close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

10298.Физиология человека

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА
КАФЕДРА АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ
О.В. Погадаева В.Г. Тристан
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
Омск 2004
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УДК 612.0
ББК Е073
Погадаева.О.В., Физиология человека. Висцеральные системы: Учебное
пособие/ О.В.Погадаева, В.Г.Тристан. - Омск: Изд-во СибГУФК, 2004. 136 с.
В учебном пособии раскрываются функции висцеральных систем
организма человека и механизмов их регуляции с учетом измерений,
происходящих при физических упражнениях (тренировочная и
состязательная деятельность).
Пособие написано в соответствии с государственным образовательным
стандартом высшего профессионального образования по направлению
подготовки 521900 "Физическая культура" и специальности 022300
"Физическая культура и спорт"
Предназначено для студентов вузов физической культуры и факультетов
физического воспитания педагогических вузов, а также может быть
использовано тренерами и преподавателями физического воспитания
средних и высших учебных заведений.
Рецензенты: доктор медицинских наук, профессор А.Г. Патюков,
кандидат медицинских наук, профессор С.Г. Куртев
Утверждено редакционно-издательским советом университета
в качестве учебного пособия
© Сибирский государственный университет физической культуры и спорта,2004.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1.СИСТЕМА КРОВИ И ЕЁ ФУНКЦИИ
1.1.Понятие о системе крови
Кровь является внутренней жидкой средой организма, но её часто
выделяют в самостоятельный вид ткани. Определение понятия внутренней
среды организма и ее постоянства было предложено Клодом Бернаром в
1880 году. Французский физиолог рассматривал постоянство внутренней
среды как основное условие "свободной жизни организма". Окончательно
теория гомеостаза была сформулирована в 1929 году Уильямом Кенноном.
Под гомеостазом понимается свойство организма удерживать относительное постоянство (в определенных границах) внутренней среды
организма и его функций, без чего невозможно независимое существование.
В понятие внутренней среды включают следующие жидкости: кровь, лимфа,
тканевая и другие жидкости (спинномозговая, суставная, плевральная). Все
эти жидкости принимают непосредственное участие в процессах обмена
веществ. По их составу можно судить о протекании процессов обмена в
различных органах и в целом организме.
Понятие "система крови" было предложено в 1939 году русским ученым Г. Ф. Лангом и включает в себя следующие элементы: ^периферическая кровь, циркулирующая по сосудам; 2) органы кроветворения - красный
костный мозг, селезенка, лимфатические узлы; 3) органы кроверазрушения
- печень, селезенка, красный костный мозг; 4) регулирующий аппарат.
Кровь представляет собой непрозрачную красную жидкость, состоящую из бледно-желтой плазмы (плазма лишенная фибрина называется сывороткой) и взвешенных в ней клеток - красных кровяных телец (эритроцитов),
белых кровяных телец (лейкоцитов) и кровяных пластинок (тромбоцитов).
Объем крови у здорового взрослого человека составляет 6-8 % массы
тела ( 4 - 6 литров). Это состояние называется нормоволемия. Избыточный
прием воды ведет к развитию гиперволемии, а высокие физические нагрузки
при повышенном потоотделении - к гиповолемии. Процентное отношение
объема клеточных элементов к объему крови называется гематокритом,
и у здоровых мужчин составляет 44-48%, а у женщин - 41-45%.
Кровь в организме человека выполняет следующие функции.
1 .Транспортная функция: перенос пластических и энергетических
веществ.
2. Дыхательная функция: перенос кислорода от легких к тканям и
обратно от тканей к легким углекислого газа.
3.Питательная функция: перенос аминокислот, моносахаридов, жирных
кислот, витаминов, минеральных веществ от органов пищеварения к тканям.
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4.Терморегуляционная функция: благодаря высокой теплоемкости кровь
обеспечивает распределение тепла, образующегося в процессе метаболизма,
и его выделение во внешнюю среду через кожу и слизистые оболочки.
5.Гомеостатическая функция: поддержание постоянства кислотноосновного состояния (КОС) и обеспечение водно-солевого обмена.
6.Выделительная функция: перенос конечных продуктов обмена,
подлежащих удалению из организма, к органам выделения (почкам, легким,
потовым и слюнным железам).
7. Защитная функция: связывание и разрушение инородных белковых
молекул, чужеродных клеток и микроорганизмов (фагоцитоз), кровь является
основной средой осуществления иммунной защиты организма (врожденный
и приобретенный иммунитет), к этой же группе функций можно отнести и
свертывание крови.
8. Регуляторная функция: гуморальная регуляция функций различных
систем и тканей посредством переноса к ним гормонов и биологически
активных веществ, а также секреция клетками крови биологически активных
веществ.
Состав и физико-химические свойства крови отражают сдвиги, происходящие в других жидкостях внутренней среды и клетках и потому, являются важнейшим диагностическим показателем. Благодаря своим функциям
кровь объединяет организм в единое целое.
1.2.Форменные элементы крови
Эритроциты составляют основную массу крови и определяют ее красный цвет. Это клетки диаметром 7,2-7,5 микрон имеющие форму двояковогнутых дисков. Дисковидная форма эритроцитов, увеличивая их
поверхность, способствует выполнению ими основной функции - переносу
дыхательных газов. Эритроциты обладают большой эластичностью и
поэтому способны проходить по капиллярам, вдвое меньшего диаметра,
чем сама клетка. По мере старения они теряют пластичность. Общая
площадь поверхности всех эритроцитов взрослого человека составляет
примерно 3800 м2, что в полторы тысячи раз превышает поверхность тела
человека.
В отличие от остальных клеток крови, у эритроцита отсутствуют ядро и
другие органеллы. Клеточная мембрана эритроцита содержит информацию
о группах крови и тканевых антигенах. Она проницаема для воды, газов,
ионов водорода, хлора, гидрокарбонат-ионов, малопроницаема для глюкозы,
калия и натрия и непроницаема для белков.
Цитоплазма эритроцита в большом количестве содержит пигмент гемоглобин Свойства и функции гемоглобина зависят от особенностей его
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
химического строения. Пигменты являются веществами белковой природы,
содержащими металл, способными окрашивать среду, в которой они
находятся. В состав гемоглобина входят белок глобин и пигментная группа
гем. Одна молекула гемоглобина содержит четыре группы гема. Глобин
представляет собой белок типа альбумина. Гем содержит двухвалентное
железо. Одна из валентностей железа необходима для соединения гема с
глобином, ко второй присоединяется кислород или углекислый газ. В
среднем нормальной величиной содержания гемоглобина у человека
считают 140 г/л крови.
В процессе переноса кислорода гемоглобин превращается в оксигемоглобин. При этом соединении валентность железа не меняется, поэтому
реакцию связывания кислорода с гемоглобином называют не окислением,
а оксигенацией. Оксигемоглобин (НЬ0 2 ) имеет ярко-алый цвет, тем самым
определяя цвет артериальной крови. Он образуется в капиллярах легких,
где парциальное давление кислорода высоко. В капиллярах тканей
парциальное давление кислорода ниже, что приводит к распаду
оксигемоглобина на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший
кислород, называется восстановленным гемоглобином (дезоксигемоглобинам,
НЬ) и имеет вишневый цвет. Гемоглобин, отдавший кислород тканям,
присоединяет некоторое количество углекислого газа. Такое соединение
носит название карбогемоглобин.
Благодаря высокой степени химического сродства гемоглобина к угарному газу (СО) при концентрации его в воздухе, равной 0,1%, около 80%
гемоглобина крови оказываются связанными не с кислородом, а с угарным
газом (карбоксигемоглобин, НЬСО). Образовавшееся соединение
гемоглобина хоть и является обратимым, но некоторое время не способно
переносить кислород. Симптомами отравления СО являются рвота, головная
боль, потеря сознания, а первая помощь заключается в доступе свежемго
воздуха или использовании искусственного дыхания чистым кислородом
в более тяжелых случаях. При концентрации СО в воздухе, равной 1%,
через несколько минут наступает гибель организма. В нормальных условиях
на долю НЬСО приходится лишь 1% общего количества гемоглобина крови,
у курильщиков его содержание достигает 3%, а после глубокой затяжки 10%.
При взаимодействии гемоглобина с сильнодействующими окислителями
(перманганат калия, бертолетова соль, нитробензол, анилин), образуется
метгемоглобин (НЬОН), который имеет коричневый цвет. При этом железо
окисляется, становится трехвалентным и прочно удерживает кислород. В
скелетных и сердечной мышцах находится мышечный гемоглобин миоглобин, функцией которого является депонирование кислорода.
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В норме в крови у мужчин содержится 5-5,5 млн. эритроцитов, у
женщин - 4,5-5 млн в 1 мкл. У новорожденных число эритроцитов больше,
чем у взрослых. Увеличение числа эритроцитов носит название эритроци'
тоз. Выделяют следующие виды эритроцитоза: 1) истинный - в результате
усиленного образования эритроцитов в условиях среднегорья; 2) ложный
или перераспределительный (рабочий) эритроцитоз, когда число эритроцитов
возрастает из-за их поступления из депо крови или снижения объема плазмы
в результате повышенного потоотделения при физической работе.
После разрушения эритроцитов (гемолизаj кровь представляет собой
прозрачную жидкость красного цвета ("лаковая" кровь). Гемолиз может быть
вызван физическими воздействиями на эритроциты, а также гемолитическими ядами растительной, животной и бактериальной природы. После кровопотери, разрушения или снижения образования эритроцитов происходит уменьшение их количества в крови - эритропения {анемия).
Основной функцией эритроцитов является транспорт кислорода от
легких к тканям и участие в переносе углекислого газа от тканей к легким, а
также участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия в организме.
Скорость оседания эритроцитов (СОЭ). Удельный вес эритроцитов >-' > •'
несколько выше, чем у плазмы. В связи с этим, в крови, помещенной в
вертикально расположенную пипетку и смешанной с цитратом натрия,
который препятствует свертыванию, через некоторое время эритроциты
начинают оседать. СОЭ (или "РОЭ" - реакция оседания эритроцитов)
выражается в миллиметрах высоты столба плазмы, появившейся над слоем
осевших эритроцитов за 1 час и характеризует некоторые физико-химические
свойства крови. СОЭ у здоровых мужчин составляет 5-9 мм, у женщин - 215 мм.
Величина СОЭ определяется физиологическим состоянием организма
и значительно увеличивается во время беременности (до 45 мм), при различных воспалительных процессах, а также значительной физической нагрузке.
У новорожденных отмечаются низкие значения этого параметра.
У взрослых людей эритроциты образуются в красном костном мозге
плоских костей из ядерной стволовой клетки, которая в своем развитии
проходит несколько стадий. Созревшие эритроциты циркулируют в крови
в течение 100-120 дней, после чего они фагоцитируются клетками
ретикулоэндотелиальной системы печени, селезенки и костного мозга.
Однако не только эти органы, но и любая другая ткань способна разрушать
кровяные тельца, о чем свидетельствует постепенное исчезновение "синяков"
(подкожных кровоизлияний). После кровопотери и при патологическом
укорочении продолжительности жизни эритроцитов скорость эритропоэза
может возрастать в несколько раз. Мощным стимулятором эритропоэза
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
является снижение парциального давления кислорода (т.е. несоответствие
между потребностью тканей в кислороде и его поступлением). При этом
возрастает содержание в плазме особого вещества, ускоряющего эритропоэз
- эритропоэтина. Главную роль в синтезе эритропоэтина играют почки и
в небольших количествах он вырабатывается печенью и подчелюстными
слюнными железами.
Лейкоциты являются форменными элементами крови, имеющими ядро и цитоплазму. Общее количество лейкоцитов в крови составляет 4-9 109 в
л. Однако их численность колеблется в зависимости от времени суток и
функционального состояния организма. В зависимости от наличия зернистости в цитоплазме лейкоциты делятся на две группы: агранулоциты и гранулоциты. К первым относят лимфоциты и моноциты, а вторые подразделяются на три вида в зависимости от окраски гранул. Клетки, гранулы
которых воспринимают кислые красители (эозин), носят название эозинофилы, основные красители - базофилы (basis - основание), а способные воспринимать и те, и другие красители - нейтрофилы. Гранулы первых имеют
розовый цвет, вторых - синий, третьих - розово-фиолетовый.
Количественные соотношения всех видов лейкоцитов в периферической крови определяются лейкоцитарной формулой. Для чего в специально
окрашенном мазке крови определяют процентное содержание различных
видов лейкоцитов на 200 клеток белой крови. В норме лейкоцитарная формула имеет вид, представленный в таблице 1. Изменение лейкоцитарной
формулы является важным диагностическим признаком.
Все виды лейкоцитов способны передвигаться подобно амебам, а также
выходить через эндотелий капилляров и устремляться к раздражителям:
микробам, распадающимся клеткам данного организма, инородным телам
или комплексам антиген-антитело. Лейкоциты способны окружить своей
цитоплазмой инородное тело и с помощью специальных ферментов, вырабатываемых в лизосомах, переварить его. Это явление носит название фагоцитоз. Один лейкоцит может захватывать до 15-20 бактерий. Кроме этого, в
лейкоцитах синтезируется ряд важных для защиты организма биологически
активных веществ, а также антитела. Более 50% всех лейкоцитов находится
за пределами сосудистого русла, 30% - в костном мозгу, т.е. кровь является
их переносчиком, доставляя от места образования к различным органам.
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Т а б л и ц а 1.1
Лейкоцитарная формула здорового человека
Эозинофилы. Ферменты, имеющиеся в их гранулах, позволяют выполнять следующие функции: 1) противоглистный иммунитет - в ответ на попадание личинки в организм человека выделяются иммуноглобулины Е, которые активируют эозинофилы и вызывают выделение веществ,
повреждающих личинки; 2) предупреждение проникновения антигена в
кровь - выйдя из капилляра, эозинофилы встречают на пути антигены и
связывают их, препятствуя попаданию антигенов в сосудистое русло; 3)
уменьшение аллергических реакций - эозинофил содержит факторы, которые
способны инактивировать гепарин, гистамин и субстанцию анафилаксии
базофилов.
Увеличение числа эозинофилов называется эозинофилией и наблюдается при паразитарных инфекциях, аллергических реакциях или аутоиммунных заболеваниях, при которых в организме образуются антитела против
собственных клеток.
Базофилы выполняют следующие функции: 1) синтез и выделение во
внутреннюю среду биологически активных веществ (БАВ), регулирующих
физиологические процессы (гепарин, гистамин, серотонин и другие); регуляция микроциркуляции и проницаемости капилляров (действие БАВ); 2)
участие в иммунных реакциях. Гепарин является основным фактором противосвертывающей системы крови, ингибируя процессы разрушения фибрина.
Его антагонистом является гистамин. Под его влиянием расширяются сосуды, повышается проницаемость капилляров, усиливается секреция слюны
и желудочного сока. Кроме того, выход гистамина при аллергических
реакциях вызывает гиперемию кожи, спазм бронхов и зудягцуюся сыпь.
Основную массу гранулоцитов составляют нейтрофилы. В зависимости от степени зрелости нейтрофилы имеют ядро различной формы. У юных
нейтрофилов ядро округлой формы, у молодых - в виде подковы или палочки
(палочкоядерные). По мере созревания ядро разделяется на несколько
сегментов, образуются сегментоядерные
нейтрофилы. Нейтрофилы
осуществляют неспецифический иммунитет, мигрируя к местам
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
повреждения тканей или скопления микробов, фагоцитируя их и
поврежденные клетки. Кроме того, нейтрофилы способны выделять или
адсорбировать на своей мембране антитела против микробов и чужеродных
белков.
Местом образования лимфоцитов являются многие органы (лимфатические узлы, миндалины, червеобразный отросток (аппендикс), селезенка,
вилочковая железа, красный костный мозг), моноцитов - костный мозг.
Для них характерно крупное ядро, окруженное пояском цитоплазмы.
Лимфоциты делят на несколько подвидов. Увеличение числа лимфоцитов называется лимфоцитозом, снижение - лимфопенией. Согласно
теории кроветворения все лимфоциты происходят из одинаковых клеток
предшественников в красном костном мозге, затем они переносятся к
тканям, где происходит их дальнейшая дифференцировка. При этом одни
лимфоциты развиваются и зреют в вилочковой железе (тимусе),
превращаясь в Т-лимфоциты. Другие клетки попадают в лимфоидную ткань
миндалин, аппендикса. Здесь они превращаются в зрелые В-лимфоциты.
После созревания лимфоциты вновь попадают в кровоток и с ним
разносятся к лимфатическим узлам.
Лимфоциты способны отличать чужеродные белки от белков собственных тканей. Эта способность основана на их антигенных различиях. При
этом Т-лимфоциты посредством ферментов самостоятельно разрушают эти
белковые тела: бактерии, вирусы, клетки трансплантируемой ткани. Из-за
этого качества они получили название киллеров - клеток-убийц.
Несколько иначе реагируют при встрече с инородным веществом Влимфоциты. Они вырабатывают специфические антитела, которые нейтрализуют и связывают эти вещества, подготавливая тем самым процесс их последующего фагоцитоза. При видоизменении собственных белков организма
лимфоциты способны принимать их за инородные; в этом случае возникают
аутоиммунные заболевания.
Основная масса лимфоцитов обычно находится в лимфоидной ткани
и только часть циркулирует между кровью и лимфой. Во время стрессорных
состояний лимфоциты интенсивно разрушаются под влиянием гормонов
гипофиза и кортикостероидов. Разрушение
сопровождается
высвобождением и выделением иммунных тел. Лимфоциты являются
центральным звеном иммунной системы, но, кроме того, они участвуют в
процессах клеточного роста, дифференцировки, регенерации тканей;
переносят макромолекулы информационных белков для управления
генетическим аппаратом других клеток.
Моноциты - самые крупные клетки крови (диаметр - 12-20 микрон);
они имеют округлую форму с хорошо выраженной цитоплазмой. Моноциты
образуются в костном мозгу, лимфатических узлах, соединительной ткани.
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эти клетки обладают амебоидным движением и характеризуются самой
высокой фагоцитарной активностью.
Продолжительность жизни лейкоцитов в целом небольшая, разная у
каждого вида клеток. Гранулоциты живут максимум 8-10 дней, чаще часы и
минуты. Среди лимфоцитов имеются короткоживущие и долгоживущие
формы. К первым относятся В-лимфоциты. Срок их жизни от нескольких
часов до одной недели. Ко вторым принадлежат Т-лимфоциты, живущие
месяцы и даже годы. Они играют ведущую роль в трансплантационном
иммунитете.
•
Увеличение общего количества лейкоцитов называется лейкоцитозом,
уменьшение - лейкопенией. Различают физиологический (перераспределительный) и патологический (реактивный) лейкоцитоз. Первый характеризуется выходом клеток из депо и чаще всего наблюдается после приема
пищи, во время беременности, при мышечной работе, сильных эмоциях.
Второй вид сопутствует воспалительным процессам, инфекционным заболеваниям и лейкозам. Он обусловлен повышением лейкопоэза и массовым
выбросом молодых форм клеток в периферическую кровь.
Лейкоцитоз при мышечной деятельности протекает в три стадии:
1. В первой фазе (лимфоцитарной) количество лейкоцитов может
достигать 12000 в 1 мм3 преимущественно за счет лимфоцитов, что связано
с ускорением тока лимфы и вымыванием лимфоцитов из лимфоузлов и
попаданием их в кровь. Эти изменения наблюдаются уже через 10 минут
после начала физической работы.
2. Вторая фаза (первая нейтрофильная) возникает через 1-2 часа после
начала длительной интенсивной работы и связана с выходом крови из депо,
а также с усилением деятельности кроветворных органов. Количество лейкоцитов достигает 18000 в 1 мм3 с преобладанием нейтрофилов и уменьшением
числа эозинофилов (1-2%) и лимфоцитов (10-12%).
3. Третья фаза (вторая нейтрофильная) наблюдается после весьма длительной интенсивной мышечной работы. Число лейкоцитов может достигать
40000 в 1 мм3, исчезают эозинофилы, лимфоцитов содержится 5-10%, появляются юные нейтрофилы. Эта фаза может быть одним из признаков
развивающегося переутомления.
Лейкопения наблюдается при некоторых инфекционных заболеваниях,
поражении красного костного мозга в результате лучевой болезни.
Тромбоциты (кровяные пластинки) - двояковыпуклые клетки неправильной округлой формы диаметром 1 - 4 микрон. Период созревания тромбоцитов составляет 8 суток, продолжительность пребывания в крови - от 5
до 11 суток. Количество тромбоцитов у человека 180-320-х 109 в 1 л крови.
При травме мелких сосудов с низким кровяным давлением имеют место
явления первичного (тромбоцитарного) гемостаза. Под влиянием веществ,
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выделяющихся из разрушенных тромбоцитов, происходит сокращение
сосудов (уменьшение их просвета), а также агрегация (скучивание), адгезия (прилипание) тромбоцитов к месту повреждения и их необратимая
агглютинация (склеивание). Образуется тромбоцитарный тромб. Он
непрочен и в крупных сосудах может вымываться током крови. Поэтому в
крупных сосудах процесс гемостаза переходит во вторую фазу коагуляционную.
В этой фазе начинается процесс ферментативного свертывания крови
с участием различных факторов свертывания, который протекает в три этапа.
На первом этапе происходит образование тромбопластина. Различают два
вида тромбопластина: тканевой, возникающий при разрушении стенки сосуда, и плазменный, образующийся, в основном, при разрушении тромбоцитов.
Второй этап характеризуется активацией тромбопластином и ионами кальция
фермента плазмы протромбина. Активная форма протромбина носит название тромбин. Третий этап представляет собой превращение растворимого
белка плазмы фибриногена в его нерастворимую форму - фибрин. Этот
процесс протекает с участием тромбина и ионов кальция. Фибрин образует
плотную сетку вокруг тромбоцитарного сгустка с вовлечением других
форменных элементов. Образуется фибриновый тромб, нити которого через
некоторое время сокращаются (ретракция), и он уплотняется. После
восстановления целостности сосудистой стенки начинаются процессы
фибринолиза (растворение фибрина).
При двигательной активности происходит увеличение числа тромбоцитов в циркулирующей крови (миогенный тромбоцитоз). После окончания работы количество тромбоцитов быстро, уменьшается, что длится до 1
часа, а затем снова количество их увеличивается, что сохраняется несколько
часов. После этого происходит возврат к исходному содержанию тромбоцитов в крови.
1.3.Плазма крови
На 90-91% плазма крови человека состоит из воды, около 8 % составляют белки, остальные 2% приходятся на низкомолекулярные органические
и неорганические вещества. Минеральные вещества (около 1 %) представлены
ионами натрия, калия, кальция, хлора, бикарбоната и другими, в том числе
микроэлементами: медью, кобальтом и другими.
Физико-химические свойства крови. Плотность крови довольно
постоянна и зависит, в основном, от содержания в ней клеток и высокомолекулярных веществ и составляет 1,060-1,064 г/мл. Другим физическим показателем крови является вязкость. Она в 3-6 раз выше вязкости воды и зависит
от содержания в крови эритроцитов и белков. При активной физической
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
работе вязкость возрастает в результате повышенного потоотделения и
сгущения крови.
Все клетки организма заключены в полупроницаемые мембраны, свободно пропускающие воду и не пропускающие растворенные в ней вещества
(различные соли, диссоциированные на ионы). Концентрация этих веществ
по обе стороны мембраны определяет осмотическое давление крови. Осмотическое давление - это сила, обеспечивающая движения растворителя через
полупроницаемую мембрану из раствора с меньшей концентрацией растворенного вещества в более концентрированный раствор. Осмотическое давление определяет соотношение воды между клетками и межклеточным веществом, а также условия существования клеток.
Растворы с осмотическим давлением, равным осмотическому давлению
содержимого клеток (изотонические растворы), изменения объема клеток
не вызывают. Растворы, чье осмотическое давление выше, чем осмотическое
давление содержимого клеток (гипертонические растворы), вызывают сморщивание клеток из-за перехода воды из клетки в раствор. С другой стороны,
растворы с осмотическим давлением более низким, чем в клетках (гипотонические растворы) вызывают набухание клеток вследствие перехода воды
из раствора в клетку. Значительное увеличение их объема может привести к
разрыву их мембраны (осмотический гемолиз эритроцитов).
Осмотическое давление крови человека составляет 7,3 атм. (5600 мм рт.ст.,
или 745 кПа). Для его поддержания существует совокупность специальных
осморегуляторных механизмов. В стенках кровеносных сосудов, тканях и
гипоталамусе находятся специальные осморецепторы, реагирующие на
изменение осмотического давления. Их раздражение сопровождается рефлекторным изменением деятельности выделительных органов (почки и потовые
железы), что приводит к удалению избытка воды или солей. Кровь также может
выполнять роль осмотического буфера благодаря перераспределению ионов
между плазмой и эритроцитами и способности белков плазмы крови связывать
и отдавать ионы.
Белки крови также создают осмотическое давление, которое принято
называть онкотическим. Величина этого давления составляет 1/200 часть
осмотического и равна в среднем 25 - 30 мм рт.ст. Разница в величине
давлений объясняется тем, что хотя белки и имеют огромную молекулярную
массу, но они менее подвижны, чем ионы. Главным же условием создания
осмотического давления является не масса, а число ионов и их подвижность.
Этим условиям в большей степени отвечают растворенные в плазме соли.
Онкотическое давление является фактором, способствующим переходу
воды из тканей в кровяное русло и удержанию в нем воды. Онкотическому
давлению противодействует давление, под которым находится кровь в капиллярах, т. е. гидростатическое давление крови. В артериальной части капил12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ляров оно достигает 35 мм рт.ст. и, следовательно, превышает величину онкотического давления плазмы. Поэтому здесь жидкость переходит из крови
в окружающую капилляры ткань. Наоборот, у венозного конца капилляра
гидростатическое давление крови уже меньше онкотического и вода из тканей
переходит обратно в кровь. Благодаря такому механизму, основанному на
разности между онкотическим и гидростатическим давлениями, кровь
находится в непрерывном обмене с тканевой жидкостью.
При мышечной деятельности осмотическое давление крови становится
меньше осмотического давления тканевой жидкости, но онкотическое давление плазмы крови повышается по сравнению с состоянием покоя из-за
сгущения крови и ускорения тока лимфы, которая приносит в кровь белки.
Поэтому кровь все равно остается жидкой, несмотря на повышение её
вязкости.
Белки плазмы крови и их функциональное значение. Плазма крови
человека содержит около 200-300 г белка. В зависимости от строения и
функциональных свойств белки плазмы делят на две основные группы:
альбумины и глобулины Глобулиновая фракция также содержит и
фибриноген.
Количество и вид белка определяются при помощи
электрофореза. Альбумины составляют 60% белков плазмы и выполняют
следующие функции: создание онкотического давления и резерва
аминокислот для синтеза белков организма, транспорт различных веществ
(билирубин, жирные кислоты, углекислый газ и т. д.) и поддержание •>
постоянства кислотно-основного состояния.
Глобулины подразделяются на несколько фракций: альфа-, бета- и гамма-глобулины. С помощью альфа-глобулинов транспортируются глюкоза,
мукополисахариды, медь, тироксин, бета-глобулинов - фосфолипиды, холестерин, стероидные гормоны. К гамма-глобулинам (иммуноглобулинам) относят различные антитела, защищающие организм от вирусных и бактериальных инфекций, а также агглютинины крови. Кроме того, к глобулинам относят фибриноген. Сыворотка крови по своему химическому составу отличается от плазмы только отсутствием фибриногена. К белкам, не входящим в
две основные группы, можно отнести также и протромбин.
Буферные системы крови обеспечивают поддержание важнейшего
показателя гомеостаза - активной реакции внутренней среды организма,
которая характеризуется величиной водородного показателя. Водородный
показатель - рН (от фр. pouvoir hydrogene - сила водорода) является отрицательным десятичным логарифмом концентрации ионов водорода (рН=
-log[H + ]). Предел колебаний водородного показателя плазмы крови
составляет от 7,0 до 7,8 (артериальная кровь - 7,4 единицы). Только в этих
пределах возможно нормальное осуществление ферментативных реакций,
обеспечивающих жизнедеятельность. Увеличение рН соответствует
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
повышенному содержанию щелочей (алкалоз), а его снижение повышенному содержанию кислот (ацидоз).
Соотношение между кислыми и щелочными компонентами принято
обозначать термином кислотно-основное состояние (КОС). Хотя кислые
и щелочные продукты обмена постоянно поступают в кровь, рН крови сохраняется на относительно постоянном уровне, что осуществляется
различными путями, в том числе буферными системами плазмы и
эритроцитов, удалением углекислого газа легкими, выделением кислых и
удержанием щелочных продуктов почками. Буферная система состоит
из слабой кислоты (малодиссоциирующей) и соли этой кислоты от сильного
основания. Этот раствор способен сглаживать смещение водородного
показателя при добавлении к ним кислот или щелочей. В крови существуют
следующие буферные системы: гемоглобиновая, бикарбонатная, фосфатная,
белков плазмы крови.
Гемоглобиновая буферная система является основной и составляет
примерно 75% от всех буферных систем крови. Дезоксигемоглобин является
очень слабой кислотой и может присоединять Н+, проходя через ткани. В
легких дезоксигемоглобин оксигенируется и отдает Н+, который, соединяясь
с НСОз", образует углекислый газ и воду. Бикарбонатная буферная система представлена комбинацией угольной кислоты (Н 2 С0 3 ), а так же гидрокарбонатов натрия и калия (NaHC0 3 , КНС0 3 ). Анионы поступившей в плазму
сильной кислоты реагируют с катионами натрия с образованием
нейтральной соли. Катионы водорода соединяются с анионами НСОз", что
приводит к образованию малодиссоциирующей угольной кислоты, которая
распадается на Н 2 0 и С0 2 . Последний выводится легкими и рН остается
прежним. Избыток оснований связывается слабой угольной кислотой с
образованием гидрокарбонатов и воды.
Фосфатная буферная система представлена смесью дигидрофосфата
и гидрофосфата натрия (NaH,P0 4 и Na,HP0 4 ). Первый выступает в роли
слабой кислоты и нейтрализует щелочи, второй - кислоты. Избыток образовавшихся солей выводится через почки. Белки плазмы крови могут вступать
в реакции как с кислотами, так и с основаниями. В результате рН крови
остается постоянным.
Человеческий организм в большей степени подвержен ацидозу, чем
алкалозу. Это объясняется тем фактом, что в обычных условиях в организме
выработка кислых продуктов превышает выработку щелочных. Но
опасности закисления крови нет, так как запасы щелочных веществ в плазме
(щелочные соли слабых кислот) во много раз перекрывают возможную
выработку кислых продуктов.
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ГРУППЫ КРОВИ. Деление крови на группы было предложено австрийским ученым Карлом Ландштейнером в 1900 году. При смешивании в
различных сочетаниях эритроцитов одних людей с сывороткой крови других
он обнаружил, что в одних случаях наблюдается склеивание эритроцитов и
выпадение их в осадок (реакция агглютинации), а в других - нет. На основании этого он предположил наличие в мембране эритроцитов нескольких
антигенов, а в плазме - антител. Главные антигены эритроцитов агглютиноген А и агглютиноген В, антитела плазмы - агглютинин а и
агглютинин Р ( представляют собой фракции у-птобулинов).
Агглютинация происходит в результате взаимодействия одноименных
антигенов и антител (А и а, В и Р). Реакция антиген-антитело сопровождается связыванием эритроцитов между собой и выпадением их в осадок.
Поэтому в организме никогда не встречаются агппотиноген А с агглютинином а и агглютиноген В с агглютинином Р и не происходит агглютинации
собственных форменных элементов. Согласно системе групп крови АВО,
созданной К. Ландштейнером и Я. Янским, агппотиногены и агглютинины
распределяются определенным образом (таблица 1.2).
Таблица1.2
Группы крови системы АВО
При переливании крови по принципу совместимости групп обязательно учитывается следующее условие: плазма реципиента должна быть пригодна для жизни эритроцитов донора. То есть, нужно обращать внимание на
агглютинины реципиента и агппотиногены донора. Для этого исследуемую
кровь смешивают с сывороткой, полученной от людей с различными группами крови. Реакция агглютинации наступает при смешивании сыворотки I
группы с эритроцитами П, III и IV групп, сыворотки П группы с эритроцитами Ш и IV групп, сыворотки III группы с эритроцитами П и IV групп.
Раньше люди с I группой крови считались универсальными донорами
(их кровь можно было переливать всем). Результаты последних
исследований в данной области показали наличие в крови I группы
значительного количества иммунных анти-А- и анти-В-агглютининов.
Переливание такой крови может привести к тяжелым последствиям и даже
смерти. В настоящее время возможность длительно хранить донорскую
кровь позволяет переливать только одногруппную кровь.
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Резус-фактор. В 1940 году К. Ландштейнером и А. Виннером был
обнаружен агглютиноген крови человека, не входящий в систему АВО резус-агтлютиноген, или резус-фактор. Опыты проводились на обезьянах
породы макака резус, давших имя этому антигену. Более У< человечества
обладают данным агглютиногеном, из-за чего их называют резусположительными (Rh+), а не содержащих его — резус-отрицательными
(Ыг).
Первичное переливание Rh'-человеку ЯЬ+-крови приводит к образованию
у него специфических антител к резус-антигену - антирезус-агглютиногенов.
Повторное переливание этому же человеку RlT-крови может привести к агглютинации эритроцитов и гемотрансфузионному шоку.
Особо внимание на определение резус-фактора стоит обратить семьям
с резус-положительным отцом и резус-отрицательной матерью
(вероятность таких браков около 60%), где планируемый ребенок может
унаследовать резус-фактор отца (вероятность 75%). В данном случае могут
возникать следующие проблемы. Кровь Rh -матери, вынашивающей Rh+плод, иммунизируется его резус-антигеном, проникающим через плаценту,
с образованием у нее Ш1+-антител. Антитела через плаценту попадают в
кровь плода и вызывают агглютинацию и гемолиз его эритроцитов.
Последствия зависят от концентрации антител Rh^-агппотининов и могут
привести к развитию гемолитической болезни новорожденных или даже к
гибели плода. Повторные беременности осложняют этот процесс, поскольку
в плазме матери остаются Rh+-антитела, выработанные еще при предыдущей
беременности.
1.4.Лимфа
Лимфа образуется в тканях из тканевой жидкости и, продвигаясь по
лимфатическим сосудам, проходит через лимфатические узлы, где в неё
поступают лимфоциты. Согласно фильтрационной теории К. Людвига, образование тканевой жидкости происходит в результате разницы между гидростатическим давлением в кровеносных капиллярах и тканях. Позже эта
теория была дополнена Э. Старлингом, считавшим, что кроме гидростатического давления важную роль играет разница в онкотическом давлении.
Повышение гидростатического давления крови в капиллярах ведет к образованию тканевой жидкости, а увеличение онкотического давления препятствует этому. Из-за большой разницы давления крови в артериальном и
венозном концах капилляров процесс фильтрации тканевой жидкости происходит в артериальном конце, а возвращение в кровь - в венозном. Возврату
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лимфы способствует и повышенное онкотическое давление венозного конца
капилляров.
Функции лимфы, как и крови, направлены на поддержание относительного постоянства внутренней среды, т. е. гомеостаза. С помощью лимфы
осуществляется возврат белков из тканевой жидкости в кровь, перераспределение воды в организме. Посредством транспорта из лимфоидных органов макрофагов, лимфоцитов и антител лимфа участвует в иммунных
реакциях организма. Она играет решающую роль во всасывании и транспорте жиров и жирорастворимых веществ в кишке. Способствуя удалению
жидкости из тканевого пространства, лимфатическая система выполняет
дренажную функцию.
Лимфа представляет собой прозрачную или слабо опалесцирующую
жидкость соленого вкуса щелочной реакции (рН=7,35 - 9,0). Содержание
лимфы в разных органах различно; оно соответствует их функции. Наибольшее количество лимфы образуется в печени, что связано с транспортом синтезирующихся здесь белков.
У человека в среднем циркулирует 1,5 - 2 л лимфы. Она состоит из
лимфоплазмы и форменных элементов. Лейкоцитарная формула лимфы:
лимфоцитов 90%, моноцитов 5%, эозинофилов 2%, нейтрофилов 1% и других
клеток 2%. Лимфа содержит фибриноген и протромбин, поэтому она
свертывается. Более продолжительное, чем у крови, свертывание объясняется
недостатком тромбоцитов. После свертывания лимфы образуется рыхлый
желтоватый сгусток. Выступающую из него жидкость называют сывороткой.
Находящаяся в тканях лимфа представляет собой депо жидкости, которая при необходимости используется для увеличения объема циркулирующей крови. В лимфе, полученной из грудного протока, находится около 60%
белка по сравнению с его концентрацией в плазме крови. Это низкое содержание белка обусловливает меньшую по сравнению с кровью вязкость лимфы и более низкое коллоидно-осмотическое давление. Различие в содержании
белков определяет диффузное равновесие между плазмой крови и
внутриклеточной жидкостью, поддерживаемой лимфой. Количество и состав
белков лимфы зависят от проницаемости кровеносных капилляров, поэтому
концентрация белков в лимфе разных органов различна.
На пути от тканей к венам лимфа проходит через биологические фильтры - лимфатические узлы. Здесь происходит задержка инородных частиц,
микроорганизмов и их обезвреживание. Клеточный состав лимфы не одинаков в разных участках лимфатического пути. В связи с этим различают
периферическую (не прошедшую ни через один из узлов), промежуточную
(прошедшую через один - два узла) и центральную (находящуюся в крупных
лимфатических коллекторах) лимфу. В периферической лимфе клетки единичны, основную их массу составляют лимфоциты. J0 промежуточной лимфе
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
число их возрастает в несколько раз. Здесь появляются нейтрофилы, эозинофилы. Больше всего форменных элементов в центральной лимфе - от 2000
до 20 ООО.
Образование и отток лимфы происходят ритмически. Тканевая
жидкость, накапливаясь в межклеточном пространстве, создает набухание
структур межклеточного пространства и повышение "расширяющего"
давления. Благодаря этому тканевая жидкость продвигается в лимфатические
капилляры. Лимфообразование также обеспечивают силы онкотичесцого
давления из-за проникновения белков в лимфатические капилляры. Белки
способствуют активному всасыванию воды из межклеточного пространства
и лимфооттоку, формируя фазу изгнания лимфы. Все белки, поступившие
из крови в межклеточное пространство, возвращаются в кровь только через
лимфатическую систему. Это явление носит название "основной закон лимфологии".
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2.ФУНКЦИИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Функциональная организация сердечно-сосудистой системы. Сердечно-сосуцистая система обеспечивает кровообращение, то есть непрерывную циркуляцию крови в замкнутой системе сердце - сосуды. Сердце, работая как нагнетательный насос, является источником энергии, обеспечивающим движение крови из-за разности давлений между различными отделами
сосудистого русла, так как кровь течет из области высокого давления к
области низкого давления.
Постоянное движение крови в сосудах обеспечивает интеграцию организма в единое целое и выполнение следующих функций: 1) транспорт веществ, необходимых клеткам для их жизнедеятельности и регуляции их обмена веществ; 2) удаление конечных продуктов клеточного метаболизма и
вредных веществ; 3) осуществление гуморальной связи органов и тканей
между собой; 4) доставку к клеткам защитных факторов; 5) обмен тепла в
организме.
Сердечно-сосудистая система представляет собой замкнутую систему,
состоящую из двух кругов кровообращения. Большой круг обеспечивает
контакт крови с органами и тканями. Из левого желудочка артериальная
кровь, насыщенная кислородом, выбрасывается в аорту и доставляется в
капилляры, в которых артериальная кровь превращается в венозную, отдавая
кислород. Малый круг осуществляет прямой контакт с внешней средой,
так как кровь движется по сосудам легких, при этом она насыщается
кислородом.
В кровообращении условно можно выделить системную гемодинамику
или собственно кровообращение, обеспечивающее циркуляцию крови (кругооборот) в сердечно-сосудистой системе; органное кровообращение - кровообращение в органах и тканях в соответствии с функциональными потребностями (в частности, кровообращение в скелетных мышцах) и микрогемодинамику (микроциркуляцию), определяющую транскапиллярный обмен в
сосудах.
2.1. Функциональные особенности сердечной мышцы
Сердце является полым мышечным органом, состоящим из двух предсердий и двух желудочков. Кровоток в левой (системной) и правой (легочной) половинах осуществляется изолированно после рождения. Предсердия
и желудочки соответствующих половин сердца отделены друг от друга предсердно-желудочковыми (атриовентрикулярными) клапанами: двухстворчатым
в левой половине, трехстворчатым в правой. Эти клапаны способны открываться только в сторону желудочков.
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Клапаны аорты и легочной артерии образуют обращенные в полость
сосуда карманоподобные углубления, полулунные заслонки, окружающие
в виде полумесяцев устье сосудов, из-за чего они и получили название
полулунных клапанов. От левого желудочка отходит аорта, которой
начинается большой круг кровообращения, а от правого желудочка легочная артерия, являющаяся началом малого, или легочного, круга
кровообращения. Отверстия, которыми начинаются эти сосуды, закрыты
полулунными клапанами, открывающимися только во время сокращения
1
желудочков.
>
Стенка сердца представлена тремя слоями: эндокардом, миокардом и
эпикардом. Функциональным элементом миокарда является мышечное волокно (кардиомиоцит) - цепочка соединенных последовательно (конец в
конец) поперечно-полосатых мышечных клеток, имеющих общую мембрану.
От поперечно-полосатых скелетных мышечных клеток, кардиомиоциты отличаются повышенным содержанием митохондрий, что связано с высоким
уровнем метаболизма постоянно активной сердечной мышцы. Толщина стенки левого желудочка, а также его размер значительно превышает соответствующие размеры правого желудочка. Это связано с особенностями выполняемой нагрузки.
В миокарде помимо рабочих волокон имеются атипичные мышечные
клетки, которые обладают способностью к спонтанной ритмической генерации электрических импульсов, а также их проведению ко всем мышечным
слоям сердца. Эти волокна объединяются в проводящую систему сердца и
в своем составе имеют меньше сократительных волокон и больше гликогена.
Мышечные волокна обоих предсердий благодаря наличию между ними
вставочных дисков - нексусов (межклеточных щелевидных контактов с низким сопротивлением проведению возбуждения) образуют функциональный
синцитий, позволяющий обоим предсердиям сокращаться одновременно.
Аналогичным строением обладает миокард желудочков, то есть имеются
два синцития: предсердный и желудочковый. Подобная особенность
строения является основой для проявления закона "все или ничего". Суть
этого закона состоит в том, что при действии раздражителя сердце либо
отвечает сокращением всех рабочих мышечных волокон, либо (если
раздражитель подпороговый) не отвечает совсем. Этим свойством
сердечная мышца отличается от скелетных мышц и нервов, где каждая
мышечная клетка возбуждается изолированно.
Свойства сердечной мышцы. Различают четыре основных свойства
сердечной мышцы: автоматизм, возбудимость, проводимость, сократимость.
Под автоматизмом понимают способность сердца ритмически сокращаться
без действия внешних раздражителей под влиянием импульсов, возникаю-
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
щих в проводящей систе.не сердца Последняя представлена атипическими
мышечными волокнами, располагающимися в миокарде определенным образом. Первое скопление атипичных клеток расположено в месте впадения полых
вен в правое предсердие - синусно-предсердный (синоатриальный) узел. Он
является главным центром проводящей системы сердца - пейсмекером
первого порядка. От первого узла возбуждение передается к рабочим клеткам
миокарда предсердий и ко второму узлу - предсердно-желудочковому
(атриовентрикулярному). Он находится на границе предсердий и желудочков
в сердечной перегородке и является пейсмекером второго порядка В норме
возбуждение проходит только в одном направлении от синусно-предсерднош
узла к предсердно-желудочковому.
От предсердно-желудочкового узла берет начало пучок Гиса, который
разветвляется на две ножки соответственно двум желудочкам. Эти ножки
оканчиваются тонкими проводящими путями - волокнами Пуркинье,
непосредственно контактирующими с клетками миокарда желудочков. Эти
центры носят название пейсмекеров третьего порядка.
Узлы проводящей системы соподчинены друг другу и действуют в
соответствии с убывающим градиентом автоматии, согласно которому
способность к автоматии различных структур проводящей системы убывает
от синусного узла к волокнам Пуркинье. Синусно-предсердный узел способен генерировать импульсы с частотой 60-80 в минуту, предсердно-желудочковый - 40-50, клетки пучка Гиса - 30-40, а волокна Пуркинье - около 20
имп/мин. В норме частота сокращений сердца определяется активностью
синусно-предсердного узла, а нижележащие структуры проводящей системы
усваивают этот ритм. Повреждение водителей ритма ведет к полной остановке сердца. Клетки атипической мышечной ткани отличаются от рабочих
кардиомиоцитов тем, что последние вообще не способны к спонтанной
деполяризации.
Природа автоматии до сих пор полностью не выяснена. Считается,
что возникновение импульсов является специфической особенностью
атипических мышечных клеток, расположенных в узлах сердца. Нервные
структуры способны оказывать влияние только на силу и 4acToty их
разрядов. Мембрана этих атипических клеток во время диастолы приобретает
большую ионную проницаемость и внутриклеточный К* выходит из клетки.
В результате проникновения в клетку Na+ и Са2+ изменяется полярность заряда
и возникает медленная диастолическая спонтанная деполяризация.
Мембранный потенциал (60-70мВ) этих клеток спонтанно уменьшается до
критического уровня (40-50 мВ), что и приводит к возникновению потенциала
действия. Это сопровождается возникновением деполяризации в прилежащих
рабочих кардиомиоцитах, не обладающих автоматизмом, и распространением возбуждения.
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Возбудимость свойственна кардиомиоцитам. Под действием электрических, химических и других раздражителей сердце способно приходить в
состояние возбуждения. Мембрана рабочих клеток сердца снаружи
заряжена положительно, изнутри - отрицательно. Это состояние возникает
в результате разной концентрации ионов Na+ и К" по обе стороны мембраны,
а также разной проницаемости мембраны для них. В покое мембрана
кардиомиоцитов почти непроницаема для Na + и частично для К + . В
результате процесса диффузии ионы К+, выходя из клетки, увеличивают
положительный заряд на ее поверхности. Внутренняя сторона мембраны
при этом становится отрицательной. В миокарде разность потенциалов в
покое (потенциал покоя) составляет 60-80 мВ.
При действии раздражителя любой природы, прихода возбуждения от
соседней клетки или пейсмекера происходит поступление Na+ в клетку. В
этот момент на поверхности мембраны возникает отрицательный электрический заряд и развивается реверсия потенциала. Амплитуда потенциала действия составляет 100 мВ и более. Возникший потенциал деполяризует мембраны соседних клеток, и у них возникают собственные потенциалы действия.
Таким образом, происходит распространение возбуждения в сердце.
Независимо от величины и силы электрического раздражения сердце
на него не ответит, если оно будет нанесено в период систолы, так как в это
время имеется период абсолютной рефрактерности (от фр. refractaire невосприимчивый). Этот период длится столько же времени, сколько
продолжается систола. С началом расслабления возбудимость сердца
начинает восстанавливаться и наступает период
относительной
рефрактерности.
При действии в этот момент интенсивного
(сверхпорогового) раздражения вызывается внеочередное сокращение экстрасистола. При этом пауза, следующая за экстрасистолой, длится
больше времени, чем обычно, это так называемая компенсаторная пауза.
После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной
возбудимости. По времени он совпадает с диастолическим расслаблением
и характеризуется тем, что импульсы небольшой силы могут вызвать
сокращение сердца. Период этот непродолжителен, и вскоре наступает
восстановление уровня возбудимости.
Потенциал действия клетки рабочего миокарда длится 0,3 с, что примерно в 150 раз продолжительнее, чем в клетке скелетной мышцы. Во время
его развития клетка невозбудима к последующим стимулам. Ее период абсолютной рефракторности (полная невозбудимость сердечной мышцы) почти
в 100 раз больше такого же периода скелетной мышцы. Это предохраняет ее
от быстрого повторного возбуждения и предотвращает нарушение нагнетательной функции сердца. Абсолютная рефрактерность также исключает
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
возможность тетанического сокращения сердца, заставляя его работать в
режиме одиночного сокращения.
Проводимость - это способность проводить возбуждение в виде распространяющегося потенциала действия: во первых, по проводящей системе
сердца, а во-вторых, по миокарду. Возбуждение, возникнув в синусно-предсердном узле, распространяется по мускулатуре предсердий с последующим
возбуждением предсердно-желудочкового узла. Скорость прохождения возбуждения составляет в среднем 1 м/с. Далее возбуждение распространяется
по пучку Гиса и его ножкам и направляется к верхушке сердца и оттуда по
разветвлениям ножек и волокнам Пуркинье возвращается к основанию сердца. В результате этого сокращение сердца в целом осуществляется в определенной последовательности: сначала сокращаются предсердия, затем верхушки желудочков и, наконец, их основания.
Проведение возбуждения от внутренних слоев миокарда (волокна Пуркинье находятся на его внутренней поверхности) к наружным слоям имеет
электротоническую природу и обеспечивается низким электрическим сопротивлением нексусов между элементами атипического и рабочего миокарда, а
также в области вставочных пластинок, разделяющих клетки миокарда.
Сократимость - это способность волокон рабочего миокарда сокращаться при их возбуждении. Хотя миокард состоит из большого числа мышечных элементов, он всегда функционально реагирует как единое целое. В
отличие от скелетной мышцы миокард не обнаруживает зависимости между
силой раздражения и величиной реакции. На подпороговые раздражения
сердце вообще не отвечает, но как только сила раздражения достигает порогового уровня, возникает полное сокращение миокарда. Дальнейшее нарастание силы раздражающего тока не изменяет величины сокращения. Таким
образом, пороговое раздражение является одновременно и максимальным,
а возбуждение распространяется по синцитию и обязательно синхронно охватывает всю мышцу в целом.
Электрокардиограмма. Распространение возбуждения по проводящей
системе сердца и самой сердечной мышце сопровождается возникновением
на поверхности клеток отрицательного потенциала. В связи с синхронным
разрядом огромного числа возбужденных единиц их суммарный электрический потенциал может регистрироваться на поверхности тела. Регистрируемая
электрическая волна имеет сложны (ЭКГ), а метод исследования - электрокардиографией. ЭКГ была впервые зарегистрирована в 1887 г. А. Уоллером,
но широкое распространение получила после использования В. Эйнтховеном
(1903) струнного гальванометра для исследования электрических потенциалов сердца. Для регистрации ЭКГ у человека применяют три стандартных
отведения (расположение электродов на поверхности тела). При первом
отведении они наложены на правой и левой руках, втором - на правой руке и
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
левой ноге, третьем - на левой руке и левой ноге. Помимо стандартных
отведений применяют отведения от разных точек грудной клетки в области
расположения сердца, а также однополюсные, или униполярные отведения.
Типичная ЭКГ (рис.1) человека состоит из пяти положительных и отрицательных колебаний - зубцов, соответствующих сердечному циклу. Их
обозначают латинскими буквами от Р до Т. Промежутки между зубцами
называют сегментами, совокупность зубца и сегмента - интервалом. Три
крупных зубца (Р, R, Т) обращены вершиной вверх, два мелких (Q, S)
направлены вниз.
Рис.1.Типичная ЭКГ человека во втором отведении
Обозначены зубцы Р, Q, R, S, Т; промежутки между линиями на бумаге
составляют 1 мм (здесь увеличено).
Зубец Р отражает период возбуждения обоих предсердий. Интервал
PQ соответствует проведению возбуждения через предсердно-желудочковый
узел. Комплекс QRST обусловлен возникновением и распространением
возбуждения в миокарде желудочков, поэтому его называют желудочковым
комплексом. Возбуждение желудочков начинается с деполяризации межжелудочковой перегородки, что ведет к появлению на ЭКГ интегрального
вектора - направленного вниз зубца Q.
Зубец R является самым высоким в ЭКГ. Он представляет собой период распространения возбуждения по основаниям желудочков, в то время
как зубец S отражает полный охват возбуждением желудочков, когда вся
поверхность сердца стала электроотрицательной и исчезла, таким образом,
разность потенциалов между отдельными участками сердца. Комплекс QRS
совпадает с реполяризацией предсердий.
Зубец Т отражает восстановление нормального потенциала мембраны
клеток миокарда, то есть реполяризации миокарда. Этот зубец является
самой изменчивой частью ЭКГ, так как реполяризация происходит не одно-
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
временно в разных волокнах миокарда. Сегмент TP совпадает с периодом
покоя сердца - общей паузой и диастолой.
По ЭКГ представляется возможность судить об автоматизме по изменению частоты и ритма комплексов зубцов, о проводимости по продолжительности интервалов, о возбудимости по динамике ритма и вольтажа
зубцов.
2.2.Механическая работа сердца, её показатели и регуляция
Сердечный цикл и его фазовая структура. Сердце нагнетает кровь
благодаря ритмическому последовательному сокращению мышечных волокон предсердий и желудочков (сокращение сердца - систола) и их расслаблению {диастола). При каждой систоле желудочков происходит выталкивание крови из левого желудочка в аорту, из правого желудочка - в легочную
артерию, во время диастолы они заполняются кровью, поступающей из
предсердий. Предсердно-желудочковые створчатые клапаны во время
систолы желудочков препятствуют обратному забросу крови в предсердия.
Створки полулунных клапанов во время систолы желудочков открыты и
прижаты к внутренним стенкам сосудов. Обратный ток крови из сосудов
во время диастолы захлопывает створки.
Сердечный цикл - совокупность электрических, механических и биохимических процессов, происходящих в сердце в течение одного полного
цикла сокращения и расслабления. Он состоит из трех фаз: систолы предсердий, систолы желудочков и общей паузы (рис.2.). Его общая продолжительность у человека равна примерно 0,8 с.
Обозначения: I - предсердия; II желудочки. Систоле соответствуют
заштрихованные участки, диастоле светлые: а - асинхронное сокращение;
б - изометрическое сокращение (а + б
- фаза напряжения); в - фаза изгнания;
г - протодиастолический период; д изометрическое расслабление; е - фаза
Рис. 2. Фазы сердечного цикла
наполнения желудочков.
Началом каждого цикла считается систола предсердий, длящаяся 0,1
с. В предсердия кровь попадает из вен. Во время систолы повышается
давление в полостях предсердий, что ведет к выталкиванию крови в
желудочки (рис.3.). Желудочки в этот момент расслаблены, створки
предсердно-желудочковых клапанов свисают и кровь свободно поступает
из предсердий в желудочки. При сокращении предсердий кровь не может
поступать в вены. В самом начале систолы их отверстия суживаются.
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Невозможно также затекание крови из аорты и легочной артерии в
желудочки. Полулунные клапаны этих сосудов вследствие заполнения их
кармашков кровью закрыты.
А
Б
А - правая половина сердца,
Б - левая половина:
верхние цифры означают давление в
предсердиях,
нижние — в желудочках (мм рт. ст.).
Рис. 3. Давление в полостях сердца
в разные фазы сердечного цикла
По окончании систолы предсердий начинается систола желудочков,
длительность которой 0,3 с. В момент систолы желудочков предсердия оказываются уже расслабленными. Как и предсердия, оба желудочка (левый и
правый) сокращаются одновременно. Систола желудочков начинается с
асинхронного сокращения их волокон, возникающего в результате распространения возбуждения по миокарду. В этот момент еще не происходит повышения давления в полостях желудочков. Когда возбуждение охватывает
все волокна, давление начинает резко увеличиваться, достигая 70-88 мм рт.
ст. в левом и 15-20 мм рт. ст. в правом желудочках.
Вследствие повышения внутрижелудочкового давления предсердножелудочковые клапаны быстро захлопываются. В этот момент полулунные
клапаны еще тоже закрыты, поэтому полость желудочка оказывается замкнутой и объем крови в полости остается постоянным. В результате возбуждения увеличивается напряжение мышечных волокон без изменения их длины
(изометрическое напряжение), что ведет к еще большему возрастанию давления крови. Стенка левого желудочка растягивается и ударяет о внутреннюю поверхность грудной клетки. Таким образом, возникает сердечный
толчок.
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Когда давление крови в желудочках становится выше давления в аорте
и легочной артерии, полулунные клапаны открываются, их лепестки прижимаются к внутренним стенкам и наступает период изгнания. В начале
периода изгнания давление крови в полости желудочков продолжает увеличиваться, достигая примерно 130 мм рт. ст. в левом и 25 мм рт. ст. в правом.
В результате кровь быстро изливается в аорту и легочную артерию, объем
желудочков резко уменьшается. Это фаза быстрого изгнания.
После открытия полулунных клапанов выброс крови из сердца начинает замедляться, сокращение миокарда желудочков слабеет, наступает фаза
медленного изгнания С падением давления полулунные клапаны захлопываются, препятствуя тем самым обратному току крови из аорты и легочной
артерии, миокард желудочков начинает расслабляться.
Диастола желудочков состоит из двух периодов: первый период - период
расслабления, слагающийся из двух фаз: а) протодиастолы - это промежуток
между моментом прекращения изгнания крови из желудочков и закрытием
полулунных клапанов, кровь идет в обратном направлении и закрывает эти
клапаны; б) фазы изометрического расслабления - желудочки расслабляются
при закрытых антриовентрикулярных и полулунных клапанах до тех пор, пока
давление крови в них не упадет ниже, чем в предсердиях. Это приведет к
открытию антриовентрикулярных клапанов и наступлению второго периода периода наполнения, состоящего из двух фаз. В фазу быстрого наполнения
к концу диастолы желудочек наполняется на 80% его объема (конечнодиастолический объем) - кровь поступает при продолжающейся диастоле
предсердий. Эти три фазы составляют общую паузу, которая имеет большое
значение, так как в этот период происходит удаление Са2+ из миофибрилл
трубочками сарко плазматического ретикулума. В фазу медленного наполнения
поступает дополнительно 20% за счет систолы предсердий.
Показатели деятельности сердца позволяют судить о величине выполняемой физической работы, Наиболее информативным показателем
является частота сердечных сокращений (ЧСС). ЧСС - это количество
сердечных циклов в единицу времени (обычно за одну минуту). В покое
ЧСС имеет разную величину в зависимости от возраста, пола, уровня
тренированности (от 40 до 75 уд/мин). ЧСС менее 60 уд/мин называется
брадикардией, а более 90 - тахикардией.
ЧСС зависит от уровня эмоционального возбуждения, температуры тела
и множества других внешних и внутренних воздействий на организм. При
мышечной работе ЧСС увеличивается прямо пропорционально её мощности,
что позволяет оценить физиологическую стоимость работы и особенности
протекания периодов восстановления.
Систолический объем крови (СО) или ударный объем сердца - количество крови, поступающее в аорту (или легочную артерию) при каждом
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сокращении левого (или правого) желудочка. В условиях относительного
покоя в горизонтальном положении тела в среднем он составляет 60-90 мл. В
начале мышечной работы СО растет из-за увеличения силы сокращения
миокарда и уменьшения количества крови, остающейся в желудочках в конце
систолы (конечно-систолического объема). По мере продолжения циклической работы растет венозный возврат к сердцу из-за активации мышечного
насоса, поэтому конечно-диастолический объем желудочков может достигать
у хорошо тренированных спортсменов 200-220 мл, но одновременно увеличивается и сила сокращения сердечной мышцы. В результате происходит
более полное опорожнение желудочков во время систолы и конечно-систолический объем уменьшается у тренированных до 10-30 мл.
Минутный объем крови (МОК) или сердечный выброс - это количество крови, выбрасываемое желудочком сердца за минуту. Его величина
может меняться либо за счет ЧСС, либо за счет изменения СО, так как
МОК=СО х ЧСС. В состоянии покоя в среднем его величина примерно
одинакова у тренированных и нетренированных людей и составляет 4-5 л
крови в минуту. В положении лежа МОК на 25-30% больше, чем в положении
стоя, потому что у стоящего человека кровь скапливается в нижней
половине туловища и СО заметно уменьшается. Величина МОК при
мышечной работе прямо пропорциональна её мощности вплоть до его
предельных величин. При статической работе в отличие от динамической
МОК практически не меняется, так как кровообращение в мышцах почти
прекращено.
Регуляция работы сердца осуществляется внутрисердечными и внесердечными механизмами регуляции. К первым относятся гетераметрический
и гомеометрический механизмы саморегуляции.
В основе гетерометрического механизма лежит увеличение растяжения клеток миокарда, которое возникает при росте величины притока венозной крови. То есть, чем сильнее сердце растянуто во время диастолы, тем
оно сильнее сокращается во время систолы. Эта особенность сердечной
мышцы установлена на сердечно-легочном препарате и получила название
закона сердца или закона Франка - Старлинга.
Гомеометрический механизм не связан с изменением длины саркомера.
Если раздражать мышцу импульсами возрастающей частоты, не меняя их
силы, то величина сократительного ответа миокарда будет возрастать на
каждый последующий стимул. Это явление получило название "феномен
лестницы" Боудича. Механизм возникновения этого явления состоит в
том, что каждый последующий стимул попадает в фазу повышенной
возбудимости мышцы, вызывая повышенную ответную сократительную
реакцию. Эффект Анрепа проявляется при повышении давления крови в
аорте и заключается в увеличении силы сокращений миокарда. Таким
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
образом, если закон Франка-Старлинга объясняет изменение в деятельности
сердца в ответ на усиление "преднагрузки", то эффект Анрепа - в ответ на
возрастание "посленагрузки".
Внесердечные (экстракардиальные) механизмы регуляции реализуются с помощью нервной системы и гуморальным путем. Деятельностью
сердца непосредственно управляют сердечные центры продолговатого мозга
и моста, влияния которых передаются сердцу по блуждающим и симпатическим нервам. Ядра гипоталамуса являются следующей ступенью в иерархии нервных центров, регулирующих сердечную деятельность. В нем существуют отдельные структуры, регулирующие определенные функции
сердца. Гипоталамус - интегративный центр, который может изменять показатели сердечной деятельности для обеспечения текущих потребностей организма и всех его систем при различных поведенческих реакциях. Однако
осуществляемая им перестройка деятельности висцеральных органов не является самостоятельной, а зависит от сигналов, поступающих из лимбической системы и коры головного мозга. Последняя обеспечивает условно-рефлекторные изменения деятельности сердца (например, в предстартовом
состоянии меняются ЧСС и СО).
В продолговатом мозгу располагаются тела первых нейронов блуждающего нерва. Аксоны этих клеток в составе правого и левого нервных
стволов направляются к сердцу и образуют синапсы на телах вторых нейронов, расположенных в самой мышце. Отростки последних идут к синуснопредсердному узлу, мышечной ткани предсердий и предсердножелудочковому узлу. В окончаниях блуждающего нерва выделяется
медиатор ацетилхолин.
Впервые влияние блуждающих нервов на сердце обнаружили в Петербурге братья Вебер (1845). Они установили, что раздражение этих нервов
уменьшает частоту сокращений сердца и ослабляет их силу. Позднее было
показано, что кроме отрицательного хронотропного эффекта (урежение
сердечного ритма) одновременно возникает уменьшение силы сокращений
сердца (отрицательный инотропный эффект), понижается возбудимость
сердечной мышцы (отрицательный батмотропный эффект) и уменьшается скорость проведения возбуждения в сердце (отрицательный дромотропный эффект).
Сильное раздражение блуждающих нервов может вызвать полную
остановку сердечной деятельности, однако прекратившиеся вначале сокращения сердца, несмотря на продолжающееся раздражение, способны постепенно восстановиться. Это явление получило название ускользания сердца
из-под влияния блуждающего нерва.
Влияние на сердце раздражения симпатического нерва впервые исследовали в Петербурге братья Цион (1867), а затем в 1883 г. И. П. Павлов. Сим29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
патический нерв, как и блуждающий, влияет на все стороны сердечной функции. Однако это влияние имеет противоположную направленность по сравнению с раздражением блуждающего нерва и проявляется в учащении сокращений сердца (положительный хронотропный эффект), усилении
сокращений предсердий и желудочков (положительный
инотропный
эффект), улучшении проведения возбуждения в сердце (положительный
дромотропный
эффект)
и повышении возбудимости сердца
[положительный батмотропный эффект).
Среди различных волокон симпатических нервов, идущих к сердцу,
как установил И. П. Павлов, находятся волокна, раздражение которых
вызывает учащение сердечных сокращений, а также избирательное
увеличение их силы. В последнем случае речь идет об усиливающем нерве
сердца. По мнению И. П. Павлова, этот нерв играет трофическую роль, он
оказывает влияние на обмен веществ в сердечной мышце, повышая его.
Тела первых нейронов симпатических нервов расположены в боковых
рогах серого вещества трех верхних грудных сегментов спинного мозга.
Тела вторых нейронов находятся в шейных и верхних грудных
симпатических узлах, их аксоны направляются к сердцу и практически
равномерно распределяются по всем отделам миокарда.
В основе эффектов, вызываемых стимуляцией периферических концов
тех и других нервов, лежит выделение биологически активных веществ, с
помощью которых осуществляется передача возбуждения. В окончаниях
симпатических нервов выделяется норадреналин, который разрушается
значительно медленнее, чем ацетилхолин, поэтому его взаимодействие с
адренорецепторами сердечных клеток, как и раздражение симпатических
волокон, сопровождается более продолжительным эффектом.
Рефлекторная регуляция деятельности сердца осуществляется при
раздражении рецепторов, расположенных как в самом сердцё, так и в
различных участках сосудистой системы. Характерным признаком этих
рефлексов является постоянство в расположении их рецептивных полей. К
числу таких полей относятся устья полых вен, дуга аорты и область
разветвления сонной артерии на наружную и внутреннюю (каротидный
синус). В этих рецептивных полях сосредоточено огромное количество
механо- и хеморецепторов, тонко реагирующих На различные изменения
гемодинамики. Возникающие в этих рецепторах импульсы по афферентным
волокнам поступают к центрам продолговатого мозга и другим отделам ЦНС.
В устье полых вен при их впадении в сердце находятся рецепторы растяжения, возбуждающиеся при малейшем колебании внутрисосудистого
объема крови. Эта область является рецептивным полем для рефлекса
Бейнбриджа, состоящего в том, что при повышении давления крови в полых
венах возникает возбуждение рецепторов, рефлекторно уменьшается тонус
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
блуждающего нерва и возрастает тонус симпатического нерва. Эти влияния
вызывают ускорение сердечного ритма с возрастанием силы сокращений.
Тем самым при интенсивном притоке крови предсердия и венозная часть
кровеносной системы предохраняются от чрезмерного растяжения.
Из рефлекторных влияний на деятельность сердца особую роль играют
импульсы от механорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. Пока
существует циркуляция крови и поддерживается кровяное давление, эти рецепторы постоянно находятся в возбужденном состоянии. Степень их возбуждения зависит от уровня артериального давления. Чем оно выше, тем
сильнее раздражаются рецепторы и больше поток импульсов от них и следовательно интенсивнее рефлекторное возбуждение сердечных волокон блуждающего нерва и торможение деятельности сердца.
Наряду с механорецепторами этих областей в рефлекторной регуляции
сердца принимают непосредственное участие и хеморецепторы. Адекватными раздражителями для них является напряжение кислорода и углекислого газа (или повышение концентрации ионов Н+) в крови. При возбуждении импульсы от хеморецепторов, направляясь в центры продолговатого
мозга, приводят к снижению частоты сердечных сокращений.
Интенсивное механическое или химическое раздражение интерорецепторов, содержащихся во всех кровеносных сосудах, тканях и органах, как
было установлено В. Н. Черниговским, может рефлекторно изменять
деятельность сердца, вызывая либо учащение и усиление, либо ослабление
сердечных сокращений. Отчетливое торможение сердечной деятельности
наблюдается при раздражении рецепторов брюшины. Так, при
поколачивании по брюху лягушки пинцетом можно уменьшить частоту
сердечных сокращений вплоть до остановки сердца {рефлекс Гольца). У
человека подобная обратимая остановка сердца возникает при сильном ударе
в живот. К вагусным рефлексам относится и глазосердечный рефлекс
(рефлекс Ашнера), заключающийся в том, что при надавливании на глазные
яблоки происходит замедление пульса на 4-8 ударов в 1 мин и снижение
артериального давления.
Импульсы от проприоцепторов скелетных мышц могут оказывать влияние на регуляцию сердечного ритма. Возникающий при интенсивной мышечной деятельности поток разрядов тормозит центры продолговатого мозга,
что сопровождается учащением сердечного ритма и изменением
сосудистого тонуса. Помимо этого большое значение имеет активация
хеморецепторов сокращающихся мышц из-за выхода ионов калия из
мышечных клеток в межклеточное пространство. Прекращение физической
работы приводит к прекращению потока импульсов от проприоцепторов
скелетных мышц и суставов, моторной коры головного мозга, что
сопровождается резким уменьшением ЧСС. В дальнейшем по мере
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
восстановления до исходных величин концентрации в крови молочной
кислоты, ионов калия и катехоламинов (адреналин и норадреналин)
происходит более плавное снижение ЧСС.
IWUYJVA
/ \ А А _ ^ л Д Д Д
А - рефлекс Гольца (раздражение - уцар в - рефлекс Ашнера (раздражение в надчревную область, реакция - Давление на глазные яблоки, реакция
рефлекторная остановка сердца);
- рефлекторное замедление сердечных
сокращений);
Рис. 4.Вагусные рефлексы на сердце (А, Б) и их графическое отражение.
Гуморальная регуляция деятельности сердца осуществляется биологически активными веществами, выделяющимися в кровь и лимфу из эндокринных желез, а также ионным составом межклеточной жидкости. Среди
гормонов наибольшее значение имеет адреналин, выделяемый мозговым
слоем надпочечников в кровь при эмоциональных нагрузках, физической
нагрузке и других состояниях. Он повышает также проницаемость клеточных
мембран для ионов Са2+.
Важное значение имеет гормон поджелудочной железы - глюкагон.
Он оказывает положительный инотропный эффект. Гормон щитовидной
железы - тироксин - увеличивает частоту сердечных сокращений и
повышает чувствительность сердца к симпатическим воздёйствиям.
Гормоны коры надпочечников - кортикостероиды, биологически активный
полипептид - ангиотензин II - увеличивают силу сокращений миокарда.
Большое влияние на деятельность сердечной мышцы оказывает ионный состав плазмы и межклеточной среды. Повышение содержания во
внеклеточной среде ионов К* угнетает деятельность сердца. При этом
вследствие изменения градиента концентрации иона увеличивается
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
проницаемость мембран для К+, падают возбудимость, скорость проведения
возбуждения и длительность потенциала действия. В этих условиях синуснопредсердный узел перестает выполнять роль водителя ритма. Подобным
же образом на сердце влияют ионы НС0 3 и Н*. Ионы Са2*, наоборот,
повышают возбудимость и проводимость мышечных волокон, обеспечивая
сопряжение возбуждения и сокращения. Недостаточность снабжения сердца
кислородом снижает силу сокращения миокарда.
2.3.Движение крови по сосудам
Функциональная организация сосудистой системы. Кровь поступает из крупных артерий в крупные вены через микроциркуляторные русла,
образованные капиллярами. Сравнение структуры и функций артерий,
капилляров и вен представлено в таблице 2.1. В функциональной схеме
системы кровообращения выделяют три области: высокого давления
(артериальная часть русла), транскапиллярного обмена (капилляры и
венулы) и большого объема (вены и полые вены).
Т а б л и ц а 2.1
Структурно-функциональные особенности артерий, капилляров и вен
Функциональные типы сосудов. Различные отделы сосудистой системы выполняют разные функции. К упруго-растяжимым (амортизирующим) сосудам относят аорту, легочную артерию и прилежащие к ним
участки крупных сосудов. В их средней оболочке преобладают эластические
элементы, благодаря этой особенности сглаживаются возникающие во
время систолы подъемы давления крови, а ритмичный выброс крови в эти
сосуды превращается в непрерывный кровоток.
Резистивные сосуды (концевые артерии и артериолы) характеризуются
толстыми гладкомышечными стенками, способными при сокращении
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
изменять величину просвета, что является основным механизмом регуляции
кровоснабжения различных органов.
Прекапиллярные сфинктеры являются последними участками прекапиллярных артериол. Они, как и резистивные сосуды, также способны изменять свой внутренний диаметр, определяя тем самым число функционирующих капилляров и, соответственно, величину обменной поверхности.
К обменным сосудам относят капилляры, в которых происходит обмен
различных веществ и газов между кровью и тканевой жидкостью через их
стенку. Стенки капилляров состоят из одного слоя эпителия и звездчатых
клеток. Способность к сокращению у капилляров отсутствует: величина их
просвета зависит от давления в резистивных сосудах.
Емкостные сосуды (посткапиллярные венулы, вены и крупные вены)
служат резервуаром (емкостью) для крови, участвуя в распределении кровотока и возврате крови в сердце. Наиболее емкими являются вены печени,
брюшной полости, подсосочкового сплетения кожи.
Шунтирующие сосуды находятся лишь в некоторых областях тела
(например, в коже уха, носа, стопы) и представляют анастомозы, связывающие между собой артериальное русло с венозным (артериолы и венулы), минуя капилляры. При открытом состоянии этих сосудов кровь устремляется в венозное русло, резко уменьшая или полностью прекращая кровоток
в капиллярах. Шунтирующие сосуды выполняют функцию регуляции регионарного периферического кровотока. Они участвуют в терморегуляции, регуляции давления крови и ее распределении.
Движение крови по сосудам (гемодинамика) обычно характеризуется
с использованием законов гидродинамики (науки о физических явлениях
движения жидкости в замкнутых сосудах), чтобы изучить причины, условия
и механизмы движения крови в сосудистой системе. Кровоток (Q) в сосудах
определяется двумя факторами: давлением (Р), которое оказывает влияние
на движение крови, и сопротивлением (R), которое она испытывает при
трении о стенки сосудов. В соответствии с формулой Пуазейля величина
кровотока прямо пропорциональна величине давления в нем и обратно
пропорциональна сопротивлению крови: Q =
л
Движущей силой кровотока является разница (градиент) давлений (ДР)
между различными участками сосудистого русла: кровь течет из области
высокого давления в область низкого давления.
ЛР обеспечивает преодоление сосудистого сопротивления току крови,
то есть О
к = £.
R
Давление в сосудистой системе создает сердце во время систолы, выталкивая 60-70 мл крови (систолический объем) и придавая ей основную
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кинетическую энергию, необходимую для движения. Одна часть этой
энергии расходуется на проталкивание крови, другая - превращается в
потенциальную энергию растягиваемой во время систолы эластичной стенки
аорты, крупных и средних артерий. Свойства этих сосудов зависят от
наличия эластических и коллагеновых волокон, растяжимость которых
примерно в шесть раз выше, чем, например, резиновых нитей той же
толщины. Во время диастолы энергия стенки аорты и сосудов переходит в
кинетическую энергию движения крови.
Кроме эластичности и растяжимости, т. е. пассивных свойств, сосуды
обладают еще способностью активно реагировать на изменение в них кровяного давления. При повышении давления гладкие мышцы стенок сосудов
сокращаются и диаметр сосуда уменьшается. Таким образом,
пульсирующий ток крови, создаваемый функцией сердца, благодаря
особенностям аорты и крупных сосудов выравнивается и становится
относительно непрерывным.
Величина кровяного давления (обычно выражаемая в миллиметрах
ртутного столба) определяется совокупностью ряда таких факторов, как
нагнетающая сила сердца, периферическое сопротивление сосудов, объем
крови. Однако главным из них является работа сердца При каждой систоле
и диастоле кровяное давление в артериях колеблется. Его подъем вследствие
систолы желудочков характеризует систолическое (максимальное) давление. Снижение давления во время диастолы соответствует
диастолическому (минимальному) давлению. Его величина зависит,
главным образом, от периферического сопротивления кровотоку и частоты
сердечных сокращений.
Разность между систолическим и диастолическим давлениями, то есть
амплитуду колебаний, называют пульсовым давлением Пульсовое давление
пропорционально объему крови, выбрасываемой сердцем при каждой систоле. В мелких артериях пульсовое давление снижается, а в артериолах и
капиллярах оно постоянно. Эти три показателя (систолическое,
дйастолическое и пульсовое давление крови) позволяют судить о
функциональном состоянии всей сердечно-сосудистой системы и,
особенно, деятельности сердца.
Давление крови уменьшается с увеличением расстояния от сердца,
поэтому можно говорить об аортальном, артериальном, капиллярном, венозном и центрально-венозном (в правом предсердии) давлениях. В плечевой
артерии здорового человека в возрасте от 20 до 40 лет систолическое давление составляет 110-120 мм рт. ст., диастолическое - 70-80 мм рт.ст., пульсовое - 40 мм рт.ст. В мелких сосудах большого круга кровообращения разность между этими уровнями, т. е. пульсовое давление, значительно меньше.
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Давление в легочной артерии малого круга кровообращения равно соответственно 25 и 10 мм рт.ст. Артериальное давление претерпевает суточные
колебания. У человека они не превышают ± 10 мм рт.ст.
Артериальное давление зависит и от притока венозной крови к сердцу,
например при мышечной работе. Это происходит потому, что, согласно закону Франка-Старлинга, приток крови в сердце усиливает его систолическое
сокращение и, следовательно, увеличивает ее отток в сосуды.
Повышение артериального давления по сравнению с определенными
для данного организма величинами называют артериальной гипертензией,
снижение - артериальной гипотензией. Помимо систолического, диастолического и пульсового артериального давления можно рассчитать по специальной формуле так называемое среднее артериальное давление. АД с р =
АД диаст + (АД с и с г - А Д л _ ) / 3. Оно представляет собой как бы равнодействующую колебаний артериального давления в разные фазы сердечного
цикла. Среднее АД в аорте составляет около 100 мм рт.ст., а в плечевой артерии
- 90-95 мм рт.ст.
Артериальное давление определяют двумя способами: прямым и косвенным методами. Прямой метод основан на введении в сосуд иглы, соединенной с измерительным прибором. Косвенным путем кровяное давление
определяют при помощи специального аппарата. Для этого вокруг руки
человека укрепляют полую резиновую манжету, соединенную трубкой с
ртутным или пружинным манометром и резиновым баллоном для
нагнетания воздуха. Накачивание воздуха в манжету создает в ней давление,
которое сжимает артерию. Момент, когда сосуд перестает пропускать кровь,
устанавливают по прекращению пульса в периферическом от манжеты
отделе артерии. Затем медленно выпускают воздух из манжеты до появления
пульса. Величину давления в манжете в этот момент регистрируют с
помощью манометра.
В 1905 году Н. С. Короткое предложил определять давление путем прослушивания звуков в артерии ниже манжеты. В обычных условиях, когда
кровь течет по артерии непрерывно, колебания, создаваемые пульсирующим
током крови, не слышны. В момент зажатия артерии манжетой в сосуде возникают турбулентность и завихрения, создающие характерный звук, прослушиваемый через фонендоскоп. Появление тона Короткова характеризует прохождение кровью сдавленного участка сосуда и соответствует систолическому давлению. Исчезновение звука совпадает с диастолическим давлением.
Сосудистое сопротивление - это второй фактор, определяющий кровоток. Его принято определять как частное от деления кровяного давления
р
Р на минутный объем крови Q: R = —. Используя эту формулу, можно
вычислить сопротивление R току крови в зависимости от ее вязкости (ц),
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
длины (1) и радиуса (г) сосуда: R= 5J-J1
Длина сосуда величина
относительно постоянная, так как в продольном направлении сосуды мало
растяжимы, но чем длиннее сосуд, тем больше сопротивление.
Кровь представляет собой взвесь форменных элементов в коллоидносолевом растворе, она обладает определенной вязкостью, не являющейся
величиной постоянной. Её можно рассматривать как внутреннее трение
крови, чем она выше, тем больше трение её частиц друг о друга, тем выше
сопротивление кровотоку. Вязкость крови в 3,5 раза больше вязкости воды
и может значительно меняться под влиянием различных факторов
(количества форменных элементов, воды и белков в плазме, температуры
крови и других факторов). Изменение вязкости крови происходит
практически сразу во всей крови, циркулирующей по сосудам, поэтому
для конкретного сосуда вязкость крови не может играть роль регулятора
сосудистого сопротивления.
При протекании крови через капилляр, диаметр которого меньше 1
мм, вязкость уменьшается. Последующее уменьшение диаметра капилляра
еще более уменьшает вязкость протекающей крови. Этот гемодинамический
парадокс объясняется тем, что во время движения крови эритроциты
сосредоточиваются в центре потока. Пристеночный же слой состоит из
чистой плазмы с гораздо меньшей вязкостью, по которому легко скользят
форменные элементы. В результате условия тока крови улучшаются, и
происходит снижение перепадов давления, что, в общем, компенсирует
увеличение вязкости крови и снижение скорости ее тока в мелких артериях.
Просвет сосуда (его радиус в четвертой степени) влияет на сопротивление следующим образом: увеличение радиуса в 2 раза уменьшает сопротивление (увеличивает кровоток) в 16 раз. Изменение просвета сосуда может
происходить пассивно (за счет изменения давления крови) и активно (при
изменении сосудистого тонуса - степени напряжения гладких мышц в стенке
сосуда).
Сосудистое сопротивление зависит в основном от диаметра прекапиллярных сосудов - мелких артерий и артериол, вследствие чего их называют сосудами сопротивления или резистивными сосудами. Артериолы имеют толстые гладкомышечные стенки и способны легко изменять свой просвет. Уменьшение просвета приводит к задержке крови в артериях и, соответственно, к повышению систолического и диастолического давления, а
также ухудшению местного кровообращения питаемой сосудом области.
При расширении просвета артериол направленность реакции
противоположна.
Основными показателями гемодинамики являются объемная и линейная скорости кровотока, скорость кругооборота крови, давление в
разных областях сосудистой системы. Объемная скорость движения крови
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
характеризует ее количество (в миллилитрах), протекающее через поперечное
сечение сосуда за единицу времени (1 мин). Объемная скорость кровотока
прямо пропорциональна перепаду давления в начале и конце сосуда и
обратно пропорциональна его сопротивлению току крови. В организме
отток крови от сердца соответствует ее притоку к нему. Это означает, что
объем крови, протекающей за единицу времени через всю артериальную и
всю венозную систему большого и малого круга кровообращения, одинаков.
Линейная скорость движения крови (V) характеризует скорость перемещения ее частиц вдоль сосуда в единицу времени. Она выражается в
сантиметрах в секунду и определяется как отношение объемной скорости
кровотока Q к площади поперечного сечения сосуда jrr2: V
Линейная скорость кровотока различна и в отдельных участках сосудистого русла по ходу "сосудистого дерева". Она зависит от общей суммы
площади просветов сосудов этого калибра в рассматриваемом участке. Наименьшим поперечным сечением характеризуется аорта, поэтому и скорость
движения крови в ней самая большая - 50-70 см/с. Наибольшей суммарной
площадью поперечного сечения обладают капилляры, поэтому и линейная
скорость кровотока здесь самая низкая - около 0,05 см/с. В артериях она
составляет 20-40 см/с, а в артериолах - 0,5 см/с. Так как при слиянии вен их
суммарный просвет уменьшается, линейная скорость кровотока снова возрастает, достигая в полой вене 20 см/с. В целом это означает, что в мелких
сосудах линейная скорость кровотока ниже, чем в крупных.
Кровь выталкивается отдельными порциями, поэтому кровоток в аорте
и артериях пульсирует. При этом его линейная скорость возрастает в фазе
систолы и снижается во время диастолы. В капиллярной сети в силу особенностей строения предшествующих ей артерий пульсовые толчки исчезают
и линейная скорость кровотока приобретает постоянный характер.
1
Скорость кругооборота крови отражает время, за которое частица
крови проходит большой и малый круг кровообращения. У человека минимальное время полного кругооборота составляет 20-23 с в условиях покоя.
Движение крови по артериям. В состав стенок артерий входят
эластические и коллагеновые волокна, гладкие мышцы. Эластические
волокна образуют довольно густую сеть, которая может растягиваться при
увеличении давления в сосуде, создавая эластическое напряжение его стенки.
Коллагеновые волокна не обладают эластичностью. Они расположены в
стенке свободно, препятствуя чрезмерному растяжению сосуда кровью, и
распределены во всех артериях относительно равномерно. Волокна гладких
мышц расположены продольно и концентрически. Их главная роль состоит
в создании активного напряжения сосудистой стенки (сосудистого тонуса).
В крупных артериях их количество невелико, в артериолах мышечный слой
выражен максимально.
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Непрерывность тока крови по артериям обеспечивается двумя факторами: 1) деятельностью сердца - во время систолы выбрасываемая в артерии
кровь растягивает их, создавая систолическое давление; 2) во время диастолы
- растянутые стенки артерий сжимаются, обеспечивая движение крови от
сердца к периферии.
Ритмическое растяжение и сжатие крупных артерий порождает волну
толчкообразных колебаний стенок сосудов (пульс). Эта волна распространяется вдоль артерий со средней скоростью 5 м/с. Различают артериальный
и венозный пульс и сердечный толчок. Чем эластичнее артерии, тем меньше
скорость распространения пульсовой волны, и наоборот.
Термином "микроциркуляция " обозначают ток крови через конечные
(терминальные) артериолы, капилляры, посткапиллярные венулы и
обеспечение транскапиллярного обмена (между кровью, тканевой жидкостью
и лимфой). Кровеносные капилляры находятся в межклеточных пространствах
и являются самыми тонкими и многочисленными сосудами. Они находятся В
межклеточных пространствах. В органах с высоким уровнем метаболизма
число капилляров на 1 мм поперечного сечения больше, чем в органах с менее
интенсивным обменом. Например, сердечная Мышца содержит вдвое больше
капилляров, чем скелетная, в сером веществе головного мозга капиллярная
сеть образована большим числом сосудов, чем в белом.
Количество всех капилляров у человека составляет около 40 млрд., а
общая длина капилляров достигает 100000 км. Этой величины достаточно,
чтобы два с половиной раза опоясать земной шар по экватору. Общая площадь их поверхности примерно равна 1500 м2. В условиях покоя функционирует примерно 30% капилляров, а при мышечной работе эта величина
вырастает до 60 %.
В местах отхождения капилляров от артериол гпадкомышечные клетки
образуют прекапиллярные сфинктеры. От степени их сокращения зависит
число функционирующих в тканях капилляров: при сокращении гладких мышц
сфинктеров количество открытых капилляров уменьшается (и наоборот). В
капиллярах сократительные элементы полностью отсутствуют. Их стенка
представляет собой полупроницаемую мембрану, тесно связанную
функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью.
Она состоит из двух оболочек: внутренней - эндотелиальной, наружной базальной.
Различают три типа капилляров: соматический, висцеральный и синусоидный. Стенка капилляров соматического типа характеризуется непрерывностью эндотелиальной и базальной оболочек. Она малопроницаема
для крупных молекул белка, но легко пропускает воду и растворенные в ней
минеральные вещества. Капилляры такого рода располагаются преимущественно в скелетных и гладких мышцах, коже, головном мозгу, легких и мио39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
карде, что соответствует характеру метаболических процессов этих органов
и тканей.
В стенках капилляров висцерального типа имеются "окошки". Такие
капилляры характерны для органов, которые секретируют и всасывают
большие количества воды и растворенных в ней веществ или участвуют в
быстром транспорте макромолекул (почки, кишечник, эндокринные
железы).
У капилляров синусоидного типа, характеризующихся большим
просветом, эндотелиальная оболочка прерывиста, базальная мембрана
частично отсутствует. Местом локализации таких капилляров являются
костный мозг, печень, селезенка. Через их стенки легко проникают белковые
молекулы и форменные элементы крови.
Функция капилляров заключается в снабжении клеток питательными и
пластическими веществами и удалении продуктов метаболизма, т. е. в обеспечении транскапиллярного обмена. Для осуществления этих процессов
необходим ряд условий, важнейшими из которых являются скорость
кровотока в капилляре, величина гидростатического и онкотического
давления, проницаемость стенки капилляра, число функционирующих
капилляров (через которые протекает кровь) на единицу массы ткани.
Кровяное давление в капиллярах зависит от сопротивления в
разветвляющемся артериальном русле. Оно продолжает падать и на
протяжении самих капилляров. Например, в артериальной части капилляра
кожи кровяное давление составляет в среднем 30 мм рт.ст., а в венозном
отделе - 10 мм рт.ст.
Обменные процессы в капиллярах обеспечиваются с помощью двух
механизмов: диффузии и фильтрации-реабсорбции. Основную роль в обменных процессах играет диффузия - однонаправленное движение ионов из
раствора с их большей концентрацией в сторону меньшей концентрации до
тех пор, пока разница концентраций не выровняется. Чем больше разница
(градиент) концентраций, тем интенсивнее процесс диффузии. Поскольку
кровь в капиллярах постоянно движется, то градиент концентрации различных веществ может поддерживаться неопределенно долго.
Другой механизм транс капиллярного обмена - это фильтрация-реабсорбция (фильтрация - процесс выхода жидкости из капилляров в тканевую
жидкость, реабсорбция - обратный процесс). В основе фильтрацииреабсорбции лежит разница гидростатических давлений в капиллярах и
тканевой жидкости. На артериальном конце капилляра оно выше, что и
обеспечивает переход воды с растворенными в ней веществами из крови в
ткани. За сутки через все капилляры фильтруется около 20 литров жидкости.
На венозном конце капилляра происходит реабсорбция, которая обеспечивается разностью коллоидно-осмотического давления. Плазма крови
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и тканевая жидкость содержит разное количество белка: в крови его больше.
За счет этого кровь имеет большую величину осмотического
(онкотического) давления, что и определяет направление движения воды
(и растворимых в ней веществ) - из тканевой жидкости в кровь. Между
фильтрацией и реабсорбцией существует динамическое равновесие. Это
играет решающую роль в поддержании относительно постоянного объема
циркулирующей крови, значит, и нормальной деятельности системы
кровообращения.
Кровообращение в венах. Венозная система начинается посткапиллярными венулами в сосудах микроциркуляторного русла и представляет собой
отводящее кровь звено. Вены являются емкостными сосудами,
обладающими самой большой растяжимостью и относительно низкой
эластичностью. Вены вмещают 70-80% крови организма. Они в большой
степени определяют емкость всей сосудистой системы, величину венозного
возврата и минутный объем кровообращения.
В основе движения крови по венам лежит ряд механизмов.
1. Остаточная величина артериального давления, передаваемая
через капилляры на венозную кровь. В начале венозного русла в венулах
большого круга кровообращения венозное давление составляет примерно
15 мм рт.ст., в крупных венах за пределами грудной полости - 5 - 6 мм
рт.ст., в венах грудной полости и при впадении их в правое предсердие
почти равно атмосферному и зависит от фаз дыхания. Во время вдоха,
когда грудная клетка расширяется, давление в венах понижается и
становится ниже атмосферного, при выдохе повышается обычно на 2-5 мм
рт.ст. Таким образом, кровь течет из области более высокого давления в
область с более низким давлением.
2. Большую роль в венозном возврате играет присасывающее действие грудной клетки. При вдохе расширяются легкие, возникает отрицательное внутрилегочное давление и одновременно расширяются крупные полые
вены. В результате этого возрастает разность давления между началом венозной системы и местом впадения полых вен в сердце. Тем самым облегчается приток венозной крови к сердцу. Воздействие дыхательных движений
на венозное кровообращение называют дыхательным насосом.
3. Движение крови обеспечивается также присасывающим действием
сердца в фазу диастолы, так как происходит уменьшение давления (вплоть
до отрицательного) в правом предсердии, а также падение давления в предсердиях при систоле желудочков.
4. Определенное влияние на кровоток в венах оказывают сокращения
скелетных мышц, сдавливающие проходящие в них сосуды. При сжатии
вен давление в них повышается и благодаря наличию в венах клапанов,
препятствующих оттоку крови к капиллярам, кровоток становится
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
однонаправленным в сторону сердца. Это явление получило название
мышечного насоса.
5. Внутренняя поверхность большинства вен снабжена клапанами,
представляющими собой тонкие складки внутренней оболочки. Исключением являются мелких венулы, вены воротной системы и полые вены.
Основу клапанов составляет волокнистая соединительная ткань. Они способствуют току крови к сердцу и препятствуют ее обратному движению.
6. Приток крови к сердцу облегчается благодаря присасывающе-сдавливающему насосному эффекту, оказываемому диафрагмой на органы
брюшной полости. Во время вдоха диафрагма сокращается, внутрибрюшное
давление увеличивается. Оттесненные диафрагмой органы давят на стенки
вен, выжимая кровь в сторону воротной вены и далее в полую вену. Это
сопровождается увеличением венозного притока к сердцу. Во время выдоха
наблюдается обратная картина.
7. В движении крови по венам играют роль и перистальтические
сокращения стенок некоторых вен. Например, в венах печени они
сокращаются с частотой 2-3 в 1 мин.
2.4.Регуляция кровообращения
Регуляция просвета (внутреннего диаметра) артериальных сосудов играет важнейшую роль в изменении кровотока в различных участках сосудистой системы при изменении уровня физической активности человека, положения его тела в пространстве и ряде других ситуаций. Просвет сосуда
зависит от тонуса (напряжения) его стенки, определяемого величиной
сокращения гладкомышечных волокон, находящихся в ней. Длительно
поддерживаемое напряжение гладких мышц сосудистой стенки называется
тонусом сосудов.
Любой орган тела способен эффективно работать лишь при условии
адекватного кровообращения. Изменение деятельности органа должно
сопровождаться и соответствующим изменением кровотока. Механизмы
регуляции кровообращения условно подразделяют на местные
(периферические, или регионарные) и центральные нейрогуморальные.
Первые регулируют кровоток в органах и тканях в соответствии с их
функцией и интенсивностью метаболизма, вторые - системную
гемодинамику при общих адаптивных реакциях организма.
Местные механизмы регуляции кровообращения обеспечивают
соответствие между уровнем функции органа и его кровоснабжением.
Образующиеся в процессе метаболизма продукты способны расширять
прекапиллярные артериолы и увеличивать в соответствии с деятельностью
органа количество открытых функционирующих капилляров. Например,
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
при усилении деятельности скелетной мышцы образование АТФ вначале
отстает от ее потребности, но возрастает количество продуктов его распада.
Их избыток активирует ресинтез АТФ в митохондриях и увеличивает
потребление кислорода в клетке. В результате стенки артериол
расслабляются, увеличивается тканевый кровоток, что влечет за собой
увеличение кислородного снабжения мышцы и увеличение синтеза АТФ.
Понижение тонуса гладких мышц сосудов микроциркуляторного русла
и возникающее в результате расширение сосудов происходят и под влиянием
ряда других продуктов метаболизма, например ионов Н+. Важную роль в
местной регуляции кровообращения играют также биологически активные
вещества типа кининов, простагландинов, гистамина и т. д. Они оказывают
прямое влияние на тонус гпадкомышечных клеток сосудов, приспосабливая
местный кровоток к потребностям органа.
Тонус сосудов. Гладкие мышцы стенок сосудов никогда не бывают
полностью расслаблены. В них постоянно сохраняется некоторое
напряжение - мышечный тонус. Тоническое состояние сопровождается
изменением электрических характеристик и незначительным сокращением
мышцы. Тонус гладких мышц обеспечивается двумя механизмами:
миогенным и нейрогуморальным. Миогенная регуляция играет ведущую роль
в поддержании сосудистого тонуса. В этом легко убедиться, так как даже
при полном отсутствии внешних нервных и гуморальных влияний
продолжает сохраняться остаточный тонус сосудов, получивший название
базального или периферического. В основе базального тонуса лежит
способность некоторых гладкомышечных клеток сосудов к спонтанной
активности и распространению возбуждения от клетки к клетке, что
отчетливо выражено в артериолах, метартериолах и прекапиллярных
сфинктерах.
Воздействия, уменьшающие уровень мембранного потенциала (например, механическое растяжение), увеличивают частоту спонтанных разрядов
и амплитуду сокращения гладких мышц. Напротив, гиперполяризация
клеточных мембран приводит к исчезновению спонтанного возбуждения и
мышечных сокращений.
Вырабатываемые тканями метаболиты оказывают активное воздействие
на гладкомышечные клетки по принципу отрицательной обратной связи. Так,
при повышении тонуса прекапиллярных сфинктеров капиллярный кровоток
уменьшается, соответственно увеличивается концентрация метаболитов, что
оказывает сосудорасширяющее действие. Подобными эффектами обладают
низкое парциальное напряжение кислорода и высокое - углекислого газа,
повышение концентрации Н+.
Базальный тонус не одинаков для разных областей сосудистого русла.
Он наиболее выражен в сосудах органов с высоким уровнем метаболизма.
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Благодаря наличию базального тонуса и способности его к местной саморегуляции сосуды некоторых областей могут поддерживать объемную
скорость кровотока на постоянном уровне независимо от колебаний
системного артериального давления. Эта особенность наиболее отчетливо
выражена в сосудах почки, сердца, мозга.
Местные механизмы - необходимое звено регуляции кровообращения,
хотя и недостаточное для того, чтобы обеспечить быстрые и значительные
изменения кровообращения, возникающие в процессе приспособления
организма к изменениям среды. Последнее достигается благодаря
координации местных саморегуляторных механизмов и центральной
нейрогуморальной регуляции.
2.4.1. Нейрогуморальные
механизмы регуляции
кровообращения
Приспособление сердечно-сосудистой системы к оптимальному обеспечению кровоснабжением органов и тканей в соответствии с их функциональным состоянием, осуществляются за счет деятельности нервной
системы и гуморальных факторов. Эта регуляция обеспечивается сложным
механизмом, включающим чувствительное, центральное и эфферентное
звенья. Эфферентное звено представлено нервным и эндокринным
компонентами.
Чувствительное звено. Рецепторы сосудов - ангиорецепторы - по
своей функции подразделяются на барорецепторы, реагирующие на изменение артериального давления, и хеморецепторы, чувствительные к изменению химического состава крови. Раздражителем барорецепторов является
не давление как таковое, а скорость и степень растяжения стенки сосуда
пульсовыми или нарастающими колебаниями кровяного давления.
Ангиоцепторы расположены по всей сосудистой системе и составляют
единое рецептивное поле. Их наибольшие скопления находятся в главных
рефлексогенных зонах, аортальной и синокаротидной. В ответ на каждое
систолическое повышение артериального давления барорецепторы зон генерируют залп импульсов, которые затухают при диастолическом снижении
давления.
Аортальная рефлексогенная зона При повышении артериального
давления происходит растяжение стенки аорты, что влечет за собой раздражение барорецепторов. По афферентным волокнам возбуждение достигает
сосудодвигательного центра в продолговатом мозгу, вызывая уменьшение
частоты разрядов, следующих по эфферент ным •волокнам к гладким мышцам
стенок сосудов. Одновременно с этим снижается частота сердечных сокращений. Итогом снижения тонуса сосудов и появления брадикардии является
понижение системного артериального давления.
44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При падении артериального давления происходит торможение центра
блуждающего нерва и активации симпатического, что вызывает сужение
сосудов, стимуляцию деятельности сердца и в итоге - повышение
системного артериального давления.
Область сонного (каротидного) синуса Эта область - место разветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную - вторая главная
рефлексогенная зона. Возбуждение барорецепторов зоны каротидного синуса, возникающее в результате повышения давления в сонной артерии, вызывает так называемый вазокардиальный рефлекс, заключающийся в расширении сосудов и замедлении частоты сердечных сокращений. Это, в свою
очередь, приводит к общему снижению артериального давления.
Следовательно, чем выше давление в дуге аорты и каротидном синусе,
тем сильнее нервные влияния, ведущие к снижению кровяного давления. В
случае падения давления в сонной артерии интенсивность импульсации от
барорецепторов уменьшается, что сопровождается рефлекторным повышением тонуса мышц сосудистой стенки. Соответственно повышается периферическое сопротивление сосудов и вследствие этого нормализуется артериальное давление.
В аортальной и каротидной рефлексогенных зонах наряду с барорецепторами имеются еще и хеморецепторы, чувствительные к изменению
химического состава крови. Хеморецепторы реагируют на изменение концентрации в крови кислорода, углекислого газа и Н+. Их возбуждение может
возникать также под влиянием некоторых неорганических и органических
веществ. Недостаток кислорода или избыток углекислого газа, которые сопровождаются изменением химического состава крови, приводят к возникновению сердечно-сосудистых и дыхательных рефлексов, которые направлены на нормализацию состава крови и поддержание гомеостаза. Каротидные хеморецепторы в большей степени участвуют в регуляции легочной
вентиляции, аортальные - преимущественно в регуляции деятельности
сердечно-сосудистой системы.
Механо- и хеморецепторы расположены также в стенках венозного
русла. Так, повышение давления в венах брюшной полости неизменно сопровождается рефлекторным учащением и углублением дыхания, усилением
сердечного кровотока и присасывающего действия грудной клетки.
Центральное звено. Центральные механизмы, регулирующие поддержание артериального давления на необходимом организму уровне, принято
называть сосудодвигательным (вазомоторным) центром. Это понятие
имеет собирательное функциональное значение, включающее различные
уровни центральной регуляции кровообращения с иерархической
соподчиненностью разных ее этажей. Структуры, относящиеся к этому
центру, локализуются в спинном, продолговатом мозгу, гипоталамусе и коре
больших полушарий.
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Спиналъный уровень регуляции. Нервные клетки, аксоны которых
образуют сосудосуживающие волокна, располагаются в боковых рогах грудных и первых поясничных сегментов спинного мозга. Эти клетки И. П. Павлов назвал спиналъным сосудосуживающим центром. Установлено, что при
раздражении чувствительных окончаний соматических нервов в спинном мозгу
происходит передача возбуждения на преганглионарные симпатические
нейроны и таким образом осуществляется замыкание рефлексов, регулирующих
сосудистый тонус. Отделение спинного мозга от продолговатого
сопровождается падением величины кровяного давления, которое вскоре
восстанавливается до исходных показателей. Стшнальные сосудосуживающие
нейроны поддерживают свой уровень возбудимости в основном импульсами
от вышерасположенных структур нервной системы.
Сосудодвигательный центр продолговатого мозга является основным
центром поддержания тонуса сосудов и рефлекторной регуляции кровяного
давления. Этот центр расположен на дне IV желудочка головного мозга в
его верхней части по обе стороны от средней линии. Он подразделяется на
депрессорную и прессорную зоны. Депрессорная зона способствует, снижению артериального давления путем уменьшения активности симпатических
сосудосуживающих волокон, вызывая тем самым расширение сосудов и
падение периферического сопротивления, а такжё путем ослабления симпатической стимуляции сердца, т. е. уменьшения сердечного выброса. Она оказывает рефлекторное угнетение прессорной зоны и активирует парасимпатические механизмы.
Прессорная зона оказывает прямо противоположное действие, повышая артериальное давление через увеличение периферического сопротивления сосудов и сердечного выброса. Взаимодействие депрессорных и прессорных структур сосудодвигательного центра носит сложный синергоантагонистический характер.
а
Состояние тонического возбуждения сосудодвигательного центра и,
соответственно, уровень общего артериального давления регулируются импульсами, идущими от сосудистых рефлексогенных зон. Кроме того,' этот
центр входит в состав ретикулярной формации продолговатого мозга, откуда
также получает многочисленные коллатеральные возбуждения от всех специфически проводящих путей.
Будучи автоматическим саморегулирующимся центром, обеспечивающим
основные элементарные функции кровообращения (и в первую очередь
оптимальный уровень давления в магистральных сосудах), сосудодвигательный
центр продолговатого мозга в реакциях целого организма выступает в тесном
взаимодействии с гипоталамусом, мозжечком, базальными ядрами, корой
головного мозга. Он осуществляет срочные ответы кровеносной системы,
связанные с усиленной мышечной работой, гипоксией, гиперкапнией и
46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ацидозом. Высшая же форма регуляции кровообращения обеспечивается более высоким уровнем нервной системы.
Гипоталамический уровень регуляции. Промежуточный мозг и особенно различные ядра гипоталамической области рассматривают как сосредоточение высших подкорковых центров, регулирующих функции разных
отделов автономной нервной системы. С их состоянием тесно связаны вазомоторные реакции гипоталамического происхождения, играющие роль '
главным образом в осуществлении адаптивных реакций кровообращения.
Интегративные центры гипоталамуса оказывают нисходящее влияние
на сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга. Раздражение этого
отдела ведет к значительным изменениям кровяного давления. В гипоталамусе, так же как в бульбарном сосудодвигательном центре, различают
депрессорные и прессорные зоны. В целом это дает основание рассматривать
гипоталамический уровень как надстройку, выступающую в роли своеобразного дублера основного бульбарнош центра.
Корковый уровень регуляции. Раздражение лобной и теменной областей вследствие изменения сосудистого тонуса закономерно ведет к изменению кровяного давления. Наиболее подробно эти реакции изучены с помощью методов условных рефлексов. Так, сравнительно легко удается выработать сосудистую реакцию на ранее индифферентный раздражитель, вызывая при этом ощущение жары, холода, боли и т. д.
Определенные зоны коры головного мозга, как и гипоталамус, оказывают нисходящее влияние на основной центр продолговатого мозга. Эти
влияния формируются в результате сопоставления информации, которая
поступила в высшие отделы нервной системы от различных рецептивных
зон, с предшествующим опытом организма. Они обеспечивают реализацию
сердечно-сосудистого компонента эмоций, мотиваций и поведенческих
реакций.
Эфферентное звено. Эфферентная регуляция кровообращения реализуется через один и тот же аппарат, в основе которого лежат нервный и
эндокринный механизмы.
Нервный механизм осуществляется, во-первых, при участии преганг- >
лионарных симпатических нейронов, тела которых расположены в передних
рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга, а также постганглионарных нейронов, лежащих в пара- и превертебральных симпатических
ганглиях. Вторым компонентом являются преганглионарные парасимпатические нейроны ядра блуждающего нерва, находящегося в продолговатом
мозгу, и ядра тазового нерва, расположенного в крестцовом отделе
спинного мозга, и их постганлионарные нейроны. Названные нейроны
представляют собой общий конечный путь всех эфферентных и
центральных влияний, которые через различные звенья регуляции действуют
на сердце и сосуды.
47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эндокринная регуляция. Главную роль в эндокринной регуляции
сосудистого русла играют гормоны мозгового и коркового слоев надпочечников, задней доли гипофиза и юкстагломерулярного аппарата почек.
Адреналин обладает резким сосудистым действием. На артерии и артериолы кожи, органов пищеварения, почек и легких он оказывает сосудосуживающее влияние; на сосуды скелетных мышц, гладкой мускулатуры
бронхов—расширяющее, содействуя тем самым перераспределению крови
в организме. При физическом напряжении, эмоциональном возбуждении
он способствует увеличению кровотока через скелетные мышцы, мозг и
сердце.
Альдостерон вырабатывается в их корковом слое надпочечников. Он
обладает необычайно высокой способностью усиливать обратное
всасывание натрия в почках, слюнных железах, пищеварительной системе,
изменяя чувствительность стенок сосудов к влиянию адреналина и
норадреналина.
Вазопрессин - гормон задней доли гипофиза - вызывает сужение артерий
и артериол органов брюшной полости и легких. Однако, как и под влиянием
адреналина, сосуды мозга и сердца реагируют на этот гормон расширением,
что способствует улучшению питания и мозговой ткани, и сердечной мышцы.
Клетки юкстагломерулярного аппарата почек продуцируют фермент
ренин. В цепи ферментативных реакций с участием глобулинов крови он
превращается в ангиотензин II. Ангиотензин II обладает мощным вазоконстрикторным действием, значительно превосходящим по силе норадреналин,
но в отличие от последнего не вызывает выброса крови из депо. Это объясняется наличием чувствительных к ангиотензину рецепторов только в прекапиллярных артериолах, которые расположены в организме неравномерно.
Поэтому его действие на сосуды различных областей не одинаково. Системный прессорный эффект сопровождается уменьшением кровотока в почках,
кишке, коже и увеличением его в мозгу, сердце и надпочечниках. Изменения
кровотока в мышце незначительны. Большие дозы ангиотензина могут
вызвать сужение сосудов сердца и мозга. Помимо прямого действия на
сосудистую систему ангиотензин оказывает влияние и опосредованно через
автономную нервную систему и эндокринные железы. Он увеличивает секрецию альдостерона, адреналина и норадреналина, усиливает сосудосуживающие симпатические эффекты.
Способностью расширять сосуды обладают биологически активные
вещества и местные гормоны, такие как гистамин, брадикинин, простапгандиньг. Гистамин расширяет сосуды сердца, печени, кишки, увеличивает наполнение капилляров, повышает проницаемость их эндотелия, а также
уменьшает объем циркулирующей крови. Действием гистамина объясняется
реакция покраснения кожи. При введении его в организм возникает резкое
48
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
снижение артериального давления, сходное с состоянием организма при
обильном кровотечении или возникновении гистаминового шока.
Брадикинин образуется в плазме крови, но особенно много его в поджелудочной железе, легких и некоторых других органах. Являясь регуляторным пептидом, он расширяет сосуды кожи, скелетных мышц, мозговые
и коронарные сосуды.
Простагландины представляют большую группу биологически активных веществ. Они являются производными ненасыщенных жирных кислот.
Простатандины образуются практически во всех органах и тканях, однако
термин для их обозначения связан с предстательной железой, из которой
они были впервые выделены. Биологическое действие простагландинов
чрезвычайно многообразно. Один из их эффектов проявляется в выраженном
действии на тонус гладкой мускулатуры сосудов, причем влияние разных
типов простагландинов часто диаметрально противоположно. Одни
простагландины сокращают стенки кровеносных сосудов и повышают
артериальное давление, другие - оказывают сосудорасширяющее действие,
сопровождающееся гипотензивным эффектом.
2.5. Крово- и лимфообращение при мышечной работе
Кровоснабжение сокращающихся мышц зависит от следующих факторов:
1) наличие в мышце волокон с преимущественно окислительным характером
метаболизма вызывает большее увеличение кровотока, чем наличие быстрых
гликолитических волокон; 2) кровоток прямо пропорционален числу
активируемых двигательных единиц, частоте и длительности их возбуждения;
3) режима сокращения (статического или ритмического), так как при
интенсивной мышечной работе приток крови к мышце происходит лишь за
время периода расслабления.
При выполнении физической работы в системном кровообращении
происходят следующие изменения:
1) увеличение минутного объема кровотока (МОК) и его
перераспределение между более и менее активными органами,
2) уменьшение объема циркулирующей крови в различных отделах
сосудистой системы при выполнении циклической работы,
3) повышение артериального давления до уровня, обеспечивающего движение крови в различных отделах сосудистого русла.
Увеличение МОК обеспечивается за счет изменений деятельности
сердца, описанных выше, а его перераспределение достигается
расширением сосудов работающих скелетных мышц (рабочая гиперемия)
и миокарда, а также рефлекторным сужением сосудов неактивных органов
49
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(желудочно-кишечный тракт, почки и неработающие скелетные мышцы).
При этом получаемая скелетными мышцами доля МОК возрастает с
увеличением тяжести работы, достигая при максимальных нагрузках 8590% от всего МОК.
Объем циркулирующей крови при однократных физических нагрузках
изменяется только за счет плазмы. При циклической работе отмечается его
уменьшение, так как жидкость переходит из сосудов в межклеточное пространство и происходит гемоконцентрация. Она наиболее выражена у нетренированных лиц. Накопление в межклеточном пространстве продуктов клеточного метаболизма повышает осмотическое давление межклеточной
жидкости по отношению к крови. Это вызывает перемещение безбелковой
части плазмы из капилляров в это пространство, что и приводит к
гемоконцентрации. Сокращающиеся мышцы сжимают вены, затрудняя
кровоток в капиллярах и повышая давление крови в них, что вызывает
повышение фильтрации воды через их стенки и также уменьшение объема
циркулирующей крови.
Повышение артериального давлениям (АД) способствует увеличению
кровообращения в сокращающихся мышцах. Характер изменений АД зависит от интенсивности и вида работы и ряда других факторов. Во время глобальной циклической работы систолическое АД увеличивается в линейной
зависимости от ее мощности, а диастолическое АД почти не меняется. При
статической работе отмечается значительное повышение как систолического,
так и диастолическош АД, что не зависит от размера сокращающихся мышц.
В скелетных мышцах при динамической работе кровоток значительно
увеличивается, то есть развивается рабочая гиперемия. В её основе лежит
снижение сосудистого тонуса артериол и расширение их, что приводит к
уменьшению периферического сопротивления сосудов и увеличению кровотока в 20- 50 раз по сравнению с его уровнем в покое.
Механизмы, лежащие в основе снижения сосудистого тонуса, остаются
ещё не изученными полностью. Расширение артериол наиболее вероятно
вызывают следующие факторы:
1) воздействие на гладкие мышцы стенки сосудов сосудорасширя-ющих
метаболитов, выделяющихся при сокращении мышечных волокон, снижение
парциального давления кислорода, избыток углекислого газа, повышенная
концентрация Н+, повышение осмотического давления;
2) изменение конфигурации артериол при сокращении поперечнополосатых мышечных волокон вызывает снижение спонтанной электрической
активности гладкомышечных волокон стенки сосудов и их расслабление с
последующим расширением артериол;
50
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3) сдавление артериол вызывает уменьшение величины трансмурального
давления в них с последующим снижением базального тонуса сосудистой
стенки.
Система лимфообращения - основной путь, по которому тканевая
жидкость возвращается в кровеносное русло. Все ткани, за исключением
нервной, костной и поверхностных слоёв кожи, пронизаны множеством
лимфатических капилляров, через стенки которых свободно проходят вода,
электролиты, белки, жиры и уптеводы. Эти капилляры собираются в более
крупные сосуды, а затем в грудные лимфатические протоки, впадающие в
левую и правую подключичные вены. По ходу сосудов расположены лимфатические узлы, задерживающие наиболее крупные частицы лимфы и
обезвреживающие микроорганизмы, содержащиеся в ней. В стенках
лимфатических сосудов имеются клапаны, препятствующие обратному току
лимфы.
Лимфатическая система - основной путь транспорта продуктов расщепления жиров из пищеварительного тракта. Движение лимфы обеспечивается давлением тканевой жидкости, насосным действием самих сосудов
за счет сокращения гладких мышц их стенки и массажным действием окружающих тканей (особенно эффективно в этом отношении сокращение скелетных мышц).
Роль лимфатической системы возрастает при мышечной работе, когда
значительная часть плазмы покидает сосудистое русло и в межклеточных
пространствах скапливается большое количество жидкости, продуктов клеточного метаболизма, белков плазмы крови. Возвращение жидкости и белка
обратно в кровь достигается усилением всех механизмов, обеспечивающих
движение лимфы:
1) сокращения скелетных мышц увеличивают скорость движения
лимфы,
2) сокращения гладкомышечных волокон стенок лимфатических
сосудов под влиянием усиления симпатических воздействий ускоряют
лимфоток,
3) адреналин, повышая давление в лимфатических сосудах, увеличивает
частоту и амплитуду самопроизвольных сокращений стенок лимфатических
сосудов и лимфатических узлов.
51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. ФУНКЦИИ ДЫХАНИЯ
Дыхание - это совокупность процессов, обеспечивающих поступление
кислорода в организм и выделение углекислого газа. Например, в условиях
покоя при умственной деятельности организм человека должен получать 250
- 300 мл кислорода в среднем за каждую минуту и выделять 200 - 250 мл
углекислого газа. При циклической работе большой мощности потребление
кислорода значительно возрастает и достигает у нетренированных людей 2—
3 л/мин, а у высококвалифицированных спортсменов - 4 - 6 л/мин.
Кроме собственно дыхательной функции дыхание выполняет выделительную (удаление части воды, образующейся при окислении органических веществ, выделение летучих веществ, пылевых частиц и бактерий),
гомеостатическую (поддержание постоянства реакции внутренней среды
организма), терморегуляционную (поддержание температуры тела) и участвует в обмене веществ (поддержание водного и электролитного баланса).
Дыхание состоит из 5 этапов, при этом первые четыре этапа изучаются
физиологией, а последний - биохимией. Эти этапы следующие:
1) внешнее дыхание или вентиляция легких (обмен газов между альвеолами легких и атмосферным воздухом);
2) газообмен в легких между альвеолярным воздухом и кровью (протекающая по капиллярам венозная кровь обогащается кислородом и теряет
часть углекислого газа);
3) транспорт газов кровью (перенос кислорода от легких к тканям и
углекислого газа от тканей к легким);
4) газообмен между кровью и тканями (артериальная кровь в
капиллярах большого круга кровообращения отдает часть кислорода
клеткам и обогащается углекислым газом);
5) внутреннее (тканевое) дыхание - использование кислорода и
образование углекислого газа в процессе клеточного метаболизма
(биологическое окисление в митохондриях клетки).
3.1. Вентиляция легких
3.1.1. Механизм вдоха и выдоха.
Вентиляция легких осуществляется за счет вдоха и выдоха. Вдох (инспирация) происходит за счет увеличения объема грудной полости, вызываемого сокращениями дыхательных мышц. При этом ребра приподнимаются,
а диафрагма уплощается, увеличивая объем грудной клетки книзу. К собственно дыхательным мышцам вдоха относят наружные косые межреберные
и диафрагмальную мышцы. При очень глубоком вдохе принимают участие
дополнительные мышцы вдоха - лестничные, большая и малая грудные,
52
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
трапециевидные, ромбовидные и грудино-ключично-сосцевидные. При
активном вдохе (или выдохе с сопротивлением - например в воду)
сокращаются дополнительные мышцы выдоха - передней брюшной стенки
и внутренние косые межреберные мышцы. Дыхательные мышцы могут
сокращаться как непроизвольно (рефлекторно), так и произвольно, что
позволяет при необходимости менять частоту и глубину дыхания, например
при спортивных упражнениях.
Важное значение для осуществления вдоха и выдоха имеет герметически замкнутая плевральная полость, образованная двумя листками плевры, один из которых покрывает легкое, а другой выстилает изнутри грудную
клетку. Полость содержит небольшое количество жидкости, и у здорового
человека представляет собою щель. Давление в плевральной полости ниже
атмосферного (даже в конце свободного выдоха оно ниже на 3 мм рт.ст.),
поэтому легкие прижаты к внутренней поверхности грудной клетки и следует за ней в момент вдоха. При попадании воздуха или жидкости в плевральную полость легкие спадаются из-за эластической тяги и дыхание становится невозможным вследствие развития пневмо- или гидроторакса. Отрицательное внутриплевральное давление устанавливается при рождении, когда
впервые раскрываются альвеолы легких.
Таким образом, при сокращении дыхательных мышц размер грудной
клетки увеличивается в нижнем, поперечном и переднезаднем направлениях.
Давление в плевральной полости снижается (до 7 мм рт.ст. ниже атмосферного). Легкие растягиваются, их объем увеличивается, давление в них становится ниже атмосферного, и, в результате этого, они заполняются дополнительной порцией воздуха.
Выдох происходит при расслаблении мышц вдоха. Размеры грудной
клетки уменьшаются, давление в плевральной полости повышается. Это приводит к уменьшению объема легких, повышению давления воздуха в них
выше атмосферного и выходу части его в атмосферу. Спокойный выдох
происходит пассивно, этому способствуют: масса грудной клетки; эластическая
тяга реберных хрящей; давление ребер за счет натянутых при вдохе ребернопозвоночных связок; диафрагма, смещенная в брюшную полость при вдохе,
возвращается на прежнее место под действием внутрибрюшного давления.
При форсированном выдохе участвуют дополнительные мышцы выдоха
(мьпнцы живота), под действием, которых ребра опускаются ниже, а органы
брюшной полости сдавливаются и смещаются кверху вместе с диафрагмой
из-за повышения внутрибрюшного давления.
При дыхании в покое дыхательный цикл совершается за 4 - 6 секунд.
Акт вдоха проходит несколько быстрее, чем акт выдоха (соотношение длительности вдоха и выдоха в норме составляет 1,0 : 1,1 или 1,0 :1,4). Обычно
53
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
за минуту в покое совершается 1 0 - 1 5 дыхательных циклов. Такой тип
дыхания (рисунок, или паттерн) обычно называется эйпноэ (дословно хорошее дыхание). Классификация типов легочной вентиляции,
наблюдающихся при различных изменениях функции внешнего дыхания, в
частности, включает:
гипервентиляцию - усиленную вентиляцию, превышающую метаболические потребности организма;
гиперпноэ - увеличение глубины дыхания при неизменной его частоте;
тахипноэ - увеличение частоты дыхания;
диспноэ - (одышку) - расстройство внешнего дыхания.
3.1.2. Легочные объемы и емкости
Структурно-функционально в легких выделяют воздухопроводящую
(дыхательные пути) и респираторную зоны (альвеолы). Первая включает
верхние и нижние пути. К верхним - относятся носовые ходы, полость рта,
носоглотку и придаточные пазухи носа, к нижним - гортань, трахею и все
бронхи. Начиная от трахеи до альвеол, дыхательные пути делятся по типу
дихотомии (на два дочерних). Трахея делится на два главных бронха, которые также делятся на два и т.д., образуя 23 таких деления. В воздухопроводящей зоне (16 делений) нет газообмена, так как отсутствует контакт между воздухом и легочными капиллярами. Эту зону называют анатомически
мертвым пространством.
Однако структуры, его образующие,
выполняют важные вспомогательные функции: очищение, увлажнение и
согревание вдыхаемого воздуха, обеспечивают вентиляцию легких. Его
объем около 30% от объема вдоха (175 мл). К функциональному мертвому
пространству относят анатомическое и объем тех альвеол, которые
вентилируются, но не снабжаются кровью, то есть газообмен в них не
происходит. Дыхательные бронхиолы (17 - 19 деления) составляют
переходную зону, где очень незначительный газообмен. Респираторная зона
включает альвеолярные ходы и мешочки (20 - 23 деления бронхиального
дерева), переходящие в альвеолы, которые обеспечивают полноценный
газообмен.
Количество альвеол в обоих легких около 700 миллионов, площадь их
поверхности равна 80 - 100 мг. Они в обычных условиях не спадаются из-за
находящейся на их внутренней поверхности жидкости, содержащей сурфактант. Это вещество снижает поверхностное натяжение альвеолярной стенки
и препятствует слипанию альвеол. Последние густо оплетены капиллярами,
к которым поступает венозная кровь из легочных артерий. После насыщения
крови кислородом она отводится по четырем легочным венам, впадающим в
правое предсердие. Описанная сосудистая система носит название малого
круга кровообращения.
54
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Дыхательные пути осуществляют защитную функцию. Полость носа
обеспечивает повышение температуры проходящего через него воздуха.
Верхние дыхательные пути при необходимости повышают влажность вдыхаемого воздуха: со слизистой оболочки носа за сутки испаряется более 500
мл воды. При вдыхании раздражающих веществ происходит рефлекторная
задержка дыхания, сужение голосовой щели и бронхов. Рефлекторная
остановка дыхания происходит при попадании воды на область нижних
носовых ходов ("рефлекс ныряльщиков") и при глотании, предохраняя от
попадания воды или пищи в дыхательные пути. Кашель и чихание благодаря
сжатому воздуху, выбрасываемому через рот или нос, удаляют
раздражающие вещества.
Различают следующие статические объемы и ёмкости легких (даны
средние величины) (табл 3.1):
1) дыхательный объем (ДО) - количество воздуха, выдыхаемое при
спокойном дыхании (500 мл);
2) резервный объем вдоха (РОвд) - количество воздуха, которое можно
дополнительно вдохнуть после обычного вдоха (2500 мл)
3) резервный объем выдоха (РОвыд) - количество воздуха, которое
можно дополнительно выдохнуть после обычного выдоха (1200 мл);
4) остаточный объем (ОО) - количество воздуха, остающееся в легких
после максимального выдоха (1200 мл);
5) жизненная емкость легких (ЖЕЛ) - максимальное количество
воздуха, которое можно выдохнуть после максимального вдоха (ДО + РОвд
+ РОвыд = 4200 мл);
6) общая емкость легких (ОЕЛ) - количество воздуха в легких на высоте
максимального вдоха (ДО + РОвд + РОвыд + 0 0 = 5400 мл);
7) емкость вдоха (ЕВд) - количество воздуха которое может поступить
в легкие при усиленном (форсированном) вдохе (ДО + РОвд);
8) функциональная остаточная емкость легких (ФОЕ) — это количество
воздуха, остающегося в легких после спокойного выдоха ФОЕ = РОвд +
ОО.
Т а б л и ц а 3.1.
Статические легочные объемы и емкости
Жизненная
Общая
емкость
емкость
легких
легких
(ЖЕЛ)
(ОЕЛ)
Резервный объем
вдоха (РОвд)
Дыхательный объем (ДО)
Резервный объем
выдоха (РОвыд)
Остаточный объем (ОО)
55
Емкость вдоха
(Евд)
Функциональная
остаточная
емкость (ФОЕ)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Если выразить эти емкости и объемы в % от OEJI, то ЖЕЛ составит 70
- 80% от ОЕЛ, ФОЕ - около 50%, а ОО - около 20 - 30% от ОЕЛ. ЖЕЛ
является показателем емкости и подвижности грудной клетки и легких. В
среднем у мужчин ЖЕЛ составляет 4,5 л, а у женщин она на 18 - 25% меньше.
В норме ДО равен 20% от ЖЭЛ, РОвд и РОвыд - по 40%, а ОО составляет
30% от ЖЕЛ, поэтому, измерив ЖЕЛ, легко высчитать все объемы и емкости
легких.
У тренированных спортсменов ЖЕЛ зависит от специализации, но у
отдельных спортсменов циклических видов спорта (гребцы, пловцы) она
может достигать 9 литров. ЖЕЛ, отнесенную к массе тела, называют жизненным показателем или относительной ЖЕЛ. У взрослых мужчин она
составляет 50 - 60 мл/кг, а у спортсменов может достигать 90 - 100 мл/кг.
Очень часто необходимо определить должные величины ЖЕЛ (ДЖЕЛ) для
сравнения их с фактическими значениями. ДЖЕЛ определяется по формуле
Болдуина:
для мужчин ДЖЕЛ=27,66 - (0,112 • возраст в годах) • рост в см;
для женщин ДЖЕЛ=21,78 - (0,101 • возраст в годах) • рост в см.
Наиболее важной емкостью является ФОЕ, так как она показывает, какой
объем воздуха заполняет легкие при спокойном дыхании. Если в среднем
ОО равен 1200 мл, а РОвыд - 1300 мл, то в легких при спокойном вдохе и
выдохе постоянно содержится 1200 + 1300 = 2500 мл воздуха. Этот воздух
заполняет альвеолы и нижние дыхательные пути.
3.1.3. Легочная и альвеолярная вентиляция
При каждом спокойном вдохе в легкие поступает 500 мл воздуха, часть
которого заполняет анатомическое мертвое пространство (около 175 мл) и
переходную зону (200 мл). До дыхательной зоны легких доходит около 125
мл воздуха, то есть при спокойном дыхании ФОЕ обновляется примерно
на 1/7 за один вдох. За счет этого процентное содержание кислорода и
углекислого газа (парциальное давление этих газов) сохраняется на
постоянном уровне.
Большое физиологическое значение имеют динамические объемы легких: максимальная вентиляция легких (МВЛ) и объем усиленного выдоха
(ОУВ). МВЛ - максимальное количество воздуха, которое можно выдохнуть
в единицу времени при максимально глубоком и частом дыхании. Она
зависит от размеров легких, силы дыхательных мышц, растяжимости грудной клетки и легких, сопротивления воздуху в воздухоносных путях. У
здоровых мужчин МВЛ достигает 120 л/ мин (у спортсменов 180 и более л/
мин). ОУВ - это количество воздуха выдыхаемого на протяжении первой
секунды форсированного выдоха, совершаемого после максимального
56
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вдоха. Он зависит от силы дыхательных мышц и сопротивления в
воздухоносных путях и может достигать 75% от ЖЕЛ.
Наиболее информативным показателем легочной вентиляции является
минутный объем дыхания (МОД), который есть произведение дыхательного
объема на частоту дыхания за 1 минуту. Дыхательный объем в покое - около
500 мл, частота дыхания - 12 - 18 в 1 мин, МОД в покое - 6-8 л/мин. При
нагрузке частота дыхания достигает 50 - 60 в 1 мин. Дыхательный объем
лимитируется величиной ЖЕЛ. Оптимальной глубиной дыхание при напряженной работе аэробного характера является величина в 50% от ЖЕЛ. Данного человека, т.к. она достигается работой только собственно дыхательных
мышц. Следовательно, у хорошо тренированных спортсменов МОД при
напряженной работе аэробного характера может составлять 120 - 150 л/
мин, но он никогда не достигает МВЛ.
В условиях покоя спортсмены дышат реже и глубже, вдыхая несколько
большее количество воздуха. При работе они могут дышать более часто и
глубоко, мобилизуя свои резервные возможности и увеличивая в 30 - 40
раз легочную вентиляцию по сравнению с показателями покоя. Лица, не
занимающиеся спортом, могут повышать легочную вентиляцию не более
чем в 12 - 15 раз.
Для оценки функции дыхания обязательно учитывают анатомическое и
функциональное мертвые пространства. Альвеолярная вентиляция зависит
от величины мертвого пространства: чем оно больше, тем ниже уровень
альвеолярной вентиляции. Увеличение легочной вентиляции приводит к увеличению и альвеолярной, поэтому, несмотря на то, что при работе функциональное мертвое пространство увеличивается (за счет расширения воздухоносных путей), значительное увеличение легочной вентиляции, сопровождается повышением альвеолярной вентиляции (до 100 - 120 л/мин).
Если легочная вентиляция происходит благодаря дыхательным движениям, обеспечивающим механическое перемещение воздуха по воздухоносным путям, то альвеолярная вентиляция происходит за счет диффузии. Поток
воздуха доходит только до 20-го деления бронхиального дерева, далее обмен
газов осуществляется из-за разницы парциальных давлений, составляющего
для кислорода более 50 мм рт.ст. и для углекислого газа 40 мм рт.ст.
Концентрация газов в альвеолах за счет диффузии, обусловленной этой
разницей, в течение одной секунды практически выравнивается.
При дыхании дыхательные мышцы преодолевают сопротивление,
которое оказывают структуры грудной клетки, органы брюшной полости,
ткань легких и масса воздуха в альвеолах. Это сопротивление складывается
из эластического сопротивления легких и тканей грудной клетки и неэластического сопротивления воздухоносных путей, зависящего от поперечного сечения и длины бронхов и бронхиол. При спокойном дыхании оно
57
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
составляет 1-2 см водного столба, при увеличении легочной вентиляции
значительно возрастает.
В процессе дыхания дыхательные мышцы производят работу: они
развивают силу (давление), под влиянием которой перемещается некоторый
объем воздуха. Работу дыхания (W) выражают как произведение давления
(Р) на объем (V):
W = Р • V.
В покое работа дыхания невелика - около 0,1 - 0,5 кг/м/мин, но при
тяжелой физической работе может возрастать в 10 раз. Это обусловлено
увеличением сопротивления движению воздуха в воздухоносных путях.
Потребление кислорода дыхательными мышцами при спокойном дыхании
2-3%, а при тяжелой работе до 10 % от общего потребления кислорода
организмом.
3.2. Газообмен в легких
Атмосферный воздух состоит из азота (78,6%), кислорода (20,9%),
углекислого газа (около 0,03%), остальное - водяные пары (около 0,5%) и
примеси различных газов. При средней величине атмосферного давления 760 мм рт.ст. можно рассчитать величину давления каждого газа в отдельности (парциальное давление), так парциальное давление кислорода (Р0 2 )
составляет 160 мм рт.ст., а углекислого газа (РС0 2 ) - около 0,15 мм рт. ст.
(при расчетах эту величину не учитывают). В результате непрерывной вентиляции атмосферный воздух смешивается в легких с выдыхаемым воздухом.
Образующаяся смесь (альвеолярный воздух) отличается по составу от
атмосферного воздуха: кислород составляет около 14,4 %, а углекислый
газ - около 5,6 %. Нормальное парциальное давление кислорода (в
альвеолярном воздухе) - около 102 мм рт.ст., а углекислого газа - около 40
мм рт.ст. В обычных условиях обмен дыхательными газами между
альвеолярным воздухом и кровью равен обмену этими газами между
атмосферным и альвеолярным воздухом. Это обеспечивает относительно
стабильный состав альвеолярного воздуха, то есть относительно постоянное
парциальное давление кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе
(табл. 3.2).
Газообмен между легкими и кровью происходит за счет диффузии
кислорода и углекислого газа через альвеолярно-капиллярную
мембрану
(аэрогематический барьер). Перенос кислорода из альвеолярного газа в
кровь и углекислого газа в обратном направлении происходит исключительно
путем диффузии. Ее движущей силой служат разности (градиенты)
парциальных давлений (напряжений) кислорода и углекислого газа по обе
58
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стороны аэрогематического барьера. Активного механизма транспорта газов
здесь не существует.
Т а б л и ц а 3.2.
Состав воздуха и парциальное давление газов
в спокойном состоянии
Воздух
Вдыхаемый
Выдыхаемый
Альвеолярный
Состав, %
Кислород
Углекислый
газ
20,9
0,03
16,3
4,5
14,4
5,6
Парциальное давление
Кислород Углекислый
газ
160
0,15
120
34
102
40
Кислород и углекислый газ диффундируют в растворенном состоянии,
так как все воздухоносные пути увлажнены слоем слизи. Важное значение
для облегчения диффузии кислорода имеет сурфактантная выстилка альвеол,
так как кислород растворяется в фосфолипидах, входящих в состав сурфактантов, гораздо лучше, чем в воде. В процессе диффузии через альвеолярнокапиллярную мембрану молекулы растворенного газа должны преодолеть:
слой сурфактанта, альвеолярный эпителий, две основные мембраны, стенку
кровеносного капилляра. Из-за того, что в транспорте дыхательных газов
большую роль играют эритроциты, к этому списку еще добавляются слой
плазмы крови и мембрана эритроцита.
Парциальное напряжение кислорода в венозной крови (40 мм рт.ст.)
значительно меньше, чем в альвеолах (100 мм рт.ст.), поэтому он диффундирует в кровь (то есть градиент составляет около 60 мм рт.ст.) Этого достаточно, чтобы за 0,8 секунды, пока кровь протекает через легочный капилляр,
напряжение кислорода стал таким же, как в альвеоле. Градиент парциального
давления углекислого газа направлен в обратную сторону: 46 мм рт. ст. в
начале легочных капилляров, 40 мм рт.ст. в альвеолах, поэтом 3.3).
Т а б л и ц а 3.3
Напряжение кислорода и углекислого газа
при спокойном дыхании (мм рт.ст.)
Среда
Кислород
Углекислый газ
Альвеолярный воздух
102
40
Венозная кровь
40
46
Артериальная кровь
100
40
10-20
50-60
Ткани
59
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Диффузионная способность легких для кислорода и углекислого газа
- это показатель проницаемости мембраны легочных альвеол для этих газов.
Количество газа, проходящего через альвеолярно-калиллярную мембрану
в единицу времени, прямо пропорционально разнице его парциального
давления по обе стороны мембраны и обратно пропорционально
сопротивлению диффузии. Последнее зависит от толщины и состояния
самой мембраны, её площади, обеспечивающей диффузию, свойств газа
(молекулярный вес и температура) и его растворимости. Большое значение
имеет объем крови в легочных капиллярах и содержание в ней гемоглобина.
Общая поверхность диффузии (контакт альвеол с капиллярами) газов в
покое составляет около 80 м2. Через эту поверхность за 1 мин диффундирует
то количество газов, которое соответствует физиологической норме (250 мл
кислорода и 200 мл углекислого газа). Из-за хорошей растворимости в крови
и тканях углекислый газ переносится из крови в ткани в 20 - 25 раз легче, чем
кислород (кислород должен быстро вступать в связь с гемоглобином, чтобы
поддерживать необходимый уровень градиента парциального давления).
Диффузионная способность легких для кислорода равна 25 мл/мин в
расчете на 1 мм рт. ст. градиента парциальных давлений кислорода (в состоянии покоя). С увеличением мощности работы она возрастает и может
достигать 60 мл/мин у мужчин (у женщин - 46 мл/мин). Лишь при ускорении
легочного кровотока, например при тяжелой мышечной работе, когда время
прохождения крови через капилляры альвеол может сокращаться до 0,3 с,
наблюдается недонасыщение крови кислородом в легких, что, однако,
возмещается увеличением минутного объема крови.
Что касается диффузии углекислого газа из венозной крови в альвеолы,
то даже сравнительно небольшого градиента парциального напряжения углекислого газа ( 6 - 1 0 мм рт.ст.) оказывается вполне достаточно, так как растворимость углекислого газа в 20 - 25 раз больше, чем у кислорода. Поэтому
после прохождения крови через легочные капилляры парциальное напряжение углекислого газа в ней оказывается почти равным альвеолярному (около
40 мм рт.ст).
З.З.Транспорт газов кровью
3.3.1. Транспорт кислорода.
Транспорт газов осуществляется кровью двумя путями: в физически
растворенном и химически связанном виде. В обычных условиях внешней
среды (при нормальном атмосферном давлении) в 100 мл крови может раствориться 0,3 мл кислорода. Этого крайне недостаточно для организма, однако роль растворенного кислорода очень велика - от его количества зависит
парциальное напряжение кислорода в крови.Если газ находится в смеси
60
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
газов, то говорят о парциальном давлении кислорода, а если он растворен
в воде, то речь уже идет о парциальном напряжении данного газа.
Основная часть поступившего в кровь кислорода после растворения в
плазме диффундирует в эритроциты, где вступает в связь с гемоглобином
(НЪ), состоящим из небелковой (гема) и белковой части (глобина). Гем содержит 4 атома закиси железа, каждый из которых может связать 1 молекулу
кислорода. 1,0 НЬ может связывать 1,34 мл кислорода (константа Гюфнера).
При содержании в крови 15 г% НЬ она переносит 20,1 мл кислорода в 100
мл крови (15x1,34=20,1). Эта величина носит название кислородная емкость
гемоглобина. Кислородная емкость крови включает физически
растворенный и химически связанный кислород и равна 20,4 мл кислорода
в 100 мл крови.
Отношение содержания кислорода в крови к её кислородной емкости,
выраженное в процентах, обозначают как насыщение крови кислородом. В
нормальных условиях кровь насыщена кислородом на 97%.
Соединение кислорода с НЬ называется оксигемоглобин (НЬ0 2 ) и является весьма непрочным. Отдавший кислород гемоглобин считают
восстановленным или дезоксигемогпобинам. Образование НЬ0 2 в капиллярах
легких и его частичный распад (на НЬ и 0 2 ) в капиллярах тканей зависит от
ряда условий (парциальное напряжение кислорода и углекислого газа, рН
и температуры). Эта зависимость выражается в виде графика - кривой
диссоциации оксигемоглобина. Она имеет сложную S-образную форму и
показывает какая доля гемоглобина связана с кислородом, а какая
диссоциирована (т.е. свободна от кислорода) (рис. 5).
При анализе хода этой кривой сверху вниз становится ясно, что с
уменьшением парциального напряжения в крови происходит диссоциация
оксигемоглобина. Благодаря такой особенности венозная кровь, проходя
легочные капилляры (альвеолярное Р0 2 приходится на верхнюю часть
кривой), оксигенируется почти полностью, а артериальная кровь в
капиллярах тканей (где Р 0 2 соответствует крутой части кривой) эффективно
отдает кислород. Левая точка кривой диссоциации оксигемоглобина
находится на величине Р 0 2 равной нулю. По мере увеличения Р 0 2
увеличивается количество НЬ0 2 . Достаточно полное насыщение НЬ
происходит при Р0 2 около 70 мм рт.ст. Затем кривая плавно достигает 100%
насыщения НЬ (при Р 0 2 более 100 мм рт. ст.) Таким образом, снижение
РО, от 100 до 70 мм рт. ст. не оказывает существенного влияния на
насыщение крови кислородом.
При увеличении РС0 2 , сдвиге рН в кислую сторону, увеличении температуры крови способность НЬ связывать кислород снижается. Кривая
диссоциации оксигемоглобина сдвигается вправо (эффект Бора), поэтому
создаются условия для более полной отдачи кислорода оксигемоплобином
в тканях.
61
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 3.2. Кривая диссоциации оксигемоглобина. А - кривая насыщения гемоглобина
кислородом при нормальном содержании С0 2 , Б - влияние изменения напряжения
С0 2 на кривую диссоциации оксигемоглобина
Особенно это важно цри мышечной работе: усиленная диссоциация
НЬ0 2 увеличивает возможность потребления кислорода тканями. Изменение
перечисленных факторов (РС0 2 , рН и температуры) в противоположном
направлении, вызывают сдвиг кривой диссоциации НЬО ? влево:
увеличивается образование НЬ0 2 . Однако и в венозной крови большая или
меньшая часть (от 40 до 70%) гемоглобина остается в виде Н Ю . Так, у
человека каждые 100 мл крови отдают тканям 5 - 6 мл 0 2 (так называемая
артерио-венозная разница по кислороду) и, естественно, на ту же величину
обогащаются кислородом в легких.
3.3.2.Транспорт углекислого газа
Образующийся в тканях углекислый газ проникает в капилляры путем
диффузии. Там он находится в двух состояниях: физически растворенный
в плазме (около 5%), создавая в венозной крови парциальное напряжение в
46 мм рт.ст., и химически связанный (95%). Основное его количество
транспортируется в химически связанном виде, так как, попав в кровь, он
диффундирует в эритроциты, где он гидратируется, образуя нестойкую
угольную кислоту: С0 2 + Н 2 0 = Н 2 С0 3 = Н+ + НС0 3 " Направление этой
обратимой реакции зависит от РС0 2 в среде. Она резко ускоряется под
действием фермента карбоангидразы, находящегося в эритроцитах, куда
СО, быстро диффундирует из плазмы. Образующиеся свободные ионы Н+
связываются: в эритроцитах гемоглобином, а в плазме - белками плазмы.
Около 80% химически связанного углекислого газа транспортируется в
виде гидрокарбоната НСОэ", который в эритроцитах связан с ионом калия.
Связыванию СО, способствует уменьшение кислотных свойств гемоглобина
62
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в момент отдачи им кислорода При этом гемоглобин высвобождает связанный с ним ион калия, с которым, в свою очередь, реагирует угольная кислота:
К+ + НЮ, + Н+ + НССГ = ННЪ + КЖЮ + 0 2 За счет уменьшения протонного
сродства дезоксигенированный гемоглобин легче образует карбаминовые
соединения, связывая при этом еще около 15% переносимого кровью СО,.
Соединение С0 2 с НЬ называется карбаминогемоглобин.
Часть ионов НСОз диффундирует из эритроцита в плазму, связывая там
ионы натрия, а в эритроцит же поступают в порядке сохранения ионного
равновесия ионы хлора. Бикарбонат натрия (NaHC0 3 ) входит в состав
буферной системы плазмы крови. Однако, если поступление углекислого газа
в кровь значительно увеличивается (мышечная работа), то рН понижается,
кислотность крови увеличивается.
Котда венозная кровь поступает в капилляры легких, угольная кислота
вновь превращается в углекислый газ и воду. Эта реакция также катализируется карбоангидразой. Высвобожденный углекислый газ диффундирует в
альвеолярный воздух. Этому способствует более низкое, чем в плазме, альвеолярное давление углекислого газа, а также усиление кислотных свойств
гемоглобина при его оксигенации. В ходе дегидратации угольной кислоты в
эритроцитах оксигемоглобин вытесняет ионы калия из гидрокарбоната. Ионы НСОз" поступают из плазмы в эритроцит, а ионы С Г - в обратном направлении. Таким путем каждые 100 мл крови отдают в легких 4-5 мл углекислого
газа - то же количество, какое кровь получает в тканях (артерио-венозная
разница по углекислому газу).
Гемоглобин (в силу амфотерных свойств) и гидрокарбонат являются
важными буферными системами крови. Гидрокарбонатная система играет
особую роль благодаря тому, что в ее состав входит летучая угольная
кислота. Так, при поступлении в кровь кислых продуктов метаболизма
гидрокарбонат как соль слабой (угольной) кислоты отдает свой анион, а
избыток углекислого газа выводится легкими, что способствует
нормализации рН крови. Поэтому гиповентиляция легких сопровождается
наряду с гаперкапнией увеличением концентрации водородных ионов в
крови - дыхательным (респираторным) ацидозом, а гипервентиляция
наряду с гипокапнией - сдвигом активной реакции крови в щелочную
сторону - дыхательным алкалозом.
3.4.0бмен газов в тканях
Кислород проникает из крови в клетки тканей путем диффузии, обусловленной разностью (градиентом) его парциальных напряжений по обе
стороны, так называемого гематопаренхиматозного барьера. Если среднее
парциальное напряжение кислорода в артериальной крови составляет около
63
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
102 мм рт.ст., то в клетках, где кислород непрерывно утилизируется, оно
стремится к нулю. Гематопаренхиматозный барьер помимо эндотелия кровеносного сосуда и клеточной мембраны включает и разделяющую их межклеточную (тканевую) жидкость.
Транспорту кислорода между сосудом и клетками могут способствовать: 1) перемещение тканевой жидкости, конвективные токи в ней;
2) внутриклеточные цитоплазматические токи, но главная роль принадлежит
3) диффузии, которая протекает тем интенсивнее, чем выше его потребление
данной тканью. Р 0 2 в тканях в среднем составляет 40 мм рт.ст. в покое, но
эта величина в различных участках ткани не одинакова. Наибольшее значение Р 0 2 фиксируется вблизи артериального конца кровеносного капилляра,
наименьшая - в самой удаленной от капилляра точке ("мертвый угол"). При
работе Р0 2 снижается в крови до 20 мм рт.ст., а в артериальной крови
повышается до 130 мм рт.ст., таким образом артериально-венозная разница
по кислороду увеличивается с 62 до 110 мм рт.ст., что облегчает диффузию
газов.
Функция кислородтранспортной системы организма направлена на
поддержание Р 0 2 на клеточной мембране не ниже критического, то есть
того минимального уровня, который необходим для работы ферментов
дыхательной цепи в митохондриях. Для клеток, интенсивно потребляющих
кислород, критическое Р 0 2 составляет около 1 мм рт.ст. Отсюда следует,
что доставка кислорода тканям должна гарантировать поддержание Р0 2 не
ниже критического в "мертвом углу". Это требование, как правило,
выполняется.
Однако следует иметь в виду, что Р0 2 в тканях зависит не только от
снабжения кислородом, но и от его потребления клетками. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода клетки мозга, где окислительные процессы
очень интенсивны. По той же причине погибают участки сердечной мышцы,
лишившиеся доставки кислорода при инфаркте миокарда, то есть при стойком нарушении кровоснабжения части сердечной мышцы.
В отличие от нервных клеток и клеток сердечной мышцы, скелетные
мышцы относительно устойчивы к кратковременному прекращению кислородного снабжения. Они используют при этом в качестве источника энергии
анаэробный гликолиз. Кроме того, мышцы более выносливы к длительной
работе, располагают незначительным резервом кислорода, запасенного в
миошобине. Миопюбин представляет собой дыхательный пигмент, подобный
гемоглобину. Однако его сродство с кислородом значительно выше, чем у
гемоглобина, поэтому он присоединяет кислород при относительно невысоком
Р0 2 , зато отдает его при очень низком напряжении кислорода в тканях.
Перенос углекислого газа из клеток тканей в кровь тоже происходит,
главным образом, путем диффузии, т. е. в силу разности напряжений угле64
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кислого газа по обе стороны гемато-паренхиматозного барьера. Среднее артериальное значение РС0 2 составляет 40 мм рт.ст., а в клетках может достигать 46 мм рт.ст. в покое. Следовательно, артериально-венозная разница по
углекислому газу равна 6 мм рт.ст. Локальное парциальное давление углекислого газа и, следовательно, скорости его диффузионного транспорта в
значительной мере определяются его продукцией (т. е. интенсивностью окислительных процессов) в данном органе. При мышечной работе РС0 2
повышается до 60 мм рт.ст., а артериально-венозная разница по углекислому
газу достигает 20 мм рт.ст., что также ускоряет диффузию углекислого газа.
По этой же причине парциальные напряжения кислорода и углекислого
газа в различных венах не одинаковы. Так, в крови, оттекающей от работающей мышцы, напряжение кислорода гораздо ниже, а напряжение углекислого
газа гораздо выше, чем, например, в крови, оттекающей от соединительной
ткани. Поэтому для определения артериовенозной разницы, характеризующей суммарный обмен газов в организме, исследуют их содержание наряду
с артериальной кровью (ее газовый состав практически одинаков в любой
артерии) в смешанной венозной крови правого предсердия.
Если учесть все звенья газотранспортной системы организма, то можно
представить, что парциальные давления (напряжения) дыхательных газов
образуют своего рода каскады "водопадов", по которым поток кислорода
движется из атмосферы к тканям, а поток углекислого газа - в обратном
направлении. Гемоглобин же является уникальным дыхательным ферментом,
обеспечивающим транспорт как кислорода, так и углекислого газа в нужном
направлении.
3.5.Регуляция дыхания
Регуляция дыхания представляет собой изменение функций внешнего
дыхания для приспособления его к потребностям организма, то есть
осуществляется изменение частоты и глубины дыхания. Целью регуляции
дыхания является поддержание газового гомеостаза организма: количество
кислорода в крови и тканях не должно понижаться, а количество
углекислого газа не должно повышаться выше физиологических норм для
данного уровня жизнедеятельности организма. Задача всех механизмов,
участвующих в дыхании, в том числе регулирующих вдох и выдох - это
поддержание постоянства парциального давления кислорода и углекислого
газа в альвеолярном пространстве как в покое, так и при любых других
условиях: физической нагрузке, подъеме на высоту или опускание на
глубину.
Регуляция дыхания осуществляется по принципу обратной связи: при
отклонении от оптимальных величин регулируемых параметров (Р0 2 , РС0 2
65
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и рН) изменение легочной вентиляции направлено на их нормализацию.
Сам процесс регуляции заключается в нервном и гуморальном воздействии
на различные структуры системы дыхания. Координированные сокращения
дыхательных мышц обеспечиваются ритмической активностью нейронов дыхательного центра.
В настоящее время более правильно говорить о центральном аппарате
регуляции дыхания, который включает нейроны, входящие в состав спинного,
продолговатого и вышележащих отделов головного мозга. Основную роль в
регуляции дыхания играют рефлексы, возникающие в результате возбуждения
специальных рецепторов, имеющихся в легочной ткани, сосудистых
рефлексогенных зонах и скелетных мышцах. Гуморальная теория регуляции
дыхания (Д. Холден и Д Пристли) в последние годы не подтверждается
экспериментальными данными и упоминается только в историческом плане.
3.5.1.Центральный аппарат регуляции дыхания
Понятие о дыхательном центре появилось еще в ХУ1П в., а в 1885 году
А.Н. Миславский обнаружил прекращение дыхания у животных при разрушении ограниченной области продолговатого мозга. Однако современное
представление о структуре и функции центрального аппарат регуляции дыхания намного сложнее и сложилось лишь в последние десятилетия в результате использования электрофизиологических методов исследования, позволивших выявить определенные группы так называемых дыхательных нейронов (их импульсная активность меняется в соответствии с фазами дыхательного цикла). Они делятся на две группы: инспираторные нейроны, разряжающиеся в фазу вдоха и экспираторные нейроны, активные во время
выдоха.
Дыхательные нейроны, входящие в собственно дыхательный центр,
расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга и вышележащих отделов ЦНС и обеспечивают дыхательный ритм и управление деятельностью дыхательных мышц. Часть этих нейронов объединены в латеральную
зону. Большая часть её клеток обеспечивают преимущественно фазу вдоха.
Они фактически являются центром вдоха или эфферентной частью,
регулирующей сокращение диафрагмы, движения которой обеспечивают от
70 до 90 % дыхательного объема.
Считается, что инспираторные нейроны этой зоны обладают способностью к самовозбуждению (постоянное генерирование дыхательной ритмики из-за их внутренних свойств) наподобие "водителя" ритма сердечной
деятельности (синусово-предсердный узел проводящей системы сердца).
Однако полагается, что дыхательные нейроны функционируют нормально
лишь при двух условиях. Первым условием является сохранность связей
между их различными группами (хотя пока не установлено, какие именно
66
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нейроны являются водителями ритма, пейсмекерами, и существуют ли среди
них такие пейсмекеры вообще), вторым условием наличие афферентной
стимуляции. В этом плане важнейшую роль играет импульсация, поступающая от хеморецепторов.
Другая группа нейронов, входящая в медиальную зону, составляет
центр выдоха и является преимущественно афферентной частью, куда
сходятся сигналы от многочисленных рецепторов, имеющих отношение к
регуляции дыхания. Однако в ней присутствуют нейроны, отвечающие за
сокращения межреберных и брюшных мышц. Следовательно, в центре
выдоха находятся как инспираторные, так и экспираторные нейроны.
Нейроны, связанные с регуляцией дыхания, имеются и в варолиевом
мосту ствола мозга. Здесь выделяют так называемый пневмотаксический
центр, который участвует в переключении фаз дыхательного цикла, регулируя необходимую продолжительность вдоха и выдоха (ритм дыхания). При
разрушении этого центра вдох становится затянутым и необычно глубоким.
В регуляции дыхания, кроме продолговатого и среднего мозга, большое значение имеют и другие отделы ЦНС. В шейных и грудных сегментах
спинного мозга в его передних рогах расположены мотонейроны,
иннервирующие дыхательные мышцы. Однако их активность находится под
обязательным влиянием дыхательного центра продолговатого мозга,
разрушение которого полностью прекращает дыхание. Гипоталамус (отдел
промежуточного мозга) играет большую роль в регуляции дыхания при
различных поведенческих актах, при общей защитной реакции организма,
при болевых раздражениях, при физической работе, эмоциональном
возбуждении и при повышении температуры тела.
Роль коры больших полушарий головного мозга в регуляции дыхания
заключается в обеспечении приспособительных реакций системы дыхания
на разнообразные внешние воздействия, при психических процессах
(мышление, эмоции), речи, пении и во время сна. Изменения дыхания
осуществляются посредством условных рефлексов, которые носят
опережающий характер. Особенно это четко выражено в изменении частоты
и глубины дыхания у спортсменов в предстартовом состоянии. Другим
примером роли коры больших полушарий в регуляции дыхания является
формирование вегетативного (дыхательного) компонента при образовании
нового двигательного навыка: у спортсмена происходят условнорефлекторные изменения дыхания в точном соответствии с характером
двигательного динамического стереотипа.
Влияние коры на систему дыхания проявляется в способности произвольно менять параметры дыхания. Человек может произвольно задерживать
дыхание в течение 40 - 60 с, произвольно увеличивать вентиляцию легких
до 200 л/мин, поддерживать искусственно заданный ритм дыхания.
67
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3.5.2.Механизмы регуляции дыхания
Активность центрального аппарата регуляции дыхания регулируется
рефлекторными механизмами, среди которых можно выделить 1) механизмы
"рабочей" настройки дыхательного центра и 2) механизмы саморегуляции.
Среди первых различают следующие типы регуляции:
а) по отклонению - стимулы с хеморецепторов, осуществляющие
основную регуляцию активности центрального дыхательного механизма;
б) по возмущению - импульсы поступают от проприорецепторов
работающих мышц, ирритантных рецепторов, джей-рецепторов (J) и
рецепторов кожи (температурных и тактильных - изменение дыхания при
изменении температуры внешней среды);
в) по прогнозированию
- условнорефлекторные влияния и все
произвольные изменения дыхания, обусловленные "обучением"
дыхательной системы (смотри выше - роль коры головного мозга в
регуляции дыхания).
К механизмам саморегуляции относят рефлекторные влияния с рецепторов растяжения легких и дыхательных мышц.
Стимулы с хеморецепторов возникают при изменении газового состава кислотно-щелочного равновесия внутренней среды организма. Экспериментальные данные показали, что легочная вентиляция под влиянием повышения РС0 2 может максимально увеличиваться в 8 - 10 раз, что зависит от
уровня индивидуальной чувствительности к ней. Снижение рН ниже нормы
повышает легочную вентиляцию в 3 - 4 раза, а снижение Р0 2 по сравнению с
нормой - примерно в 2,5 раза. Различают центральные и периферические
(артериальные) хеморецепторы. Первые расположены в структурах продолговатого мозга. Они чувствительные к напряжению С0 2 и концентрации ионов
Н+ во внеклеточной жидкости мозга. Локальное воздействие этих факторов
вызывает увеличение дыхательного объема и легочной вентиляции.
Центральные хеморецепторы оказывают более сильное влияние на дыхательный центр, чем периферические, однако это влияние сказывается позже
(на 20 - 30 с), так как необходимо время, чтобы изменение рН в крови достигло межклеточной мозговой жидкости.
Периферические (артериальные) хеморецепторы расположены в
месте разделения общей сонной артерии (каротидный синус) и в дуге аорты.
При изменении газового состава артериальной крови (повышение РС0 2 гиперкапния, увеличение концентрации ионов Н+ - ацидоз и снижение Р 0 2
гипоксемия) происходит усиление их импульсации. Чем сильнее импульсация
от хеморецепторов, тем круче нарастает инспираторная активность и
быстрее развивается вдох, но так как при этом резче растягиваются легкие,
то вдох быстрее сменяется выдохом. В итоге увеличивается и глубина, и
частота дыхания.
68
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Функция центральных и артериальных хеморецепторов заключается в
поддержании газового и кислотно-основного гомеостаза организма и,
прежде всего, наиболее требовательной к постоянству химизма среды ткани
мозга. Недаром рецепторы каротидного синуса контролируют химизм
крови, снабжающей головной мозг, а хемочувствительные структуры
продолговатого мозга - химизм внеклеточной жидкости самого мозга.
В регуляции по возмущению значительную роль играют афферентные
влияния от проприорецепторов
работающих
мышц,
срочно
усиливающие дыхание при начале работы и поддерживающие высокий
уровень вентиляции при её продолжении.
Ирритантные (от лат. irritatio - раздражать) рецепторы расположены
в эпителиальном слое стенок воздухоносных путей. Они реагируют на
резкие изменения объема легких, в частности на их спадение, которое
вызывает рост инспираторной активности центрального механизма,
прерывая таким путем выдох. Чувствительны они и к частицам пыли,
скоплению слизи, некоторым химическим раздражителям. При раздражении
этих рецепторов возникают защитные рефлексы: кашель, чихание, задержка
дыхания (апноэ) или учащение дыхания.
Джей-рецепторы (J) расположены в межклеточной ткани в местах
контакта альвеол с капиллярами, поэтому их еще называют юкстакапиллярные рецепторы легких. Они возбуждаются при застое крови в малом круге
крообращения и отеке легких, когда происходит изменение состояния
межклеточной ткани, а также чувствительны к никотину и гистамину.
Рецепторы растяжения легких. Эти рецепторы локализованы главным образом в гладкомышечном слое стенок трахеобронхиального дерева
и чувствительны к разности давлений внутри и снаружи просвета
воздухоносных путей. Тем самым эти механорецепторы оказываются
источником сигнализации о растяжении дыхательных путей, а
следовательно, и легких. Возбуждение рецепторов растяжения легких,
нарастая в ходе вдоха, вызывает в конечном счете торможение активности
инспираторных нейронов центрального дыхательного механизма,
способствуя прерыванию вдоха и смене его выдохом (рефлексы Геринга Брейера). Австрийские физиологи Геринг и Брейер (1868), открыв эти
рецепторы, сделали вывод: "каждый вдох, поскольку он растягивает легкие,
сам подготавливает свой конец". Так как активность одной части этих
рецепторов ("статических") зависит от достигнутого легочного объема, а
другой части ("динамических") - от скорости вдоха, то прекращение вдоха
наступает тем скорее, чем глубже данный вдох и чем быстрее он развивается.
Так регулируется паттерн дыхания — соотношение между глубиной и
частотой дыхания.
69
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рецепторы растяжения дыхательных мышц контролируют соответствие сокращений "заданию", поступающему по эфферентным путям от
центрального дыхательного механизма, и усиливают вентиляцию легких
при повышении сопротивления дыханию. В этом отношении важную роль
выполняют мышечные веретена межреберной и брюшной мускулатуры.
Если укорочение мышцы оказывается меньше заданного (например,
вследствие повышенного сопротивления дыханию), импульсация от
интрафузальных волокон усиливается и через посредство гамма-петли
повышается активность соответствующих спинальных альфа-мотонейронов.
Сокращение мышцы усиливается, что способствует преодолению
возникшего препятствия. Однако основная мышца вдоха (диафрагма) бедна
мышечными веретенами, здесь преобладают сухожильные рецепторы
Гольджи. Функцию афферентной системы, контролирующей ее сокращения
по принципу обратной связи, выполняют описанные выше механорецепторы
легких и воздухоносных путей.
3.5.3.0собенности механизмов регуляции при мышечной работе
Ведущими факторами изменения дыхания при работе являются влияния:
1) коры больших полушарий головного мозга, которая условнорефлекторным путем регулирует внешнее дыхание;
2) моторной зоны коры, посылающей импульсы не только к центрам
сокращающихся скелетных мышц, но и к дыхательному центру
продолговатого мозга, повышая его активность, поэтому легочная
вентиляция увеличивается одновременно с началом сокращения мышц, когда
ещё не действуют гуморальные стимулы;
3) проприорецепторов мышц частей тела, участвующих в работе, с
ведущей ролью суставных рецепторов и мышечных веретен (рецепторов
растяжения). Рефлекторные влияния с этих рецепторов на дыхательный центр
наблюдаются в самом начале динамической работы (механизм регуляции по
возмущению - "быстрый нейрогенный компонент" дыхательной реакции на
мышечную нагрузку).
При повышении мощности работа до определенного предела происходит линейное увеличение вентиляции легких и потребления кислорода.
Её нелинейное изменение начинается с уровня порога анаэробного обмена
(ПАНО). При тяжелой мышечной работе (в случае превышения ПАНО)
проявляются и хеморецепторные механизмы регуляции дыхания (то есть
механизмы регуляции по отклонению), когда в кровь поступают продукты
мышечного метаболизма. Определенное значение в стимуляции дыхания
имеет норадреналин, который способствует повышению возбудимости
центрального аппарата регуляции дыхания. При этом дыхание становится
70
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
глубже и чаще. Температура тела при длительной и тяжелой работе также
может играть определенную роль в создании рабочей гипервентиляции.
Оценивая механизмы регуляции дыхания при мышечной работе, можно
сделать следующее заключение:
1 )нейрогенные факторы служат главным активирующим механизмом
усиления легочной вентиляции в начале работы и приспособления
деятельности органов дыхания к характеру выполняемой работы;
2) гуморальные факторы, играя вторичную роль химической обратной
связи, регулируют вентиляцию легких в соответствии с химическим
составом артериальной крови (для поддержания постоянства этого состава).
71
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Пищеварение - это совокупность процессов, которые обеспечивают
физическую и химическую переработку пищевых продуктов, превращение
их в компоненты, лишенные видовой специфичности и пригодные к
всасыванию и участию в обмене веществ организма. В пищеварительном
аппарате происходят сложные превращения пищи, которые осуществляются
благодаря его функциям.
4.1.Общая характеристика пищеварительных процессов
Пища подвергается физической обработке (размельчение, перемешивание, растворение веществ, содержащихся в ней) и химическим изменениям
(расщепление на более простые вещества под действием пищеварительных
ферментов секрета пищеварительных желез). В процессе переработки пища
теряет свои видовые специфические качества после превращения в простые
составные элементы (аминокислоты, простые сахара, жирные кислоты и глицерин), которые всасываются в кровь или лимфу и используются организмом
в обмене веществ.
Основными функциями пищеварительного тракта являются:
1 .Секреторная функция, обеспечивающая выработку и выделение
железистыми клетками пищеварительных соков (слюны, желудочного,
поджелудочного, кишечного, желчи), в которых содержатся ферменты и
факторы (или вещества), обеспечивающие их высокую активность. Все
ферменты разделяют на три группы: 1) протеазы, расщепляющие белки, 2)
липазы - жиры, 3) карбогидразы — углеводы. Свойства ферментов зависят
от температуры и водородного показателя среды. Некоторые из них требуют
активации для проявления своего действия, так как выделяются в неактивном
состоянии, что предохраняет сами железы от переваривающего действия
ферментов.
2. Моторно-эвакуаторная (двигательная) функция осуществляется
гладкими мышцами стенок пищеварительного аппарата. Она обеспечивает
изменение агрегатного состояния пищи, перемешивая её с пищеварительными соками благодаря ритмической сегментации и маятникообразным движениям кишечной стенки. Передвижение вдоль пищеварительного тракта в
дистальном направлении происходит из-за перистальтики, когда сокращаются циркулярные мышечные волокна и расслабляются продольные.
3.Всасывательная функция, обеспечивающая перенос конечных
продуктов переваривания, воды, солей и витаминов через слизистую
оболочку желудка, тонкого и толстого кишечника из полости
пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма (кровь и лимфу).
72
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. Экскреторная
(выделительная)
функция,
реализуемая
посредством выделения из организма некоторых продуктов обмена
(метаболитов), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных и ядовитых
веществ. Между выделительной функцией органов пищеварения и почками
существует взаимосвязь, так как значительная часть азотистых соединений
(мочевина, мочевая кислота) выделяются через просвет кишечного тракта.
5.Инкреторная (гормональная) функция, основанная на выделении
специфическими клетками слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта,
а также поджелудочной железой гормонов, стимулирующих или тормозящих
функции органов пищеварения.
6.Защитная функция, которая обеспечивается барьерной функцией
желудочно-кишечного тракта, осуществляющей защиту организма от
вредных
агентов
(бактерицидное,
бактериостатическое
и
дезинтоксикационное действие).
7.Рецепторная (анализаторная) функция, обусловленная тем, что
хемо- и механорецепторныё поля внутренних поверхностей органов
пищеварительного тракта обеспечивают анализ состава пищевой массы, а
также могут быть общими для рефлекторных дуг висцеральных систем
(сердечно-сосудистой, выделительной) и соматических рефлексов.
Кроме этого, пищеварительный тракт участвует в гемопоэзе, поскольку
желудочными железами вырабатывается вещество гемамин (внутренний фактор Кастла), необходимый для всасывания цианкобаламина (витамин В,2),
требующийся для нормального созревания эритроцитов. Слизистая оболочка
желудка и тонкой кишки, печень (наряду с костным мозгом и селезенкой)
являются депо ферритина — белкового соединения железа, участвующего в
синтезе гемоглобина.
Основные типы пищеварения. У человека этапы усвоения пищевых
веществ можно представить в виде своеобразного конвейера: полостное
пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание. Полостное пищеварение происходит под действием ферментов в полости пищеварительного
тракта. Мембранное (пристеночное, контактное) пищеварение осуществляется на поверхности клеток, выстилающих эту полость.
Интенсивность и характер секреции и моторики пищеварительного тракта
изменяется за счет нервных и гуморальных влияний по принципу обратной
связи, которая формируется под влиянием содержащихся в пище веществ при
действии их на рецепторы пищеварительных органов. Сенсорная информация
об объеме, консистенции и температуре пищи, степени наполнения полости
пищеварительного тракта, концентрации ферментов и т.д. изменяет секреторную
и моторную деятельность, всасывание. Поэтому каждому виду пищи
соответствует характерная для неё моторика и секреция органов пищеварения.
73
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Всеми пищеварительными железами в течение суток вырабатывается 6 - 8
литров пищеварительных соков.
Современная физиология пищеварения во многом основывается на
исследованиях И.П. Павлова и его сотрудников. Ими был разработан метод
изучения пищеварения, так называемая фистульная методика (секрет пищеварительных желез выводился на поверхность тела собаки через фистулу).
Она позволяла в хроническом эксперименте длительно изучать характер
секреции желез желудка, слюнных, поджелудочной желез, печени и желез
кишечника. За работы в области изучения пищеварения И.П. Павлову 7 октября 1904 года была присуждена Нобелевская премия. Результаты этих
исследований позволили дать подробную характеристику функций органов
пищеварительной системы и объяснить механизмы пищеварения. Эти данные показали, что чем выше расположены железы по ходу пищеварительного
тракта, тем большее значение имеют нервные механизмы в регуляции их
функций. Деятельность желез, находящихся в его нижних отделах, регулируется преимущественно гуморальным путем.
4.2. Пищеварение в различных отделах желудочно-кишечного
тракта и его регуляция
4.2.1.Пищеварение в ротовой полости
Ротовая полость является начальным отделом пищеварительного
тракта, где осуществляются: 1) анализ вкусовых свойств веществ и разделения их на пищевые и отвергаемые; 2) защита пищеварительного тракта от
попадания некачественных пищевых веществ и экзогенной микрофлоры;
3) измельчение, смачивание слюной пищи; 4) начальный гидролиз углеводов;
5) формирование пищевого комка; 6) раздражение механо-, хемо- и терморецепторов, вызывающее возбуждение деятельности не только собственных
желез полости рта, но и пищеварительных желез желудка, поджелудочной
железы, печени, двенадцатиперстной кишки.
Роль внешнего барьера по защите организма от патогенной микрофлоры ротовая полость выполняет благодаря наличию в слюне бактерицидного
вещества лизоцима, антивирусному действию нуклеазы слюны, способности
иммуноглобулина А слюны связывать экзотоксины, а также в результате
фагоцитоза лейкоцитов и угнетения патогенной микрофлоры нормальной
флорой полости рта.
Слюнными железами вырабатываются гормоноподобные вещества,
которые участвуют в регуляции фосфорно-калъциевош обмена костей и зубов, в регенерации эпителия слизистой оболочки ротовой полости, пищевода,
желудка и в регенерации симпатических волокон при их повреждении.
74
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Пища находится в ротовой полости 1 6 - 1 8 секунд и за это время слюна, выделяемая железами в ротовую полость, смачивает сухие вещества,
растворяет растворимые и обволакивает твердые, нейтрализует
раздражающие жидкости или уменьшает их концентрацию, облегчает
удаление несъедобных (отвергаемых) веществ, смывая их со слизистой
оболочки ротовой полости.
Секреторная функция слюнных желез. У человека имеется три пары
больших слюнных желез: околоушные, подъязычные, подчелюстные и, кроме
того, большое количество мелких желез, рассеянных в слизистой оболочке
рта. Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток. Первые
выделяют мукоидный секрет густой консистенции, вторые - жидкий, серозный или белковый. Околоушные слюнные железы содержат только серозные
клетки. Такие же клетки находятся и на боковых поверхностях языка.
Подчелюстные и подъязычные - смешанные железы, содержат как серозные,
так и слизистые клетки. Подобные железы расположены и в слизистой оболочке губ, щек, на кончике языка. Подъязычные и мелкие железы слизистой
выделяют секрет постоянно, а околоушная и подчелюстная - при их
стимуляции.
Ежедневно продуцируется от 0,5 до 2,0 л слюны. Секрет различных
слюнных желез неодинаков и меняется в зависимости от характера пищи.
Слюна человека представляет собой вязкую, опалесцирующую, слегка мутную (благодаря присутствию клеточных элементов) жидкость. Смешанная
слюна человека содержит 99,4-99,5% воды и 0,5-0,6% плотного остатка,
который состоит из неорганических и органических веществ. Среди последних имеются бактерицидные вещества - лизоцим и ферменты: амилаза и
мальтаза. Амилаза является гидролитическим ферментом и расщепляет
молекулы крахмала и гликогена до образования мальтозы и сахарозы, а
мальтаза превращает дисахариды в моносахариды. Оптимальное действие
эти ферменты оказывают в слабощелочной среде (рН слюны в среднем 7,4).
Амилазы в полости рта действует кратковременно, однако гидролиз углеводов под ее воздействием продолжается в желудке за счет поступившей сюда
слюны. Когда содержимое желудка под воздействием соляной кислоты приобретает кислую реакцию, амилаза прекращает свое действие.
Регуляция слюноотделения. Отделение слюны является сложным
рефлекторным актом, осуществляющимся вследствие раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторные раздражители), а также раздражения зрительных и обонятельных
рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой
происходит прием пищи (условно-рефлекторные раздражители).
Возбуждение, возникшее при раздражении механо-, хемо- и терморепторов ротовой полости достигает центра слюноотделения в продолговатом
75
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мозге по афферентным волокнам тройничного и языкоглоточного нервов.
Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Первые из них обеспечивают
обильную секрецию жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ. При раздражении симпатических нервов выделяется
небольшое количество слюны, которая содержит муцин, делающий ее густой
и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными,
а симпатические - трофическими. При "пищевой" секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно сильнее, чем симпатические.
Возникновение слюноотделения при виде и (или) запахе пищи связано с
участием в процессе соответствующих зон коры больших полушарий головного
мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса. Рефлекторный
механизм является основным, но не единственным механизмом возбуждения
центра слюноотделения. На секрецию слюны оказывают влияние гормоны
гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, половые гормоны.
4.2.2.Пищеварение в желудке
Желудок является отделом пищеварительного тракта, в котором пища,
смешанная со слюной, покрытая вязкой слизью слюнных желез пищевода,
задерживается от 3 до 10 часов для ее механической и химической обработки.
К функциям желудка относятся: 1) депонирование пищи; 2) секреторная отделение желудочного сока, обеспечивающего химическую обработку пищи; 3) двигательная - перемешивание пищи с пищеварительными соками и ее
передвижение порциями в двенадцатиперстную кишку; 4) всасывание в кровь
незначительных количеств веществ, поступивших с пищей (вещества,
растворенные в спирту, всасываются в значительно больших количествах);
5) экскреторная - выделение вместе с желудочным соком в полость желудка
метаболитов (мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин), концентрация
которых здесь превышает пороговые величины, и веществ, поступивших в
организм извне (соли тяжелых металлов, йод, фармакологические препараты); 6) инкреторная - образование активных веществ (гормонов),
принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других
пищеварительных желез (гастрин, гистамин, соматостатин, мотилин и др.);
7) защитная — бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного
сока и возврат недоброкачественной пищи, предупреждающий ее попадание
в кишечник.
Секреторная деятельность желудка осуществляется желудочными
железами, продуцирующими желудочный сок и представленными тремя
видами клеток. Главные клетки вырабатывают ферменты; обкладочные секретируют соляную кислоту, а добавочные - выделяют мукоидный секрет
(слизь). Клеточный состав желез изменяется в зависимости от принад76
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лежности их к тому или иному отделу желудка, соответственно изменяется
состав и свойства желудочного сока. В состоянии покоя "натощак" из желудка человека можно извлечь около 50 мл желудочного содержимого нейтральной (рН=7,0) или слабокислой реакции (рН=6,0) Общее количество
желудочного сока, отделяющегося у человека при обычном пищевом
режиме, составляет 1,5-2,5 л в сутки.
Ферменты желудочного сока. Основным ферментативным процессом
в полости желудка является начальный гидролиз (расщепление) белков до полипептидов под действием протеолитических ферментов (протеаз) и расщепление эмульгированных жиров молока на глицерин и жирные кислоты под
действием липазы. У детей желудочная липаза расщепляет до 59% жира молока.
В желудочном соке взрослых людей липазы мало. П роте азы (7 видов пепсинов)
образуются из неактивных предшественников (пепсиногенов) в просвете
желудка под действием соляной кислоты путем отщепления от него
ингибирующего белкового комплекса. В дальнейшем, в ходе секреции
желудочного сока активация пепсиногена осуществляется под действием уже
образовавшегося пепсина.
Основными пепсинами желудочного сока являются: пепсин А,
расщепляющий белки при рН=1,5-2,0 и пепсин С (гастриксин) - при рН
3,2-3,5 (соотношение между пепсином А и С в желудочном соке человека
от 1:1 до 1:5), пепсин В (желатиназа),
расщепляющий белки
соединительной ткани, пепсин Д (химозин) - расщепляют казеин молока в
присутствии ионов Са2+, с образованием параказеина и сывороточного белка.
Желудочный сок содержит ряд непротеолити-ческих ферментов. Лизоцим,
имеющийся в желудочном соке, обладает антибактериальным действием.
Уреаза - расщепляет мочевину при рН=8,0. Освобождающийся при этом
аммиак нейтрализирует соляную кислоту.
Желудочный сок имеет кислую реакцию (при переваривании пищи
рН=0,8-1,5) вследствие высокого содержания в нем соляной кислоты (0,30,5%), которая играет значительную роль в пищеварении. Она стимулирует
секреторную активность желез желудка, способствует превращению пепсиногена в пепсин, создает оптимальное рН для действия протеолитических
ферментов желудочного сока, участвует в створаживании молока, вызывает
денатурацию и набухание белков, способствуя их дальнейшему расщеплению пепсинами, обеспечивает антибактериальное действие желудочного
сока, способствует также переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную
кишку и стимулирует моторную активность желудка. Соляная кислота активирует гормон гастрин, образующийся в слизистой оболочке привратника
желудка и стимулирующий желудочную секрецию. Попадая в двенадцатиперстную кишку она стимулирует образование секретина, регулирующего
работу желудка, поджелудочной железы и печени.
77
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Слизь желудочного сока (муцин) продуцируется всеми клетками
слизистой оболочки желудка. В её состав входят ппокопротеиды и другие
белки. Одновременно с муцином продуцируется
бикарбонат.
Образующийся при взаимодействии муцина и бикарбоната мукозобикарбонатный
барьер
предохраняет слизистую желудка от
самопереваривания под воздействием соляной кислоты и пепсинов и от
механических повреждений.
Нейтральные мукополисахариды (основная часть слизи) являются составной частью групповых антигенов крови, фактора роста и антианемического фактора Кастла. Сиаломуцины, входящие в состав слизи, способны
нейтрализовать вирусы и препятствовать вирусной гемагппотинации. Они
же участвуют в синтезе соляной кислоты. Гликопротеины, вырабатываемые
обкладочными клетками, являются внутренним фактором Кастла, необходимым для всасывания витамина В ] Г Отсутствие этого фактора приводит к
развитию заболевания, известного под названием В12-дефицитной анемии
(железодефицитная анемия).
Регуляция желудочной секреции осуществляется нервным и гуморальным механизмами. Весь процесс желудочного сокоотделения условно
можно разделить на три наслаивающиеся друг на друга во времени фазы:
сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Первоначальное возбуждение желудочных желез (сложнорефлекторная фаза) обусловлено раздражением зрительных, обонятельных и слуховых рецепторов видом и запахом
пищи, восприятием всей обстановки, связанной с приемом пищи (условнорефлекторный компонент фазы). На эти воздействия наслаиваются раздражения рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода при попадании пищи в
ротовую полость, в процессе ее жевания и глотания (безусловно-рефлекторный компонент фазы).
Первый компонент фазы начинается с выделения желудочного сока в
результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших
полушарий головного мозга. Это создает условия для повышения возбудимости нейронов пищеварительного центра и запуска секреторной активности
желудочных желез. Раздражение рецепторов ротовой полости; глотки и
пищевода передается по афферентным волокнам тройничного и блуждающего нервов в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге.
От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва
направляются к желудочным железам, что приводит к дополнительному
безусловнорефлекторному усилению секреции.
Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания,
получил название "аппетитного" или запального. Вследствие его выделения
78
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Наличие этой
фазы секреции было доказано И.П. Павловым в классическом эксперименте с
мнимым кормлением.
На первую сложнорефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая - желудочная (нейрогуморальная). Выделение сока в згу фазу
связано с рефлекторным ответом при действии на слизистую оболочку желудка механических и химических раздражителей. Прежде всего, это пища,
попавшая в желудок, а также соляная кислота, выделившаяся с "запальным
соком", растворенные в воде соли, экстрактивные вещества мяса и овощей,
продукты переваривания белков и алкоголь. Большое значение имеет стимуляция секреторных клеток тканевыми гормонами (гастрин, гистамин).
Раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка вызывает поток
афферентных импульсов к нейронам стволового отдела мозга, что
сопровождается увеличением тонуса ядер блуждающего нерва и
значительным усилением потока эфферентных импульсов по блуждающему
нерву к секреторным клеткам. Выделение из нервных окончаний
ацетилхолина не только стимулирует деятельность главных и об кладочных
клеток, но и вызывает выделение гастрина клетками антрального отдела
желудка. Гастрин — наиболее сильный из известных стимуляторов
обкладочных и в меньшей степени главных клеток. Ацетилхолин также
повышает содержание гистамина в слизистой оболочке желудка. Последний
выполняет роль ключевого стимулятора выработки соляной кислоты.
Гистамин оказывает также стимулирующее действие на секрецию
желудочных протеаз.
Третья (кишечная) фаза желудочной секреции возникает при переходе
пищи из желудка в кишечник. Количество желудочного сока, выделяющегося в эту фазу, не превышает 10% от общего объема желудочного секрета.
Желудочная секреция в начальном периоде фазы возрастает, а затем начинает снижаться. Увеличение секрета обусловлено значительным усилением потока афферентных импульсов от механо- и хеморецепторов слизистой 12перстной кишки при поступлении из желудка слабокислой пищи и выделением гастрина её клетками. По мере поступления кислого химуса и снижения рН содержимого 12-перстной кишки ниже 4,0 секреция желудочного
сока начинает угнетаться, на что влияет энтерогастральный рефлекс.
Дальнейшее угнетение секреции вызвано появлением в слизистой 12-перстной
кишки секретина, который является антагонистом гастрина, но в то же время
усиливает синтез пепсиногенов.
Секреция желудочного сока зависит от количества и состава пищи.
Желудочный сок, полученный в первую сложнорефлекторную фазу, обладает
высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. В дальнейшем выделение ферментов соответствует принятой пище. Классическим
79
1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
примером приспособительных реакций желудочных желез являются изученные И.П. Павловым секреторные реакции в ответ на прием пищи, содержащей преимущественно белки (мясо), жиры (молоко) и углеводы (хлеб). Мясная пища, являясь сильным раздражителем, стимулирует деятельность желудочных желез в течение многих часов. Углеводная пища вызывает максимальное выделение желудочного сока в первой фазе, а в остальных - она
снижается. Резкое торможение желудочной секреции возникает при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира.
Растяжение стенок желудка пищей вызывает усиление двигательной
активности его мышц. Жидкости начинают переходить из желудка в кишку
сразу же после их поступления. Смешанная пища находится в желудке
взрослого человека 3-10 часов, длительность переваривания зависит от
состава пищи, её объема и консистенции. В частности, плохо пережеванная
пища дольше задерживается в желудке, чем жидкая или кашицеобразная.
Сокращение мускулатуры привратника желудка обеспечивает эвакуацию пищи,
а обратному забрасыванию химуса (пищевая кашица) в желудок препятствует
сфинктер (мышечный жом) привратника. Переход пищи в 12-перстную кишку
происходит отдельными порциями.
Среди факторов, влияющих на желудочную секрецию, существенное
значение имеют эмоциональное возбуждение и стресс. Активация симпагоадреналовой системы может приводить к угнетению секреции соляной кислоты. Однако, если одни виды эмоционального возбуждения (страх, тоска)
вызывают торможение, то другие его виды (раздражение, ярость) наоборот
усиливают секреторную функцию желудка.
4.2.3.Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
12-перстная кишка является тем отделом пищеварительного тракта, где
нейтрализуется кислое содержимое желудка, а химус подвергается действию
сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока, только последний
образуется железами кишечника. Она играет значительную роль в пищеварении, так как является основным звеном его гуморальной регуляции. В
ней вырабатываются биологически активные вещества, регулирующие
процессы секреции и моторики в желудке, секреции в поджелудочной железе
и печени, а также регуляторы всасывания. Существует мнение, что в
нисходящем отделе 12-перстной кишки существует феномен "взбивания
коктейля", обеспечивающий смешивание содержимого кишки с желчью,
соком поджелудочной железы и самой 12-перстной кишки.
Сок поджелудочной железы имеет щелочную реакцию (рН=7,5-8,8 за
счет ионов бикарбоната) и нейтрализует кислое желудочное содержимое.
За сутки у человека его вырабатывает 1,5-2 л. Он содержит все ферменты
для расщепления всех компонентов пищевых веществ (белков, жиров иугле80
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
водов). Амилаза, мальтаза, лактаза, липаза и нуклеаза секретируются
в активном состоянии и расщепляют соответственно крахмал, дисахариды,
молочный сахар, жиры и нуклеиновые кислоты. Гидролиз жиров
усиливается в присутствии желчных кислот и ионов кальция. Трипсиноген,
хи-нотрипсиноген и прокарбоксипептидазы А и В выделяются в виде
проферментов (в неактивном состоянии).
Трипсиноген активируется ферментом двенадцатиперстной кишки энтерокиназой и превращается в трипсин, последний активирует химотрипсиноген, превращая его в химотрипсин. Далее трипсин уже сам активирует
себя и другие ферменты поджелудочного сока. Трипсин активирует также
прокарбоксипептидазы А и В, которые превращаются соответственно в
карбоксипептидазы А и В. Эндопепсидазы (трипсин и химотрипсин)
расщепляют внутренние связи белков, а экзопепсидазы (карбоксипептидазы
А и В) - конечные связи, освобождая аминокислоты одну за другой.
Ферментный состав сока поджелудочной железы зависит от вида съеденной пищи: при приеме углеводов возрастает преимущественно секреция
амилазы, при приеме белков - трипсина и химотрипсина, при приеме жирной
пищи отмечается секреция сока с повышенной липолитической
активностью. При длительном поддержании определенного пищевого
рациона секреторный процесс в поджелудочной железе претерпевает
устойчивые адаптивные сдвиги, проявляющиеся в изменениях количества
сока и соотношения секретируемых ферментов.
У поджелудочной железы имеется спонтанная (базальная) и стимулированная секреция. Первая обусловлена присущим клеткам поджелудочной
железы автоматизмом. Стимулированная секреция является результатом
воздействия на клетки регуляторных факторов нейрогуморальной природы,
которые начинают вырабатываться при приеме пищи. Основными стимуляторами экзокринных клеток поджелудочной железы являются ацетилхолин
и гастроинтестинальные гормоны - холецистокинин и секретин. Ацетилхолин
выделяется холинергическими волокнами блуждающих нервов. Экзогенный
ацетилхолин усиливает секрецию поджелудочной железы, увеличивая выход
гидрокарбоната и ферментов. Холецистокинин высвобождается из слизистой
оболочки 12-перстной кишки под влиянием продуктов переваривания жира
и белка, секретин - при действии на клетки 12-перстной кишки соляной кислоты (рН 4,5).
Естественным стимулятором секреции поджелудочной железы является прием пищи. Начальная, мозговая фаза секреции поджелудочной железы была изучена в лаборатории И. П. Павлова в опытах с мнимым кормлением. Она вызывается видом, запахом пищи (условнорефлекторное
раздражение), жеванием и глотанием (безусловнорефлекторное
81
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
раздражение). Эфферентные пути этих рефлексов проходят в составе
блуждающих нервов.
В желудочной фазе секреции поджелудочной железы активирующее
влияние на ее клетки оказывает ваго-вагальный рефлекс, возникающий в результате растяжения стенок желудка. В последней (кишечной) фазе поступление содержимого желудка в 12-перстную кишку обусловливает воздействие на ее слизистую оболочку соляной кислоты и продуктов переваривания
жира и белка, что вызывает высвобождение секретина и холецистокинина. В
этой фазе вырабатывается большая часть сока поджелудочной железы. Нервная регуляция её секреции менее выражена, чем гуморальная, при этом парасимпатические волокна оказывают пусковое, а симпатические - тормозное
влияние на железу.
Печень играет очень важную роль в пищеварении, выполняя секреторную (желчеобразование и желчевыделение) и экскреторную функции,
выделяя соли желчных кислот, холестерин, жирные кислоты и другие вещества. Она также осуществляет метаболическую (участие во всех видах
обмена веществ - смотри раздел 6.1) и барьерную, дезинтоксикационную
функции - обезвреживание ядовитых веществ, чужеродных белков, мочевинообразование и инактивация гормонов (адреналина, норадреналина, альдостерона, эстрогенов и андрогенов).
Образование желчи в печени происходит непрерывно, а выделение её
в 12-перстную кишку из желчного пузыря, где она накапливается, в
основном, при приеме пищи. Жёлчь содержит продукты не только
секреторной, но и экскреторной деятельности печени. У человека за сутки
образуется 0,5-1,5 л желчи. Основными её компонентами являются желчные
кислоты и пигменты, рН печеночной желчи составляет 7,3-8,0. Жёлчные
пигменты (билирубин) представляют собой экскретируемые печенью
продукты распада гемоглобина. Они придают ей характерную окраску
(золотисто-желтый цвет).
Процесс образования желчи усиливается в результате приема пищи.
Наиболее сильным его стимулятором является секретин, под влиянием которого усиливается объем секреции и выделение в составе желчи гидрокарбоната. Основным стимулятором сократительной активности желчного
пузыря является холецистокинин. Сильными возбудителями желчевыделения
считаются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Прием пищи и связанные с
ним условно- и безусловнорефлекторные раздражители вызывают активацию
желчевыделения.
Желчь создает щелочную среду в 12-перстной кишке, инактивируя
пепсин, эмульгирует жиры и растворяет продукты их гидролиза, повышает
активность ферментов поджелудочного сока (особенно липазы), стимулирует
желчеобразование и желчевыделение, моторную и секреторную функции
82
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тонкого кишечника, оказывает бактерицидное действие, задерживая гнилостные процессы в кишечнике.
Кишечный сок выделяется железами слизистой оболочки 12-перстной
кишки и содержит большое количество слизи, а также ферменты пептидазу,
расщепляющий белки, и энтерокиназу, активирующую трипсиноген. Кроме
этого здесь вырабатываются два гастроинтестинальных гормона (холецистокинин и секретин), усиливающих секрецию поджелудочного сока.
4.2.4.Пищеварение в тонком и толстом кишечнике
Переваривание химуса продолжается уже при участии кишечного сока,
вырабатываемого железами слизистой оболочки тонкой кишки. Его общее
количество за сутки достигает у человека 2,5 л (рН=7,2-7,5, но при усилении
секреции повышается до 8,6). Кишечный сок содержит энтерокиназу и более
20 различных пищеварительных ферментов, участвующих только в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Секреция кишечного сока происходит под влиянием местных воздействий (действие Пищевого комка как механического раздражителя и продуктов переваривания как химического раздражителя). При этом действие каждого химического раздражителя вызывает выделение кишечного сока с определенным
набором ферментов, что получило название ферментного приспособления.
Полостное пищеварение в двенадцатиперстной и далее в тонкой кишке
осуществляется под действием ферментов, имеющихся в химусе. Оптимальная для их активности среда создается в результате воздействия на кислый
химус желудка щелочных секретов: сока поджелудочной железы, желчи,
кишечного сока. У человека рН в двенадцатиперстной кишке колеблется в
пределах 4,0-8,5; в тонкой кишке он сохраняется в диапазоне 6,5-7,5.
Благодаря действию соответствующих ферментов происходит гидролиз
углеводов до моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы) и переваривание белков до свободных аминокислот и малых пептидов, способных к
всасыванию. В процессе расщепления жира большое значение имеет процесс
эмульгирования, который увеличивает поверхность жира, на которой реализуется ферментативная активность липазы. В процессе эмульгирования жира
в кишечнике важную роль отводят жёлчи. Липаза гидролизует триглицериды
с образованием преимущественно моноптицеридов и жирных кислот.
Моторная деятельность тонкого кишечника обусловлена автоматией
его гладкой мускулатуры - способностью мышц периодически сокращаться
и расслабляться без внешних воздействий. Эта периодичность при маятникообразных движениях составляет 4-6 с. В результате происходит перемешивание химуса и продвижение его при перистальтических движениях (сокращение круговой и продольной мускулатуры) вдоль кишки вперед. Блуж-
83
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дающий нерв стимулирует моторную функцию, а симпатический нерв её
угнетает.
Пищеварение в толстой кишке у человека практически отсутствует.
Низкий уровень ферментативной активности в ней выработался в процессе
эволюции и связан с тем, что поступающий в этот отдел желудочно-кишечного
тракта химус беден непереваренными пищевыми веществами.
Толстая кишка в отличие от других отделов кишечника богата
микроорганизмами. Значение микробной флоры заключается в том, что она
осуществляет инактивацию тонкокишечных ферментов, расщепление компонентов пищеварительных секретов, в результате чего образуются органические кислоты, газы (углекислый газ, метан и водород) и токсические вещества
(фенол, скатол, индол, крезол). Часть этих веществ, поступивших в организм,
обезвреживается печенью (барьерная функция печени). Существенное значение имеет то, что ферменты бактерий расщепляют растительную клетчатку, а
освобождающееся содержимое растительных клеток расщепляется под действием кишечного сока и затем всасывается. В толстой кишке всасываются
также некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые микробами
кишечной полости.
Защитная функция кишечной микрофлоры состоит в том, что она действует как постоянный стимул, обусловливающий выработку естественного
иммунитета. Представители нормальной миклофлоры обладают выраженной
антагонистической активностью по отношению к патогенным микробам и
предохраняют организм хозяина от их внедрения и размножения.
Движения толстого кишечника очень медленные, поэтому около половины времени, затрачиваемого на все пищеварение (1-2 суток), расходуется
на передвижение остатков пищи в этом отделе. Водный и минеральный
баланс организма поддерживается толстым кишечником. В нем происходит
интенсивное всасывание воды, что вызывает сгущение его содержимого,
которое в дальнейшем рефлекторно удаляется из организма.
4.3.Мембранное пищеварение и всасывание
Описанные выше гидролитические процессы расщепления пищи протекают в полости тонкой кишки, в слое слизистых наложений и в зоне так
называемой щеточной каймы энтероцитов — кишечных клеток (мембранное
пищеварение). Щеточная кайма образована микроворсинками - цилиндрическими выростами цитоплазмы, ограниченными мембраной. На
апикальной поверхности каждого энтероцита находится около 3-4 тыс.
микроворсинок; на 1 мм2 поверхности кишечного эпителия приходится до
50-100 млн. микроворсинок. Высота микроворсинок составляет в среднем
1 мкм, диаметр - около 0,1 мкм.
84
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Внешняя поверхность плазматической мембраны энтероцитов покрыта
гликокаликсом, который образует на апикальной поверхности кишечных клеток
слой толщиной до 0,1 мкм. Гликокаликс состоит из множества мукополисахаридных нитей, связанных кальциевыми мостиками. В гликокаликсе
адсорбирован целый ряд пищеварительных ферментов. Именно на внешней
(апикальной) поверхности кишечных клеток, образующей щеточную кайму
с гликокаликсом, осуществляется мембранное пищеварение.
Оно осуществляется как ферментами, адсорбированными из полости
тонкой кишки (секретируемыми преимущественно поджелудочной железой),
так и собственно кишечными ферментами, синтезируемыми в энтероцитах и
встроенными в мембрану. Ферменты, адсорбированные на структурах слизистой оболочки кишки, реализуют главным образом промежуточные стадии
г идролиза всех основных пищевых веществ. Собственно кишечные ферменты
мембраны энтероцитов осуществляют преимущественно заключительные
стадии расщепления белков, углеводов и, возможно, жиров. Адсорбированные ферменты связаны в основном со структурами гаикокаликса, а собственно кишечные ферменты встроены в структуры мембраны энтероцитов. Вместе
с тем на поверхности мембраны могут адсорбироваться ферменты,
поступающие в полость тонкой кишки с панкреатическим соком, а собственно
кишечные ферменты могут частично включаться в гликокаликс.
Активные центры ферментов мембраны энтероцитов ориентированы
определенным образом по отношению к мембране и полости тонкой кишки.
Вследствие этого свободная ориентация каталитических центров ферментов
по отношению к гидролизуемым молекулам невозможна, что является характерной чертой мембранного пищеварения. В зону мембранного пищеварения
проникают преимущественно небольшие молекулы; бактерии в эту область
попасть не могут.
Начальные стадии пищеварения осуществляются исключительно в полостях желудочно-кишечного тракта. Мелкие молекулы (олшомеры), образующиеся в результате полостного гидролиза, поступают в зону щеточной
каймы, где происходит их дальнейшее расщепление. В результате мембранного
гидролиза образуются преимущественно мономеры, которые и транспортируются в циркуляторное русло. Согласно современным представлениям,
усвоение пищевых веществ осуществляется в три этапа: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание.
Собственно кишечные ферменты располагаются на мембране энтероцитов в непосредственной близости от транспортных систем,
участвующих в процессе всасывания веществ. Благодаря этому мембранное
пищеварение обеспечивает сопряжение конечных этапов переваривания
пищевых веществ и начальных этапов всасывания.
85
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Термином всасывание обозначают совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета пищеварительного тракта в кровь и
лимфу. Всасывание осуществляется путем пассивного транспорта веществ
(диффузия, осмос и фильтрация) и с помощью активного транспорта за счет
макроэргических фосфорных соединений. Фильтрация осуществляется за счет
разницы гидростатического давления в средах, разделенных полупроницаемой
мембраной. Диффузия веществ происходит по градиенту концентрации, а также
имеет место осмос. Количество всасываемых веществ не зависит от потребностей
организма, а пропорционально количеству съеденной пищи. Исключение
составляют железо и медь.
В ротовой полости всасывание ограничено небольшой поверхностью
слизистой и кратковременностью нахождения пищи. Однако возможно всасывание эфирных масел и алкоголя. В желудке всасываются минеральные
соли, глюкоза, алкоголь и в небольшом количестве вода.
Всасывание осуществляется преимущественно в тонком кишечнике.
Общая площадь всасывающей поверхности кишки человека составляет приблизительно 200 м 2 . Столь значительная величина всасывающей
поверхности обусловлена наличием структур, увеличивающих поверхность
слизистой оболочки кишки (круговых складок, ворсинок), а также
микроворсинок энтероцитов. За счет микроворсинок поверхность клетки
увеличивается более чем в 30 раз. Через эпителиальную поверхность кишки
постоянно происходит переход веществ в двух направлениях: из просвета
кишки в циркуляторное русло и одновременно из кровеносных капилляров
в полость кишечника. Если преобладает транспорт из просвета кишки,
результирующим эффектом двух противоположно направленных потоков
является всасывание, если доминирует обратный поток - секреция
(экскреция).
Углеводы всасываются в кровь в основном в виде глюкозы, белки - в
виде аминокислот, жиры - в виде жирных кислот и глицерина. Однако эмульгированные жиры могут частично всасываться нерасщепленными.
4.4.Влияние мышечной деятельности на пищеварение
Регулярные занятия физической культурой и циклическая работа умеренной мощности повышают обмен веществ и энергии, увеличивая потребность организма в пище, и стимулируют функции пищеварительного тракта,
а развитие мышц брюшного пресса способствуют повышению его моторной
функции. Двигательная активность с большими нагрузками оказывает угнетающее действие на пищеварительные процессы (снижение выделения желудочного и поджелудочного соков, задержка желчеотделения). Все это ухудшает и полостное, и пристеночное пищеварение. Особенно это выражено
86
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
после приема пищи, богатой жирами, и меньше после белково-углеводной
диеты. Длительная работа натощак быстро уменьшает энергетические
ресурсы организма и снижает работоспособность.
Особенно неблагоприятно выполнение тяжелой физической работы
сразу после приема пищи, наиболее оптимальным является промежуток в
1,5-2 часа. С одной стороны, физические нагрузки нарушают пищеварительный процесс, а с другой стороны, выполнение самой работы затрудняется.
Наполненный желудок приподнимает диафрагму, что неблагоприятно сказывается на работе органов дыхания и кровообращения. Кроме этого, приток
крови к пищеварительному тракту связан с оттоком её от скелетных мышц.
Физиологическими механизмами ухудшения пищеварения являются
преобладание тонуса симпатической нервной системы, повышенное выделение адреналина надпочечниками, а также перераспределение крови - большее
поступление крови к работающим мышцам. В результате действия этих
факторов при многолетней спортивной тренировке снижается соковыделение, ухудшается переваривание и всасывание пищи, что ведет к
возникновению заболеваний пищеварительного тракта.
87
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5.ВЫДЕЛЕНИЕ. ФУНКЦИИ ПОЧЕК
5.1 .Органы и процессы выделения
Выделение (экскреция) - часть обмена веществ (процесса диссимиляции),
которая осуществляется путем выведения из организма конечных и
промежуточных продуктов метаболизма, чужеродных и излишних веществ
для обеспечения оптимального состава и постоянства внутренней среды.
Оно реализуется благодаря деятельности почек, пищеварительного тракта,
кожи, слизистых оболочек и слюнных желез, функционально объединяемых
в "выделительную систему организма". Перечисленные органы выделения
имеют тесные функциональные и регуляторные взаимосвязи, поэтому изменение функционального состояния одного из них вызывает смену уровня
активности других органов выделения. Расстройство процессов выделения
ведет к более быстрой гибели организма, чем нарушение нормального
поступления питательных веществ.
Выделительная функция кожи преимущественно обеспечивается
деятельностью потовых желез и в меньшей степени - сальных. Пот является
секретом потовых желез и на 98-99% состоит из воды, содержит также
0,3% хлористого натрия, 0,1 % мочевины и ряд других веществ. За сутки в
среднем может выделиться 500 мл пота, но при значительных физических
нагрузках и высокой температуре - до 10 л. При недостаточности функции
почек потовые железы до некоторой степени могут заменять их функции,
выделяя продукты белкового метаболизма.
Функции потовых желез: 1) выделение продуктов катаболизма (мочевина, креатинин и молочная кислота); 2) участие в терморегуляции; 3) поддержание гомеостаза, в том числе путем сохранения постоянства осмотического давления благодаря выведению воды и солей. Регуляция их деятельности осуществляется симпатическими нервами и центром продолговатого
мозга, подчиняющегося высшим вегетативным центрам, расположенным
в гипоталамусе. Сальные железы выделяют кожное сало, образующее
защитный слой на поверхности тела.
Железы пищеварительного тракта могут выделять значительное
количество продуктов метаболизма (мочевина, мочевая кислота и другие
вещества), лекарственные и ядовитые вещества (ртуть, краски, салицилаты
и т.д.), а также воду и соли натрия, регулируя кислотно-основное состояние
и водно-солевой обмен. Выделительная функция печени тесно связана с
желчеобразованием, так как выделяемые печенью вещества являются
составной частью желчи. С желчью из организма экскретируются конечные
продукты обмена гемоглобина в виде желчных пигментов, конечные продукты
обмена холестерина - в пиде желчных кислот. В ее состав входят мочевина,
88
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кальций, фосфор, поступившие в организм лекарственные препараты,
ядохимикаты и другие вещества.
Через легкие в процессе внешнего дыхания удаляются углекислый газ,
вода в виде пара (в покое до 400 мл в сутки), ряд летучих веществ (пары
алкоголя при опьянении, пары эфира при наркозе), продукты метаболизма
легочной ткани (продукты деградации сурфактанта) и другие вещества. При
нарушении функции почек выделяется много мочевины, а образующийся
аммиак вызывает специфический запах изо рта. С помощью легких осуществляется быстрая и эффективная регуляция кислотно-основного состояния.
5.2.Функции почек
Главная функция почек - выделительная (образование и выделение
мочи), также они выполняют гомеостатическую и метаболическую функции. Благодаря этому поддерживается: 1) водный баланс организма, так
как меняется количество выводимой с мочой воды; 2)ионный баланс и
состав жидкостей внутренней среды из-за изменения выделения ионов с
мочой; 3) постоянство осмотического давления жидкостей внутренней
среды благодаря изменению количества выводимых осмотически активных
веществ (солей, мочевины, глюкозы и т.д.); 4) кислотно-основное состояние
за счет выведения водородных ионов, нелетучих кислот и оснований; 5)
метаболизм белков, жиров, углеводов и других органических соединений.
Кроме этого, почки выполняют инкреторную функцию, секретируя:
зритропоэтин (гуморальный регулятор эритропоэза), ренин (регуляция
функций сердечно-сосудистой системы); кальцитриол (активация всасывания кальция в кишечник), а также защитную функцию (образование гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолиза).
Механизмы мочеобразования. Моча образуется в почках из крови в
нефронах, являющихся структурно-функциональными единицами почек.
Каждая почка человека содержит около 1,2 миллиона нефронов.
Они состоят из нескольких отделов (рис. 6). Сосудистый клубочек
(мальпигиевое тельце) содержит около 50 капиллярных петель. Приносящие
артериолы, входящие в мальпигиев клубочек, имеют больший диаметр, чем
выносящие артериолы, выходящие из клубочка, что создает гидростатическое
давление крови, обеспечивающее клубоч-ковую фильтрацию. Выносящие
артериолы содержат артериальную кровь и вновь разветвляются на капилляры,
образующие сеть вокруг мочевых канальцев. Кровь из капилляров уже поступает
в мелкие вены
Внутренний листок двухслойной капсулы Шумлянского - Боумена покрывает
капил-ляры-, образуя фильтрующую мембрану (гломерулярный фкцьтр).
Проксимальный извитой каналец (каналец первого порядка) переходит в петлю
89
t
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дугообм»«« vrepio Гете, состоящую из нисходящего и восходящего
отделов. Послед-ний соединяется с дистальным
извитым канальцем (каналец второго порядка),
который открывается в собирательную трубку.
Далее моча попадает в выводные протоки,
открывающиеся в полость лоханки.
Выполнение почкой разнообразных
функций обеспечивают четыре процесса,
лежащие в основе деятельности почки.
Ультрафильтрация
крови происходит в
почечных клубочках. Реабсорбция (обратное
всасывание) в канальцах нефрона обеспечивает
возврат ценных для организма веществ.
Секреция (поступление веществ из крови
околоканальцевых капилляров в просвет
канальца) способствует удалению ряда веществ
из организма, а синтез - созданию новых
веществ, которые либо поступают в кровь, либо
удаляются почкой.
Кровоснабжение почки. В 1 мин через
сосуды обеих почек у человека проходит около
1200 мл крови, т. е. около 20-25% крови,
выбрасываемой сердцем в аорту. Так как масса почек у человека составляет
лишь 0,43% массы тела, очевиден исключительно высокий уровень
органного кровотока. Через сосуды коры почки протекает 91-93% крови,
поступающей в почку, остальное ее количество снабжает мозговое вещество
почки. Кровоток в коре почки в норме составляет 4-5 мл/г ткани. Важной
особенностью почечного кровотока является высокий
уровень
саморегуляции
- кровоток остается постоянным при изменении
артериального давления более чем в два раза (например, с 90 до 190 мм
рт.ст.).
Рис.6. Строение нефрона
Клубочковая фильтрация. Образование мочи в почке начинается с
ультрафильтрации
плазмы крови в почечных клубочках. Жидкость
проходит через клубочковый фильтр из просвета кровеносных капилляров
в полость капсулы клубочка. Рассмотрим подробнее структуру этого
фильтра и силы, обеспечивающие процесс ультрафильтрации.
Фильтрующая мембрана состоит из трех слоев: эндотелия капилляров,
базальной мембраны и внутреннего листка капсулы Шумлянского-Боумена,
который образован эпителиальными клетками — подоцитами.
Клетки эндотелия капилляров имеют очень тонкие периферические
участки, в просвет сосуда выступает лишь область клетки, где находится
90
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ядро. Боковые части клетки пронизаны довольно крупными отверстиями,
обычно затянутыми тонкими диафрагмами. При нормальной скорости
кровотока крупные молекулы белка образуют над этими порами барьерный
слой, что служит препятствием для прохождения через поры не только
глобулинов, но и альбуминов. Таким образом, эндотелий капилляров
ограничивает прохождение через клубочковый фильтр форменных
элементов и белков, но свободно пропускает низкомолекулярные вещества,
растворенные в плазме крови.
Следующий барьер пгомерулярного фильтра - базальная мембрана.
Ее "поры" ограничивают прохождение молекул в зависимости от размера,
формы и заряда. Так как эта мембрана имеет сетчатую структуру,
образованную тонкими нитями, происходит ограничение прохождения
молекул размером более 3,4 нм. Отрицательно заряженная стенка пор
затрудняет прохождение молекул с одноименным зарядом. Поры не
являются круглыми, что также существенно для ограничения фильтрации
альбуминов.
Последним барьером на пути фильтруемых веществ служат подоциты.
Их отростки ("ножки") прилегают к базальной мембране со стороны капсулы
клубочка, между ножками подоцитов находятся пространства, по которым
течет фильтруемая жидкость. Однако и в этом случае существует заслон на
пути фильтруемых веществ - щелевые мембраны, перегораживающие пространство между ножками подоцитов. Они ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Такой многослойный фильтр в гслубочковой мембране обеспечивает сохранение белков
в крови и образование практически безбелковой первичной мочи.
Основной силой, обеспечивающей возможность ультрафильтрации в
почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в сосудах.
Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочювой фильтрации, определяется разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка и противодействующими ему факторами
- онкотическим давлением белков плазмы крови и гидростатическим давлением
жидкости в капсуле клубочка. Оно равно 20 мм, если гидростатическое
давление крови составляет 70 мм рт.ст., онкотическое давление - 30 мм
рт.ст., а внутрикапсулярное давление жидкости - 20 мм рт.ст. По мере того
как происходит ультрафильтрация, онкотическое давление в крови
капилляров растет, потому что белок остается в просвете сосуда и его
концентрация увеличивается. Это приводит к снижению эффективного
фильтрационного давления к тому участку, где кровь поступает в выносящую артериолу клубочка. В почке у человека из каждого 1 л плазмы
крови образуется 190-200 мл ультрафильтрата (первичной мочи), которая
отличается от плазмы крови только отсутствием белка
91
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 7 Противоточно - множительная канальцевая система почки.
92
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Реабсорбция в канальцах. В почках у человека за I сутки образуется
около 180 л первичной мочи, а объем выделяемой (конечной) мочи составляет от 1 до 1,5 л, остальная жидкость реабсорбируется в почечных канальцах. В просвет почечного канальца поступают все растворенные в плазме
крови низкомолекулярные вещества, а также очень небольшое количествобелков.
Поэтому основное назначение системы, обеспечивающей обратное всасывание
веществ в канальцах, состоит в том, чтобы вернуть в кровь все жизненно важные
вещества и в необходимых количествах, а экскретировать конечные продукты
обмена веществ, токсические и чужеродные соединения и физиологически
ценные вещества, если они имеются в избытке. Важное значение имеет фильтрация
в клубочках гормонов и некоторых других физиологически активных веществ,
которые в процессе реабсорбции инактивируются, а их компоненты возвращаются
в кровь или удаляются из организма.
Различные отделы почечных канальцев отличаются по способности
всасывать вещества из просвета нефрона. С помощью анализа жидкости из
отдельных частей нефрона были установлены состав, функциональное
значение и особенности работы всех отделов канальцев почки (рис. 7).
В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных
условиях полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины,
небольшие количества белка, пептиды, ионы Na",
Са2+, Mg2+, мочевина,
вода и многие другие вещества. В последующих отделах нефрона
органические вещества не всасываются, в них реабсорбируются только
ионы и вода. Профильтровавшиеся в клубочках аминокислоты почти
полностью реабсорбируются клетками проксимального канальца.
Всасывание профильтровавшихся в клубочках ионов Na+, С1~ и НС0 3 "
требует наибольших энерготрат в клетках нефрона. Транспорт натрия является первично-активным, т. е. именно на его перенос расходуется энергия
клеточного обмена. Ведущую роль в этом процессе играет Na, К-АТФаза.
Обратное всасывание Na- в этом канальце происходит против небольшого
градиента, и его концентрация в канальцевой жидкости остается такой же,
как и в плазме крови. В проксимальном канальце реабсорбируются все
остальные ионы.
Результаты последних исследований указывают на то, что под влиянием
импульсов, поступающих по эфферентным нервным волокнам к почке, и
при действии физиологически активных веществ (например, одного из
натрийуретических гормонов) регулируется реабсорбция натрия и в
проксимальном отделе нефрона. В результате реабсорбции в проксимальном
канальце объем первичной мочи резко уменьшается и в начальный отдел
петли Генле поступает около 1/3 профильтровавшейся в клубочках жидкости. В петле Генле всасывается до 25%; натрия, поступившего в нефрон при
93
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
фильтрации, в дистальиом извитом канальце - около 9%; меньше 1 % натрия
реабсорбируется в собирательных трубках или экскретируется с мочой.
В регуляции реабсорбции натрия участвуют эфферентные нервные волокна, подходящие к почке, и некоторые гормоны. Вазопрессин усиливает
всасывание натрия в клетках толстого восходящего отдела петли Генле.
Другим стимулятором реабсорбции натрия является алъдостерон, который
увеличивает транспорт Na+ в клетках дистальных почечных канальцев. Альдостерон стимулирует образование компонентов натриевого насоса (Na,
К-АТФазы), ферментов его энергетического обеспечения, а также веществ,
облегчающих вход Na+ в клетку из просвета канальца.
Уменьшение реабсорбции натрия достигается под влиянием так называемого натрийуретического гормона, выработка которого возрастает при
увеличении объема циркулирующей крови, повышении объема внеклеточной
жидкости в организме. Структура и место секреции этого гормона установлены лишь в последние годы. Оказалось, что таких факторов несколько: один
из них выделяется в предсердии, другой - в гипоталамической области; ряд
на-трийуретических веществ выделен из некоторых других органов. В
настоящее время значение каждого из них в реальных процессах регуляции
обмена натрия еще не ясно.
В почечных канальцах реабсорбируются калий, кальций, магний, фосфаты, сульфаты, микроэлемента. Почки являются важнейшим эффекторным
органом в системе ионного гомеостаза. Новейшие данные свидетельствуют
о существовании в организме систем регуляции баланса каждого из ионов.
Для некоторых из ионов уже описаны специфические рецепторы, например
натриорецепторы. Появились и первые данные о рефлекторной регуляции
транспорта ионов в почечных канальцах, включающей рецепторы, центральные аппараты и эфферентные пути передачи сигнала почке.
Канальцевая секреция. Секреция органических и неорганических
веществ - один из важных процессов, обеспечивающих процесс мочеобразования (выделение из крови в просвет канальцев дополнительных количеств
некоторых веществ, которые могут фильтроваться и в почечных клубочках).
Таким образом, секреция ускоряет выделение почкой некоторых
чужеродных веществ, конечных продуктов обмена, ионов. В почке у
человека секретируются органические кислоты (пенициллин, мочевая
кислота), органические основания (холин, гуанидин), неорганические
вещества (калий).
При избытке калия в организме начинается его секреция клетками в
просвет канальца, зависящая от ряда факторов, прежде всего от степени
возрастания проницаемости для К' мембраны клетки, обращенной в просвет
канальца. В ней открываются "каналы", по которым калий по градиенту
концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции К+ зависит от
94
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
градиента электрохимического потенциала на апикальной мембране клетки:
чем больше ее электроотрицательность, тем выше уровень секреции К+.
Синтез веществ в почке. В почке образуются некоторые вещества,
выделяемые в мочу (например, аммиак), а также поступающие в кровь
(ренин, простагландины, глюкоза, появляющаяся при ппоконеогенезе в
почке, и др.). В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот,
главным образом глутамина, из аминогрупп образуется аммиак. Он
поступает преимущественно в мочу.
Почки способны выделять мочу, имеющую меньшее, чем кровь, осмотическое давление. Это дает им возможность экскретировать избыток воды
и повышать сниженную осмолярность крови до нормальных значений. При
дефиците воды, когда осмотическое давление крови может быть повышено,
необходимо экономить воду и экскретировать осмотически активные вещества
в виде гиперосмотической мочи. Следовательно, в зависимости от состояния водного баланса организма почки выделяют разведенную или концентрированную мочу. В процессе осмотического концентрирования мочи в почке
принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества,
межклеточная ткань.
Почки являются основным эффекторным органом системы осморегуляции. Они обеспечивают выделение избытка воды в виде гипотонической мочи при поступлении воды в организм или экономят воду и экскретируют мочу, гипертоническую по отношению к плазме крови, при обезвоживании. При избыточном содержании воды в организме концентрация
растворенных осмотически активных веществ в крови снижается и ее
осмотическое давление падает. Это уменьшает активность центральных
осморецепторов,
расположенных в области супраоптического ядра
гипоталамуса, а также периферических осморецепторов, имеющихся в печени,
почке, селезенке и ряде других органов. Уменьшение активности
осморецепторов снижает секрецию вазопрессина нейрогипофизом и приводит
к возрастанию выделения воды почкой
При регуляции водного обмена в организме ведущую роль играет лишь
один гормон - вазопрессин В регуляции ионного обмена используется два
гормона, оказывающие противоположное физиологическое действие, например калъцитонин, снижающий концентрацию кальция в крови, и паратгормон, увеличивающий ее.
Механизм участия почек в регуляции кислотно-основного равновесия. Почки играют важную роль в поддержании постоянства концентрации
ионов водорода в крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная
реакция мочи у человека и животных может очень резко меняться в зависимости от кислотно-основного состояния в организме. Концентрация ионов
Н+ при крайних состояниях работы почек различается почти в 1000 раз,
95
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
при подкислении мочи рН в некоторых случаях снижается до 4,5, при
подщелачивании - достигает 8. Это способствует участию почек в
стабилизации рН плазмы крови на уровне 7,36. Механизм подкисления мочи
основан на секреции клетками канальцев ионов водорода.
При питании мясом образуется больше кислот и моча становится кислой, а при потреблении растительной пищи рН мочи сдвигается в щелочную
сторону. При интенсивной физической работе из мышц в кровь поступают
значительные количества молочной и фосфорной кислот. В этих условиях
почки увеличивают выделение кислых продуктов с мочой.
Экскреторная функция почки. Почки играют ведущую роль в выделении из крови нелетучих конечных продуктов обмена и чужеродных
веществ; попавших во внутреннюю среду организма. В процессе
метаболизма белков и нуклеиновых кислот образуются различные конечные
продукты азотистого обмена, выделяемые почкой. Обычно человек
потребляет около 100 г белка в сутки. В этом количестве содержится
приблизительно 16 г азота. Основными азотсодержащими веществами мочи
у человека являются мочевина, мочевая кислота, креатинин, ион аммония.
Весь образующийся в течение 1 сут креатинин выделяется почками с
мочой. Его источником служит креатинфосфорная кислота, от нее отщепляется фосфат, после чего в результате дегидратации креатина образуется
креатинин. Его суточная продукция и экскреция зависят не столько от
потребления мяса с пищей, сколько от мышечной массы тела. Креатинин,
как и мочевина, свободно фильтруется в почечных клубочках. Креатинин в
основном экскретируется почкой, мочевина частично реабсорбируется в
канальцах.
В нормальных условиях даже физиологически ценные вещества при
их избытке в крови начинают экскретироваться почкой в больших
количествах. Это относится как к воде и неорганическим ионам, так и
органическим веществам, таким как глюкоза, аминокислоты. С мочой
выделяются различные биологически активные вещества и продукты их
превращения, по которым в известной степени можно судить о функции
некоторых желез внутренней секреции. В моче обнаружены производные
гормонов коры надпочечника, эстрогены, антидиуретический гормон,
катехоламины, различные витамины (аскорбиновая кислота, тиамин),
ферменты (амилаза, липаза, трансаминаза) и др.
Цвет мочи зависит от величины диуреза и экскреции пигментов, он
изменяется от светло-желтого до оранжевого. Эти пигменты образуются
из билирубина жёлчи в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин
и урохром, которые частично всасываются в кишечнике и, выделяются
почкой. Часть пигментов мочи представляет собой окисленные в почке
продукты распада гемоглобина.
96
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5.3.Регуляция работы почек
Почка - один из важнейших органов, обеспечивающих гомеостаз, так
как она служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов,
регулирующих постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды.
Регуляция деятельности почки, адекватная информации о состоянии внутренней среды, которая поступает в ЦНС, обеспечивается при участии эфферентных нервных волокон или эндокринных желез. Гормоны играют
важнейшую роль в изменении процесса мочеобразования.
Работа почки, как и других органов, подчинена не только безусловнорефлекторному контролю, но и регулируется корой больших полушарий
головного мозга; скорость мочеобразования может меняться условнорефлекторныт путем. В лаборатории JI. А. Орбели было показано, что прекращение мочеотделения, наступающее при болевом раздражении, может быть
воспроизведено условно-рефлекторным путем в результате стимуляции
секреции вазопрессина. Условнорефпекторным путем может быть вызвано
и увеличение диуреза: в лаборатории К. М. Быкова было установлено, что
многократное введение воды в организм собаки в сочетании с условным
раздражителем также приводило к образованию условного рефлекса, при
котором усиливалось мочеотделение.
В настоящее время показано, что при участии эфферентных нервных
волокон, подходящих к почке, регулируются не только ее гемодинамика и
работа юкстапгомерулярного аппарата, но и процессы реабсорбции и секреции
неэлектролитов (ппокоза) и электролитов (натрий, фосфаты и др.) в канальцах. Адренергические волокна стимулируют транспорт натрия, холинергические волокна активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических
кислот. Афферентные нервные волокна почки играют существенную роль в
качестве информационного звена системы рено-ренальных рефлексов.
Инкреторная функция почки. В почке образуются и выделяются в
кровоток физиологически активные вещества, действующие на другие органы и ткани, а также обладающие выраженным влиянием в самой почке. К
веществам, оказывающим системное и локальное действие, относятся ренин,
эритропоэтин, активная форма витамина D. В ткани почки выделяются
также преимущественно локально действующие вещества, влияющие, в
основном, на ее работу - простагландины и брадикинины.
Наибольшее количество данных об осуществлении инкреторной функции почки связано с юкстагломерулярным аппаратом, который расположен у входа в клубочек между приносящей и выносящей артериолами клубочка и частью стенки дистального канальца. В него входят гранулярные
клетки афферентной артериолы, клетки плотного пятна дистального каналь-
97
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ца и специальные клетки, контактирующие с обеими из перечисленных выше
групп клеток.
Более 90% гранул, содержащих ренин, сосредоточено в клетках стенки
афферентной артериолы. Ренин является протеолитическим ферментом. Секретируемый в кровоток ренин отщепляет в плазме от ангиотензиногена
ангиотензин I. Под действием фермента от ангиотензина I, состоящего из
10 аминокислот, отщепляются две аминокислоты и образуется сильное
сосудосуживающее вещество - ангиотензин II. Ангиотензин II влияет на
тонус сосудов, скорость реабсорбции Na+ клетками канальцев, является
важнейшим физиологическим стимулятором секреции альдостерона
клетками коры надпочечника. Ангиотензин II очень быстро инактивируется
в крови ангиотензиназами.
Описано много различных факторов, влияющих на скорость секреции
ренина. Кратко охарактеризуем лишь два из них. Одним из стимулов
является повышение концентрации NaCl в дистальном канальце. Это
способствует секреции ренина в юкстагломерулярном аппарате данного
клубочка. В нем снижается фильтрация и предотвращается возможность
избыточной потери NaCl. Удержание этой соли в организме равнозначно
сохранению объема внеклеточной жидкости и плазмы крови.
Другим важным стимулом служит раздражение
рецепторов
растяжения, локализованных в стенке афферентной артериолы. Уменьшение
ее кровенаполнения активирует выделение ренина. Гомеостатическое значение
обеих реакций очевидно - вызванное секрецией ренина снижение клубочковой
фильтрации приведет к сохранению циркулирующего объема и предотвратит
потерю почкой избыточного количества солей натрия. Из этих данных
становится понятной стратегически важная анатомическая локализация
юкстапиомерулярного аппарата, которая позволяет воспринимать изменения
в составе канальцевой жидкости в том же самом нефроне в процессе
мочеобразования и одновременно участвовать в регуляции клубочковой
фильтрации и объема циркулирующей жидкости.
Таким образом, выделение ренина и образование ангиотензина имеет
исключительное значение для циркуляторного гомеостаза: происходит
сужение сосудов, приходит в соответствие с потребностями организма
гемодинамика почки, под влиянием альдостерона усиливается реабсорбция
солей натрия, способствуя сохранению объема внеклеточной жидкости в
организме.
В последние годы были получены доказательства новой гормонообразующей функции почки, связанной с регуляцией обмена кальция. В
процессе эволюции возрастает число функций, выполняемых почкой, наблюдается интенсификация ее функций, возрастает дифференцировка образу-
98
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ющих ее элементов, усложняется структура системы ретуляции ее функций.
Это обеспечивает повышение стабильности состава внутренней среды
организма, что является абсолютно необходимым условием для эффективной
деятельности клеток различных органов и систем, прежде всего мозга.
Мышечная работа изменяет состав (увеличение кислых метаболитов и
конечных продуктов белкового обмена, изменение ионного состава, возможно появление белков) и количества образующейся конечной мочи. При
кратковременной интенсивной работе усиливается мочеобразование. Так
как не успевает усилиться потоотделение. Длительная мышечная работа
снижает образование мочи из-за уменьшения кровоснабжения почек в
результате перераспределения крови и сгущения её из-за усиленного
потоотделения.
99
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
6.1. Обмен веществ
Необходимым условием жизнедеятельности живого организма является обмен веществ и энергии, который представляет собой совокупность
химических и физических превращений, происходящих в нем и обеспечивающих его взаимосвязь с внешней средой. Он состоит из процессов ассимиляции и диссимиляции, соотношение которых уравновешено и может динамически изменяться. Ассимиляция преобладает у молодого организма и при
восстановлении после физической работы, а диссимиляция - при старении
и во время выполнения физической работы.
Ассимиляция (усвоение) - совокупность процессов создания живой
материи. Она состоит: 1) из приема из внешней среды необходимых для
организма веществ, в том числе органических веществ с заключенной в них
химической энергией; 2) превращения веществ в соединения, приемлемые для
тканей и клеток организма; 3) синтеза структурных единиц клеток, ферментов
и других регуляторных соединений и замены устаревших новыми; 4) синтеза
более сложных соединений из более простых; 5) отложения запасов.
Диссимиляция - совокупность процессов распада живой материи состоит: 1) из мобилизации запасов организма; 2) расщепления более сложных соединений до более простых; 3) распада устаревших тканевых и клеточных элементов; 4) расщепления богатых энергией соединений с освобождением энергии; 5) устранения продуктов распада из организма.
Обмен веществ, происходящий внутри организма на уровне клеток и
тканей, называется метаболизмом и включает в себя два процесса: анаболизм и катаболизм. Анаболизм - совокупность процессов синтеза тканевых
и клеточных структур, а также необходимых для жизнедеятельности
организма соединений. Этим термином обозначают процессы обмена
белков, которые протекают внутри организма, исключая взаимосвязь с
внешней средой, поэтому понятие анаболизма более узкое, чем ассимиляция.
Катаболизм - совокупность процессов распада тканевых и клеточных
структур, сложных соединений организма. Эти процессы заключаются в ферментативном расщеплении сравнительно крупных молекул белков, жиров и
углеводов, осуществляемом преимущественно за счет реакций окисления, а
также в расщеплении богатых энергией фосфорных соединений (например,
АТФ).
100
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6.1.1.Обмен белков
Белки выполняют в организме пластическую роль, так как все тканевые
структуры построены из белков. В любой клетке белки образуют транспортные, опорные и энергообразующие структуры, без которых невозможны
все функции клетки. Обмен белков - совокупность пластических и энергетических процессов превращения белков в организме.
Белки выполняют ряд важнейших функций: 1) являются основным
строительным материалом клеточных структур; 2) участвуют в возникновении и
распространении возбуждения в тканях; 3) обеспечивают сокращение мышц за
счет взаимодействия сократительных белков; 4) участвуют в транспорте кровью
кислорода и углекислого газа; 5) являются ферментами, катализирующими
биохимические реакции; 6) некоторые гормоны имеют белковую структуру; 7)
участвуют в свертывании крови (фибриноген); 8) поддерживают онкотическое
давление и кислотно-щелочное состояние внутренней среды; 9) участвуют в
обеспечении иммунных защитных реакций; 10) обеспечивают передачу
наследственности (нуклеопротеиды); 11) являются источником энергии в
определенных условиях.
Основными этапами обмена белков являются: 1) ферментативное расщепление белков пищи до аминокислот и всасывание последних; 2) превращение аминокислот в организме; 3) синтез белков в клетках; 4) расщепление
белков в клетках; 5) образование конечных продуктов распада аминокислот.
Из 20 входящих в состав белков аминокислот 12 синтезируются в организме (заменимые аминокислоты), а 8 - не синтезируются (незаменимые
аминокислоты). Аминокислотный состав белка пищи определяет
биологическую ценность: белки, которые содержат весь необходимый набор
аминокислот, являются биологически полноценными, а те, которые не
содержат каких-то незаменимых аминокислот или содержат их в очень
малом количестве - неполноценные. В связи с этим пища должна содержать
не менее 30% полноценных белков (как правило, животного происхождения).
Энергетическая стоимость 1 г белка - 4,1 ккал. Для взрослого человека
массой 70 кг по рекомендациям экспертов ВОЗ в сутки требуется не менее
52,5 г легкоусвояемого полноценного животного белка (0,75 г/кг в сутки).
После мышечной работы потребность в белке значительно увеличивается.
Белки организма человека обновляются в среднем за 80 суток. Об
интенсивности белкового обмена судят по азотистому балансу: соотношению количества азота, поступившего в организм и выведенного из него. В
белке содержится около 16% азота. Если азота поступает больше, чем выводится, то говорят о положительном азотистом балансе, который
свойственен растущему организму, если, наоборот, - об отрицательном (в
частности, при старении).
101
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Роль белка как источника энергии становится значимой лишь при напряженной длительной работе, когда происходит мобилизация белковых
ресурсов организма и превращение части белков (в печени) в глюкозу и выхода
ее в плазму крови. Расход белка при работе возрастает, и после ее окончания
наступает отрицательный азотистый баланс. Основной продукт распада белка
- мочевина, чем больше объем выполненной нагрузки, тем больше в крови
увеличивается ее уровень.
Белковый обмен, в основном, регулируется гуморальным путем. Соматотропный гормон гипофиза стимулирует синтез белка во время роста, а у
взрослых поддерживает его на необходимом уровне. Существенное влияние
на белковый обмен оказывают гормоны щитовидной железы (тироксин) и
надпочечников (гидрокортизон, кортикостерон). Вегетативная нервная система, регулируя активность желез внутренней секреции, тем самым также
участвует в регуляции обмена белков.
6.1.2.0бмен жиров
Жиры (липиды - жироподобные вещества) выполняют важные функции: 1 )образуют энергетический запас организма; 2) входят в состав клеточных мембран; 3) создают защитный и термоизоляционный слой; 4) участвуют в фиксации внутренних органов и защищают их от механических воздействий; 5) выполняют гормональные функции; 6) участвуют в передаче нервного импульса и иммунных реакциях; 7) в комплексе с белками участвуют в
построении оболочек нервных волокон, в транспорте веществ через клеточные мембраны.
Важнейшими представителями жиров в организме являются жирные
кислоты, тритлицеридьг, холестерин, различные гормоны (кортикостероиды,
половые и др.). Общее количество жира - около 10-20 % массы тела, но оно
зависит от характера питания, величины двигательной активности, возраста,
пола и конституциональных особенностей. Около 50% потребностей в
энергии организма взрослого человека обеспечивается окислением липидов.
Организм получает липиды в основном в виде нейтрального жира,
расщепляющегося в кишечнике на глицерин и жирные кислоты, которые
всасываются преимущественно в лимфу (в меньших количествах
непосредственно в кровь) и поступают в жировые депо, а оттуда в кровь,
которая разносит их к клеткам. В клетках липиды окисляются либо до
конечных продуктов (углекислого газа и воды) с образованием большого
количества энергии, либо до уровня кетоновых тел, из которых могут
ресинтезироваться необходимые организму жиры. Исключение составляют
некоторые жирные кислоты, синтез которых в организме невозможен, и
они должны поступать с пищей. Поэтому их называют незаменимыми, так
102
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
как отсутствие их в пище приводит к задержке роста и нарушению функции
почек и заболеваниям кожи.
При окислении 1 г жира выделяется 9,3 ккал, однако этот процесс требует
значительного количества кислорода, поэтому применение жиров в качестве
источника энергообеспечения целесообразно в условиях достаточного
потребления кислорода. Использование свободных жирных кислот, образующихся при расщеплении депонированного жира, становится основным путем
энергообеспечения лишь при продолжительной мышечной работе и при
недостаточном питании. Суточная потребность в жирах зависит от интенсивности мышечной работы, возраста, пола и колеблется у молодых мужчин,
составляя не менее 100 г.
На жировой обмен оказывает влияние ряд гормонов: адреналин и норадреналин усиливают распад жиров с образованием большого количества
энергии; подобным же действием обладают соматотропин гипофиза и
гормон щитовидной железы - тироксин. Гормон поджелудочной железы инсулин - тормозит мобилизацию жиров.
Увеличение концентрации глюкозы в крови уменьшает распад жиров и
усиливает их синтез, а уменьшение глюкозы в крови усиливает их
расщепление. Усиление активности симпатического отдела вегетативной
нервной системы тормозит синтез жиров и усиливает их распад, усиление
активности парасимпатического отдела действует противоположно. Нервные
и гуморальные влияния на жировой обмен контролируются гипоталамусом.
При мышечной работе использование свободных жирных кислот зависит от их концентрации в крови: чем больше их освобождается из жировых
депо и чем выше их концентрация в крови, тем больше их используется в
мышцах в качестве субстрата окисления. Высокая концентрация молочной
кислоты и интенсивно протекающее расщепление углеводов тормозят использование свободных жирных кислот. При длительных циклических упражнениях умеренной мощности, когда накопление молочной кислоты отсутствует, а окисление углеводов снижается в связи с уменьшением их запасов, использование жиров достигает 60-90% от общих затрат энергии.
12.1.3. Углеводный обмен.
Углеводный обмен - совокупность процессов превращения углеводов
в организме: переваривание углеводов пищи и всасывание моносахаридов
в кишечнике, депонирование глюкозы в виде гликогена или
непосредственное использование его в энергетических целях, мобилизация
гликогена, синтез глюкозы из промежуточных продуктов, превращение
глюкозы в жирные кислоты, окисление глюкозы. Углеводы являются
источником энергии и выполняют пластическую функцию: входят в состав
сложных соединений клеточных структур.
103
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Энергетическая стоимость 1 г углевода (при окислении) - 4,1 ккал.
Суточная потребность углеводов составляет в зависимости от
интенсивности мышечной работы у молодых мужчин от 380 до 600 г в
сутки.
Образующиеся в кишечнике моносахариды (фруктоза, лактоза, галактоза, глюкоза) через воротную вену попадают в печень, где все они превращаются в глюкозу, а при избыточном поступлении - в резервную форму гликоген, находящийся в мышцах и печени. Общее количество гликогена у
взрослого человека массой 70 кг составляет 400-700 г. Образование гликогена может происходить и за счет глюкозы, образующейся в клетках из
молочной кислоты или аминокислот. В мышцах может содержаться 1,5-2%
гликогена от их массы. При избытке поступления углеводов они превращаются в жирные кислоты и депонируются в виде жира. При необходимости
находящийся в печени и мышцах гликоген расщепляется до глюкозы, которая поступает в кровь и доставляется к клеткам.
Уровень глюкозы в плазме крови - важный гомеостатический показатель и величина его составляет 70-120 мг% (4,44-6,66 ммоль/литр). Изменения в содержании глюкозы в крови воспринимаются глюкорецепторами,
расположенными в печени, стенках сосудов и передней части гипоталамуса.
При повышении уровня глюкозы в крови гипоталамус усиливает парасимпатическое влияние на поджелудочную железу, которая увеличивает секрецию
инсулина, понижающего уровень глюкозы в крови и усиливающего синтез
гликогена в печени. При понижении уровня глюкозы в крови снижается
секреция инсулина, увеличивается секреция ппокашна (в поджелудочной
железе), замедляется превращение глюкозы в гликоген, уменьшается поглощение глюкозы мышцами. Это замедляет падение или увеличивает уровень
глюкозы в крови.
Повышение уровня глюкозы в крови выше 120 мг% - гипергликемия
возникает при недостатке инсулина, эмоциональном возбуждении и сопровождается глюкозурией (появлением глюкозы в моче, при концентрации ее
в крови выше 180 мг%). Снижение уровня глюкозы в крови ниже 70 мг% гипогликемия, может возникнуть при избытке инсулина и голодании. Она
сопровождается чувством голода, нарушением координации движений,
мышечной слабостью, угнетением деятельности ЦНС, вплоть до потери
сознания. На углеводный обмен влияют гормоны: адреналин, соматотропин,
глюкокортикоиды, тироксин, повышающие уровень глюкозы в крови.
В начале мышечной работы, а иногда еще в предстартовом состоянии,
углеводные ресурсы организма мобилизуются и возникает умеренная гипергликемия. Основным потребителем глюкозы плазмы крови при работе является мозговая ткань, часть глюкозы потребляет сердечная мышца. Скелетные
мышцы потребляют, в основном, гликоген, который содержится в них.
104
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лишь при истощении запаса гликогена в мышцах при длительной работе
они используют глюкозу крови; при этом ее количество может понижаться
и возникает гипогликемия.
6.1.4.Водно-солевой обмен
Водно-солевой обмен - это совокупность процессов поступления воды
и электролитов в организм, распределения их во внутренней среде и выделения из организма. Под водным балансом понимается соотношение между
количеством поступившей в организм и выведенной из него воды.
Функции воды: 1) осуществление транспорта веществ между клетками
и органами; 2) основная среда развертывания метаболи-ческих процессов;
3) участие в формйровании структур организма (например, клеточная
мембрана); 4) составная часть различных систем органических веществ
(например, каждый грамм гликогена содержит 1,5 мг воды): 5) участие в
процессах выделения (в составе мочи, пота) и теплоотдачи (испарение пота).
Общее количество воды в организме составляет от 44 до 70% массы
тела (у женщин ее меньше), при этом внутриклеточная вода составляет
до 70% от общего количества воды, а внеклеточная - в свою очередь,
состоит из внутрисосудистой (плазма крови содержит 25% от всей
внеклеточной жидкости) и межклеточной воды.
В течение суток поступление воды составляет 2500 мл (питье и жидкая
пища - 1200 мл, с твердой пищей - 1000 мл, образование "эндогенной воды
окисления"- 300 мЛ), выделение также равно 2500 мл (с мочой удаляется
1500 мл, с потом - 500 мл, с выдыханием воздухом - 400 мл, с калом - 100
мл). Вся вода организма обновляется в течение месяца. Недостаток в организме воды в объеме 20% массы тела ведет к смерти.
Водный баланс организма тесно связан с обменом электролитов, роль
которых в жизнедеятельности организма многообразна и неоднозначна.
Натрий содержится преимущественно во внеклеточной жидкости и
плазме крови, участвуя в образовании мембранных потенциалов и бикарбонатной буферной системы, играет роль в создании величины осмотического давления, распределении и выведении воды из организма.
Кальций входит в состав ткани зубов и костей, необходим для осуществления процессов возбуждения клеток, синаптической передачи, свертывания крови, сокращения мышц.
Калий содержится преимущественно внутри клеток, участвует в образовании Мембранных потенциалов, необходим для обеспечения
сократимости мышц, основных функциональных свойств миокарда.
Фосфор находится в костях и зубах, в составе фосфолипидов в структуре клеточных мембран, является необходимым элементом макроэргических соединений (АТФ).
105
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Железо содержится в гемоглобине эритроцитов и миоптобине скелетных мышц, в костном мозге. Большое значение имеют микроэлементы йод,
11
медь, фтор, марганец, кобальт и другие.
Регуляция водно-солевого обмена включает три звена: афферентное тканевые осмо- и натриорецепторы и волюморецепторы, обеспечивающие
восприятие снижения объема крови в правом предсердии и полых венах,
сдвигов осмотического давления и ионного состава жидкостей;
центральное - центр осморегуляции в ядрах переднею гипоталамуса, где
создается интегрированная картина состояния водно-солевого баланса в
организме; эфферентное - вегетативные нервы и гормональные влияния,
изменяющие пищевое и питьевое поведение, и в результате перестраивается
работа всей выделительной системы организма и, прежде всего, функция
почек.
Во время мышечной работы образуется дополнительное количество
воды из-за усиления окислительных процессов и распада гликогена. Однако,
для удаления излишнего тепла усиливается потоотделение, а при форсированном дыхании увеличивается потеря воды с выдыхаемым воздухом в
виде водяных паров. Потери воды могут достигать 3-6 л и больше при
длительной работе, превышая её продукцию. При потере воды в количестве
2-4 % от массы тела снижается работоспособность, следовательно,
обязательно необходимо замещать потерянное количество воды во время
работы.
С потом теряется натрий и снижается его концентрация в межклеточной
жидкости, что неблагоприятно сказывается на ионном равновесии. Калий
дополнительно освобождается при расщеплении гликогена и тканевых белков,
но он теряется с потом. При длительной работе в течение нескольких часов
может снижаться его концентрация уже во внутриклеточном пространстве,
а это снижает функциональную способность клетки. Поэтому питательные
растворы должны содержать не только глюкозу, но и минеральные соли в
пропорциях, соответствующих потерям важных ионов при очень длительной
мышечной работе.
6.2. Обмен энергии
В термодинамике имеются два основных закона. Первый закон - закон
сохранения энергии - гласит, что энергия не может быть ни создана, ни
уничтожена. Второй закон - закон нарастания энтропии при самопроизвольных процессах - гласит об обесценивании энергии как неизбежной "плате"
за совершение любого термодинамического процесса. Только свободная
энергия может быть использована для работы, а связанная (обесцененная)
106
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
энергия не может быть использована для выполнения полезной работы,
так как она детрадирована.
Живой организм - открытая энергетическая система: он получает из
окружающей среды свободную энергию (почти исключительно в виде химических связей), возвращая в окружающую среду эквивалентное количество
связанной энергии, преобразованной в тепло или работу. В процессе обмена
веществ постоянно происходит и превращение энергии: потенциальная энергия
сложных органических соединений (химическая энергия пищевых продуктов)
превращается в организме в электрическую, механическую и тепловую, но в
конечном итоге почти вся химическая энергия (до 75%) превращается в
тепловую. Кроме этого, энергия расходуется на создание структурных элементов
клеток, обеспечение их жизнедеятельности, роста и развития организма.
Соотношение количества энергии, поступающей с пищей, и энергии,
расходуемой организмом, называется энергетическим балансом. При
избыточном питании происходит накопление энергетических запасов, при
недостаточном - их запасы уменьшаются. Источниками энергии в организме
являются органические вещества (глюкоза, жирные кислоты или аминокислоты), поступающие из пищеварительного тракта в кровь и обеспечивающие
ресинтез аденозинтрифосфата (АТФ). Последний служит универсальным
посредником между пищевыми "энергоносителями" и "потребителями"
энергии. Именно АТФ является непосредственным источником энергии для
любых процессов в живом организме.
Молекула АТФ представляет собой соединение аденина, рибозы и трех
фосфатных групп. Связи между кислотными остатками (фосфатами) содержат
в себе значительное количество энергии (макроэргические связи). Отщепляя
под действием фермента АТФ-азы концевой фосфат, АТФ превращается в
аденозиндифосфат (АДФ). При этом высвобождается 7,3 ккал/моль энергии.
Энергия химических связей в молекулах пищевых веществ используется для
ресинтеза АТФ из АДФ.
Ресинтез АТФ обеспечивается анаэробным и аэробным путем. Анаэробный ресинтез АТФ осуществляется за счет расщепления креатинфосфата,
глюкозы и гликогена без доступа кислорода. Это более быстрый, но значительно менее экономичный путь ресинтеза АТФ. Его конечными продуктами
являются креатин, фосфорная и молочная кислота. При расщеплении
молекулы глюкозы образуется лишь 2 молекулы АТФ.
Аэробный ресинтез АТФ (окислительное фосфорилирование) происходит за счет окисления глюкозы, жиров и безазотистых остатков аминокислот.
Конечные продукты окисления - углекислый газ и вода. Для аэробных процессов необходим кислород; общий запрос всех тканей тела в кислороде
составляет кислородный запрос (в покое его величина 250-300 мл кислорода).
107
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Полная утилизация одной молекулы глюкозы приводит к появлению 38
молекул АТФ.
Согласно второму началу термодинамики всякое превращение энергии
из одного вида в другой происходит с обязательным образованием значительного количества тепла, которое затем рассеивается в окружающем пространстве. Примерно половина химической энергии, содержащейся в пище,
сразу же превращается в тепло и рассеивается в пространстве, другая
половина идет на образование АТФ. При последующем расщеплении АТФ
половина высвободившейся энергии снова превращается в тепло. В
результате на выполнение внешней работы человек может затратить не более
1/4 всей потребленной в виде пищи энергии. Таким образом, коэффициент
полезного действия (КПД) человека (около 25%) в несколько раз выше,
чем, например, КПД паровой машины.
Вся внутренняя работа (кроме процессов роста и накопления жира) быстро
превращается в тепло. Например: энергия, вырабатываемая сердцем,
превращается в тепло благодаря сопротивлению сосуцов току крови. Результаты внешней (полезной) работы, произведенной человеком, также в конечном счете превращаются в тепло. Таким образом, уравнение энергетического
баланса можно записать так:
Е = А + Н + S,
где Е— общее количество энерши, получаемой организмом с пищей; А внешняя (полезная) работа; Н - теплоотдача; 5 - запасенная энергия.
В качестве единицы измерения энергии в физиологии применяется
килокалория (1 ккал) - количество энергии, необходимое, чтобы нагреть 1 кг
чистой воды на 1°С (от 14,5 до 15,5°С). Интенсивность обмена (скорость
метаболизма) измеряется в ккал/мин, ккал/ч или ккал/сут.
Для определения энергозатрат используют калориметрию - измерение
количества тепла, выделяемого организмом человека. Виды калориметрии:
прямая калориметрия и непрямая калориметрия, среди последней выделяют:
алиментарную и респираторную.
Прямая калориметрия - метод определения количества продуцируемой
энергии с помощью калориметрических камер, изолированных от внешней
среды. Первый калориметр созданный в 1775 году представлял собой
небольшой цилиндр с двойными стенками, между которыми был заложен
лед. Количество тепла, выделенное за определенное время помещенной в
камеру морской свинкой, измеряли по объему воды, образовавшейся при
таянии льда. Метод очень точен, но может использоваться только в лабораторных условиях, не позволяющих моделировать любую спортивную деятельность.
Непрямая респираторная калориметрия или газоанализ - метод,
основанный на определении количества потребленного кислорода и образо108
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вавшегося за то же время углекислого газа. Для определения величины
энергозатрат необходимо знать: во-первых, какое количество кислорода было
потреблено за единицу времени и, во-вторых, какое количество энергии должно
было образоваться в организме при использовании в окислении 1 л кислорода
- калорический (энергетический) эквивалент кислорода (КЭК). Величина
КЭК непостоянна. Использование в окислении одного и того же количества
кислорода (1 л) приводит к образованию разного количества энергии: при
окислении углеводов - чуть больше 5 ккал, жиров - 4,6-4,7 ккал и белков - 4,54,6ккал.
Поскольку окисление всех трех названных компонентов происходит
одновременно, необходимо знать, в каком соотношении они окисляются в
данный момент. Для этого определяют дыхательный коэффициент (ДК) соотношение объемов выделенного углекислого газа и поглощенного за то же
время кислорода:
ДК = Vco2/Vo2.
Поскольку ежеминутно в окислении используются и углеводы, и жиры,
и белки, ДК обычно принимает некое среднее значение (примерно 0,82). ДК
показывает, в каком соотношении используются в окислении углеводы, жиры
и белки в данную минуту. Поэтому каждому значению ДК соответствует
своя величина КЭК. При расчете энергозатрат используются следующие
данные (табл. 6.1).
Т а б л и ц а 6.1
Энергетическая ценность веществ, их дыхательный коэффициент
и калорический эквивалент кислорода
Окисляемое
вещество
Углеводы
Белки
Жиры
Дыхательный
коэффициент
1,0
0,8
0,7
Калорийный эквивалент
кислорода
5,05
4,6
4,7
Энергетическая
ценность, ккал/г
4,1
4,1
9,3
Основной обмен - количество энергии, необходимое для поддержания
жизнедеятельности организма в условиях полного физического и эмоционального покоя. Он определяется в положении лежа, натощак (спустя 1 2 - 1 4
часов после приема пищи), при комфортной температуре окружающего юздуха (18 - 20°С). Его величина зависит от пола, возраста, массы тела. У мужчин,
в среднем, основной обмен составляет 1 ккал на 1 кг массы тела в 1 час. У
женщин его величина на 10 - 15 % меньше. Он определяется с помощью
специальных калориметрических камер или рассчитывается по специальным
таблицам, учитывая пол, возраст, массу тела и рост.
109
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Энергозатраты в процессе мышечной работы сверх энергозатрат на
основной обмен называют рабочей прибавкой. Ее величина зависит от
интенсивности и длительности выполняемой работы, уровня эмоционального
напряжения. Предельно допустимая по тяжести работа, выполняемая на протяжении ряда лет, не должна превышать по энергозатратам уровень основного обмена для данного человека более чем в 3 раза.
Энергетическая стоимость разного вида мышечной деятельности оценивается КПД, выраженным в процентах отношением механической (полезной) энергии ко всей энергии, затраченной на работу. КПД энергозатрат при
различных видах мышечной работы может колебаться от 15 до 30%. Прямая
зависимость величины энергозатрат от тяжести нагрузки позволяет использовать уровень энергозатрат в качестве одного из показателей интенсивности
выполняемой работы. Согласно этому принципу, если в течение 8 ч профессиональной деятельности общие энергозатраты не превышают величины
основного обмена более чем в 3 раза, следует говорить о работе умеренной
тяжести. Энергозатраты, равные 3-8 величинам основного обмена,
соответствуют тяжелому труду, еще более высокие — очень тяжелому.
110
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
7.1.Гормональная регуляция функций организма
Эндокринные функции или функции внутренней секреции заключаются
в выделение химических веществ (гормонов) во внутреннюю среду организма,
так как эндокринные железы не имеют протоков. Гормонами называют
активные химические вещества, образующиеся и выделяющиеся специализированными эндокринными клетками, тканями и железами непосредственно в кровь. Они имеют ряд отличительных черт:
1) вырабатываются специализированными эндокринными клетками,
2) обладают дистантным действием, то есть влияют через внутреннюю
среду на удаленные от секретирующих их клеток органы,
3) являются чрезвычайно высоко активными химическими
регуляторами, оказывая действие в низких концентрациях, например,
согласно расчетам 1 грамм адреналина способен активизировать 100
миллионов сердец лягушек,
4) обладают избирательностью действия, влияя только на те органы и
ткани, в клетках которых есть специальные рецепторы на поверхности
клеточных мембран, а сами эффекты от этого действия являются строго
определенными изменениями метаболизма клеток и их функций,
5) сравнительно быстро разрушаются, что вызывает необходимость
постоянного выделения гормона соответствующей железой,
6) оказывают действие только на сложные клеточные структуры
(клеточные мембраны, ферментные системы),
7) скорость выделения гормонов меняется в течение суток, для многих
из них она повышена в утренние часы и снижена в вечерние (циркадианная
секреция), хотя имеются исключения: максимальное содержание гормонов
надпочечников регистрируется в утренние часы, а гормона роста - в
начальной стадии сна ночью,
8) регулируют все стороны метаболизма клеток, тканей и органов,
9) оказывают выраженное влияние на эмоциональную сферу, интеллектуальную и физическую активность, выносливость организма и половое
поведение.
Гормоны оказывают пять видов воздействия на ткани-мишени, имеющие большое количество рецепторов с высоким сродством к определённому
гормону. Метаболическое действие реализуется через изменение обмена
веществ в тканях, что в свою очередь изменяет функции клеток, ткани или
органа.
Морфогенетическое действие проявляется через влияние на процессы
формообразования, дифференцировки и роста структурных элементов, что
111
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
осуществляется за счет изменений генетического аппарата клетки и метаболизма. Примерами могут служить влияния соматотропина на рост тела и
внутренних органов, половых гормонов на развитие вторичных половых
признаков.
Кинетическое действие осуществляется через способность запускать
деятельность эффектора, включая реализацию определённой функции. Например, адреналин запускает распад гликоген в печени и выход глюкозы в
кровь, а вазопрессин включает обратное всасывание воды в мочевых канальцах
нефрона.
Корригирующее действие определяется "правилом исходного состояния", согласно которому гормональный эффект зависит не только от количества и свойств молекул гормона, но и от способности эффектора реагировать определенным образом на действие гормона. Если преобладают анаболические процессы белкового обмена, то глюкокортикоиды вызывают анаболический эффект, но если исходно преобладает распад белка, то глюкокортикоиды стимулируют их синтез.
Реактогенное действие заключается в способности гормона менять
реактивность ткани к действию того же гормона или других гормонов.
Например, тиреоидные гормоны усиливают эффект катехоламинов, что выражается в усилении тахикардии при эмоциональном волнении у лиц с
гипертиреозом.
Возможные пути действия гормонов на ткани-мишени:
1) гормон, связываясь со специфическим, мембранным рецептором,
запускает цепочку биохимических превращений в мембране и цитоплазме
(пептидные гормоны и катехоламины),
2) после проникновения гормона через мембрану он связывается с рецептором цитоплазмы и возникший гормон-рецепторный комплекс проникает в
ядро и органоиды клетки, где и реализует свой регул яторный эффект (стероидные
гормоны и гормоны щитовидной железы).
Однако полная самостоятельность каждого из двух путей относительна:
пептидные гормоны обладают также способностью избирательно влиять на
транскрипцию генов в ядре клетки; мембранный рецептор стероидных
гормонов выполняет не только функцию "узнавания" молекулы гормона и
передачи ее цитоплазматическому рецептору, но и, подобно рецепторам
пептидных гормонов, активирует систему вторичных посредников в клетке.
На основании изложенного выше можно объяснить механизм падения
чувствительности эффектора (клетки-мишени) при избыточном количестве
молекул гормона. Рецепторы клеточной мембраны могут активно поглощаться с помощью ее выпячивания с образованием в цитоплазме пузырька
с гормон-рецепторным комплексом (эффект интернализации), который
подвергается разрушению в лизосоме. Однако в клетках удалось обнаружить
112
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и свободные неразрушенные комплексы, способные оказывать и
внутриклеточные эффекты. Повышение чувствительности к гормонам может
быть связано с увеличением количества свободных рецепторов на мембране
как за счет уменьшения интернализации, так и в результате "всплывания"
активных рецепторов из цитоплазмы, поскольку в мембране клетки рецепторы
свободно перемещаются.
Изучение эндокринных функций возможно несколькими путями:.
1) удаление эндокринной железы и наблюдение за процессами жизнедеятельности организма,
2) введение экстрактов эндокринных железа как в интактный орган
(создание передозировки), так и после удаления эндокринной железы
(заместительная терапия),
3) наблюдение за людьми, имеющими гипо- (недостаточная деятельность)
или гиперфункцию (усиление деятельности, выходящее за пределы физиологической нормы) той или иной эндокринной железы, что позволяет получить уникальные данные об эндокринных функциях организма,
4) введение в организм гормонов, меченных радиоактивными изотопами,
5) изучение концентрации различных гормонов в крови с помощью
радиоиммунологического метода.
Структурно-функциональная организация эндокринной системы.
Эндокринная система организма состоит из специализированных структур,
расположенных в ЦНС, различных органах и тканях, а также желез внутренней секреции, вырабатывающих гормоны. В её состав входят центральное звено (секреторные ядра гипоталамуса, шишковидное тело и передняя
доля гипофиза, непосредственно участвующая в регуляции зависимых от неё
эндокринных систем) и периферическое звено (специализированные клетки,
ткани, органы или железы, обладающие эндокринной функцией). Его структуры и образуемые ими гормоны приведены в таблице 7.1.
Управление эндокринной системой осуществляется двумя путями:
1) нервный или парагипофизарный, заключается в передаче нервных
импульсов к эндокринным структурам, минуя гипофиз,
2) гипофизарный, реализуемый с помощью гипофиза и поэтому даже
возникло представление о гипоталамо-гипофизарной системе, осуществляющей
функции "эндокринного мозга".
Центральной структурой управления эндокринной системой является
гипоталамус, осуществляющий оба пути управления. В гипоталамусе имеются нейроны, обладающие способностью синтезировать и секретировать
нейрогормоны, оказывающие стимулирующее (либерины) или тормозящее
(статины) действие на переднюю долю гипофиза. Свойство нейронов гипоталамуса синтезировать и секретировать регуляторные пептиды получило
113
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
название нейросекреция. В настоящее время выделено десять нейрогормонов
(семь либеринов и три статина), попадающие в гипофиз через воротную вену
(система длинных воротных вен, спускающихся из срединных отделов
гипоталамуса по ножке гипофиза в его переднюю долю, где образуется сеть
капилляров).
Т а б л и ц а 7.1
Железы и органы с эндокринной функцией (по Б.И. Ткаченко, 1994)
Железы и органы
I. Эндокринные железы
1.
Гипофиз
1.1. передняя доля
1.2.
1.3.
2.
2.1.
2.2.
3.
промежуточная доля
задняя доля
Надпочечники
корковое вещество
мозговое вещество
Щитовидная железа
Гормоны
кортикотропин, фоллитропин
лютропин, тиреотропин
соматотропин, пролактин
меланотропин
вазопрессин, окситоцин
минералокортикоиды, глюкокортикоиды
адреналин (норадреналин)
трийодтиронин, тетрайодтиронин,
кальцитонин
4.
паратирин
Околощитовидные
железы
кальцитонин
5.
Эпифиз
мелатонин
II. Железы с внутренней и внешней секрецией
6.
Поджелудочная железа инсулин, глюкагон, соматостатин
7.
Половые железы
7.1. 1)семенники(яички)
тестостерон, эстрогены, ингибин
7.2. 2)яичники
эстрадиол, эстрон, прогестерон
III. Органы с инкреторной функцией клеток
8.
Почка
ренин, эритропоэтин, кальцитриол
соматостатин, атриопептид
9.
Сердце
ангиотензин-П
10. Вилочковая железа
тимозин, тимопоэтин
эстриол, прогестерон, пролактин
11. Плацента
хорионический гонадотропин
114
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7.2. Функции желез внутренней секреции
Гормоны гипофиза и их функции. Гипофиз называют "дирижером
эндокринного оркестра", или "центральной эндокринной лабораторией", что
обусловлено его функциями. Масса гипофиза взрослого человека 0,5 - 0,6
грамма. В нем выделяют три доли: переднюю, промежуточную и заднюю.
Промежуточная доля у человека практически отсутствует, и ее функцию
выполняют клетки передней части задней доли.
В передней доле гипофиза синтезируются и секретируются шесть
основных гормонов. Четыре из них (кортикотропин, фоллитропин, лютропин, тиреотропин) обеспечивают гипофизарную регуляцию периферических
желез внутренней секреции, а два других гормона (соматотропин и
пролактин) сами действуют на ткани-мишени.
Продукция кортикотропина контролируется кортиколибериномтшюталамуса и имеет четкую суточную ритмичность. Наивысшая концентрация
гормона в крови отмечается в утренние часы, а наиболее низкая - с 22 до 2
часов ночи. При его образовании в качестве побочных продуктов выделяются
меланотропин (влияющий на образование кожного пигмента меланина) и
очень важный нейропептид - эндорфин, который имеет важное значение в
появлении чувства удовлетворения, радости и повышенного настроения
(эйфории), а также обеспечивает понижение болевой чувствительности.
Среди физиологических эффектов кортикотропина различают: надпочечниковые и вненадпочечниковые. Первые из них связаны в основном
со стимуляцией выработки ппококортикоидов (кортизол и кортикостерон).
Значительно меньший эффект он оказывает на продукцию минералокортикоидов и половых стероидов.
Вненадпочечниковое действе, в основном, заключается в:
1)повышении секреции инсулина и соматотропина,
2) гипогликемии из-за стимуляции секреции инсулина,
3) повышенном отложении меланина с гиперпигментацией.
Выделение кортикотропина стимулируют различные стрессовые раздражители - значительные физические нагрузки, холод, сильная боль, а
также психоэмоциональное напряжение. Он обеспечивает повышение
сопротивляемости организма действию неблагоприятных факторов
окружающей среды, то есть является адаптивным гормоном, способствуя
усилению белкового, жирового и углеводного обмена в стрессовых
ситуациях.
Гонадотропины (фоллитропин - фолликулостимулирующий, лютропин - лютеинизирующий) образуются и секретируются одними и теми же
клетками, активация их секреции обеспечивается единым гонадолиберином
гипоталамуса. Физиологические эффекты этих гормонов связаны с действи115
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ем их на половые железы. Фоллитропин приводит к четкому морфогенетическому эффекту (рост фолликулов яичника, рост яичек, сперматогенез у
мужчин), но в выработке половых гормонов оказывает вспомогательный
эффект. Лютропин вызывает овуляцию и рост желтого тела в яичниках, он
является ключевым гормоном стимуляции образования и секреции половых
гормонов: эстрогенов и прогестерона в яичниках, андрогенов в семенниках
(яичках).
Секреция тиреотропина стимулируется тиреолиберином гипоталамуса, а подавляется соматотропином. Он увеличивает секрецию гормонов
щитовидной железой. Его образование увеличивается при понижении температуры окружающей среды и снижается при травмах и болевых ощущениях. В исследованиях показана возможность условно-рефлекторной
регуляции секреции этого гормона по сигналам, предшествующим
охлаждению, то есть его выделение контролируется корой больших
полушарий. Это имеет большое значение при закаливании.
Саматотропин секретируется в основном, во время глубокого сна на
ранних его стадиях (народная мудрость гласит: "человек растёт, когда спит"),
повышение его образования происходит после мышечных нагрузок и под
влиянием травм. Секреция его регулируется соматол ибер ином и соматостатином гипоталамуса. Физиологические эффекты соматотропина
связаны с его влиянием на обмен веществ (облегчение утилизации глюкозы
тканями, активация в них синтеза белка и жира). Избыточная секреция соматотропина в раннем возрасте ведёт к развитию гигантизма с пропорциональным
развитием конечностей и туловища. Избыточная продукция его у взрослых
людей вызывает акромегализм (увеличение кисти и стопы, носа, нижней
челюсти). При недостаточной продукции соматотропина в раннем возрасте
формируется карликовость, называемая "гипофизарный нанизм" с
нормальными пропорциями тела.
Синтез и секреция пролактина регулируется пролактол ибер ином и
пролактостатином,
его секреция также зависит от уровня в крови
эстрогенов, глюкокортикоидов и тиреоидных гормонов. Этот гормон влияет
на рост молочной железы и процессы образования молока в ней, стимулируя
синтез белка, жиров и углеводов молока. Он также стимулирует инстинкт
материнства. Так как пролактин поддерживает существование в яичнике
желтого тела и выработку им гормона прогестерона, он получил также
название лютеотропного гормона.
В промежуточной доле гипофиза образуется меланотропин, способствующий образованию коричневого пигмента, последний обуславливает
потемнение окраски кожи. У взрослого человека он практически не синтезируется в этой доле.
116
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В задней доле гипофиза гормоны не образуются, а только накапливаются и выделяются в кровь. Их синтез происходит в крупных клетках переднего гипоталамуса, откуда гормоны (вазопрессин и окситоцин) направляются по аксонам нейронов в заднюю долю.
Вазопрессин регулирует содержание воды в организме, увеличивая
реабсорбцию воды в дистальных канальцах нефрона, а в более высоких
концентрациях повышает артериальное давление, вызывая сужение
кровеносных сосудов. Недостаток его проявляется повышенным выделением
мочи низкого удельного веса, что называют "несахарным диабетом", а его
избыток ведёт к задержке воды в организме. При употреблении алкоголя его
секреция угнетается, увеличивается выделение мочи и возникает
обезвоживание организма.
Окситоцин стимулирует сокращение мускулатуры беременной матки
во время родов и гладких мышц протоков молочных желез, что вызывает
выделение молока.
Гормоны надпочечников. Надпочечники состоят из двух различных
по своим функциям частей - коры и мозгового вещества. Кора
надпочечников состоит из трёх слоев: в наружном слое образуются
минералокортикоиды (в основном - альдостерон), в среднем глюкокортикоиды (кортизол и кортикостерон), во внутреннем - половые
стероиды. Альдостерон способствует поддержанию постоянного уровня
натрия и калия во внутренней среде организма (крови, лимфе и тканевой
жидкости), увеличивая реабсорбцию натрия в дистальных канальцах
нефрона с задержкой его в организме, что приводит к задержке воды и
повышению артериального давления. Одновременно он усиливает
выведение калия с мочой.
Глюкокортикоиды регулируют все виды обмена веществ. В общем
виде метаболические сдвиги можно свести к распаду белков и липидов в
тканях, после чего метаболиты поступают в печень, где из них синтезируется
глюкоза (ппоконеогенез), использующаяся как источник энергии. Таким образом, глюкокортикоиды, создавая необходимые для активной деятельности
организма жировые и углеводные ресурсы, способствуют повышению работоспособности и иммунитета, снижению аллергических реакций. Повышение
устойчивости организма к стрессовым ситуациям является главным эффектом действия этих гормонов, поэтому их называют адаптивными гормонами.
Половые стероиды (эстрогены - женские половые гормоны и андрогены - мужские половые гормоны) сходны с гормонами, секретируемыми
половыми железами, поэтому в организме мужчин находятся женские, а в
организме женщин мужские половые гормоны. Они наиболее активны до
полового созревания и после снижения активности половых желез (в пожилом возрасте). Физиологические эффекты андрогенов проявляются в повы117
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
шении синтеза белков (анаболический эффект) в коже, мышечной и костной
ткани. Эти гормоны способствуют развитию оволосения по мужскому типу,
а их избыток у женщин ведёт к вирилизации — избыточному оволосению.
Гормоны мозгового вещества: норадреналин является предшественником адреналина в процессе образования последнего. Их эффекты
практически сходны, но пороги действия на различные функции различны.
Норадреналин сильнее действует на кровеносные сосуды, а адреналин активнее регулирует обменные процессы. Адреналин также называют гормоном
тревоги из-за его мобилизирущего влияния на возможности и ресурсы организма. Оба гормона играют важную роль в процессах адаптации организма.
Повышение чувствительности адренорецепторов к адреналину оказывают
гормоны щитовидной железы и ппококортикоидов
Основные функциональные эффекты адреналина проявляется в виде:
1) учащения и усиление сердечных сокращений,
2) расслабление мускулатуры бронхов облегчает дыхание и
обеспечивает увеличение доставки кислорода к тканям,
3) сужение сосудов кожи и органов брюшной полости и расширение
сосудов мозга, сердечной и скелетных мышц обеспечивают
перераспределение крови при физической работе,
4) ослабление сокращений желудка и кишечника и уменьшение
образования мочи,
5) усиление окислительных процессов в тканях и повышения
потребления ими кислорода и теплообразования,
6) мобилизация энергоресурсов организма за счет усиленного
расщепления гликогена в печени и мышцах, приводящего к повышению
содержания глюкозы в крови, и активации распада жира и выхода в кровь
жирных кислот и их окисление,
8) стимуляция анаэробного расщепления глюкозы в мышцах,
повышающего анаэробные возможности организма,
9) повышение возбудимости сенсорных систем и центральной нервной
системы.
Стресс и общий адаптационный синдром. Термином "стресс" (напряжение)
обозначают неспецифическую реакцию организма, возникающую под влиянием
любых сильных воздействий (стрессов) и сопровождающуюся перестройкой
защитных систем организма. Канадский ученый Ганс Селье (1936) обратил
внимание на то, что, несмотря на разнообразие стрессов (травма, инфекция,
переохлаждение, мышечная нагрузка, сильные эмоции и т.д.), все они приводят
к однотипным изменениям. Совокупность защитных неспецифических реакций
организма, направленных на ликвидацию стресса, получила название "общего
адаптационного синдрома", который состоит из трех последовательных стадий:
"реакция тревоги", стадии резистентности и стадии истощения.
118
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Через 6 часов после стрессорного воздействия развивается реакция
тревоги, что означает немедленную мобилизацию защитных сил организма
благодаря усиленной продукции адреналина, норадреналина и кортизола. Она
длится 24-48 часов, за это время усиливается секреция кортикотропина и
кортико стеро идо в. Ни один организм не может длительное время находится в
состоянии тревоги, и если он выживает, то возникает стадия резистентности (устойчивости), приспособление к новым условиям. В этой стадии
гипертрофируется кора надпочечников и секретирует большое количество
гормонов, активируется анаболические процессы, усиливается ппокогенез. При
этом обычно повышается устойчивость организма к действию ряда
чрезвычайных раздражителей и повышается работоспособность. Если действие стрессора прекращается или оно незначительно по своей силе, изменения,
вызванные им, постепенно нормализуются.
В случае длительного действия стрессора или его чрезмерно сильного
влияния развивается истощение функции коры надпочечников, что может
привести к болезни или смерти организма (стадия истощения). Начало её
характеризуется резким снижением сопротивляемости организма по
отношению ко всяким стрессорам и уменьшением количества катехоламинов
в надпочечниках до 10-15% от исходного уровня.
Гормоны щитовидной железы. В щитовидной железе имеется два
типа клеток с эндокринными функциями: 1) в А-клетках образуются гормоны
- трийодтиронин {Т3) и тетрайодтиронин (тироксин, Г,), секретирующиеся
в кровь и лимфу; 2) в К-клетках производится кальций - регулирующий
гормон кальцитонин.
Регуляция секреции Т3 и Т4 осуществляется тиреотропином1 гипофиза.
Гормоны Т3 и Т4 оказывают следующее метаболические и физиологические
эффекты:
1) усиление интенсивности окислительных процессов и повешение
уровня основного обмена,
2) стимуляция синтеза белка за счёт повышения проницаемости
мембран клетки для аминокислот и активации генетического аппарата клетки,
3) усиление распада жиров и окисление жирных кислот с падением их
уровня в крови,
4) повышение уровня глюкозы в крови за счёт активации распада
гликогена в печени и всасывание глюкозы в кишечнике.
5) обеспечение роста, развития и дифференцировки тканей и органов,
особенно, центральной нервной системы,
6) активация симпатических эффектов (тахикардия, потливость, сужение
сосудов и т.п.) за счёт повышения чувствительности адренорецепторов,
7) повышения теплообразования и температуры тела,
119
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8) повышение возбудимости центральной нервной системы и активации
психических процессов.
9) увеличение почечного кровотока, клубочковой фильтраций и диуреза
при угнетении канальцевой реабсорбции в почках,
10) поддержание нормальной половой жизни и репродуктивной
функции.
При врожденной недостаточности Т3 и Т4 нарушается рост, развитие и
дифференцировка скелета, тканей и органов, особенно центральной нервной
системы, что ведёт к умственной отсталости ("кретинизм"). Характерным
признаком этого состояния является задержка роста и полового развития,
нарушение пропорций тела. Приобретённая недостаточность Т3 и Т4 проявляется в замедлении окислительных процессов и снижении основного обмена,
гипогликемии, падении возбудимости нервной системы и психической
деятельности, снижении температуры тела, сухости кожи и её отёкам (микседема - слизистый отёк).
Гиперфункция щитовидной железы вызывает повышение основного
обмена, температуры тела, гипергликемию, похудание, повышение возбудимости центральной нервной системы, тахикардию, усиление потоотделения,
быструю утомляемость с большой тратой энергии при мышечной работе
(гипертиреоз).
Кальцитонин снижает уровень кальция в крови, облегчая минерализацию костной ткани, и снижая реабсорбцию его в почках. Его эффекты
способствуют образованию и росту костей.
Околощитовидные железы и эпифиз. Околощитовидные железы
вырабатывают основной гормон - паратирин. Физиологические эффекты
его следующие:
1) деминерализация костей (выведение кальция из костей),
2) повышение количества кальция в плазме,
3) повышение реабсорбция кальция в дистальных канальцах,
4) снижение реабсорбции фосфата почками соответственно содержания
его в крови.
Паратирин и кальцитонин являются антогонистами и регулируют
содержание кальция в крови, которое изменяется в узких границах.
Эпифиз представляет собой структуру промежуточного мозга и расположен по срединной плоскости глубоко между полушариями головного
мозга. Он секретирует гормон мелатонин. На свету его выработка снижается, а в темноте - повышается. Деятельность эпифиза называют "биологическими часами" организма, так как эта железа обеспечивает процессы
временной адаптации. Под действием мелатонина формируется цикличность
половых функций определяется длительность менструального цикла.
120
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эндокринные функции поджелудочной железы. Поджелудочная железа является железой смешанной секреции. Эндокринную функцию выполняют в ней островки Лангерганса, включающие три вида клеток, секретирующих гормоны: альфа-клетки - птюкагон, бета-клетки - инсулин, дельтаклетки - соматостатин.
Инсулин влияет на все виды обмена, способствуя анаболическим процессам и увеличивая синтез гликогена, жиров и белков. Его воздействие на
белковый обмен проявляется в повышении синтеза белков, усиление синтеза
РНК, изменении проницаемости клеточных мембран для аминокислот. Влияние на липидный обмен выражается в стимуляции синтеза свободных жирных кислот из глюкозы, синтеза триглицеридов, подавлении распада жира,
активации окисления кетоновых тел в печени. Он уменьшает количество
глюкозы в крови, облегчая ее проникновение к клеткам и образование гликогена. Недостаток его ведет к возникновению тяжелого заболевания - сахарного диабета, одним из основных признаков которого является повышение
содержания глюкозы в крови (гипергликемия) - 200 мг% и более при норме
100-120 мг%.
Глюкагон повышает уровень глюкозы в крови и является антагонистом
инсулина, вызывая расщепление гликогена в печени и выброс его в кровь,
а также стимулирует расщепление жиров в печени и жировой ткани.
Соматостатин является специфическим гормоном, угнетающим
продукцию инсулина, то есть островки Лангерганса являются как бы гормональным мини-органом.
Мужские и женские половые гормоны. Половые железы (семенники мужские, яичники - женские) выполняют функции выработки половых
клеток (сперматозоид, яйцеклетка), а также синтезируют половые гормоны.
В норме в организме обоих полов образуются и мужской и женский половые
гормоны, но соотношение их неодинаково у мужчин и женщин.
Функции семенников. В семенниках образуются мужские половые
гормоны (андрогены), основной из которых тестостерон. Тестостерон называют пубертатным гормоном (от латинского слова - "возмужалость", "зрелость"). Его продукция регулируется гонадотропином гипофиза. Он оказывает влияние на ход метаболических процессов в организме, обеспечивая
процессы полового дифференцирования в эмбриогенезе, развитие первичных
и вторичных половых признаков, а также формирует характерное мужское
половое поведение, особенности строения и состава тела. Тестостерон обладает
сильным анаболическим действием, стимулируя синтез белков и способствуя
гипертрофии мышечной ткани. Кроме того, также образуются гормоны ингибин
и эстрогены.
Функции яичников. В яичниках вырабатываются (в фолликулах и граафовых пузырьках) эстрогены (эстрадиол и эстрон). На месте лопнувшего
121
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
фолликула развивается жёлтое тело, становящееся особой железой
внутренней секреции и секретирующее гормон - прогестерон. Образование
их контролируют фоллитропин, лютропин и пролактин гипофиза. В
яичниках также вырабатываются мужские половые гормоны (андрогены).
Эстрогены обеспечивают половую дифференцировку в эмбриогенезе,
половое созревание женщин, развитие вторичных половых признаков,
регуляцию обменных процессов, а прогестерон - нормальное протекание
беременности. Эстрогены обладают меньшей степенью анаболического
действия в организме, чем андрогены.
В деятельности яичников наблюдается цикличность, связанная с менструальным циклом, который длится от 21 до 35 дней. Идеальным считается
цикл, продолжающийся 28 дней, т.к. при этом наблюдается наиболее строгая
периодичность циклических изменений. Этот цикл состоит из пяти фаз:
менструальной, постменструальной, овуляторной, постовуляторной и
предменструально й.
Первая фаза - менструальная (1-3 день), характеризуется более низким
содержанием эстрогенов в крови. В этой фазе происходит отторжение
неоплодотворенной яйцеклетки с частью эпителия матки и кровотечение
(менструация) и определяются изменения в ЦНС - нарушение внимания,
снижение чувствительности сенсорных систем. Одновременно с этим происходят и характерные сдвиги в вегетативных системах - некоторое снижение
АД, уменьшение количества эритроцитов, гемоглобина, тромбоцитов в
периферической крови. Имеют место и изменения показателей двигательных
функций - снижена сила, скорость сокращения мышц, выносливость.
Вторая фаза - постменструальная (4-12 день). Под влиянием фоллитропина гипофиза происходит созревание очередного фолликула.с яйцеклеткой и резко возрастает концентрация эстрогенов в крови. Все это приводит
к изменениям, подготавливающим организм женщины к возможному
наступлению беременности (набухание слизистой матки, увеличение ее
размеров). В периферической крови наблюдаются сдвиги, обеспечивающие
увеличение кислородной емкости крови (увеличение количества эритроцитов,
гемоглобина).
Третья фаза - овуляторная (13-14 день) начинается с момента разрыва
созревшего фолликула и выхода из него яйцеклетки в маточные трубы. В
этом периоде начинается снижение концентрации эстрогенов в крови.
Четвертая фаза - поставуляторная (15-24 день) характеризуется тем,
что на месте лопнувшего фолликула развивается желтое тело, вырабатывающее гормон прогестерон. Продукция прогестерона достигает пика к
20-21 дню цикла, концентрация же эстрогенов снижается.
122
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В пятой фазе - предменструальной (25-28 день) резко снижается активность и происходит разрушение желтого тела (при отсутствии оплодотворения), а также уменьшается концентрация эстрогенов и прогестерона.
Под влиянием этих гормональных изменений происходит сокращение стенок
матки, начинается отторжение ее слизистой оболочки. В этот период у 2540% менструирующих женщин наблюдаются ухудшение самочувствия и работоспособности. Расстройства функций ЦНС проявляются нарушениями
сна, настроения, головными болями, головокружениями. Имеют место и
вегетативные расстройства - тахикардия, тошнота, рвота, снижение
основного обмена.
123
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8. ТЕПЛООБМЕН
Источником тепла, образующегося в организме, являются биохимические реакции, происходящие в клетках в процессе метаболизма. Животные,
имеющие постоянную температуру тела, не зависящую от температуры окружающей среды, называются гомойотермными (теплокровными). Они имеют температуру тела 36-38°С, которая является оптимальной для многих
ферментативных реакций, физико-химических свойств тканей и физиологических процессов жизнедеятельности. Гомойотермные организмы имеют
специальные механизмы терморегуляции, обеспечивающие поддержание их
температуры и препятствующие охлаждению или перегреванию. К пойкилотермным (холоднокровным) относят тех животных, температура тела которых зависит от температуры окружающей среды. Для них характерен низкий
уровень основного обмена на единицу массы метаболически активной ткани
и низкий уровень образования тепла в покое.
Температура внутренних областей организма гомойотермных животных
и человека поддерживается на относительно постоянном уровне. Этот
процесс называется температурным гомеостазом. Он обеспечивается
тепловым балансам, то есть равновесием между образованием в организме
тепла и его выделением во внешнюю среду. Образование тепла и его отдача
связаны с интенсивностью физиологических процессов, поэтому мышечная
работа, пищеварение, сон, эмоциональное возбуждение могут значительно
нарушать равновесие теплового баланса (при длительном беге температура
внутренних областей тела может повыситься до 40°С). Одной из важных
причин сдвигов теплового баланса являются изменения внешней среды:
низкая или высокая температура, повышенная скорость движения воздуха
или воды, высокая или пониженная влажность воздуха.
8.1.Теплопродукция и теплоотдача
Процесс теплопродукции называют химической терморегуляцией, а
процесс теплоотдачи - физической терморегуляцией. Суммарная теплопродукция состоит из первичной теплоты, выделяющейся в процессе метаболизма, и вторичной теплоты, образующейся при расходовании макроэргических соединений (АТФ и креатинфосфат) на различные виды работы.
Производство тепла связано с основными процессами жизнедеятельности
организма (основной обмен, поддержание позы). Согласно второму закону
термодинамики при любом превращении энергии (в том числе и в живом
организме) часть ее превращается в тепло. Количество тепла, образующегося в
процессе метаболизма, зависит от вида окисляемых пищевых веществ, от
интенсивности химических реакций в тканях (в состоянии покоя больше тепла
124
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
образуется в печени, сердце и головном мозге). В скелетных мышцах скорость
теплообразования в покое невелика, но так как они составляют около 40% массы
тела, их вклад в теплопродукцию организма равен 20% (печени - 20%, мозга 18%, сердца - 11% почек - 7%, кожи - 5% и остальных тканей— 19%).
В процессе основного обмена тепло образуется при поддержании
трансмембранных градиентов (концентрационных, электрохимических, осмотических и пр.), при работе сердца и дыхательных мышц; перистальтике
кишечника, поддержания тонуса гладких и скелетных мышц. Величина
основного обмена остается неизменной и тогда, коща температура внешней
среды ниже или выше нейтральной. Величина основного обмена не может
быть снижена никогда, в том числе и при угрозе перегревания. Гомойотермных животных от порога теплотой смерти (температуры тела, при которой
начинается денатурация белка) отделяют лишь несколько градусов Цельсия
(человека - примерно 6°С). Тем не менее, для обеспечения высокого уровня
активности нервной системы необходимо поддерживать высокую скорость
биохимических реакций, что возможно лишь при высокой температуре тела.
Вторым источником тепла является поддержание позы. Даже небольшого изменения ее достаточно для значительного прироста теплопродукции. У сидящего человека теплопродукция на 40-45% выше, чем у лежащего, а у стоящего - на 70%..
Метаболизм, а, следовательно, и теплопродукция увеличивается в прямой зависимости от интенсивности выполняемой мышечной работы. Около
70% образующейся при этом энергии превращается в тепло. Основным
местом теплопродукции становятся мышцы, даже ходьба медленным шагом
троекратно увеличивает её троекратно. Тяжелый физический труд увеличивает энергозатраты в 3-8 раз и количество образующего в мышцах тепла может
составлять более 95% от всей теплопродукции организма. Температура в
мышцах может достигать 42°С.
При охлаждении организма теплопродукция усиливается за счет сократительного термогенеза - образования тепла при тоническом напряжении
и сокращении мышц (четвертый механизм теплопродукции). Вначале увеличивается тоническое напряжение скелетных мышц (независимо от позы) без
их видимых сокращений, что способствует сохранению постоянства температуры тела. Это так называемый холодовой мышечный тонус (терморегуляционный тонус), то есть только прирост мышечного тонуса, вызванный
воздействием внешней среды, но не суммарная величина мышечного тонуса,
регистрируемого в условиях холода.
При продолжающемся охлаждении возникает холодовая дрожь - непроизвольные ритмические сокращения скелетных мышц с частотой 10-20
раз в 1 с, так как никакой внешней (полезной) работы при дрожи не совершается, вся энергия, расходуемая на эти мышечные сокращения, остается в
125
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
организме в виде тепла. Холодовая дрожь способна за несколько минут повысить величину теплопродукции примерно в пять раз.
Пятый механизм терморегуляции - несократительный термогенез.
Это ускоренное теплообразование без сокращения мышц за счет высокой
скорости окисления жирных кислот бурого жира из-за стимуляции липолиза
адреналином и норадреналином. Более продолжительное усиление метаболизма достигается под влиянием гормонов щитовидной железы (Т3 и Т4). В
эволюции он возник раньше, чем сократительный. Бурая жировая ткань содержит значительно большее количество митохондрий, чем в обычной (белой) жировой ткани. Поэтому образование тепла в бурой жировой ткани
происходит более интенсивно. Поиски бурой жировой ткани у человека в
целом не увенчались успехом. Тем не менее, и у взрослого человека не сократительный термогенез имеет место: предполагают, что в процессе онтогенеза
специализированный орган несократительного термогенеза — бурая жировая
ткань — исчезает и ее роль берет на себя скелетная мускулатура.
Рассеивание тепла в окружающую среду является для гомойотермных
организмов жизненно необходимым. Только накопление в организме тепла,
которое образуется в результате основного обмена, при полном отсутствии
теплоотдачи за несколько часов привело бы к смерти от перегревания.
Физическая терморегуляция (теплоотдача) осуществляется несколькими
путями: теплопроведением, конвекцией, теплоизлучением и испарением.
Теплопроведение - отдача тепла при непосредственном контакте тела с
другими физическими объектами (вода, воздух, различные предметы, одежда
и т.д.). Теплоотдача этим способом пропорциональна площади контактирующих поверхностей, разности средних температур, времени теплового контакта и теплопроводности контактирующего с телом человека физического
объекта. Сухой воздух, жировая ткань являются теплоизоляторами. Влажный, насыщенный водяными парами воздух, влажная одежда увеличивают
теплопроведение.
В положении стоя этот путь теплоотдачи имеет наименьшее значение:
Когда человек садится и, особенно, когда ложится, площадь контакта с землей, полом и т. п. многократно возрастает и, соответственно, увеличиваются
потери тепла. Громадное значение этот путь теплоотдачи приобретает в случае, когда лежать приходится на мокрой холодной земле (теплоизолирующие
свойства одежды при этом уменьшаются примерно в 20 раз).
Второй путь теплоотдачи - конвекция. Тело согревает слой воздуха
(или воды), непосредственно контактирующий с кожей. Уже нагретые слои
удаляются от тела и сменяются более холодными. В безветренную погоду
потери тепла конвекцией минимальны. Ветер, сквозняк или искусственная
вентиляция помещения многократно усиливают теплоотдачу конвекцией.
126
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При необходимости рассчитать- скорость охлаждения тела обязательно учитывают не только температуру воздуха, но и скорость ветра.
При погружении в воду конвекция становится главным (90%, остальное - теплопроведение) и чрезвычайно мощным путем теплоотдачи. В воде
тело теряет тепло в 3-5 раз быстрее, чем на воздухе (при той же температуре): теплоемкость воды в 4 раза больше, а теплопроводность - в 25 раз
выше, чем воздуха. Для человека, попавшего в холодную воду, единственно
правильная тактика - уменьшить до минимума количество движений, чтобы
не увеличивать дополнительно потери тепла конвекцией и теплопроведением. Конвекция значительно уменьшается при выравнивании средних температур тела и окружающей среды.
Теплоизлучение (радиация) представляет собой способ отдачи тепла
поверхностью тела в виде электромагнитных волн инфракрасного
диапазона. Все предметы (имеющие температуру выше 0° по шкале
Кельвина) излучают инфракрасные лучи. Площадь поверхности тела и
разность температур кожи и окружающей среды определяет количество
тепла, отдаваемого излучением. За счет излучения в обычных условиях
внешней среды отдается около 40-50% тепла. При понижении внешней
температуры теплоизлучение увеличивается, при повышении температуры
- уменьшается.
Даже небольшая разница температур приводит к значительному различию в количестве излучаемой энергии. В условиях умеренного и особенно
холодного климата человек практически всегда окружен предметами, имеющими температуру на несколько десятков градусов ниже температуры его
тела. Значительные потери тепла радиацией происходят постоянно. Особенно важен этот путь теплоотдачи в случае, когда температура воздуха существенно выше температуры окружающих предметов: в заглубленных помещениях с постоянно холодными стенами теплый воздух не согревает тело.
Человек долго не замечает радиационных потерь тепла и потому не
предохраняется от них, что становится причиной многих простудных
заболеваний, как общих, так и особенно локальных (радикулиты, миозиты
и др.). Одежда снижает потери тепла радиацией. Холодные каменные или
бетонные стены желательно покрывать термоизоляционными материалами
(дерево, ковры). В условиях жаркого климата организм наоборот получает
дополнительное количество тепла в результате излучения окружающих его
предметов. Особое значение имеет прямое воздействие солнечного
излучения. Тело человека хорошо защищает от излучения свободная
хлопковая одежда. Идеальной защитой является "каркасная" (из стеганой
ваты) одежда, которую носят народы Центральной Азии. Пребывание
человека в такой среде полностью или частично обнаженным быстрее
приводит его к перегреванию.
127
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Теплоотдача испарением происходит за счет затраты тепла на переход
в газообразное состояние воды на поверхности кожи и влаги слизистых
оболочек дыхательных путей. Испарение пота с поверхности кожи при
повышенной температуре окружающего воздуха (+35°С) остается
единственным путем теплоотдачи. Особенно интенсивно потоотделение
происходит при высокой окружающей температуре во время мышечной
работы, когда возрастает теплообразование в самом организме. Скорость
теплоотдачи путем испарения зависит от относительной влажности воздуха:
с её увеличением испарение пота замедляется и эффективность теплоотдачи
снижается.
Потери тепла за счет испарения пота зависят от скорости его секреции
потовыми железами. Потоотделение происходит постоянно, даже при
комфортной температуре, в количестве 25-30 мл/ч. При высокой температуре
и интенсивной мышечной работе потоотделение возрастает до 2-3 л/ч, что
может привести к обезвоживанию организма и обеднению его солями. При
испарении 1 мл пота в среднем теряется 0,58 ккал тепла.
Полностью обнаженный человек способен испарять в 1 ч не более 700
мл пота. Если потоотделение превышает эту величину, избыток жидкости
стекает с тела. Затраты энергии на образование этого избыточного количества пота оказываются бесполезными и только ухудшают тепловое состояние
организма. И в этом случае одежда, легко впитывающая пот, а затем его
испаряющая, является средством защиты: охлажденная испарением пота,
она забирает некоторое количество тепла кожи путем радиационного обмена.
Пот - не единственная жидкость, испаряющаяся с поверхности тела. У
человека за сутки примерно 600 мл воды (или 25 мл каждый час) испаряются,
минуя потовые железы, непосредственно сквозь стенки капилляров кожи
и слизистых оболочек. Это так называемые неощущаемые влагопотери.
Они не прекращаются и в условиях холода, когда человек не потеет.
"Температурная оболочка" тела обладает прекрасными теплоизоляционными свойствами. Тепло рассеивается в окружающую среду с
открытых участков кожи. У человека эту функцию могут выполнять любые
части тела, не защищенные одеждой, однако некоторые из них имеют особое
значение в теплоотдаче. Это, прежде всего, кисти и предплечья, а у человека,
ходящего босиком, - еще и стопы и нижняя часть голеней. Так, например,
поверхность кисти составляет лишь 7-8% общей площади поверхности тела,
но кровоток в кисти может изменяться в десятки, если не в сотни раз, и это
создает громадные возможности для регулирования теплоотдачи. В целом
у человека в зависимости от потребностей терморегуляции величина
кожного кровотока может изменяться от 1-2 до 30% минутного объема
кровообращения, который в покое равен примерно 5 л/мин.
128
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Основой физиологических механизмов теплоотдачи является перераспределение крови в сосудах и изменение объема циркулирующей крови, от
чего зависит температура кожи. При охлаждении сосуды кожи (главным
образом артериолы) сужаются, большее количество крови поступает в
сосуды брюшной полости и тем самым ограничивается теплоотдача. При
сильном охлаждении кожи открываются артериовенозные анастомозы, что
уменьшает количество крови, поступающей в кожные капилляры.
При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, кровоток в них увеличивается. Возрастает объем крови,
циркулирующей во всем организме из-за перехода воды из тканей в сосуды,
а также за счет выброса в общий кровоток депонированной крови.
Увеличение кожного кровотока способствует теплоотдаче. Когда
температура поверхности тела достигает величины равной температуре
окружающей среды, то ведущее значение для теплоотдачи имеют
потоотделение и испарение пота с поверхности тела, а также учащение
дыхания и испарение воды с поверхности дыхательных путей.
8.2.Температура тела и её регуляция
В гомойотермном организме выделяют две части: температурное
ядро и температурную
оболочку, которые являются понятиями
функциональными, а не морфологическими. В первом происходит
образование тепла, а во второй - рассеивание его в окружающую среду. В
жаркой среде и/или при высоком уровне двигательной активности границы
ядра расширяются. В холодной среде и в покое, наоборот, происходит
сужение ядра тела и, соответственно, расширение его "оболочки". Поэтому
к ядру тела во всех случаях относят внутренние органы (много тепла
образуется в печени, кишечнике, головном мозге) и иногда - скелетные
мышцы. Оболочку составляют: кожа и подкожная жировая клетчатка (всегда)
и иногда - скелетные мышцы. Граница между ними не постоянна и перемещается
в зависимости от температуры окружающей среды, теплоизолирующих свойств
одежды и уровня двигательной активности. Температура оболочки, как правило,
ниже температуры ядра. Температура глубоких тканей составляет 36,7 — 37°С.
Температуру ядра тела измеряют разными способами: погружая термометр в прямую кишку - ректальная температура (у человека равна 37,0-37,2
°С); под язык —*• оральная температура (у человека она на 0,2-0,5°С ниже
ректальной). Кроме этого, существуют и другие методы.
Температуру оболочки тела измеряют обычно в подмышечной области
(аксиллярная температура). На нее оказывают влияние и температура ядра,
и температура оболочки, поэтому аксиллярная температура близка к средней
температуре тела (она ниже на 0,5 - 1°С, чем истинная температура ядра).
129
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для её точного измерения подмышечная впадина должна быть закрыта (рука
прижата к туловищу) в течение не менее чем 10 мин - для накопления в этой
области достаточного количества тепла.
Под регуляцией температуры тела понимают совокупность физиологических процессов, направленных на поддержание относительного постоянства температуры тела. Функцию терморецепторов осуществляют чувствительные нервные клетки и их отростки. В настоящее время морфологически
не идентифицированы тепловые и холодовые рецепторы, поэтому используется термин термосенсор. Используя его, физиолог просто откладывает
на будущее попытку ответить на вопрос, как именно выглядит данный терморецептор. Термосенсоры находятся в коже, мышцах, сосудах, внутренних
органах, спинном мозге и других отделах нервной системы, в том числе и в
гипоталамусе. На поверхности тела преобладают холодовые, а в гипоталамусе
- тепловые термосенсоры.
Афферентные потоки импульсов от периферических термосенсоров
поступают в гипоталамус, а оттуда - в кору головного мозга, где происходит
анализ субъективных температурных ощущений типа "холодно" и "жарко".
На основе этого анализа формируются терморегуляторные реакции. Регуляция теплообмена осуществляется, главным образом, гипоталамическим
центром терморегуляции. Передняя часть гипоталамуса служит центром
регуляции теплоотдачи, а задняя часть - центром регуляции
теплопродукции. Центральные термосенсоры, расположенные в
гипоталамусе, реагируют на температуру артериальной крови, протекающей
через мозг, они способны различать разницу температур в 0,01РС.
При повышении температуры крови стимулируется центр теплоотдачи,
что приводит к усилению теплоотдачи и ослаблению теплопродукции. Если
этого недостаточно для нормализации температуры тела, то усиливается
потоотделение. При снижении температуры крови активируется центр теплопродукции, что приводит к усилению образования тепла и уменьшению
теплоотдачи. Увеличение теплопродукции возникает в ответ на сигналы от
периферических (кожных) холодовых термосенсоров. Сигналы от кожных
термосенсоров включают гипоталамические терморегуля-торные реакции
еще до начала значительного изменения внутренней температуры тела,
помогая поддерживать относительно постоянную температуру ядра тела.
Информация, поступающая от периферических и центральных термосенсоров, интегрируется в гипоталамусе (главным образом в задней его
части), и эта интегрированная оценка теплового состояния используется
системой терморегуляции для "принятия решения" о необходимости
активировать механизмы теплоотдачи или, наоборот, теплопродукции.
Согласно гипотезы немецкого врача К. Либермейстера (середина XIX
века) центры терморегуляции хранят информацию о так называемойустано130
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вочной точке гипоталамического термостата Нейроны гипоталамуса постоянно сопоставляют интегративную оценку реальной температуры тела с
величиной установочной точки. Если температура тела выше установочной
точки, мозг посылает тормозные сигналы к органам теплопродукции и возбуждающие - к органам теплоотдачи. Если текущее значение температуры
тела оказывается ниже этого должного значения, включаются механизмы
уменьшения теплоотдачи и увеличения теплопродукции. Отклонение температуры гипоталамуса от установочной точки на 0,4°С достаточно, чтобы
произошло рефлекторное изменение кровотока в периферических тканях
(расширение сосудов и усиление теплоотдачи в ответ на повышение температуры гипоталамуса и, наоборот, сужение сосудов при её снижении).
Механизмы терморегуляции быстро устраняют различие между температурой тела и новым значением установочной точки. Её суточные колебания в условиях относительного покоя составляют 1°С. Минимальные значения установочной точки и температуры тела наблюдаются примерно около
2 ч ночи, максимальные - около 2 ч дня. Эти изменения задаются
"биологическим часами": сон днем и бодрствование ночью не изменяют
динамики температуры тела. В женском организме к этим периодическим
колебаниям добавляется еще и влияние менструального цикла: ректальная
температура до овуляции в среднем на 0,5°С ниже, чем после нее, что также
объясняют изменениями установочной точки (возможно, под действием
прогестерона). Потребление пищи и мышечная активность непосредственно
на установочную точку гипоталамического термостата не влияют.
Установочная точка не подвержена сезонным изменениям, но может
сместиться в результате термической адаптации.
Под температурной адаптацией понимается уменьшение ощущения
температуры объекта (воздуха воды и др.) при длительном воздействии раздражителя с постоянной температурой. Она наступает вследствие адаптации
холодовых и тепловых термосенсоров, то есть происходит уменьшение активности рецепторов по мере действия раздражителя с постоянными физическими характеристиками. Температурная адаптация возможна в физиологическом диапазоне колебаний температуры раздражителя (от 10 до 40°С). В
этом температурном диапазоне уменьшение температуры на 0,2°С приводит
к усилению активности холодовых термосенсоров, которая через некоторое
время устанавливается на постоянном уровне. В диапазоне от 20 до 50°С на
увеличение температуры реагируют тепловые термосенсоры, активность
которых также стабилизируется через некоторое время.
131
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8.3.Теплообмен при мышечной деятельности
При выполнении интенсивной мышечной работы значительно увеличивается теплопродукция, превышая теплоотдачу, что может привести к развитию рабочей гипертермии — повышению температуры ядра тела. Наиболее
часто она возникает при работе в условиях, когда внешняя температура превышает 37°С, а влажность воздуха равна 100%. Испарение пота с поверхности тела становится невозможным, уменьшается отдача тепла излучением. При
гипертермии происходит резкое расширение сосудов кожи, что может вызвать
падение артериального давления. Доля кожного кровотока при повышенной
температуре окружающей среды может достигать 20% от МОК (в комфортных
условиях она составляет всего лишь 5%). Кровоснабжение работающих мышц
в результате этого уменьшается, а, следовательно, снижается выносливость.
При усилении гипертермии ухудшается доставка к тканям кислорода,
рН крови сдвигается в кислую сторону, что приводит к стимуляции дыхательного центра и увеличению минутного объема дыхания. Усиление дыхания сопровождается чрезмерным удалением из организма углекислого газа.
Это также сопровождается усилением испарения влаги с поверхности дыхательных путей и увеличением теплоотдачи. Таким образом, в терморегуляции при мышечной работе главную роль играют химические изменения в
крови, а нервные механизмы обеспечивают перестройку системы терморегуляции в предстартовом состоянии в начале мышечной работы.
Длительное пребывание человека в условиях высокой температуры сопровождается развитием адаптации к этому воздействию. Она осуществляется в трех направлениях.
1.Увеличение интенсивности теплоотдачи происходит в результате
повышения теплопроводности кожи и усиления переноса тепла от ядра к
оболочке, увеличения кожного кровотока, испарения пота с поверхности
тела.
2.Снижение уровня теплоообразования в организме за счет уменьшения
активности теплопродуцирующих органов, уменьшения потребления кислорода и активности окислительных процессов, приспособления к тканевой гипоксии и активации анаэробного гликолиза с накоплением недоокисленных
продуктов (молочная кислота и др.). Все это ведет к уменьшению клеточного
метаболизма и уменьшению теплопродукции.
3.Уменьшение поступления количества тепла из внешней среды (использование специальной одежды и осуществление поведенческих актов, уменьшающих действие высокой температуры).
Выполнение мышечной работы при пониженной температуре окружающей среды сопровождается значительным охлаждением мышц и снижением их сократительных и скоростных свойств. Это требует приложения боль132
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ших усилий и вызывает более быстрое утомление. Снижение интенсивности
работы в свою очередь уменьшает теплообразование и температуру работающих мышц. Возникновение этого порочного круга приводит к значительному снижению работоспособности.
При низких температурах в случае аэробной работы начинают преимущественно использоваться свободные жирные кислоты в качестве субстрата
для окислительного метаболизма. Они образуются при расщеплении нейтрального жира в жировой ткани под действием увеличенного количества
адреналина и норадреналина в крови. Однако из-за сужения сосудов кожи
и подкожной жировой клетчатки образование свободных жирных кислот
остается на низком уровне.
Адаптация к длительному действию холода осуществляется повышением теплопродукции или снижением теплоотдачи. Одним из механизмов
повышения теплопродукции при этом является сократительная активность
мышц - терморегуляционный тонус, холодовая дрожь и произвольная двигательная активность. Определенную роль играет усиленная теплопродукция
внутренних органов (печень и кишечник). Увеличивается секреция адреналина и норадреналина, усиливается влияние на процессы метаболизма симпатического отдела вегетативной нервной системы. Улучшаются теплоизоляционные свойства кожи, что снижает теплоотдачу. Важную роль играет уменьшение сужения сосудов кожи, особенно в тех участках тела, которые подвержены отморожению (пальцы кистей и стоп и т.д.).
133
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Брин В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах. Ростов н/Д:
Изд-во "Феникс", 1999. - 352 с.
2. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под редакцией акад. А.Д.
Ноздрачева. - СПб.: Издательство "Лань", 2001. - 1088 с.
3. Нормальная физиология: Методическое пособие для преподавателей
медицинских вузов / Под редакцией акад. М.А. Медведева. - Томск: Изд-во
Том. ун-та, 2003. - 366 с.
4. Основы физиологии человека: Учебник для высших учебных
заведений: в 2 т. / Под редакцией акад. Б.И. Ткаченко. - СПб.:
Международный фонд истории науки, 1994. - Т.1 - 567 е., Т.2 - 412 с.
5. Практикум по физиологии / Под редакцией акад. М.А. Медведева. Томск: Пеленг, 2001. - 200 с.
6. Солодков А.С., Сологуб Е.Б. Физиология человека. Общая. Спортивная.
Возрастная: Учебник для высших учебных заведений физической культуры. М.: Терра-Спорт, Олимпия Пресс, 2001. - 520 с.
7. Тристан В.Г., Самцова А.В., Смирнова Т.С. Эндокринные функции
организма человека. - Омск: СибГАФК, 1996. - 44 с.
8. Физиология. Основы и функциональные системы: Курс лекций /
Под редакцией акад. К.В. Судакова. - М.: Медицина, 2000. - 784 с.
9. Физиология человека: В 3-хтомах.Пер. с англ. /Под редакцией Р. Шмидта
и Г. Тевса. - М.: Мир, 19%. - Т.1 - 323 е., Т.2-313 е., Т.З -198 с.
10. Физиология человека: Compendium. Учебник для высших учебных
заведений / Под ред. акад. Б.И. Ткаченко и проф. В.Ф. Пятина.- СПб. - 1996.
- 424 с.
11. Физиология человека: Учебник (курс лекций) / Под редакцией Н.А.
Агаджаняна и В.И. Циркина. - СПб.: Сотис, 1998. - 527 с.
12. Физиология человека: Учебник для вузов физ. культуры и
факультетов физ. воспитания педагогических вузов / Под общей редакцией
В.И. Тхоревского. — М.: Физкультура, образование и наука, 2001. - 492 с.
134
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СОДЕРЖАНИЕ
1 .СИСТЕМА КРОВИ И ЕЁ ФУНКЦИИ
1.1 .Понятие о системе крови
1,2.Форменные элементы крови
1.3 .Плазма крови
1.4. Лимфа
3
3
4
11
16
2.ФУНКЦИИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
2.1. Функциональные особенности сердечной мышцы
2.2.Механическая работа сердца, её показатели и регуляция
2.3.Движение крови по сосудам
2.4.Регуляция кровообращения
2.5. Кровообращение и лимфообращение при мышечной работе
19
19
25
33
42
59
3.ФУНКЦИИ ДЫХАНИЯ
3.1. Вентиляция легких
3.2. Газообмен в легких
3.3.Транспорт газов кровью
3.4.0бмен газов в тканях
3.5.Регуляция дыхания
52
52
58
60
63
65
4.ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ
4.1.Общая характеристика пищеварительных процессов
4.2. Пищеварение в различных отделах
желудочно-кишечного тракта и его регуляция
4.3.Мембранное пищеварение и всасывание
4.4.Влияние мышечной деятельности на пищеварение
72
72
5.ВЫДЕЛЕНИЕ. ФУНКЦИИ ПОЧЕК
5.1.Органы и процессы выделения
5.2.Функции почек
5.3.Регуляция работы почек
88
88
89
97
6.0БМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
6.1. Обмен веществ
6.2. Обмен энергии
74
84
86
100
100
106
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
7.1 .Гормональная регуляция функций организма
7.2. Функции желез внутренней секреции
8. ТЕПЛООБМЕН
.....
8.1.Теплопродукция и теплоотдача
8.2.Температура тела и её регуляция
8.3.Теплообмен при мышечной деятельности
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
. •. . / . ji
,
.;••• 1
Подписано в печать 11.05.04. Формат 60x84 1/16.
Объем 8,5 печл. Тираж 500 экз. Ризография. Заказ 30.
Издательство СибГУФК.
644009, г.Омск, ул. Масленникова, 144.
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
65
Размер файла
11 535 Кб
Теги
человек, 10298, физиология
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа