E., Curmi P.M.G., Brumer P.,
Scholes G.D. Coherently wired light-harvesting in photosynthetic marine
algae at ambient temperature // Nature. 2010. V. 463. N 7281. P. 644-647.
Combet S., Zanotti J.-M. Further evidence that interfacial water is the
main "driving force" of protein dynamics: A neutron scattering study on
perdeuterated C-phycocyanin // Physical Chemistry Chemical Physics.
2012.V. 14. N 14. P. 4927-4934.
Connor K.M., Gracey A.Y. Circadian cycles are the dominant transcriptional rhythm in the intertidal mussel Mytilus californianus // Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America.
2011. V. 108. N 38. P. 16110-16115.
Correll M. J., Kiss J.Z. The roles of phytochromes in elongation and
gravitropism of roots // Plant and Cell Physiology. 2005. V. 46. N 2. P. 317
– 323.
Costard R., Greve C., Ismael A. Heisler I.A., Elsaesser T. Ultrafast
Energy Redistribution in Local Hydration Shells of Phospholipids: A TwoDimensional Infrared Study // J. Phys. Chem. Lett. 2012a. V. 3. P.
3646−3651.
Costard R., Levinger N.E., Nibbering E.T.J., Elsaesser T. Ultrafast
Vibrational Dynamics of Water Confined in Phospholipid Reverse Micelles // J. Phys. Chem. B. 2012b. V. 116. P. 5752−5759.
209
Costard R., Greve C., Levinger N.E., Nibbering E.T.J., Elsaesser
T. Ultrafast vibrational dynamics of water confined in phospholipid reverse micelles // EPJ Web of Conferences. 2013. V. 4. N 1. Article
no. 06003.
Costigan, S.E., Warnasooriya, S.N., Humphries, B.A., Montgomery,
B.L. Root-localized phytochrome chromophore synthesis is required for
photoregulation of root elongation and impacts root sensitivity to jasmonic
acid in Arabidopsis // Plant Physiology. 2011. V. 157. P. 1138 – 1150.
Courtois C., Besson A., Dahan J. et al. Nitric oxide signalling in
plants: interplays with Ca2+ and protein kinases // Journal of experimental
botany. 2008. V. 59. N 2. P. 155-163.
Craddock T.J.A., Tuszynski J.A. A critical assessment of the information processing capabilities of neuronal microtubules using coherent excitations // Journal of Biological Physics. 2010. V. 36. N 1. P. 53-70.
Crockett R.G.M., Gillmore G.K., Phillips P.S. et al. Tidal synchronicity of built-environment radon levels in the UK // Geophysical research
letters. 2006. V. 33. N 5. Article no.L05308.
Dasgupta J., Frontiera R.R., Taylor K.C., Lagarias J.C., Mathies R.A.
Ultrafast excited-state isomerization in phytochrome revealed by femtosecond stimulated Raman spectroscopy /// Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2009. V. 106. N 6. P.
1784-1789.
Davies M.J., Truscott R.J.W. Photo-oxidation of proteins and its role
in cataractogenesis // Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology. 2001. V. 63. N 1-3. P. 114-125.
Davydov A. S. The theory of contraction of proteins under their excitation // Journal of Theoretical Biology. 1973. V. 38. N 3. P. 559-569.
Del Giudice E., Stefanini P., Tedeschi A. et al. The interplay of biomolecules and water at the origin of the active behavior of living organisms // Journal of Physics. Conference Series. 2011. V. 329. Article no. 012001.
Del Rey M., Chin A.W., Huelga S.F., Plenio M.B. Exploiting Structured Environments for Efficient Energy Transfer: The Phonon Antenna
Mechanism // J. Phys. Chem. Lett. 2013. V. 4. N 6. P. 903-907.
Dijkstra A.G., Tanimura Y. Correlated fluctuations in the exciton dynamics and spectroscopy of DNA // New Journal of Physics. 2010. V. 12.
Article no. 055005.
Droge W. Free radicals in the physiological control of cell function //
Physiological reviews. 2002. V. 82. N 1. P. 47-95.
Eisenmesser E.Z., Bosco D.A., Akke M., Kern D. Enzyme dynamics
during catalysis // Science. 2002. V. 295. N 5559. P. 1520-1523.
210
Engel G.S., Calhoun T.R., Read E.L., Ahn T.-K., Mančal T., Cheng
Y.-C., Blankenship R.E., Fleming G.R. Evidence for wavelike energy
transfer through quantum coherence in photosynthetic systems // Nature.
2007. V. 446. N 7137. P. 782-786.
Engelmann W., Simon K., Phen C.J. Leaf movement rhythm in Arabidopsis-thaliana // Zeitschrift fur naturforschung C-A journal of biosciences. 1992. V. 47. N 11-12. P. 925-928.
Enright J.T. Resetting a tidal clock: a phase-response curve for Excirolana. // Biological rhythms in the marine environment. D.J. DeCoursey
(ed). University of South Carolina Press, Columbia. 1976. P. 103–114.
Fankhauser C., Staiger D. Photoreceptors in Arabidopsis thaliana:
light perception, signal transduction and entrainment of the endogenous
clock // Planta. 2002. V. 216. N 1. P. 1-16.
Farley D.T. The equatorial E-region and its plasma instabilities: A tutorial // Annales Geophysicae. 2009. V. 27. N 4. P. 1509-1520.
Fassiolli F., Olaya-Castro A., Sholes G.D. Coherent energy transfer
under incoherent light conditions // Journal of Physical Chemistry Letters.
2012. V. 3. N 21. P. 3136-3142.
Fecko C.J., Eaves J.D., Loparo J.J., Tokmakoff A., Geissler P.L. Ultrafast hydrogen-bond dynamics in the infrared spectroscopy of water //
Science. 2003. V. 301. N 5640. P. 1698-1702.
Fedorov V.I., Popova S.S., Pisarchik A.N. Dynamic effects of submillimeter wave radiation on biological objects of various levels of organization // International Journal of Infrared and Millimeter Waves. 2003. V.
24. N 8. P. 1235 – 1254.
Fesenko E.E., Geletyuk V.I., Kazachenko V.N., Chemeris N.K. Preliminary microwave irradiation of water solutions changes their channelmodifying activity // FEBS Letters. 1995. V. 366. P. 49-52.
Fesenko E.E., Gluvstein A.Y. Changes in the state of water, induced
by radiofrequency electromagnetic fields // FEBS Letters. 1995. V. 367. P.
53-55.
Fisahn J., Yazdanbakhsh N., Kligele E., Barlow P. Arabidopsis thaliana root growth kinetics and lunisolar tidal acceleration // New phytologist. 2012. V. 195. N 2. P. 346-355.
Fleming G.R., Scholes G.D., Cheng Y.-C. Quantum effects in biology // Procedia Chemistry. 2011, V. 3. P. 38-57.
Florean A.C., Cardoza D., White J.L., Lanyi J.K., Sension R.J., Bucksbaum P.H. Control of retinal isomerization in bacteriorhodopsin in the highintensity regime // Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America. 2009. V. 106. N 27. P. 10896-10900.
211
Franklin A.K., Quail P. H. Phytochrome functions in Arabidopsis development // Journal of experimental botany. 2010. V. 61. N 1. P. 11-24.
Fröhlich H. Long-range coherence and energy storage in biological
systems // International Journal of Quantum Chemistry. 1968. V. 2. P. 641
-649.
Fröhlich H. Long-Range Coherence in Biological Systems // Rivista
D: El nuovo cimento. 1977. V. 7. N 3. P. 399 – 418.
Fu L., Bienenstock A., Brennan S. X-ray study of the structure of
liquid water // Journal of Chemical Physics. 2009. V. 131. N 23. Article
no. 234702.
Gall A., Berera R., Alexandre M.T.A. et al. Molecular adaptation of
photoprotection: Triplet states in light-harvesting proteins // Biophysical
Journal. 2011. V. 101. N 4. P. 934-942.
Galland P., Lipson E.D. Blue-light reception in Phycomyces phototropism: evidence for two photosystems operating in low- and highintensity ranges // Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America. 1987. V. 84. N 1. P. 104-108.
Gallep C.M., Moraes C.M.,.dos Santos S.R, Barlow P.W. Coincidence of biophoton emission by wheat seedlings during simultaneous, transcontinental germination tests
// Protoplasma. 2013. V. 250. N 3. P. 793 - 796.
Gardner K.H., Correa F. How plants see the invisible // Science.
2012. V. 335. N 6075. P. 1451-1452.
Garrett-Roe S., Perakis F., Rao F., Hamm P. Three-dimensional
infrared spectroscopy of isotope-substituted liquid water reveals heterogeneous dynamics // Journal of Physical Chemistry B. 2011. V. 115. N 21. P.
6976-6984.
Gomelsky M., Hoff W.D. Light helps bacteria make important lifestyle decisions // Trends in Microbiology. 2011. V. 19. N 9. P. 441-448.
Goncharuk V.V., Smirnov V.N., Syroyeshkin A.V., Malyarenko
V.V. Clusters and gigantic heterophase water clusters // Journal of Water
Chemistry and Technology. 2007. V. 29. N 1. P. 1-8.
Goraczko W. Ionizing radiation and mitogenetic radiation: two links
of the same energetic chain in a biological cell // Medical hypotheses.
2000. V. 54. N 3. P. 461-468.
Goto S. G. Roles of circadian clock genes in insect photoperiodism //
Entomological science. 2013. V. 16. N 1. P. 1-16.
Gouvea C.M.C.P., Souza J.F., Magalhaes A.C.N., Martins I.S. NOreleasing substances that induce growth elongation in maize root segments
// Plant Growth Regulation. 1997. V. 21. N 3. P. 183 – 187.
212
Groma G.I., Colonna A., Martin J.L., Vos M.H. Vibrational motions
associated with primary processes in bacteriorhodopsin studied by coherent
infrared emission spectroscopy // Biophysical Journal. 2011. V. 100. N 6.
P. 1578-1586.
Groves-Kirkby C.J., Denman A.R., Crockett R.G.M. et al. Identification of tidal and climatic influences within domestic radon time-series from
Northamptonshire, UK // Science of the total environment. 2006. V. 367. N
1. P. 191-202.
Grundler W., Kaiser F., Keilmann F., Walleczek J. Mechanisms of
electromagnetic interaction with cellular systems // Naturwissenschaften.
1992. V. 79. N 12. P. 551-559.
Gudkov S.V., Bruskov V.I., Astashev M.E., Chernikov A.V., Yaguzhinsky L.S., Zakharov S.D. Oxygen-dependent auto-oscillations of water
luminescence triggered by the 1264 nm radiation // Journal of Physical
Chemistry B. 2011. V. 115. N 23. P. 7693-7698.
Gufeld I.L., Matveeva M.I., Novoselov O.N. Why we can not predict
strong earthquakes in the Earth crust // Geodynamics & Tectonophysics.
2011. V. 2. N 4. P. 378 — 415.
Guglielmi A. V.; Zotov O. D. The phenomenon of synchronism in
the magnetosphere-technosphere-lithosphere dynamical system // Izvestiya-physics of the so;id Earth. 2012. V. 48. N 6. P. 486-495.
Gustavsson M., Traaseth N.J., Veglia G. Probing ground and excited
states of phospholamban in model and native lipid membranes by magic
angle spinning NMR spectroscopy // Biochimica et Biophysica Acta –
Biomembranes. 2012. V. 1818. N 2. P. 146-153.
Haddock S.H.D., Moline M.A., Case J.F. Bioluminescence in the sea
// Annual Review of Marine Science. 2010. V. 2. N 1. P.. 443-493.
Hall A., Kozma-Bognar L., Toth R. et al. Conditional circadian regulation of PHYTOCHROME A gene expression // Plant physiology. 2001.
V. 127. N 4. P. 1808-1818.
Hameroff S., Penrose R. Orchestrated reduction of quantum coherence in brain microtubules: A model for consciousness // Mathematics and
Computers in Simulation. 1996. V. 40. N 3-4. P. 453-480.
Hameroff S. The "conscious pilot"-dendritic synchrony moves
through the brain to mediate consciousness // Journal of Biological Physics. 2010. V. 36. N 1. P. 71-93.
Hameroff S., Penrose R. Consciousness in the universe. A review of the
'Orch OR' theory // Physics of Life Reviews. 2014. V. 11. N 1. P. 39 – 78.
Hansen D.F., Vallurupalli P., Kay L.E., Measurement of methyl
group motional parameters of invisible, excited protein states by NMR
213
spectroscopy // Journal of the American Chemical Society. 2009. V. 131.
N 35. P. 12745-12754.
Harper S.M., Neil L.C., Gardner K.H. Structural basis of a phototropin light switch // Science. 2003. V. 301. N 5639. P. 1541-1544.
Harper S.M., Christie J.M., Gardner K.H. Disruption of the LOV-Jα
helix interaction activates phototropin kinase activity // Biochemistry.
2004. V. 43. N 51. P. 16184-16192.
Haviv H., Habeck M., Kanai R. et al. Neutral Phospholipids Stimulate Na,K-ATPase Activity A. Specific lipid-protein interaction // Journal
of biological chemistry. 2013. V. 288. N 14. P. 10073-10081.
Hayes D., Panitchayangkoon G., Fransted K.A., Caram J.R., Wen J.,
Freed K.F., Engel G.S. Dynamics of electronic dephasing in the FennaMatthews-Olson complex // New Journal of Physics. 2010. V. 12. Article
no. 065042.
Hooker A.M., Bhat M., Day T.K. et al. The linear no-threshold model
does not hold for low-dose ionizing radiation // Radiation Research. 2004.
V. 162. N 4. P. 447 – 452.
Hossein-Nejad H., Scholes G.D. Energy transfer, entanglement and
decoherence in a molecular dimer interacting with a phonon bath // New
Journal of Physics. 2010. V. 12. Article no. 065045.
Ishizaki A., Fleming G.R. On the adequacy of the Redfield equation
and related approaches to the study of quantum dynamics in electronic
energy transfer // Journal of Chemical Physics. 2009a. V. 130. N 23. Article no. 234110.
Ishizaki A., Fleming G.R. Unified treatment of quantum coherent and
incoherent hopping dynamics in electronic energy transfer: Reduced hierarchy equation approach // Journal of Chemical Physics. 2009b. V. 130. N
23. Articla no. 234111.
Ishizaki A., Fleming G.R. Theoretical examination of quantum coherence in a photosynthetic system at physiological temperature // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.
2009c. V. 106.N 41. P. 17255-17260.
Ishizaki A., Fleming G.R. Quantum superpositions in photosynthetic
light harvesting: Derealization and entanglement // New Journal of Physics. 2010a. V. 12. Article no. 055004.
Ishizaki A., Calhoun T.R., Schlau-Cohen G.S., Fleming G.R. Quantum coherence and its interplay with protein environments in photosynthetic electronic energy transfer // Physical Chemistry Chemical Physics.
2010b. V. 12. N 27. P. 7319-7337.
214
Ishizaki A., Fleming G.R. Quantum coherence in photosynthetic light
harvesting // Annual Review of Condensed Matter Physics. 2012. V. 3. N
1. P. 333-361.
Jach G., Winter J. Focus on fluorescent proteins // Studies in Natural
Products Chemistry. 2006. V. 33. Part M. P. 3-67.
Jang S. Theory of coherent resonance energy transfer for coherent initial condition // Journal of Chemical Physics. 2009. V.131. N 16. Article
no. 164101.
Jasaitis A., Rappaport F., Pilet E., Liebl U., Vos M.H. Activationless
electron transfer through the hydrophobic core of cytochrome c oxidase //
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of
America. 2005. V. 102. N 31. P. 10882-10886.
Jasaitis A., Johansson M.P., Wikström M., Vos M.H., Verkhovsky
M.I. Nanosecond electron tunneling between the hemes in cytochrome bo
3 // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States
of America. 2007. V. 104. N 52. P. 20811-20814.
Jenkins G.I. Signal transduction in responses to UV-B radiation //
Annual Review of Plant Biology. 2009. V. 60. P. 407-431.
Johnson C. H., Knight M. R, Kondo T. et al. Circadian Oscillations
of Cytosolic and Chloroplastic Free Calcium in Plants // Science. 1995. V.
269. P. 1863 – 1865.
Kadhim M.A., Moore S.R., Goodwin E.H. Interrelationships amongst
radiation-induced genomic instability, bystander effects, and the adaptive
response // Mutation Research. 2004. V. 568. P. 21–32.
Kaiser T.S., Neumann D., Heckel D.G. Timing the tides: Genetic
control of diurnal and lunar emergence times is correlated in the marine
midge Clunio marinus // BMC Genetics. 2011. V. 12:49.
Kaiser T.S., Heckel D.G. Genetic Architecture of Local Adaptation
in Lunar and Diurnal Emergence Times of the Marine Midge Clunio marinus (Chironomidae, Diptera) // PLoS ONE. 2012. V. 7. N 2. P. e32092.
Kalodimos C.G. NMR reveals novel mechanisms of protein activity
regulation // Protein Science. 2011. V. 20. N 5. P. 773-782.
Kalodimos C.G. Protein function and allostery: a dynamic relationship // Annals of the New York Academy of Sciences. 2012. V. 1260. N 1.
P. 81-86.
Kalodimos C. Regulation of biological function by allosteric interactions // Journal of Molecular Biology. 2013. V. 425. N 13. P. 2277-2278.
Kami C., Hersch M., Trevisan M. et al. Nuclear Phytochrome A Signaling Promotes Phototropism in Arabidopsis // Plant cell. 2012. V. 24. N
2. P. 566-576.
215
Kang B., Grancher N., Koyffmann V. et al. Multiple interactions between ryptochrome and phototropin blue-light signalling pathways in Arabidopsis thaliana // Planta. 2008. V. 227. N 5. P. 1091-1099.
Karu T. Primary and secondary mechanisms of action of visible to
near-IR radiation on cells // J. Photochem. Photobiol. B Biology. 1999. V.
49. P. 1-17.
Karu T. Mitochondrial signalling in mammalian cells activated by
red and near-IR radiation // Photochem. and Photobiol. 2008. V. 84. P.
1091-1099.
Kazarinov K.D. The importance of cellular membrane systems in reception of electromagnetic fields of extremely high frequency band by biological objects // Electronic Engineering. Ser. 1. Microwave Engineering.
2008. V. 1. P. 42-55.
Kennis J.T.M., Groot M.-L. Ultrafast spectroscpy of biological photoreceptors // Current Opinion in Structural Biology. 2007. V. 17. P. 623630.
Kim H.W., Kelly A., Park J.W., Rhee Y.M. All-atom semiclassical
dynamics study of quantum coherence in photosynthetic Fenna-MatthewsOlson complex // Journal of the American Chemical Society. 2012. V. 134.
N 28. P. 11640-11651.
Klemperer W., Vaida V. Molecular complexes in close and far away
// Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of
America. 2006. V. 103. N 28. P. 10584-10588.
Kobayashi M., Takeda M., Ito K.-I., Kato H., Inaba H. Twodimensional photon counting imaging and spatiotemporal characterization
of ultraweak photon emission from a rat's brain in vivo // Journal of Neuroscience Methods. 1999a. V. 93. N 2. P. 163-168.
Kobayashi M., Takeda M., Sato T., Yamazaki Y., Kaneko K., Ito K.I., Kato H., Inaba H. In vivo imaging of spontaneous ultraweak photon
emission from a rat's brain correlated with cerebral energy metabolism and
oxidative stress // Neuroscience Research. 1999b. V. 34. N 2. P. 103-113.
Korzhnev D.M. Loss of Structure - Gain of Function, // Journal of
Molecular Biology. 2013. V. 425. N 1. P. 17-18.
Kirichuk V.F., Tsymbal A.A., Antipova O.N., Tupikin V.D., Maiborodin A.V., Krenitskii A.P., Betskii O.V. Correction of acute stressinduced disorders of hemostasis using the KVCh-NO apparatus // Biomedical Engineering. 2006. V. 40. N 1. P. 33-37.
Kraack J.P., Buckup T., Motzkus M. Vibrational analysis of excited
and ground electronic states of all-trans retinal protonated Schiff-bases //
Physical Chemistry Chemical Physics. 2011. V. 13. N 48. P. 21402-21410.
216
Kraack J.P., Buckup T., Motzkus M. Evidence for the Two-StateTwo-Mode model in retinal protonated Schiff-bases from pump degenerate
four-wave-mixing experiments // Physical Chemistry Chemical Physics.
2012. V. 14. N 40. P. 13979-13988.
Kraemer D., Cowan M.L., Paarmann A., Huse N., Nibbering E.T.J.,
Elsaesser T., Dwayne Miller R.J. Temperature dependence of the twodimensional infrared spectrum of liquid H2O // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2008. V. 105. N
2. P. 437-442.
Kubař T., Kleinekathöfer U., Elstner M. Solvent fluctuations drive
the hole transfer in DNA: A mixed quantum-classical study // Journal of
Physical Chemistry B. 2009. V. 113. N 39. P. 13107-13117.
Kühne T.D., Khaliullin R.Z. Electronic signature of the instantaneous
asymmetry in the first coordination shell of liquid water // Nature Communications. 2013. V. 4. Article no. 1450.
Kurlenya M.V., Oparin V.N. Problems of nonlinear geomechanics.
Part II. // Journal of Mining Science.2000. V. 36. N 4. P. 305 — 326.
Kuzin A.M., Ruda V.P., Mozgovoi E.G. The role of receptors in radiation hormesis // Radiation and Environmental Biophysics. 1991. V. 30. N
4. P. 259 – 266.
Lander H.M., Jacovina H.M., Davis R.J. et al. Differential activation
of mitogen-activated protein kinases by nitric oxide-related species // Journal of biological chemistry. 1996. V. 271. N 33. P. 19705-19709.
Leach J. K., Van Tuyle G., Lin P.-S. et al. Ionizing Radiationinduced, Mitochondria-dependent Generation of Reactive Oxygen/Nitrogen // Cancer Res. 2001. V. 61. P. 3894-3901.
Lednev V.V. Possible mechanism for the influence of weak magnetic
fields on biological systems // Bioelectromagnetics. 1991. V. 12. N 2. P.
71-75.
Lee A.G. Biological membranes: the importance of molecular detail
// Trends in biochemical sciences. 2011a. V. 36. N 9. P. 493-500.
Lee H., Cheng Y.-C., Fleming G.R. Coherence dynamics in photosynthesis: Protein protection of excitonic coherence // Science. V. 316. N
5830. P. 1462-1465.
Lehnert B.E., Goodwin E.H. Extracellular factor(s) following exposure to alpha particles can cause sister chromatid exchanges in normal human cells // Cancer Res. 1997. V. 57. P. 2164-2171.
Levy O., Appelbaum L., Leggat W. et al. Light-responsive cryptochromes from a simple multicellular animal, the coral Acropora millepora //
Science. 2007. V. 318. N 5849. P. 467-470.
217
Li P., Martins I.R.S., Amarasinghe G.K., Rosen M.K. Internal dynamics control activation and activity of the autoinhibited Vav DH domain
// Nature. Structural and Molecular Biology. 2008. V. 15. N 6. P. 613-618.
Li J., Yang L., Jin D. et al. UV-B-induced photomorphogenesis in
Arabidopsis // Protein and cell. 2013. V. 4. N 7. P. 485-492.
Liu T. C.-Y., Jiao J.-L., Xu X.-Y., Liu X.-G. et al. Photobiomodulation: Phenomenology and its mechanism // Proc. of SPIE. 2005. V. 5630.
P. 185 – 191.
Liu H., Liu B., Zhao C. et al. The action mechanisms of plant cryptochromes // Trends in plant science. 2011. V. 16. N 12. P. 684-691.
Little J.B., Azzam F.I., de Toledo S.M., Nagasawa H. Bystander effects: Intercellular transmission of radiation damage signals // Radiation
protection dosimetry. 2002. V. 99. N 1-4. P. 159-162.
Losi A., Gärtner W. Old chromophores, new photoactivation paradigms, trendy applications: Flavins in blue light-sensing photoreceptors //
2011 Photochemistry and Photobiology. 2011. V. 87. N 3. P. 491-510.
Lutz A. et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. V. 101. N 46. P.
16369 - 16373.
Lüettge U., Hertel B. Diurnal and annual rhythms in trees // Treesstructure and function. 2009. V. 23. N 4. P. 683-700.
Lyng F.M., Seymour C.B., Mothersill C. Early events in the apoptotic cascade initiated in cells treated with medium from the progeny of irradiated cells // Radiation protection dosimetry. 2002. V. 99. N 1-4 P. 169172.
Makela J.J., Otsuka Y. Overview of nighttime ionospheric instabilities at low- and mid-latitudes: Coupling aspects resulting in structuring at
the mesoscale // Space Science Reviews. 2012. V. 168. N 1-4. P. 419-440.
Mancinelli F., Caraglia M., Abbruzzese A., D'Ambrosio G., Massa
R., Bismuto E. Non-thermal effects of electromagnetic fields at mobile
phone frequency on the refolding of an intracellular protein: Myoglobin. //
Journal of Cellular Biochemistry. 2004. V. 93. N 1. P. 188-196.
Marchettini N., Del Giudice E., Voeikov V., Tiezzi E. Water: A medium where dissipative structures are produced by a coherent dynamics //
Journal of Theoretical Biology. 2010. V. 265. N 4. P. 511-516.
Marinelli F., La Sala D., Cicciotti G., Cattini L., Trimarchi C.,
Putti S., Zamparelli A., Giuliani L., Tomassetti G., Cinti C. Exposure
to 900 MHz Electromagnetic Field Induces an Unbalance between ProApoptotic and Pro-Survival Signals in T-Lymphoblastoid Leukemia
CCRF-CEM Cells // Journal of Cellular Physiology. 2004. V. 198. N 2.
P. 324-332.
218
Martens C.C. Theory and simulation of the loss of coherence in
thermal and nonequilibrium environments // Journal of Physics B: Atomic,
Molecular and Optical Physics. 2012. V. 45. N 15. Article no. 154008.
Mashaghi A., Partovi-Azar P., Jadidi T., Nafari N., Esfarjani K.,
Maass Ph., Tabar M.R.R., Bakker H.J., Bonn M. Interfacial Water Facilitates Energy Transfer by Inducing Extended Vibrations in Membrane Lipids // J. Phys. Chem. B. 2012. V. 116. P. 6455−6460.
Masterson L.R., Yu T., Shi L., Wang Y., Gustavsson M., Mueller
M.M., Veglia G. CAMP-dependent protein kinase A selects the excited
state of the membrane substrate phospholamban // Journal of Molecular
Biology. 2011. V. 412. N 2. P. 155-164.
Masterson L.R., Shi L., Metcalfe E., Gao J., Taylor S.S., Veglia G.
Dynamically committed, uncommitted, and quenched states encoded in
protein kinase A revealed by NMR spectroscopy // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2011. V. 108.
N 17. P. 6969-6974.
Mat A.M., Massabuau J.-C., Ciret P., Tran D. Looking for the clock
mechanism responsible for circatidal behavior in the oyster Crassostrea
gigas // Mar. Biol. 2014. V. 161. P. 89–99.
Matsuoka D., Iwata T., Zikihara K., Kandor, H., Tokutomi S. Primary processes during the light-signal transduction of phototropin // Photochemistry and Photobiology. 2007. V. 83. N 1. P. 122-130.
Mavromatos N.E. Quantum-mechanical coherence in cell microtubules: A realistic possibility? // Bioelectrochemistry and Bioenergetics.
1999. V. 48. N 2. P. 273-284.
Mavromatos N.E. Quantum mechanical aspects of cell microtubules:
Science fiction or realistic possibility? // Journal of Physics: Conference
Series. 2011. V. 306. N 1. Article no. 012008.
McNamee J.P. Chauhan V. Radiofrequency Radiation and
Gene/Protein Expression: A Review // Radiation research. 2009. V. 172. P.
265–287.
McWatters H. G., Devlin P.F. Timing in plants - A rhythmic arrangement // FEBS letters. 2011. V. 585. N 10. P. 1474-1484.
Megli F.M., Sabatini K. Respiration state IV-generated ROS destroy
the mitochondrial bilayer packing order in vitro. An EPR study // FEBS
letters. 2003. V. 550. N 1-3. P. 185-189.
Michael T.P., Salome P.A., McClung C.R. Two Arabidopsis circadian oscillators can be distinguished by differential temperature sensitivity
// Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of
America. 2003. V. 100. N 11. P. 6878-6883.
219
Miesenboeck G. Optogenetic Control of Cells and Circuits // Annual
Review of Cell and Developmental Biology. 2011. V. 27. P. 731-758.
Milhaud J. New insights into water-phospholipid model membrane
interactions // Biochimica et Biophysica Acta – Biomembranes. 2004. V.
1663. N 1-2. P. 19-51.
Mikkelsen R. B., Wardman P. Biological chemistry of reactive oxygen and nitrogen and radiation-induced signal transduction mechanisms //
Oncogene. 2003. V. 22. P. 5734–5754.
Millar A. J. Input signals to the plant circadian clock // Journal of experimental botany. 2004. V.55. N 395. P. 277-283.
Le Moal E., Lévêque-Fort S., Fort E., Lacharme J.-P., FontaineAupart M.-P., Ricolleau C. Tailoring the molecular fluorescence emission
// Conference on Lasers and Electro-Optics Europe - Technical Digest.
2005. Article no. 1568398.
Möglich A., Yang X., Ayers R.A., Moffat K. Structure and function of
plant photoreceptors // Annual Review of Plant Biology. 2010. V. 61. P. 21-47.
Montagnier L., Aïssa J., Ferris S., Montagnier J.-L., Lavalléee C.
Electromagnetic signals are produced by aqueous nanostructures derived
from bacterial DNA sequences // Interdisciplinary Sciences: Computational Life Sciences. 2009a. V. 1. N 2. P. 81-90.
Montagnier L., Aïssa J., Lavallée C., Mbamy M., Varon J., Chenal H.
Electromagnetic detection of HIV DNA in the blood of AIDS patients
treated by antiretroviral therapy // Interdisciplinary sciences, computational
life sciences. 2009b. V. 1. N 4. P. 245-253.
Montagnier L., Aïssa J., Giudice E.D., Lavallee C., Tedeschi A., Vitiello G. DNA waves and water // Journal of Physics: Conference Series.
2011. V. 306. N 1. Article no. 012007.
Moraes T.A., Barlow P.W., Klingele E., Gallep C.M. Spontaneous
ultra-weak light emissions from wheat seedlings are rhythmic and synchronized with the time profile of the local gravimetric tide // Naturwissenschaften. 2012. V. 99. N 6. P. 465 – 472.
Mothersill C., Smith R.W., Fazzari J., McNeill F., Prestwich W.,
Seymour C.B. Evidence for a physical component to the radiation-induced
bystander effect? // International journal of radiation biology. 2012. V. 88.
N 8. P. 583-591.
Murphy M.P. How mitochondria produce reactive oxygen species //
Biochemical journal. 2009. V. 417. P. 1-13.
Musumeci F., Scordinio A., Triglia A., Blandino G., Milazzo I. Interceluular communication during cell growth // Europhysics Letters. 1999.
V. 47. N 6. P. 736-742.
220
Nagasawa H., Little J.B. Induction of sister chromatid exchanges by
extremely low doses of alpha-particles // Cancer Res. 1992. V. 52. N 22. P.
6394-6396.
Nagasawa H., Cremesti A., Kolesnick R., Fuks Z., Little J.B. Involvement of membrane signaling in the bystander effect in irradiated cells
// Cancer research. 2002. V. 62. N 9. P. 2531-2534.
Nagy A., Prokhorenko V., Miller R.D. Do we live in a quantum
world? Advances in multidimensional coherent spectroscopies refine our
understanding of quantum coherences and structural dynamics of biological systems // Current Opinion in Structural Biology. 2006. V. 16. N 5. P.
654-663.
Nagy F., Kircher S., Schafer E. Intracellular trafficking of photoreceptors during light-induced signal transduction in plants // Journal of cell
science. 2001. V. 114. N 3. P. 475-480.
Nalbach P., Eckel J., Thorwart M. Quantum coherent biomolecular
energy transfer with spatially correlated fluctuations // New Journal of
Physics. 2010. V. 12. Article no. 065043.
Narayanan P. K., Goodwin E. H., Lehnert B.E. Alpha particles initiate biological production of superoxide anions and hydrogen peroxide in
human cells // Cancer Research. 1997. V. 57. N 18. P. 3963-3971.
Naylor E. Marine animal behavior in relation to lunar phase // Earth,
Moon and Planets. 2001. V. 85–86. P. 291–302.
Negrerie M., Cianetti S., Vos M.H., Jean-Louis M., Kruglik S.G. Ultrafast heme dynamics in ferrous versus ferric cytochrome c studied by
time-resolved resonance Raman and transient absorption spectroscopy //
Journal of Physical Chemistry B. 2006. V. 110. N 25. P. 12766-12781.
Nilsson A., Huang C., Pettersson L.G.M. Fluctuations in ambient water // Journal of Molecular Liquids. 2012. V. 176. P. 2-16.
Nishimura T., Fukushima M. Why animals respond to the full moon:
Magnetic hypothesis // Bioscience Hypotheses. 2009. V. 2. P. 399 – 401.
Novoderezhkin V., Monshouwer R., van Grondelle R. Electronic and vibrational coherence in the core light-harvesting antenna of Rhodopseudomonas
viridis // Journal of Physical Chemistry B. 2000. V. 104. N 50. P. 12056-12071.
Novoderezhkin V.I., Yakovlev A.G., Van Grondelle R., Shuvalov
V.A. Coherent nuclear and electronic dynamics in primary charge separation in photosynthetic reaction centers: A redfield theory approach // Journal of Physical Chemistry B. 2004. V. 108. N 22. P. 7445-7457.
Novoderezhkin V.I., Van Grondelle R. Physical origins and models
of energy transfer in photosynthetic light-harvesting // Physical Chemistry
Chemical Physics. 2010. V. 12. N 27. P. 7352-7365.
221
Olaya-Castro A., Nazir A., Fleming G.R. Quantum-coherent energy
transfer: Implications for biology and new energy technologies // Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and
Engineering Sciences. 2012. V. 370. N 1972. P. 3613-3617.
Olshyk V.N., Melsitova I.V., Yurkova L. Influence of lipids with hydroxyl-containing head groups on Fe2+ (Cu2+)/H2O2-mediated transformation of phospholipids in model membranes // Chemistry and physics of
lipids. 2014. V. 177. P. 1-7.
Olšina J., Mančal T. Electronic coherence dephasing in excitonic molecular complexes: Role of Markov and secular approximations // Journal
of Molecular Modeling. 2010. V. 16. N 11. P. 1765-1778.
Pagnussat G.C., Lanteri G.C., Lombardo M.C., Lamattina L. Nitric
oxide mediates the indole acetic acid induction activation of a mitogenactivated protein kinase cascade involved in adventitious root development
// Plant Physiology. 2004. V. 135. N 1. P. 279 – 286.
Pakhomov A.G., Akyel Y., Pakhomova O.N., Stuck B.E., Murphy
M.R. Current State and Implications of Research on Biological Effects of
Millimeter Waves: A Review of the Literature // Bioelectromagnetics.
1998. V. 19. N 7. P. 393-413.
Palmer J. D. The clocks controlling the tide-associated rhythms of intertidal animals // BioEssays. 2000. V. 22. P. 32–37.
Palmina N.P., Chasovskaya T.E., Ryzhkina I.S., Murtasina L.I., Konovalov A.I. Water solutions of phenosan potassium salt: Influence on biological membrane structure and conductivity // Doklady Biochemistry and
Biophysics. 2009. V. 429. N 1. P. 301-304.
Panitchayangkoon G., Hayes D., Fransted K.A., Caram J.R. et al. Longlived quantum coherence in photosynthetic complexes at physiological temperature // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2010. V. 107. N 29. P. 12766 - 12770.
Panitchayangkoon G., Voronine D.V., Abramavicius D., Caram J.R.,
Lewis N.H.C., Mukamel S., Engel G.S. Direct evidence of quantum transport in photosynthetic light-harvesting complexes // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2011. V. 108.
N 52. P. 20908-20912.
Parson W.W. Long live electronic coherence! // Science. 2007. V.
316. N 5830. P. 1438-1439.
Pattison D.I., Rahmanto A.S., Davies M.J. Photo-oxidation of proteins //
Pho- tochemical and Photobiological Sciences. 2012. V. 11. N 1. P. 38-53.
Pelling A.E., Sehati S., Gralla E.B., Valentine J.S., Gimzewski J.K.
Local nanomechanical motion of the cell wall of Saccharomyces cerevisiae
// Science. 2004. V. 305. N 5687. P. 1147-1150.
222
Penrose R. On gravity's role in quantum state reduction // General
Relativity and Gravitation. 1996. V. 28. N 5. P. 581-600.
Pershin S.M., Ismailov E.S., Suleimanova Z.G., Abdulmagomedova
Z.N., Zagirova D.Z. Spin-selective interaction of magnetic ortho- H 2 O isomers with yeast cells // Physics of Wave Phenomena. 2012. V. 20. N 3. P.
223-230.
Petkov V., Ren Y., Suchomel M. Molecular arrangement in water:
Random but not quite // Journal of Physics Condensed Matter. 2012. V. 24.
N 15. Article no. 155102.
Petrosyan V.I. Resonance RF emission from water // Technical Physics Letters. 2005. V. 31. N 12. P. 1007-1008.
Pfeifer A., Majerus T., Zikihara K., Matsuoka D., Tokutomi S., Heberle J., Kottke T. Time-resolved fourier transform infrared study on photoadduct formation and secondary structural changes within the phototropin LOV domain // Biophysical Journal. 2009. V. 96. N 4. P. 1462-1470.
Phillips R. Ursell T. Wiggins P. et al. Emerging roles for lipids in
shaping membrane-protein function // Nature. 2009. V. 459. N 7245. P.
379-385.
Piatkowski L., de Heij J., Bakker Huib J. Probing the Distribution of
Water Molecules Hydrating Lipid Membranes with Ultrafast Förster Vibrational Energy Transfer // J. Phys. Chem. B. 2013. V. 117. P.
1367−1377.
Pilet E., Jasaitis A., Liebl U., Vos M.H. Electron transfer between
hemes in mammalian cytochrome c oxidase // Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America. 2004. V. 101. N 46.
P. 16198-16203.
Pineda-Molina E., Lamas S. Nitric oxide as a regulator of gene expression: Studies with the transcription factor proteins cJun and p50 // Biofactors. 2001. V. 15. N 2-4. P. 113-115.
Pisliakov A.V., Mančal T., Fleming G.R. Two-dimensional optical
three-pulse photon echo spectroscopy. II. Signatures of coherent electronic
motion and exciton population transfer in dimer two-dimensional spectra //
Journal of Chemical Physics. 2006. V. 124. N 23. Articla no. 234505.
Pitkanen M. DNA & water memory: Comments on Montagnier
group’s recent findings // DNA Decipher Journal. 2011. V. 1. N 1. P. 181 –
190.
Pokorny J. Electrodynamic activity of healthy and cancer cells //
Journal of Physics. Conference Series. 2011. V. 329. Article no. 012007.
Pollack G.H. Comment on "a theory of macromolecular chemotaxis"
and "phenomena associated with gel-water interfaces. Analyses and alter223
natives to the long-range ordered water hypothesis" // Journal of Physical
Chemistry B. 2013. V. 117. N 25. P. 7843-7846.
Ponomarev O.A., Zakir'ianov F.K., Terpugov E.L., Fesenko E.E. Absorption of infrared radiation by a thin water layer // Biofizika. 2001. V.
46. N 3. p. 402-407.
Popp F.A., Li K.H., Mei W.P. et al. Physical aspects of biophotons //
Experientia. 1988. V. 44. N 7. P. 576-585.
Popp F.A., Li K.H. Hyperbolic relaxation as a sufficient condition of
a fully coherent ergodic field // International journal of theoretical physics.
1993. V. 32. N 9. P. 1573-1583.
Popp F.A., Chang J.J., Herzog A., Yan Z., Yan Y. Evidence of nonclassical (squeezed) light in biological systems // Physics Letters A. 2002.
V. 293. P. 98-102.
Popp F.A., Yan Y. Delayed luminescence of biological systems in
terms of coherent states // Physics Letters A. 2002. V. 293. P. 93-97.
Poveda J. A., Giudici A. M., Renart M. L. et al. Lipid modulation of
ion channels through specific binding sites // Biochimica et biophysica acta-biomembranes. 2014. V. 1838. N 6 (SI). P. 1560-1567.
Prokhorenko V.I., Nagy A.M., Waschuk S.A., Brown L.S., Birge
R.R., Miller R.J.D. Coherent control of retinal isomerization in bacteriorhodopsin // Science. 2006. V. 313. N 5791. P. 1257-1261.
Prokhorenko V.I., Halpin A., Johnson P.J.M., Miller R.J.D., Brown
L.S. Coherent control of the isomerization of retinal in bacteriorhodopsin
in the high intensity regime // Journal of Chemical Physics. 2011. V. 134.
N 8. Articla no. 085105.
Quail P. H. Phytochromes // Current biology. 2010. V. 20. N 12. P.
R504-R507.
Rabitz H. Focus on quantum control // New Journal of Physics. 2009.
V. 11. Article no. 105030.
Ramundo-Orlando A. Effects of Millimeter Waves Radiation on Cell
Membrane - A Brief Review // Journal of Infrared, Millimeter, and Terahertz Waves. 2010. V. 31. P. 1400–1411.
Ramundo Orlando A., Gallerano G.P. Terahertz radiation effects and
biological applications // Journal of Infrared, Millimeter, and Terahertz
Waves. 2009. V. 30. N 12. P. 1308-1318.
Reichow S.L., Gonen T. Lipid-protein interactions probed by electron crystallography // Current opinion in structural biolkogy. 2009. V. 19.
N 5. P. 560-565.
Rahmanto A.S., Morgan P.E., Hawkins C.L., Davies M.J. Cellular effects of photogenerated oxidants and long-lived, reactive, hydroperoxide
224
photoproducts // Free Radical Biology and Medicine. 2010. V. 49. N 10. P.
1505-1515.
Rahmanto A.S., Pattison D.I., Davies M.J. Photo-oxidation-induced
inactivation of the selenium-containing protective enzymes thioredoxin reductase and glutathione peroxidase // Free Radical Biology and Medicine.
2012. V. 53. N 6. P. 1308-1316.
Rebentrost P., Mohseni M., Aspuru-Guzik A. Role of quantum coherence and environmental fluctuations in chromophoric energy transport //
Journal of Physical Chemistry B. 2009. V. 113. N 29. P. 9942-9947.
Reimers J.R., McKemmish L.K., McKenzie R.H., Mark A.E., Hush
N.S., Weak, strong, and coherent regimes of Fröhlich condensation and their
applications to terahertz medicine and quantum consciousness // Proceedings
of the National Academy of Sciences. 2009. V. 106. N 11. P. 4219 – 4224.
Renger T., May V., Kühn O. Ultrafast excitation energy transfer dynamics in photosynthetic pigment-protein complexes // Physics Report.
2001. V. 343. N 3. P. 137-254.
Rohani M., Pollack G.H. Flow through horizontal tubes submerged
in water in the absence of a pressure gradient: Mechanistic considerations
// Langmuir. 2013. V. 29. N 22. P. 6556-6561.
Rosca F., Kumar A.T.N., Ionascu D., Sjodin T., Demidov A.A.,
Champion P.M. Wavelength selective modulation in femtosecond pumpprobe spectroscopy and its application to heme proteins // Journal of
Chemical Physics. 2001. V. 114. N 24. P. 10884-10898.
Rosenfeldt G., Viana R.M., Mootz H.D., Von Arnim A.G., Batschauer A. Chemically induced and light-independent cryptochrome photoreceptor activation // Molecular Plant. 2008. V. 1. N 1. P. 4-14.
Ryzhkina I.S., Kiseleva Y.V., Murtazina L.I. et al. Effect of αtocopherol concentrations on the self-organization, physicochemical properties of solutions, and the structure of biological membranes // Doklady
Physical Chemistry. 2011. V. 438. N 2. P. 109-113.
Sakamoto K., Briggs W. R. Cellular and subcellular localization of
phototropin 1 // Plant cell. 2002. V. 14. N 8. P. 1723-1735.
Salisbury F.J., Hall A., Grierson C.S., Halliday K.J. Phytochrome
coordinates Arabidopsis shoot and root development // Plant Journal. 2007.
V. 50. P. 429 -438.
Sancar A. Regulation of the mammalian circadian clock by cryptochrome // Journal of biological chemistry. 2004. V. 279. N 33. P. 34079-34082.
Sarovar M., Ishizaki A., Fleming G.R., Whaley K.B. Quantum entanglement in photosynthetic light-harvesting complexes // Nature Physics.
2010. V. 6. N 6. P. 462-467.
225
Sauer M., Robert M., Kleine-Vehn J. Auxin: simply complicated //
Journal of experimental botany. 2013. V. 64. N 9. P. 2565-2577.
Savikhin S., Buck D.R., Struve W.S. Toward level-to-level energy
transfers in photosynthesis: The Fenna - Matthews - Olson protein // Journal of Physical Chemistry B. 1998. V. 102. N 29. P. 5556-5565.
Schieke S.M., Briviba K., Klotz L.O. et al. Activation pattern of mitogen-activated protein kinases elicited by peroxynitrite: attenuation by selenite supplementation // FEBS letters. 1999. V. 448. N 2-3. P. 301-303.
Schmidt W., Galland P. Optospectroscopic detection of primary reactions associated with the graviperception of Phycomyces. Effects of microand hypergravity // Plant Physiology. 2004. V. 135. N 1. P. 183-192.
Scholes G.D. Quantum-coherent electronic energy transfer: Did nature think of it first? // Journal of Physical Chemistry Letters. 2010. V. 1. N
1. P. 2-8.
Scholkmann F., Cifra M., Moraes T. A. et al. Using multifractal analysis
of ultra-weak photon emission from germinating wheat seedlings to differentiate between two grades of intoxication with potassium dichromate // Journal
of Physics: Conference Series. 2011. V. 329. Article Number: 012020.
Scordino A., Grasso R., Gulino M., Lanzanò L., Musumeci F., Privitera G., Tedesco M., Triglia A., Brizhik L. Delayed luminescence from
collagen as arising from soliton and small polaron states // International
Journal of Quantum Chemistry. 2010. V. 110. N 1. P. 221-229.
Shao C., Stewart V., Folkard M. et al. Nitric oxide-mediated signaling in the bystander response of individually targeted glioma cells // Cancer Res. 2003. V. 63. N 23. P. 8437-8442.
Shelton D.P., Collective molecular rotation in water and other simple
liquids // Chemical Physics Letters. 2000. V. 325. N 5-6. P. 513-516.
Shine K.P., Ptashnik I.V., Rädel G. The Water Vapour Continuum:
Brief History and Recent Developments // Surveys in Geophysics. 2012.
V. 33. N 3-4. P. 535-555.
Siemen D., Ziemer M.What is the Nature of the Mitochondrial Permeability Transition Pore and What is it Not? // International Union of Biochemistry and Molecular Biology (IUBMB Life). 2013. V. 65. N 3. P. 255–262.
Silkstone G., Jasaitis A., Wilson M.T., Vos M.H. Ligand dynamics in
an electron transfer protein: Picosecond geminate recombination of carbon
monoxide to heme in mutant forms of cytochrome C // Journal of Biological Chemistry. 2007. V.282. N 3. P. 1638-1649.
Slawinski J., Ezzahir A., Godlewski M., Kwieciska T. et al. Stressinduces photon emission from perturbed organisms // Experientia. 1992.
V.48. P. 1041-1058.
226
Somers D., Webb A.A.R., Pearson M., Kay S. A. The short-period
mutant, toc1-1, alters circadian clock regulation of multiple outputs
throughout development in Arabidopsis thaliana // Development. 1998a. V.
125. N 3. P. 485-494.
Soy J., Leivar P., Gonzalez-Schain N. et al. Phytochrome-imposed
oscillations in PIF3 protein abundance regulate hypocotyl growth under
diurnal light/dark conditions in Arabidopsis // Plant Journal. 2012. V. 71.
N 3. P. 390-401.
Stansfeld P.J., Jefferys E.E., Sansom M.S. P. Multiscale Simulations
Reveal Conserved Patterns of Lipid Interactions with Aquaporins // Structure. 2013. V. 21. N 5. P. 810-819.
Strmpfer J., Schulten K. The effect of correlated bath fluctuations on
exciton transfer // Journal of Chemical Physics. 2011. V. 134. N 9. Article
no. 095102.
Swartz, T.E., Tseng, T.-S., Frederickson, M.A., Paris, G., Comerci,
D.J., Rajashekara, G., Kim, J.-G. et al. Blue-light-activated histidine kinases: Two-component sensors in bacteria // Science. 2007. V. 317. N 5841.
P. 1090-1093.
Szent-Gyorgyi A. Bioenergetics. New York: Acad. Press, 1957.
Takekata H., Matsuura Y., Goto S. G., Satoh A., Numata H. RNAi of the
circadian clock gene period disrupts the circadian rhythm but not the circatidal
rhythm in the mangrove cricket // Biol. Lett. 2012. V. 8. P. 488 – 491.
Takemura A., Rahman M. S., Park Y. J. External and internal controls of lunar-related reproductive rhythms in fishes // Journal of Fish Biology. 2010. V. 76. P. 7–26.
Tapio S., Jacob S. Radioadaptive response revisited // Radiation and
Environmental Biophysics. 2007. V. 46. N 1. P. 1 – 12.
Turner D.B., Dinshaw R., Lee K.-K., Belsley M.S., Wilk K.E., Curmi
P.M.G., Scholes G.D. Quantitative investigations of quantum coherence
for a light-harvesting protein at conditions simulating photosynthesis //
Physical Chemistry Chemical Physics. 2012. V. 14. N 14. P. 4857-4874.
Tzeng S.-R., Kalodimos C.G. Dynamic activation of an allosteric
regulatory protein // Nature. 2009. V. 462. N 7271. P. 368-372.
Tzeng S.-R., Kalodimos C.G. Protein dynamics and allostery: An
NMR view // Current Opinion in Structural Biology. 2011. V. 21. N 1. P.
62-67.
Tzeng S.-R., Kalodimos C.G. Protein activity regulation by conformational entropy // Nature. 2012. V. 488. N 7410. P. 236-240.
Uehlein N., Kaldenhoff R. Aquaporins and Plant Leaf Movements //
Annals of Botany. 2008. V. 101. P. 1–4.
227
Van Grondelle R., Novoderezhkin V.I. Photosynthesis: Quantum design for a light trap // Nature. 2010. V. 463. N 7281. P. 614-615.
Van Wijk R., Bosman S., Ackerman J., Van Wijk E.P.A. Correlation
between fluctuations in human ultra-weak photon emission and EEG alpha
rhythm // NeuroQuantology. 2008. V. 6. N 4. P. 452-463.
Van Wijk R., Van Wijk E.P.A., van Wietmarschen H.A., Greef J.v.d.
Towards whole-body ultra-weak photon counting and imaging with a focus
on human beings: A review // Journal of Photochemistry and Photobiology
B: Biology 2013. ( in press)
Vendruscolo M. Excited-state control of protein activity // Journal of
Molecular Biology. 2011. V. 412. N 2. P. 153-154.
Vitrac H., Bogdanov M., Heacock P. et al. Lipids and Topological
Rules of Membrane Protein Assembly: Balance between long and short
range lipid=protein interactions // Journal of biological chemistry. 2011. V.
286. N 17. P. 15182-15194.
Voeikov V.L., Novikov C.V., Vilenskaya N.D. Low-level chemiluminescent analysis of nodiluted human blood reveals its dynamic system
properties // Journal of Biomedical Optics. 1999. V. 4. N 1. P. 54-60.
Voeikov V.L. Reactive oxygen species (ROS): Pathogenes or sources
of vital energy? Part 2. Bioenergetic and biomodulation functions of ROS
// The Journal of Alternative and Complementary Medicine. 2006. V. 12.
N 3. P. 265-270.
Voeikov V.L., Ming Ha, D.O., Mukhitova O.G., Vilenskaya N.D.,
Malishenko S.I., Bogachuk A.S. Activated bicarbonate solutions as models
of confined ontic open system and prototypes of living respiring systems //
International Journal of Design and Nature and Ecodynamics. 2010a. V. 5.
N 1. P. 30-38.
Voeikov V.L., Minh Ha D., Vilenskaya N.D., Malishenko S.I., Bouravleva E.V. I sistemiacquosi di bicarbonate confermano lo stato di non
equilibrio e mostrano sensibilita agli eventi cosmic // La medicina biologica. 2010b. V. 4. P. 45 – 53.
Vogt G., Nuernberger P., Brixner T., Gerber G. Femtosecond pumpshaped-dump quantum control of retinal isomerization in bacteriorhodopsin // Chemical Physics Letters. 2006. V. 433. N 1-3. P . 211-215.
Volkov V.V., Palmer D.J., Righini R. Distinct water species confined
at the interface of a phospholipid membrane // Physical Review Letters.
2007. V. 99. N 7. Articla no. 078302.
Volodyaev I.V., Beloussov L.V. Ultraweak emissions of developing
Xenopus laevis eggs and embryos // Russian Journal of Developmental Biology. 2007. V. 38. N 5. P. 322-328.
228
Vorobeitchikov V.M., Gorshkov E.S., Shapovalov S.N. et al. Influence of the moon position on behavior of Escherichia coli // Biophysics.
2004. V. 49 (suppl. 1). P. S68-S71.
Vos M.H., Lambry J.-C., Robles S.J., Youvan D.C., Breton J., Martin
J.-L. Direct observation of vibrational coherence in bacterial reaction centers using femtosecond absorption spectroscopy // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1991. V. 88.
N 20. P. 8885-8889.
Vos M.H., Jones M.R., Hunter C.N., Breton J., Martin J.-L. Coherent
nuclear dynamics at room temperature in bacterial reaction centers // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of
America. 1994. V. 91. N 26. P. 12701-12705.
Vos M.H., Jones M.R., Hunter C.N., Breton J., Lambry J.-C., Martin
J.-L. Coherent dynamics during the primary electron-transfer reaction in
membrane-bound reaction centers of Rhodobacter sphaeroides // Biochemistry. 1994. V. 33. N 22. P. 6750-6757.
Vos M.H., Martin J.-L. Femtosecond processes in proteins // Biochimica et Biophysica Acta – Bioenergetics. 1999. V. 1411. N 1. P. 1-20.
Wade H. K., Bibikova T. N., Valentine W. J. et al. Interactions within
a network of phytochrome, cryptochrome and UV-B phototransduction
pathways regulate chalcone synthase gene expression in Arabidopsis leaf
tissue // Plant Journal. 2001. V. 25. N 6. P. 675-685.
Wang X.T., Martindale J.L., Liu Y.S. et al. The cellular response to
oxidative stress: influences of mitogen-activated protein kinase signalling
pathways on cell survival // Biochemical journal. 1998. V. 333. P. 291300.
Wernet Ph., Nordlund D., Bergmann U. et al. The Structure of the
First Coordination Shell in Liquid Water // Science. 2004. V. 304. N 5673.
P. 995-999.
White E.H., Wiecko J., Wei C.C. Utilization of chemically generated
excited states // Journal of the American Chemical Society. 1970. V. 92. N
7. P. 2167-2168.
White E.H., Roswell D.F., Wei C.C., Wildes P.D. Differences between excited states produced chemically and photochemically. Ion pairs
of excited states // Journal of the American Chemical Society. 1972. V. 94.
N 17. P. 6223-6225.
White E.H., Wildes P.D., Wiecko J., Doshan H., Wei C.C. Chemically produced excited states. Energy transfer, photochemical reactions, and
light emission // Journal of the American Chemical Society. 1973. V. 95. N
21. P. 7050-7058.
229
Wigge P. A. Ambient temperature signalling in plants // Current opinion in plant biology. 2013. V. 16. N 5. P. 661-666.
Wilson T., Woodland Hastings J. Bioluminescence // Annual Review
of Cell and Developmental Biology. 1998. V. 14. P. 197-230.
Wiltschko R., Wiltschko W. Magnetoreception // BioEssays. 2006.
V. 28. N 2. P. 157-168.
Wohlleben W., Buckup T., Herek J.L., Motzkus M. Coherent control
for spectroscopy and manipulation of biological dynamics // ChemPhysChem. 2005. V. 6. N 5. P. 850-857.
Womick J.M., Miller S.A., Moran A.M. Probing the dynamics of
intraband electronic coherences in cylindrical molecular aggregates //
Journal of Physical Chemistry A. 2009a. V. 113. N 24. P. 6587-6598.
Womick J.M., Miller S.A., Moran A.M. Correlated exciton fluctuations in cylindrical molecular aggregates // Journal of Physical Chemistry
B. 2009b. V. 113. N 19. P. 6630-6639.
Woutersen S., Bakker H.J., Resonant intermolecular transfer of vibrational energy in liquid water // Nature. 1999. V. 402. N 6761. P. 507-509.
Wyrobek A.J., Manohar C.F., Krishnan V.V. et al. Low dose radiation response curves, networks and pathways in human lymphoblastoid
cells exposed from 1 to 10 cGy of acute gamma radiation // Mutation Research - Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis. 2011. V.
722. N 2 (SI). P. 119-130.
Xu Y.-Y., Liu T. C.-Y., Cheng L. Photobiomodulation process // International Journal of photoenergy. 2012. Article no. 374861. P. 1 – 7.
Xu Y., Greenstock C.L., Trivedi A., Mitchel R.E.J. Occupational levels of radiation exposure induce surface expression of interleukin-2 receptors in stimulated human peripheral blood lymphocytes // Radiation and
Environmental Biophysics. 1996. V. 35. N 2. P. 89 – 93.
Yakovlev A.G., Shuvalov V.A. Electron transfer in deuterated reaction centers of Rhodobacter sphaeroides at 90 K according to femtosecond
spectroscopy data // Biokhimiya. 2003. V. 68. N 6. P. 741-749.
Yamskova V.P., Yamskov I.A. Mechanism of Biological Effect of
Physicochemical Factors in Ultralow Doses // Ros. Khim. Zhurn. Ros.
Khim. Obshch. Im. D.I. Mendeleeva. 1999. V. 43. N 2. P. 74–79.
Yan Y., Popp F.-A., Sigrist S., Schlesinger D., Dolf A., Yan Z., Cohen S., Chotia A. Further analysis of delayed luminescence of plants //
Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology. 2005. V. 78. N 3.
P. 235-244.
Yang M., Szyc L., Elsaesser T. Vibrational dynamics of the water
shell of DNA studied by femtosecond two-dimensional infrared spectros230
copy // Journal of Photochemistry and Photobiology A: Chemistry. 2012.
V. 234. P. 49-56.
Yang Y.-J., Zuo Z.-Ch., Zhao X.-Y. et al. Blue-light-independent activity
of Arabidopsis cryptochromes in the regulation of steady-state levels of protein
and mRNA expression // Molecular plant. 2008. V. 1. N 1. P. 167-177.
Yin E., Nelson D.O., Coleman M.A., Peterson M.A., Wyrobek A.J.
Gene expression changes in mouse brain after exposure to low-dose ionizing radiation // International Journal of Radiation Biology. 2003. V. 79. N
10. P. 759-775.
Yoo H., Paranji R., Pollack G.H. Impact of hydrophilic surfaces on
interfacial water dynamics probed with NMR spectroscopy // Journal of
Physical Chemistry Letters. 2011. V. 2. N 6. P. 532-536.
Yu A., Carlson P., Pollack G.H. Unexpected axial flow through hydrophilic tubes: Implications for energetics of water // European Physical
Journal: Special Topics. 2013. P. 1-12.
Zantke J., Ishikawa-Fujiwara T., Arboleda E. et al. Circadian and
Circalunar Clock Interactions in a Marine Annelid // Cell Reports. 2013. V.
5. P. 99–113.
Zarubina A.P., Gapochka M.G., Novoselova L.A., Gapochka L.D.
Effect of low intensity electromagnetic radiation on the toxicity of domestic wastewater tested with the "Ecolum" test-system // Moscow University
Biological Sciences Bulletin. 2013. V. 68. N 1. P. 49-52.
Zhang L., Hastings M. H., Green E. W. et al. Dissociation of Circadian and Circatidal Timekeeping in the Marine Crustacean Eurydice pulchra // Current Biology. 2013. V. 23. P. 1863 – 1873.
Zheng J., Chin W.-C., Khijniak E., Khijniak E. Jr., Pollack G.H. Surfaces
and interfacial water: Evidence that hydrophilic surfaces have long-range impact // Advances in Colloid and Interface Science. 2006. V. 127. P. 19–27.
Zhong D., Pal S.K., Zewail A.H. Biological water: A critique //
Chemical Physics Letters. 2011. V. 503. N 1-3. P. 1-11.
Zimanyi E.N., Silbey R.J. Unified treatment of coherent and incoherent electronic energy transfer dynamics using classical electrodynamics //
J. Chem. Phys. 2010. V. 133. N 14. Article no. 144107.
Zoltowski B.D., Gardner K.H. Tripping the light fantastic: Blue-light
photoreceptors as examples of environmentally modulated protein-protein
interactions // Biochemistry. 2011. V. 50. N 1. P. 4-16.
Zubareva G.M., Kargapolov A.V., Yaguzhinskij L.S. The influence
of ultralow ascorbic acid concentrations on the water transmission factor
fluctuations in IR spectrum // Doklady Akademii Nauk. 2003. V. 388. N 4.
P. 549-551.
231
ПРИЛОЖЕНИЕ
П.1. Дистанционный эмоциональный резонанс
«С каждым годом становится все более ясным, что наряду с физикохимическими процессами, жизнедеятельность характеризуется информационной сущностью. Природа информации до настоящего времени все
еще остается неизвестной. Большинство ученых сходятся во мнении, что
информация, которая пронизывает все мироздание, представляет волновой
процесс» [Судаков, 2009a. С. 35].
Одна из граней информационного обмена биообъектов – явление
дистанционного бесконтактного эмоционального резонанса, обнаруженное К.В. Судаковым с сотрудниками [Абрамов и др., 2005; Судаков
и др., 2009b]. Один из экспериментов, поясняющих это явление, заключается в следующем. Кролики индукторы и перципиенты были размещены в разные изолированные комнаты, удаленные на расстояние до
40 м друг от друга. Кроликам-индукторам наносили электрокожное
раздражение в области задних конечностей, вызывая у них эмоциональную реакцию, при этом у кроликов-перципиентов в родственных
парах были зафиксированы изменения кардиоритма и дыхания. Авторами [Абрамов и др., 2005] выдвинуто предположение, что расстояние
между индуктором и перципиентом не оказывает заметного влияния на
проявление дистанционного эмоционального резонанса. Результаты исследования [Там же] показывают, что для проявления дистанционного
эмоционального резонанса более важны родственные отношения между
животными, а не расстояние между индуктором и перципиентом. Действительно, увеличение дистанции до 6 км не вело к снижению числа
взаимодействий родственных пар. Восприятие эмоциональных сигналов перципиентами при стимуляции индукторов проявляется в достоверных изменениях кросскорреляционных показателей сердечного
ритма и дыхания и кардиоинтервальных гистограмм. Среди неродственных животных также обнаружены отдельные пары, дистанционно
воспринимающие эмоциональные сигналы.
Гипотеза об эмоциональном резонансе подтверждается результатами
исследования К.В. Судакова с сотрудниками [Гуменюк и др., 2007; Судаков и др., 2009c], согласно которым эмоциональные состояния людей, возникающие в ответ на предъявление им субъективно «приятной» и «неприятной» музыки, распространяются в окружающую среду, существенно изменяя дистанционные реакции электрических параметров воздуха и воды.
Было выявлено влияние эмоционального воздействия испытуемых на дистанционные изменения суммарной спектральной мощности и отдельных
частотных диапазонов электрической активности воды и воздуха.
232
Другой аспект информационного обмена представляют дистантнообразные коммуникации [Казначеев и Михайлова, 1985]. Возможно, «дистантные формы связи имели важное эволюционное значение» на определенных этапах истории человека и животных» [Там же. С. 154]. Природа
этих связей неизвестна.
Возможный подход к исследованию этих явлений заключается в следующем. В организованности живого вещества фундаментальное значение
имеют поля различной природы. «В заостренной форме предположительно
можно думать, что основа организованности живого вещества суть полевая, электромагнитная. В силу того, что электромагнетизм связан с другими фундаментальными типами физических взаимодействий (гравитационными, сильными и слабыми взаимодействиями), возможно предположить,
что к организованности живого вещества причастны и другие типы физических полей» [Там же]. «В свете новых экспериментальных данных необходимо выделить еще одно фундаментальное свойство окружающего пространства, внешней и внутренней среды живого вещества и в земных условиях – информационное. Вероятно, это одно из фундаментальных новых
экологических свойств внешней среды, без которого невозможны ни появление, ни эволюция живого вещества» [Там же. С. 167]. Мышление, поведение включает в себя соответствующую организацию пространства, информационное пространство организуется в общении людей друг с другом
и природой, их объединенной деятельностью [Там же].
Исследования в области дистантных эмоционального резонанса и
коммуникаций могут быть связаны с прояснением природы нейрокоррелятов сознания и поиском путей неэлектромагнитных информационных
взаимодействий в соответствии с изложенной концепцией (эти вопросы
рассматриваются в п. П.2) и с поиском электромагнитных сценариев нелокальной биокоммуникации (п. П.3).
П.2. Квантовые аспекты нейрокоррелятов сознания
Возможно, наилучшим электрофизиологическим коррелятом сознания является γ -синхрония, означающая когерентность, когерентные осцилляции, в точности синхронные флуктуации электрического напряжения
между различными областями кортекса и таламуса в диапазоне частот 3070 Гц [Hameroff and Penrose, 1996; Hameroff, 2010]. С учетом результатов
исследований по общей анестезии, вызывающей потерю сознания, но оставлящей многие другие виды активности головного мозга без изменений,
были сделаны следующие предположения о молекулярных механизмах
нейрокоррелятов сознания [Hameroff, 2010]. Сознание коррелирует с γ синхронизованной конформационной активностью протеинов дендритов
нейронов в кортексе и других областях головного мозга. В каждом протеине конформационные изменения регулируются эндогенными силами Лон233
дона в гидрофобных карманах. Силы Лондона связаны с движением электронов. γ -синхрония предполагает, что сознание может быть связано с
коллективными полями, опосредуемыми корреляциями дальнего порядка
между этими силами Лондона. Фундаментом нейронной активности, ассоциированной с сознанием, являются, следовательно, квантово-механические
взаимодействия, осуществляющиеся в гидрофобных карманах синхронизованных протеинов дендритов, и с этими взаимодействиями может быть связана квантовая информация.
γ -синхронизованная дендритная сеть или другая модель нейрокоррелятов сознания может служить проводником для лежащего глубже процесса, поддерживающего сознание (агента сознания) [Hameroff,
2010]. Кандидатами на роль таких процессов могут быть электромагнитное поле сложной пространственно-временной структуры или субнейрональные процессы. Пенроуз и Гамеров [Hameroff and Penrose,
1996, 2014] предложили, например, что сознание включает γ синхронизованные квантовые вычисления в микротрубочках дендритных сетей. Предпосылки или компоненты сознания, сознательного переживания, квалиа, являются нередуцируемыми фундаментальными
свойствами реальности, подобно спину, массе и заряду. Связь между
квалиа и активностями головного мозга осуществляется квантовыми
процессами в нейронах. Концепция организованного квантового процесса требует наличия квантовой когерентности.
В основе этого подхода лежит предложенная Р. Пенроузом [Penrose,
1996] идея о том, что аспекты квантовой теории и новое предполагаемое
явление – самоорганизованный коллапс, объективная редукция квантовой
волновой функции – существенны для сознания и осуществляются в нейронах головного мозга.
Что представляет собой объективная редукция Пенроуза [Penrose,
1996; Hameroff and Penrose, 1996, 2014]? Когда квантовая система изолирована от окружения, она ведет себя как волна возможностей и существует
в когерентной суперпозиции многих возможных состояний. Процесс измерения (переход, когда эффекты в системе увеличиваются от малых, квантовых масштабов к большим, классическим) выбирает одно отдельное из
многих возможных собственных состояний. Как квантовые суперпозиции
(волновые функции) коллапсируют, редуцируются к единственному классическому состоянию? Согласно копенгагенской интерпретации квантовой
механики квантовое состояние редуцируется путем измерения или запутывания с окружением (субъективная редукция), выбор собственного состояния чисто случайный (как и где точно движется квантовый объект, неопределяемо, и это приводит к случайным измеряемым значениям). Как и почему происходит коллапс и как определяются собственные состояния неизвестно, и эта редукция не является объективно реальным феноменом.
234
Предложено множество подходов для описания перехода от квантового к классическому как объективно реального процесса. Эти подходы
включают новые дополнительные к стандартной квантовой механике процедуры (объективная редукция). Согласно схеме объективной редукции Р.
Пенроуза [Penpose, 1996] когерентные квантовые системы претерпевают
коллапс при приближении к некоему энергетическому порогу, связанному
с квантовой гравитацией. Самоорганизованный коллапс волновой функции
сопряжен с неустойчивостью на наиболее фундаментальном уровне пространственно-временной геометрии. В стандартной теории квантовая суперпозиция при отсутствии запутывания с окружением будет существовать всегда. Согласно теории объективной редукции такая суперпозиция
неустойчива даже без запутывания с окружением, поскольку в силу эффектов квантовой гравитации распределение энергии в макроскопическом суперпозиционном состоянии неопределенно, оно характеризуется суперпозицией слегка различных пространственно-временных геометрий. Таким
образом, каждое состояние суперпозиции обладает своей пространственновременной геометрией. Когда достигается достаточно большая степень
разделения пространственно-временной геометрии, система должна выбрать (редуцироваться, сколлапсировать) единственное состояние. При
этом собственные состояния, возникающие в результате коллапса, не являются случайными, но отражают квантовые вычисления, происходившие
в состоянии когерентной суперпозиции. Таким образом, коллапс волновой
функции, редукция дает классические состояния. Выбор состояний в
обычной теории считается вероятностным. При объективной редукции выбор состояния не является ни детерминистическим, ни случайным, но содержит элемент невычислимости, существенной особенности сознания.
Квантовая когерентность может осуществлять множественные вычисления одновременно, параллельно в соответствии с принципом квантовой линейной суперпозиции, затем квантовое состояние коллапсирует к
определенному результату. Тем не менее, состояние, которое самоколлапсирует, имеет элемент невычислимости, несмотря на то, что эволюция его
квантовой когерентности была линейной и вычислимой. Сознание предполагает элементы невычислимости. В стандартной квантовой теории редукция полностью случайна и элементы невычислимости отсутствуют. Единственный источник невычислимости – объективная редукция.
Классические процессы такие, как присоединение протеинов к микротрубочкам, могут модулировать квантовые осцилляции и влиять на результат объективной редукции.
Модель Пенроуза – Гамерова [Hameroff and Penrose, 1996] организованной объективной редукции представляет аспект сознания, как квантовые вычисления в микротрубочках нейронов головного мозга. Субъединицы микротрубочек – протеины, существующие в квантовой суперпозиции
двух или более конформационных состояний. Предполагается, что кванто235
вая когерентность осуществляется по механизму Фрёлиха [Fröhlich, 1977].
После периода предсознательного квантового вычисления порядка 10-100
мс (период γ -синхронии 25 мс при характерной частоте 40 Гц) состояния
квантовых суперпозиций в тубулине (структурной единице микротрубочек) редуцируются (коллапсируют) к классическим состояниям, которые и
управляют нейрофизиологическими процессами. Таким образом, предсознательные процессы осуществляются как квантовые суперпозиции (квантовая информация), как запутывание (корреляции дальнего порядка) среди
протеинов нейронов через щелевые контакты и достигают порога для редукции квантового состояния примерно 40 раз в 1 с, т.е. в режиме γ синхронии. Редукция квантового состояния к классическому здесь является «моментом, событием сознания». Редукция связывается с квантовой
гравитацией, с фундаментальной геометрией пространства – времени. Этот
подход позволяет объяснить проблему субъективного опыта.
Возможность осуществления квантовой когерентности в микротрубочках нейронов головного мозга по механизму Фрёлиха критически оценивалась
многими исследователями [Reimers et al., 2009] в связи с дефазировкой, индуцируемой окружением, однако, возможно, что в микротрубочках экситонные
связи и корреляции осуществляются по механизму, описанному выше для фотосинтетических комплексов. Первые теоретические исследования в этом направлении представлены в [Craddock and Tuszynski, 2010].
В принципе, долгоживущие квантовые когерентности могут присутствовать в протеинах дендритов головного мозга. Однако пока нет прямых
экспериментальных свидетельств тому, что когерентные квантовомеханические процессы осуществляются при функционировании головного мозга.
Как отмечено в настоящей работе, квантовые механизмы переноса
энергии способны адаптироваться к изменениям окружающей среды и биосемиотика, ее системы и механизмы могли бы эволюционно развиваться на
квантовом уровне. Согласно теории Пенроуза – Гамерова квантовая когерентность соединяет электрохимические процессы в протеинах дендритов
нейронов и самоорганизованные процессы преобразования геометрии пространства-времени, классические процессы с фундаментальными аспектами
реальности. Развивая эту логическую цепочку, можно предположить, что гипотетическая когерентная связь биосемиотики с фундаментальными свойствами реальности могла бы также являться одним из эволюционных факторов.
П.3. Гипотетический сценарий биокоммуникации
и дистанционного эмоционального воздействия
на электрические параметры воды и воздуха
Как отмечено в п. П.1, результаты исследований К.В. Судакова с сотрудниками [Гуменюк и др., 2007; Судаков и др., 2009c] показывают, что
236
эмоциональные состояния людей, возникающие в ответ на предъявление
им субъективно «приятной» и «неприятной» музыки, распространяются в
окружающую среду, существенно изменяя дистанционные реакции электрических параметров воздуха и воды. Было выявлено влияние эмоционального воздействия испытуемых на дистанционные изменения суммарной спектральной мощности и отдельных частотных диапазонов электрической активности воды и воздуха (см. п. П.1).
На наш взгляд, дистанционные реакции электрических параметров
воздуха и воды на различные эмоциональные состояния людей могут частично объясняться тем, что под действием электромагнитных излучений
молекулярных систем организма, находящегося в различных эмоциональных состояниях, осуществляются преобразования структурной динамики
молекул воды, в том числе водной компоненты, диспергированной в воздухе, или в виде кластеров, которые могут распространяться в пространстве. Первичным акцептором могут при этом быть вращательные и колебательно-вращательные резонансы в молекулах воды, коллективные межмолекулярные моды, моды водородных связей. Изменение электрических
свойств водной среды, предположительно сопряженное с ее структурными
преобразованиями, под действием сверхслабых электромагнитных излучений установлено в [Fesenko and Gluvstein, 1995].
В этом же может состоять и сценарий биокоммуникации, объясняющий явление дистанционного эмоционального резонанса между организмами. Эксперименты показывают [Абрамов и др., 2005], что эмоциональные состояния живых организмов (кроликов) могут эффективно воздействовать на некоторые физиологические процессы организмов на малых (несколько десятков метров, локально) и больших расстояниях, по крайней
мере до нескольких километров. Общепринято, что водная среда является
первичным рецептором сверхслабых электромагнитных биовоздействий,
через которую осуществляется (резонансный) перенос энергии и информации [Синицин и др., 1998; Синицин и Ёлкин, 2007; Новиков и др., 2010;
Бинги, 2011]. В рассматриваемом же нами сценарии перенос информации
через водную среду, водную компоненту биосистемы дополняется переносом через диспергированную в воздухе водную фазу и водные кластеры.
По завершении переноса включаются механизмы, рассмотренные в предыдущих главах.
Заметим, что водная фаза играет ключевую роль и в механизме биокоммуникации, предложенном в [Першин, 2010], согласно которому обмен
сигналами между биосистемами может быть основан на модуляции когерентной или широкополосной несущей, когда пучок несущей модулируется одной биосистемой, например изменением биохимии воды, АФК, а затем взаимодействует с другой биосистемой. В качестве несущей может
выступать когерентное излучение космических OH -мазеров или ортоH 2 O -мазеров, а резонансных приемников несущей — орто/пара-спин237
изомеры H 2 O и их триплет-синглетная конверсия, а также молекулы OH в
водных растворах биомолекул. Широкополосная накачка связана с излучением Солнца и магнитосферы Земли, при этом имеются резонансы в воде
из соответствующего интервала частот. Эта модуляция сопровождается
преобразованиями структуры воды и соответствующими изменениями в
биохимических реакциях [Першин, 2010].
Приведем соответствующие обоснования для предлагаемого здесь
сценария.
При сильном эмоциональном переживании происходит изменение
функционирования многих систем организма на разных уровнях, включая
молекулярный, причем этот процесс охватывает весь организм [Гуменюк и
др., 2007]. Соответствующим образом изменяется и динамика возбужденных молекулярных состояний, процессы релаксации и излучения электромагнитной энергии.
ССИ в видимом и УФ-диапазонах регистрируется вдали от организма
на уровне от нескольких до десятков фотонов в секунду [Баскаков и Воейков, 1996; Журавлев, 2011; Егоров, 2013]). Как отмечено выше (главы 1 –
3), на фоне тепловой, стохастической составляющей электромагнитного
излучения организма присутствует статистически упорядоченная компонента ССИ как во временном, так и в пространственном отношении. Помимо энергетических характеристик у статистически упорядоченной компоненты ССИ имеются и частотно-фазовые характеристики. Можно предположить далее, что эмоциональное состояние может соотноситься с частотно-фазовыми характеристиками статистически упорядоченного ССИ
человека или животного. Действительно, установлено, что свойства ССИ
организмов отражают их функциональное состояние [Cifra et al., 2011]. В
особенности испускание биофотонов нейронами головного мозга коррелирует с нейронной активностью. Так, спонтанное биофотонное излучение
головного мозга кроликов коррелирует с ЭЭГ-активностью, энергетическим метаболизмом и гемодинамической активностью головного мозга и
другими процессами в мозге [Kobayashi et al., 1999a, 1999b]. Установлена
корреляция между флуктуациями ССИ и α -ритма ЭЭГ человека [Van Wijk
et al., 2008, 2013]. Наиболее важно и удивительно, что эмоциональные состояния человека ассоциированы с фазовыми характеристиками ССИ. В
[Lutz et al., 2004] обнаружено повышение степени когерентности в электрической активности головного мозга (по данным ЭЭГ) при высоковыраженных миролюбивых эмоциональных состояниях людей. Обнаружено,
что ССИ человека зависит от «положительного» и «отрицательного» самонастроя человека, его эмоционального состояния, причем позитивный настрой приводит к откликам, по крайней мере, биодетекторов, например к
увеличению всхожести семян, другим откликам растений [Егоров, 2013].
Одним из объяснений этих явлений может быть то, что ССИ напрямую
связано с биохимическими процессами в нейронах и электрические сигна238
лы нейронов, индуцируемые нейротрансмиттерами, могут быть обращены
в биофотонный сигнал путем биолюминесцентных процессов [Bokkon,
2009]. Это соответствует обсуждаемым здесь экспериментальным результатам о зависимости дистанционной вариации электрических параметров
окружающей среды от эмоционального состояния человека.
Эксперименты свидетельствуют о крайне высокой чувствительности
физических параметров воды к сверхслабым электромагнитным воздействиям в крайненизкочастотном, радиоволновом, ИК-, видимом, УФдиапазонах, а также вариациям магнитного поля пикотеслового порядка
(главы 2, 3). Молекулярные кластеры воды в атмосфере также поглощают
и излучают в инфракрасном и терагерцовом диапазонах [Aplin and
McPheat, 2005; Klemperer and Vaida, 2006; Shine et al., 2012]. Установлено,
что воздействие микроволнового и терагерцового излучения на воду носит
резонансный характер [Петросян и др., 1995; Синицин и др., 1998; Синицин и Ёлкин, 2007]. С учетом свойств статистической упорядоченности
ССИ в рассматриваемом случае могут иметь место эффекты резонанса,
синхронизации или регенеративного усиления, резко уменьшающие необходимую пороговую мощность воздействия. Можно полагать, что водная
среда систем организма, претерпевающая модуляцию молекулярных колебаний при смене эмоциональных состояний, может, соответственно, резонансно возбуждать воду и атмосферную водную фазу в окружающей среде.
Ключевым моментом в предлагаемом механизме является то, что
ССИ, в частности, в микроволновом [Синицин и Ёлкин, 2007], в ИК- и УФ[Zheng et al., 2006] диапазонах вызывает модуляцию структуризации водной среды. При этом за счет тепловой энергии и энергии поглощаемых
низкочастотных электромагнитных волн данная структуризация водной
среды способна распространяться в пространстве на макроскопические
расстояния, по крайней мере до миллиметровых, и сохраняться в течение
длительного времени, в некоторых случаях до часов [Синицин и Ёлкин,
2007; Синицин и др., 2012; Zheng et al., 2006; Fesenko et al., 1995]. Одной из
конкретизаций возможного механизма этого явления служит механизм,
рассмотренный в главе 4. Более того, согласно [Montagnier et al., 2009a,
2009b, 2011] имеет место дистантный перенос структурной динамики воды
посредством (ультранизкочастотного) излучения. Необходимым условием
этого излучения является наличие внешнего крайненизкочастотного электромагнитного поля, от 7 Гц. В этот диапазон попадают ритмы активности
головного мозга (а также геомагнитные резонансы Шумана, так что геомагнитное окружение Земли может быть важно в этом явлении). Теоретически
это может быть сопряжено с когерентными свойствами структурной динамики воды (например, когерентными водными доменами), что продлевает
время жизни структур и наделяет их уникальными свойствами. При этом
излучающие молекулы могут быть связаны когерентным электромагнитным
239
полем излучения [Popp and Yan, 2002; Popp et al., 2002]. Возможно, когерентное излучение когерентных наноструктур в воде индуцирует распределение фазы, которое приводит к формированию вторичных когерентных
наноструктур в пространственно удаленной области воды [Del Giudice et al.,
2011]. Затем этот процесс может продолжаться по цепочке. Эти механизмы
мы можем распространить и на смежные кластеры воды, смежные нано- и
микроразмерные образования, микрокапли воды, диспергированной в воздухе.
Итак, статистически упорядоченная компонента ССИ, частотнофазовые свойства которой зависят от молекулярных процессов, сопровождающих различные эмоциональные состояния организма, воздействуя на
воду, может модулировать ее структурную динамику, и эти модуляции, в
принципе, распространяются в пространстве на значительные расстояния,
сохраняясь на значительных временах. Предлагаемый сценарий предположительно может быть применим для объяснения экспериментально наблюдаемого эффекта дистанционного эмоционального воздействия на
электрические параметры воды и воздуха и локальной в пространстве биокоммуникации. Следует отметить, что это один из возможных механизмов,
которые могут осуществляться одновременно, дополняя друг друга.
Поэтому же гипотетически в соответствующих условиях может осуществляться и дистанционное эмоциональное воздействие посредством
сверхслабых электромагнитных полей на электрические параметры определенных областей атмосферы (водная фаза в воздухе находится в дисперсном или кластерном состоянии) и биокоммуникация на дальние расстояния.
Кроме того, гипотетически эти малые вариации электрических параметров атмосферы с учетом крайне высокой чувствительности системы
ионосфера-атмосфера к малым возмущениям, обусловленной имманентно
присущими ей неустойчивостями и нелинейностями, крайним усилением
возмущений при переходе из атмосферы в ионосферу [Makela and Otsuka,
2012; Farley, 2009; Гохберг и Шалимов, 2008], при соответствующих условиях могли бы триггерно вызвать нелинейно усиленный отклик в ионосфере, а возможно, и сопряженные ему процессы. Рассмотрим этот вопрос
подробнее.
Установлено, что различные сверхслабые воздействия на ионосферу
могут индуцировать отклик в литосфере и, с другой стороны, в околоземной космической плазме. Так, магнитные бури, воздействуя на ионосферу,
могут влиять на сейсмичность и сейсмо-акустическую эмиссию [Закржевская и Соболев, 2002; Тарасов и Тарасова, 2011; Сычева и др., 2011]. Резкое
возрастание амплитуды микросейсмических колебаний (частоты 0,5 — 7 Гц)
наблюдается во время полного солнечного затмения и, с небольшим запаздыванием, после магнитных бурь, причем спектр колебаний расширяется [Попова и др., 2011]. Кроме того, геоакустическая эмиссия горных пород (часто240
ты, по меньшей мере, 30 — 160 Гц) может модулироваться сверхнизкочастотным полем атмосферного происхождения [Гаврилов и др., 2011]. Полагают, что все эти явления обусловлены тем, что магнитосферные и ионосферные возмущения индуцируют в земной коре импульсные токи, которые
возбуждают в ней колебания. Теоретически эти даже очень слабые по амплитуде вибрации в широком диапазоне частот активируют рост трещин и
подвижки различного размера структурных блоков геосреды, что приводит
к повышению сейсмоакустической эмиссии и сейсмической активности,
высвобождая накопленную в геосреде энергию [Сычева и др., 2011]. Сопоставление экспериментальных данных, подтверждающих эти соображения,
приведены в главах 9 и 8, см. также [Захватаев, 2014]. Многолетние наблюдения свидетельствуют о синхронном периодичном воздействии нецеленаправленных процессов техносферы на ультранизкочастотный колебательный режим околоземной космической плазмы и сейсмическую активность (например, недельный цикл, эффект выходного дня) [Guglielmi and
Zotov, 2012]. Полагают, что эта модуляция может соответствовать переводу в режим самовозбуждения метастабильных систем, формирующих соответствующие процессы, электромагнитные волны, сверхпороговым воздействием («искрой») [Guglielmi and Zotov, 2012]. Известно, что в нижней
ионосфере имеются чрезвычайно эффективные механизмы преобразования
акустических воздействий в электромагнитные с преобразованием фоновых неоднородностей ее плазмы [Гохберг и Шалимов, 2008].
С учетом очень высокой чувствительности неустойчивой системы
магнитосфера-ионосфера-атмосфера к малым возмущениям [Makela, 2012;
Farley, 2009; Гохберг и Шалимов, 2008] представляет интерес рассмотреть
другие возможные естественные и антропогенные сверхслабые факторы,
способные подобным образом модулировать магнитосферные и литосферные процессы. На наш взгляд, одним из таких факторов может, гипотетически, оказаться как раз модуляция электрических параметров атмосферы,
вызванная обсуждаемым явлением дистанционной реакции электрических
параметров воздуха и воды на эмоциональные состояния человека.
Действительно, выше отмечалось, что с учетом особых свойств статистической упорядоченности ССИ в данном случае могут иметь место
эффекты резонанса, синхронизации или регенеративного усиления, резко
уменьшающие необходимую пороговую мощность воздействия по сравнению с некогерентным и нерезонансным случаем техногенных воздействий
и магнитных бурь, солнечных затмений, сверхнизкочастотных полей атмосферного происхождения. Эти эффекты могут, в принципе, преодолеть
проблему несоизмеримости энергий.
Учитывая многочисленные неустойчивости и нелинейности в системе магнитосфера-ионосфера-атмосфера, модуляцию динамики и формирование структур на различных пространственных масштабах, включая десятки и сотни километров [Makela, 2012], этот механизм при соответст241
вующих условиях может предположительно оказывать модулирующее
влияние на некоторые атмосферные процессы, например формирование
облаков, и магнитосферные процессы. Соответствующие же вариации
магнитосферных процессов могут отразиться на процессах в околоземном
пространстве.
Не исключено, что интенсивность и временные масштабы локального отклика ионосферы на достаточно высокие по амплитуде и (или) соответствующие по фазе и продолжительные по времени дистанционные реакции электрических параметров областей атмосферы на сходные между
собой усиленные эмоциональные состояния людей (характеризующиеся
ССИ с соответствующими частотно-фазовыми характеристиками) в достаточно больших группах (скажем, порядка миллионов человек) и большой
плотности могли бы оказаться достаточными для инициации триггерного
воздействия на литосферу, индуцирующего сейсмическую активность в
зонах с большими сейсмическими напряжениями, с высокой концентрацией сейсмической энергии.
В заключение отметим, что эта гипотеза принадлежит тому же классу, что и широко обсуждаемые и принимаемые многими исследователями
гипотезы о влиянии солнечной активности, процессов в магнитосфере, ионосфере, атмосфере и литосфере на эмоциональное состояние людей, социальные и исторические процессы [Владимирский, 2013], только относится к обратным связям. В этом смысле можно говорить о двусторонних
связях ноосферы и геосфер, а не только биосферы и геосфер, как это обсуждалось в главе 10.
Этот крайне гипотетический сценарий влияния эмоционального состояния людей на окружающую среду в каждом своем звене, тем не менее,
опирается на экспериментально установленные факты и не выходит за
рамки научной методологии. В нем отсутствуют чисто умозрительные звенья. С учетом отмеченных выше неустойчивостей и нелинейностей, а также аккумуляции энергии в ионосфере и в литосфере, резонансных механизмов переноса энергии отсутствуют логические основания считать, что
рассматриваемый механизм принципиально невозможен. Основным недостатком этого сценария является проблема несоизмеримости энергий.
Однако эта проблема, хотя и в намного меньшей степени, но принципиально на том же уровне присутствует и для естественных и техногенных
механизмов наблюдаемой в действительности модуляции сейсмической
активности, что, тем не менее, не препятствует рассмотрению соответствующих механизмов. В любом случае этот сценарий может принципиально объяснять сам наблюдаемый в эксперименте [Гуменюк и др., 2007] эффект локального дистанционного эмоционального воздействия на электрические параметры воды и воздуха и локальную биокоммуникацию. Дальнейшее развитие и детализация этой гипотезы позволит оценить условия
ее применимости, степень реалистичности.
242
Научное издание
Захватаев Владимир Евгеньевич
О РОЛИ КОГЕРЕНТНОСТИ
В СВЕРХСЛАБЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ
В БИОСИСТЕМАХ И БИОСФЕРЕ
Редактор И.А. Вейсиг
Компьютерная верстка И. В. Гревцовой
243
Подписано в печать 09.07.2014. Печать плоская
Формат 60×84/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 15,25
Тираж 500 экз. Заказ № 686
Издательский центр
Библиотечно-издательского комплекса
Сибирского федерального университета
660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79
Тел./факс (391) 206-21-49, e-mail: [email protected]
Отпечатано Полиграфическим центром
Библиотечно-издательского комплекса
Сибирского федерального университета
660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 82а
Тел./факс (391) 206-26-49, тел. (391) 206-26-67
E-mail: [email protected]; http://lib.sfu-kras.ru
244
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
182
Размер файла
1 581 Кб
Теги
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа