close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

1803

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
На правах рукописи
ФАУСТОВ Виктор Васильевич
УДК 631.535:631.811
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТЕХНОЛОГИИ
ЗЕЛЕНОГО ЧЕРЕНКОВАНИЯ
САДОВЫХ КУЛЬТУР
Специальность 06.01.07 — плодоводство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора сельскохозяйственных наук
МОСКВА 1991
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Диссертационная работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии имени К А. Тимирязева
Официальные оппоненты* доктор сельскохозяйственных
наук, профессор Ф. Я. Поликарпова; доктор биологических
наук, профессор И. И. Андреева; доктор сельскохозяйственных наук Е. В. Колесников.
Ведущее предприятие — Государственное производственное объединение по производству элитного посадочного материала «Союзплодопитомник»
Зашита состоится «__LH_»
ОЦУЦР^лх*^—-
1991 г
в «-Ц~Т-» часов на заседании специализированного совета
Д 120 35 03 в Московской сельскохозяйственной академии
имени К А Тимирязева
Ваши отзывы и замечания в двух экземпляре 1
ные печатью, просим присылать по адресу 127Г>"
И-550, Тимирязевская ул , 49, сектор защите» •^
С диссертацией можно оль-Автореферат
>ип"я в О.1-1^
разос • «_L3_» uU^°-ffl*'Viw
Ученый секретарь
специализированного сов
профессор
~~
%
' рен. v-aa,
'•'\
1U91 г
п. В. Агафонов
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Экономическое и социальное развитие нашей страны, реорганизация политической структуры,
советского общества являются важнейшими составляющими
общей стратегии и тактики правительства и всего советского
народа на ближайшие 15—20 лет. В настоящее время приоритетным направлением перестройки является решение продовольственной проблемы. Ее успешное решение предусматривает, в частности, интенсификацию сельскохозяйственного
производства и соответственно увеличение производства сельскохозяйственной продукции, включая и продукцию садоводства. Применительно к садоводству успешное выполнение и
реализация поставленных задач предполагает решение прикладных производственных вопросов, а также постановку и
соответствующую разработку отдельных общебиологических
принципов, прямо влияющих на эффективность плодоводства.
Так, интенсификация садоводства предполагает в качестве
обязательного момента обеспечение потребителей посадочным материалом плодовых, ягодных и декоративных культур
в требуемом породно-сортовом ассортименте и высокого качества. К сожалению, промышленное питомниководство в достаточной мере не подготовлено к решению этой задачи в силу разного рода причин, а наблюдаемый дефицит посадочного материала сдерживает развитие любительского и кооперативного садоводства и одновременно тормозит интенсификацию промышленного плодоводства.
Среди существующих методов выращивания посадочного
материала садовых культур значительный интерес представляет зеленое черенкование, с применением искусственного
туманообразования, защищенного грунта и регуляторов роста
(М. Т. Тарасенко, Ф. Я. Поликарпова и др.). Однако дальнейшее совершенствование и в целом эффективность технологии зеленого черенкования тормозится недостаточной теоретической изученностью процессов придаточного органообразования, протекающих на основе закономерностей регенерации. Мы полагаем, что решить проблему полного обеспечения населения и про_извод_стаа-аоусадвч«ым материалом садоГ
ЦЕНТРАЛЬНАЯ
\•
.
> ЯДУЧПАП БИБЛИОТЕКА
!
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вых культур возможно только на основе оптимального сочетания и кооперации общебиологических и прикладных исследований, с одновременной углубленной разработкой современных методов и прогрессивных технологий, с их широким внедрением в промышленное питомниководство
Работа выполнена по планам общесоюзных и отраслевых
программ, а также в соответствии с тематическим планом научных исследований ТСХА, номер государственной регистрации 01860130613
Цель и задачи исследований. Основная цель исследований
заключалась в выявлении закономерностей протекания процессов репродуктивной регенерации, в совокупности определяющих формирование у зеленых черенков придаточных корней, и разработке отдельных приемов и способов ускоренного
размножения садовых культур на основе технологии зеленого
черенкования Исходя из цели исследования были поставлены следующие задачи
1 Экспериментально разработать биолого агротехнические приемы и отдельные способы повышения укореняемости
зеленых черенков
2 Исследовать физиологические особенности формирования зелеными черенками придаточных корней в связи с применением синтетических регуляторов роста
3 Выявить морфолого гистологические особенности дифференциации придаточных корней стеблевого происхождения
у зеленых черенков садовых древесных растений в процессе
репродуктивной регенерации
4 Разработать и усовершенствовать отдельные агротехнические приемы и способы ускоренного выращивания посадочного материала садовых растений на основе технологии
зеленого черенкования
5 Провести экономическую оценку отдельных агротехнических приемов выращивания посадочного материала садовых культур на основе технологии зеленого черенкования
Научная новизна результатов исследований. Впервые
предложена классификация разных форм регенерации и выявлена биологическая взаимосвязь физиологической, репаративной и репродуктивной форм регенерации с разными способами вегетативного размножения семенных растений Показано, что способность садовых растений к формированию
адвентивных структур является вариабельным признаком,
зависит от экологических факторов и коррелирует с их жизненной формой
На основе закономерностей протекания репродуктивной
регенерации доказана независимость придаточного ризогенеза
от развития внексилемной склеренхимы у зеленых черенков
древесных садовых растений Придаточные корни формиру-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ются на основе митотическои работы лучевых инициалей камбия, при этом активизация работы камбия и его производных сопровождается анаболической направленностью углеводного, азотного и фосфорного обмена, особенно в зоне корнеобразования. Для зеленых черенков древесных растений, не
имеющих зачатков придаточных корней, основным фактором
ризогенеза является наличие листьев, при этом пазушные
почки прямо не влияют на корнеобразование.
В результате исследования биологических особенностей
дифференциации и затем роста придаточных корней у зеленых черенков древесных плодовых культур разработаны или
усовершенствованы отдельные агротехнические приемы ускоренного выращивания привитого и корнесобственного посадочного материала для условий средней полосы и южной зоны питомниководства на основе технологии зеленого черенкования.
Практическая значимость и реализация
результатов
исследования. Основные результаты исследований включены
в учебные программы по плодоводству и плодоовощеводству,
а также учебные пособия по этим дисциплинам для средних
и высших сельскохозяйственных учебных заведений СССР,
в составлении и написании которых принимал участие соискатель. Развиваемые в работе положения получили отражение в 11 кандидатских диссертациях и многих дипломных работах.
В плане реализации и внедрения результатов исследований по технологии выращивания посадочного материала плодовых, ягодных и декоративных культур на основе технологии зеленого черенкования соискатель в качестве ответственного исполнителя хоздоговорных работ (1967—1973 гг.),
а затем научного руководителя (1982—1990 гг.) принимал
участие в разработке экспериментальных проектов систем искусственного туманообразования и совершенствования приемов и способов зеленого черенкования садовых растений в
питомниках совхозов «Память Ильича» и им. Ленина Московской обл., «Бережинский» Кировоградской обл., «Геок-тепе»
Туркменской ССР, «Облепиховый» Бурятской АССР, «Авежиняй» Литовской ССР, «Смолинский» Челябинской обл.,
ОПХ Бурятской плодово-ягодной опытной станции Бурятской
АССР, Пахта-Абадской опытной станции эфиро-масличных
культур Таджикской ССР, Файзабадской опытной станции по
садоводству Таджикской ССР, ПНО «Ховалинг» Таджикской
ССР, ОПХ Целиноградского НИИ зернового хозяйства Целиноградской обл., УОХ Дагестанского сельхозинститута Дагестанской АССР, ОПХ «Приморское» и «Степное» Никитского ботанического сада Крымской обл., ГПО «Союзплодопитомник» Госагропрома СССР, НПО «Россадпитомник» Гос-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
агропрома РСФСР и ПНО «Мосплодопитомник» Московской
обл
Результаты научных исследовании и многолетней производственной проверки технологии зеленого черенкования, в
которых принимал участие соискатель, получили отражение
в решениях и рекомендациях НТС МСХ СССР и Госкомсельчозтехники СССР (Москва, ТСХА, 1971), МСХ СССР и Минплодоовощхоза СССР (Москва, ТСХА, 1984), совещании специалистов стран — членов СЭВ (1971) Элементы технологии
зеленого черенкования неоднократно экспонировались на
ВДНХ СССР и отмечены медалями ВДНХ Экспериментальные проекты установок искусственного туманообразования, выполненные в ТСХА с участием соискателя, переданы
в ГипроНИИсельпром и вместе с техническими требования
ми на технологию использованы при проектировании типовых
проектов Получено авторское свидетельство № 1371674 от
8 10 1987 г и б положительных решений на заявки
В результате выполненных исследований и обобщения экспериментальных и литературных данных на защиту выносятся следующие положения
1 Регенерация как биологическая основа вегетативных
способов размножения, включая технологию зеленого черенкования садовых растений
2 Физиолого гистологические закономерности формирования придаточных корней у зеленых черенков древесных растений
3 Технологические приемы и способы ускоренного выращивания привитого и корнесобственного посадочного материала плодовых культур на основе зеленого черенкования
Апробация работы и публикация. Материалы исследований докладывались на ежегодных научных конференциях
ТСХА (1964—1990 г г ) , совещании специалистов стран —
членов СЭВ (1971) Me>hBV3OBCKoft на\чно методической конференции (Москва, 19Ь8), региональной конференции по теоретическим вопросам регенерации (Махачкала, 1984), научно-производственном совещании по обмену опытом освоения
и совершенствования технологии зеленого черенкования
(ТСХА, 1982), Всесоюзных курсах
питомниководов ПО
«Союзплодопитомник» Госагропр'ома СССР (Москва, Махачкала, 1984—1986 гг ) и др
Основные положения диссертации опубликованы в 140 работах, в т ч в 5 учебных пособиях для средних и высших
сельскохозяйственных учебных заведений СССР, 12 брошюрах, монографиях и методических указаниях общим объемом
около 180 п л
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов н рекомендации производству, списка
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цитированной литературы из 625 источников, в т. ч. 120 зарубежных, и приложения. Общий объем работы 730 страниц,
в т. ч. машинописного текста 270, таблиц 215, включая приложение, и 66 рисунков. Приложение состоит из 82 таблиц.
Условия, объекты, программа и методика экспериментальных исследований. Экспериментальная работа выполнена в
1960—1989 гг. в основном в ТСХА, на базе Плодовой опытной
станции. Помимо соискателя, в ее выполнении под руководством автора участвовали студенты-дипломники кафедры плодоводства ТСХА, а также аспиранты, защитившие кандидатские диссертации по плодоводству, ботанике и зеленому
строительству: В. И. Бабаев, П. Н. Орлов, А. П. Стаценко,
В. И. Авдеев, В. В. Ульянов (совместное руководство с проф.
М. Т. Тарасенко), Ю. Н. Пухырь, А. Г. Коваленко, X. В. Шарафутдинов, X. Исмаил, 3. М. Асадулаев и Н. И. Каргина,
которым соискатель искренне признателен за оказанную
помощь.
Теоретические предпосылки, положенные в основу работы, обусловили необходимость выполнения исследований на
представителях плодовых, ягодных и декоративных растений,
относящихся к разным жизненным формам и из разных производственно-биологических групп растений, согласно принятой в плодоводстве группировке. Всего было изучено 256 сортов и форм, относящихся к'111 видам, 59 родам и 30 семействам двудольных растений. В качестве основных методов
исследования были взяты наблюдения и эксперимент. При
проведении исследований закладывали лабораторные, лабораторно-полевые и полевые опыты по методикам, принятым
в питомниководстве. Во всех опытах в соответствии с требованиями опытного дела выдерживался принцип единственного логического различия, заключающегося в сохранении в вариантах равенства условий внешней среды и других факторов, за исключением изучаемого (Б. А. Доспехов, 1972, 1985).
В опытах в зависимости от цели и задач в каждом варианте было зачеренковано от 50—200 до 1000 черенков, в
4—5 повторностях. Укоренение черенков проводили в основном в пленочных необогреваемых теплицах по методике, принятой в ТСХА (М. Т. Тарасенко, В. В. Фаустов и др., 1969).
В полевых опытах изучали рост и развитие укорененных черенков, высаженных на доращивание. Перед посадкой на доращивание укорененные черенки сортировали по разборам,
черенки без прироста надземной системы и со слабо развитыми корнями браковали. За все годы проведения опытов
было зачеренковано около 300 тыс. черенков разных садовых
растений.
Учет выхода товарного посадочного материала проводили
в соответствии с действующими техническими условиями на
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
саженцы плодовых культур ОСТ 46 79 80 — 46 86-80 и затем
ОСТ 10-124-88—10 131-88
При определении дыхательного газообмена при укорене
нин зеленых черенков определяли общее дыхание н дыхание,
подавляемое ингибиторами (фторидом, малонатом и азидом),
которые вводили вакууминфильтрацией по Н И Иванову
(1945) Фракционирование фосфорных соединении провошли
по Шмидту и Тангаузеру в прописи А Н Белозерского и
Н И Проскурникова (1958), с последующим опредепением
минерального фосфора по Дениже Сжигание растительных
образцов при определении общего и белкового азота проводили в смеси серной и хлорной кислот, с отгонкой аммиака
по микро Кьельдалю
Общую, рабочую и недеятельную поверхность придаточных корней проводили по методике Д А
Сабинина и И И Колосова (1940) Количественное раздель
ное определение аминокислот и полипептидов проводили путем титрования карбоксильных групп этих соединении в водно этанольных вытяжках по Гаррису Наряду с количественным суммарным определением аминокислот в растительных
тканях проводили качественное хроматографическое разде
ление и затем идентификацию свободных аминокислот по
Б П Плешкову (1968)
Анатомическое исследования проводили на фиксированных в 70—75% этаноле с 5—10% глицерина черенках по прописям, опубликованным в pvкoвoдcтвax по ботаническои микротехнике Срезы стебля и корней проводили на ручном микротоме, мацерацию растительных тканей — в смеси азотной
кислоты с бертолетовой солью Окраску тканей проводили
гематоксилином по Делафильду или фрологлюцином с соляной кислотой
Экономическую оценку результатов основных исследова
ний проводили по принятой в ТСХА методике (М А Ники
форов, Б А Яковлев, 1972) в ценах годов проведения опытов
Математическую обработку экспериментальных данных проводили общепринятыми методами вариационной статистики,
с учетом их применимости к конкретным биологическим объектам (Н А Плохинскии, 1970, Б А Доспехов, 1973, 1984
» ДР )
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Регенерация и вегетативное размножение садовых растений
В обзоре литературы, с привлечением экспериментальных
исследований автора показано, что регенерация является первичным и универсальным свойством живой материи Основой
регенерации является непрерывное обновление живой мате6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рии, а также естественная способность растений к самовоспроизведению на базе обмена веществ.
У семенных растений в процессе жизнедеятельности наблюдается постоянное обновление биологических структур
(отдельных молекул, органелл, клеток, тканей и т. п.), протекающее, на основе закономерностей регенерации. Применительно к растениям молекулярная, внутриклеточная, клеточная и тканевая формы регенерации в своей совокупности
представляют единый процесс обновления субклеточных, клеточных и тканевых структур, совершающийся в норме или
при разного рода повреждающих воздействиях. Такой тип регенерации целесообразно, по мнению многих исследователей,
называть физиологической. В случае восстановления растениями поврежденных или утраченных частей и структур происходит восстановление, или репарация нарушенной целостности, протекающее на основе физиологической регенерации.
Такую форму регенерации целесообразно называть восстановительной, или репаративной. Эта форма регенерации в виде
облигатной и факультативной широко распространена у растений, а на ее основе в практике садоводства разработаны
специальные агротехнические приемы (прививка, окулировка,
обрезка и др.).
При восстановлении целостного.растительного организма
из части на основе физиологической и репаративной форм
протекают процессы репродуктивной регенерации. Эта форма
регенерации также широко распространена, на ее базе возникли и затем в эволюции совершенствовались способы естественного вегетативного размножения. В производственной
практике на основе репродуктивной регенерации разработаны
промышленные приемы и методы искусственного вегетативного размножения, особенно садовых культур. Иными словами, регенерация является биологической основой вегетативных способов размножения. Исходя из такой предпосылки,
была предпринята попытка проследить проявление репродуктивной регенерации на примере укоренения зеленых и одревесневших черенков семенных растений. Для анализа укореняемости были привлечены многолетние исследования, выполненные в ТСХА, а также литературные данные. Всего было изучено 2900 ботанических, видов, относящихся к 956 родам, 230 семействам, 85 порядкам и 6 классам голосеменных
и цветковых растений (табл. 1). При таком подходе было
выявлено, что отдельные группы растений обладают слабо
выраженной способностью к формированию придаточных
корней, причем они представлены преимущественно древот
видным габитусом их жизненной формы. Впрочем, прямой
зависимости между систематической принадлежностью таксона любого ранга и способностью к укоренению черенков не
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 1
Укореняемость стеблевых черенков семенных растений в зависимости
от систематической принадлежности
№№ п/п
подкласс класс
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
6
7
6
8
9
10
11
к
Число
Название таксона
Отдел голосемен
ные
Саговниковые
Гнетовые
Гинкговые
Хвойные
Отдел покрытосе
менные
Двудольные
Магнолиевые
Лютиковые
Гамаме.чисовые
Гвоздичные
Диллениевые
Розовые
Астровые
Однодольные
Частуховые
Лилейные
Арецидовые
Итого
X
о oS
^ 3
ег — р
поряд семей зодов видов
ков
ств
9
1
2
1
5
11
76
219
170
15
60
7
4
8
3
14
15
9
1
2
1
7
8
16
11
39
53
30
1
*>
т
26
926
743
26
40
46
50
ПО
235
236
118
1
3
1
113
39
100
84
80
2782
2395
74
70
56
79
53
118
1о8
170
328
934
2
10
4
12
33
4
1^
122
32
Ь24
387
23
273
91
85
230
Р56
2900
2С
183
16
38
120
—
37
50
121
96
30
32
65
32
51
21
32
32
28
24
15
26
19
ЬЙ
43
38
89
78
64
У0
ц
^7
прослеживается Мы полагаем, что регенерация как биологическое явление характерна для всего растительного мира, но
ее проявление в виде репродуктивнои регенерации, в част
ности, в процессе адвентивного ризогенеза, не jaBiicuT от сие
тематического положения таксона и не определяется древностью происхождения Даже в пределах одного вида (на
пример, разные сорта и формы вишни сливы, ябтони и др )
проявляется неодинаковая способность к формированию придаточных корней при укоренении зеленых черенков, что свидетельствует о наследственном характере протекания процессов репродуктивной регенерации Мы считаем, что укореняемость стеблевых черенков является генетическим прична
ком и она знвисит от жизненной формы конкретного таксона
(табл 2) И хотя способность древесных растении к форми
рованию адвентивных структур при репродуктивной регене
рации является генетически вариабельным признаком, она
коррелирует с жизненной формой таксона (формы, сорта или
ботанического вида в целом) В частности, деревья, как праб
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2
Укореняемость стеблевых черенков семенных растений в зависимости от
их жизненной формы
Число
Средняя .дней д о
массового укоре-*
семей
родов видов мость, %
ств
нения •
Число
Жизненная форма
Деревья
в т. ч. хвойные
.
. . .
вечнозеленые
листопадные . . .
Кустарники
. . . . . . .
в т. ч. вечнозеленые . . .
листопадные геоксильные
листопадные
аэроксиль
ные
Лианы
•. .
Травянистые многолетники . .
Итого
.
.
.
38
54
98
57
42
198
20
78
108
362
143
135
40
53
81
84
107
340
215
257
895
65,4
79,2
94,3
37
30
21
230
956
2900
68,0
43
75
7
578
84
154
340
1170 .
385
570
44,3
36,8
59,4
41,8
75,6
77,6
73,7
66
139
73
41
43
70
32
вило, проявляют слабую корнеобразовательную способность
в отличие от кустарников, особенно геоксильных, лиан и травянистых многолетников.
Возникнув на основе разных форм регенерации в филогенезе, -• вегетативное размножение специализировалось и приняло конкретные формы и способы, наблюдаемые у современных растений. Одновременно повысилась надежность
воспроизведения дочернего потомства в естественных условиях обитания растений. Искусственные методы выращивания
клонового посадочного материала базируются на облигатных и факультативных способах естественного размножения
растений. При анализе вопросов прогрессирующего старения
сортов и культурных форм садовых растений необходимо
различать хозяйственное и биологическое вырождение клона
при его длительном вегетативном размножении. Хозяйственное вырождение является результатом передачи дочерним
особям опасных вредителей и болезней. В отличие от хозяйственного вырождения биологического прогрессирующего старения и затем вырождения клона у садовых растений не наблюдается, хотя этот вопрос до сих пор является спорным..
Генетическая стабильность дочернего потомства при разных
способах вегетативного размножения определяется митотической деятельностью камбия и апикальных меристем.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Разработка отдельных биологических и агротехнических
приемов повышения укореняемости зеленых черенков
садовых растений в процессе репродуктивной
регенерации
Приведенные в этой главе результаты экспериментальных
исследований позволяют считать, что на дифференциацию
придаточных корней и успешное укоренение зеленых черенков многолетних древесных и кустарниковых пород влияют
многие факторы, в частности, возраст исходных маточных
растений, срок черенкования, тип и зона побега, а также обработка черенков ауксиновыми регуляторами роста и создание для них оптимальных условии укоренения (свет, влажность, температура и др ) В практическом плане в условиях
производства эти факторы следует учитывать с целью повышения выхода посадочного материала, и в этом отношении до
настоящего времени отдельные аспекты технологии зеленого
черенкования требуют усовершенствования, конкретизации и
уточнения, особенно в разных климатических зонах нашей
страны Так, многие исследователи основным vcioBHeM вы
сокой корнеобразовательной способности зеленых черенков
древесных растений считают выбор календарных сроков че
ренкования Действительно, оптимальные сроки определяют
ся интенсивностью роста годичных побегов в длину, причем
в зависимости от биологических особенностей породы для
листопадных культур они совпадают во времени с активным
ростом стебля (вишня, слива, актинидия, жимолость, клоновые подвои яблони и вишни и др ) или смещаются на конец
этого периода (сорта яблони и груши) №ы считаем, что ос
новой успешного укоренения черенков лист шадных садовых
растений является генетическая, нас!едственно обусловленная способность к адвентивному ризогенезу, а также активность функционирующих образовательных тканей митотиче
екая активность которых приводит, в конечном счете, к фор
мированию придаточных структур Эти два фактора органоге
неза являются общепринятыми При такой интерпретации ли
тературных и наших экспериментальных данных становится
вероятным, что создание благоприятных внешних условии
для укоренения зеленых черенков, с одной стороны, и направленная интенсификация обменных процессов и меристемати
ческой активности, с другой, — являются взаимосвязанными
процессами
Обращает на себя внимание разная реакция зеленых че
ренков различных садовых растении на их обработку аукси
новыми регуляторами роста Мы пола1аем, что такая реакция
черенков обусловлена потенциальной способностью растений
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
формировать на стеблевых частях придаточные корни на основе репродуктивной регенерации.
Из результатов исследований, приведенных в настоящем
разделе,.можно сделать следующие выводы.
1. Возраст маточных растений оказывает прямое влияние
на укореняемость и последующее развитие зеленых черенков. С целью повышения их укоренения, а также лучшего
развития надземной и корневой систем следует заготавливать
черенки с возрастно молодых растений, лучше со специальных маточников.
2. Укореняемость и последующее развитие зеленых черенков подавляющего большинства садовых растений зависит от
сроков черенкования, типа черенка и зоны побега. Исключение составляют сорта, формы и породы с наследственно обусловленной высокой способностью к формированию придаточных корней на стеблевых структурах, со слабо выраженной
зависимостью укоренения от сроков черенкования и зоны побега, обычно не имеющих дифференцированных корневых зачатков (актинидия, жимолость, облепиха, клематисы и др.).
3. Создание оптимальных условий среды укоренения зеленых черенков садовых растений, в частности, повышение температуры субстрата укоренения до 24—28°С повышает укореняемость черенков всех изученных форм, сортов и пород,
особенно у черенков с длительным и растянутым периодом
корнеобразования и со слабо выраженной способностью "к
формированию придаточных корней стеблевого происхождения. При укоренении легко укореняющихся черенков садовых
растений (сорта и формы садовых роз и облепихи) обогрев
субстрата практически не влияет на укореняемость.
4. Применение ауксиновых регуляторов роста в оптимальных концентрациях для обработки зеленых черенков с целью
индукции корнеобразования положительно влияет на их укореняемость и последующее развитие применительно к подавляющему большинству садовых растений. Однако сам механизм направленного воздействия ауксинов на процессы адвентивного ризогенеза у зеленых черенков древесных растений до настоящего времени слабо изучен и в этом направлении необходимы дальнейшие исследования.:
Физиологические особенности процессов репродуктивной
регенерации при укоренении зеленых черенков садовых
растений (в связи с применением ауксиновых регуляторов
роста)
При размножении плодовых и декоративных растений зелеными черенками нарушается целостность организма и происходит дискоординация биологической системы авторегуля11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ции общего метаболизма В зеленом черенке, отделенном от
материнского растения и не имеющем корней, при укоренении происходит сложная перестройка обменных процессов,
в частности, углеводного и обмена минеральных и органических азот- и фосфорсодержащих соединении В процессе укоренения зеленых черенков листья обеспечивают протекание
основного и промежуточного метаболизма в процессах корнеобразования путем обеспечения зоны формирования придаточных корней пластическими веществами энергетического и,
вероятно, также и гормонального характера Проведенные ис
следования позволяют считать, что процессы придаточного
корнеобразования у зеленых черенков садовых растений оп
ределяются в основном трофической деятельностью листьев
Сокращение их числа и соответственно площади в расчете на
черенок вызывает слабое развитие придаточной корневой сие
темы у укорененных черенков Пазушные почки практически
не влияют на укореняемость зеленых черенков и последующее
развитие придаточных корней (табл 3) Аналогичные дан-
Показатели
Укореняемость, %
Число корней 1 го порядка.
шт на 1 черенок
Длина корней I го порядка,
см на 1 черенок
Сухая масса корней, г на
10 черенков
Общая адсорбирующая
поверхность, м2 на 10 черен
ков
. ,
Рабочая адсорбирующая поверхность, м 2 на 10 черенков
Обра
богки
Коэффи
циент
коррекции
Факт ический
крип
Стьюдента
Та б л и ц а 3
Корреляционная зависимость между площадью листьев (\),
укореняемостью и развитием корневой системы (у) у черенков лавровишни
лекарственной в зависимости от обработки ИМК
(табличное значение критерия Стьюдента 2 40 при уровне .шачимости 0,95)
ИМК
—
0,70+0,35
0Ь9 + О29
0 b 8 + 0 30
051+035
0,87 + 0,21
0 82 + 0,23
0 89±0,18
0.93±0,15
0 80±0 24
0,77 ± 0 26
2,41
2 38
2 3Ь
1.46
4.14
3 56
4 94
6,20
3 33
2 96
y - 0 44vf 43,90
у-0,23x4-65 30
у = 0 43х+45 70
у = 0.09х+ 9 40
у=3 ЗОх+84 70
у=0 72x4-56 00
у - 0 045x4-0 26
у-0,1Чх4-0 92
у - 0 043х+0,48
у - 0 022x4-0 61
0,77 + 0,26
0,72±0,28
2,96
2,57
у=0015х+0 18
у+0,007х4-0 26
имк
—
имк
—
имк
—
имк
—
имк
—
Уравнение ли
неиной регрес
сии
ные были получены в 1964—1973 гг на примере укоренения
черенков разных сортов роз, вишни, бересклета, лавровишни
и калины Об определяющей роли листьев в процессах придаточного корнеобразования свидетельствует их выраженная
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
способность формировать придаточную корневую систему самостоятельно, вне связи с пазушной почкой и стеблевой
частью побега. Изучение влияния почек на укореняемость черенков позволяет считать, что у листопадных и вечнозеленых
садовых растений образование придаточных корней не зависит от наличия на черенке пазушных почек.
Проведенные нами исследования по физиологическим особенностям укоренения зеленых черенков выявили, что в первые дни укоренения во всех частях черенка отмечается катаболическая направленность общего метаболизма: идет распад хлорофилла, белков и нуклеопротеидов (особенно выраженный в листьях зеленых черенков), сопровождаемый снижением количественного содержания этих соединений и соответствующим повышением минеральных и низкомолекулярных органических продуктов ресинтеза. В свою очередь небелковые азотсодержащие соединения при корнеобразовании
перемещаются из листьев и верхней части стебля в базальную зону черенка. Одновременно в зоне корнеобразования
зеленого черенка увеличиваются не только органические формы азота (полипептиды и свободные аминокислоты), но и
другие энергопластические вещества, в частности углеводы,
кислоторастворимые и кислотонерастворимые соединения фосфора. Обработка зеленых черенков индольными регуляторами роста интенсифицирует перераспределение пластического
материала в пределах черенка, активизирует дыхательный
газообмен, сопровождаемый перестройкой отдельных ферментных систем. Вероятно, такое перераспределение связано
с естественной, присущей всем растительным организмам и их
частям полярностью передвижения энергопластических веществ, индуцируемое регуляторами роста.
Под влиянием экзогенных ауксинов и в сочетании с'повышенным количественным содержанием физиологически активных метаболитов в базальной части стебля черенка на
последующих этапах корнеобразования наблюдается становление детерминированного типа обмена веществ, характеризующегося анаболической направленностью. Об этом свидетельствуют опыты, проведенные со специфическими ингибиторами-антиметаболитами белкового и нуклеинового синтеза. Так, обработка зеленых черенков вишни хлорамфениколом
или трипафлавином значительно снижает их укореняемость,
причем ИМК достоверно смягчает инактивирующее влияние
ингибиторов на процессы придаточного корнеобразования.
Блокирование синтеза белков хлорамфениколом и нуклеиновых кислот трипафлавином, наряду со снижением укореняемости зеленых черенков, приводит к убыли в листьях и стеблях белкового и небелкового азота, а также кислоторастворимого и кислотонерастворимого фосфора,, что также свиде.13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тельствует о анаболическом характере становления основного метаболизма при корнеобразовательных процессах
Полученные экспериментальные данные позволяют считать, что анаболическая направленность метаболизма в зеленых черенках в процессе их укоренения, особенно в фазу
новообразования очагов корневых меристем и затем их дифференциации в тканевые структуры корневого зачатка, непосредственно связана с регенерацией черенками придаточной
корневой системы Более того, ведущая роль продуктов угле
водного, азотного и фосфорного обмена во всех жизненных
отправлениях растительного организма позволяет полагать,
что восстановление зелеными черенками в процессе репродуктивной регенерации придаточных корней связано со специфическим метаболизмом, входящим в систему ДНК РНК-протеиды Одновременно полеченные нами экспериментальные
данные свидетельствуют, что при укоренении зеленых черенков садовых растений наблюдается гидролиз высокомолекулярных углеводов и в тоже время накоп пение в зоне корнеобразования низкомолекулярных (моно- и дисахаров) энергоподвижных Сахаров, исполь^емыч, по видимому, в качест
ве строительного материала в процессе репродуктивной регенерации Причем одновременно с направленностью углеводного обмена идет повышение общего дыхательного газообмена, а также качественная перестройка дыхательного метаболизма, с относительным увеличением доли гликолиза Изменение характера и направленности окислительною катаболизма дыхательного материала определяется, вероятно,
спецификой протекания процессов репродуктивной регенерации, способствующих новообразованию на стеблевых структурах зеленых черенков садовых растении придаточных корней
Морфолого-анатомические особенности дифференциации
придаточных корней у зеленых черенков садовых растений
в процессе репродуктивной регенерации
После высадки зеленых черенков на укоренение уже на
4—8-й день наблюдается формирование каллюса как ответная реакция изолированной части побега на поранение Наибольшее разрастание каллюса наблюдается у зеленых черенков трудноукореняемых сортов и пород (яблоня, груша,
слива, вишня). У большинства легкоукореняемых сортов и
пород плодовых и декоративных растений он формируется в
виде округлого небольшого валика в прнкамбиальной зоне
нижней части стебля, частично захватывая луб и ксилему
Значительное разрастание каллюса тормозит процессы корнеобразования у зеленых черенков, вероятно, из за конкурен14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ции за эргастические вещества, а также косвенно из-за механического сопротивления, оказываемого каллюсом эндогенно растущему придаточному корню. В дальнейшем в процессе укоренения базальная часть стебля черенка претерпевает
морфологические изменения: в течение 1—3 недель после высадки она утолщается и становится хлоратичной (фаза «отбеливания»). Анатомическое изучение этой части,черенков
свидетельствует, что в этот период происходит разрастание
вторичных проводящих тканей стебля. В этой зоне черенка
наблюдается преимущественное формированием камбием элементов молодой (раневой, или регенерированной) древесины. В этой ткани днфференцировка ксилемных элементов идет
дикстретно и центростремительно, поэтому на препаратах наблюдаются проводящие ткани и отдельные группы проводящих клеток, особенно на начальных этапах дифференциации.
Одновременно тяжи зрелых участков* этой ткани выполняют
соединительную функцию с предшествующими постоянными
проводящими тканями ксилемы стебля. Для раневой ксилемы
в зоне корнеобразования характерно слабое развитие трахеальных элементов, особенно члеников сосудов, с преимущественным формированием трахеид. Одновременно в этой зоне наблюдается изменение направленности работы веретеновидных и лучевых инициалей камбия, выражающейся в значительной паренхиматизации раневой ксилемы. При детальном анатомическом изучении тангентальных разрезов зоны
корнеобразования зеленых черенков вишни, айвы, актинидии, жимолости, облепихи, розы, сливы, смородины и клоновых подвоев яблони и вишни замечено, что в этой части стебля идет увеличение широты сердцевинных лучей с одновременным снижением их высоты. При этом при-незначительном
общем увеличении числа сердцевинных лучей на единицу
площади ксилемы возрастает относительное количество многорядных лучей (табл. 4). Для более точной количественной
оценки степени паренхиматизации ксилемы нами был введен
числовой показатель — коэффициент паренхиматизации. Под
паренхиматизацией древесины мы понимаем относительное
число одноклеточных рядов лучевой паренхимы в расчете на
единицу площади ксилемы. Из-за методических трудностей
подсчета клеток осевой паренхимы при их апотрахеальной
диффузной локализации они не подсчитывались. Естественно,
что при такой интерпретации под коэффициентом паренхиматизации следует подразумевать отношение числа однокреточных рядов лучевой паренхимы к этому же показателю во
вторичной древесине стебля. Иными словами, относительное
увеличение доли многорядных сердцевинных лучей в их общем количестве (в расчете на единицу площади ксилемы)
в биологическом плане инициирует такую анатомическую
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 4
Паренхиматизация регенерированной (РК) и вторичной (ВК) ксилемы
зоны корнеобразования стебля зеленых черенков садовых растений
Число в поле
зрения микро
В том чис7е Коэффи
скопа (1,2 мм2)
Зона
циент па
Порода, форма или сорт кснтвмы
шт
эдно- мно ПбНЧНМП
зядов лу
ряд горяд тизации
чевои па лучей ных
ныч
ренхимы
L/ W• * ^ -FI УД t f
Айва Базар айва
Актинидия коломикта
Вишня Владимирская
Вишня, клоновый подвои
П7
Жимолость съедобная
Облепиха Новость Алтая
Роза Климентина
Слива Волжская краса
вица
Смородина Голландская
красная
Яблоня Пепин шафран
ный
Клоновый подвой яблони
Парадизка Будаговского
Клоновый подвой яблони
ys 54—118
. .
Клоновый подвой яблони
Алнарп 2
. <•
ВК
РК
ВК
РК
ВК
РК
ВК
РК
вк
РК
вк
РК
вк
РК
вк
РК
вк
гк
вк
НК
вк
РК
вк
Р.С
вк
РК
30
ЬЬ
!4
57
2«
65
18
47
40
45
20
Зь
25
Ы1
83
46
4?
78
Ь7
80
5Ь
88
72
104
Ы
90
26
11
19
19
22
35
14
19
44
34
18
30
5
24
45
24
37
4Ь
42
46
50
50
Ы
71
54
58
22
0
4
0
16
25
10
5
28
23
16
21
0
18
20
0
32
30
17
12
42
31
50
М
17
26
4
11
15
19
6
10
4
14
b
11
2
6
5
b
19
24
5
16
25
34
8
19
11
Jo
7
32
1 00
2 20
1,00
1.67
1 00
2 32
1,00
2.Ы
100
1,12
1 00
1.80
1,00
2.40
1,00
1,15
1,00
1,66
1,00
1,19
100
1,53
1 00
1 68
1,00
1,45
структуру древесины в зоне корнеобразования стебля зеле
ного черенка, включая прикамбиальную зону, которая, в свою
очередь, предопределяет возникновение корневых меристем
на основе лучевых инициален камбия (табл 4 и 5) Помимо
отмеченных структурных изменении в зоне корнеобразования
стебля зеленых "черенков при их укоренении наблюдается изменение размеров ксилемных элементов, особенно под вчинниеч обработки черенков ИМ К Наиболее четко такое изменение проявляется в линейных размерах трахеальных элементов и эволюционно связанных с ними клеток либриформа
У зеленых черенков в контрольных вариантах (обработанных
водой) в регенерированной ксилеме наблюдается уменьшение в 1,5—2 раза длины члеников сосудов, трахеид и склерен\имных волокон по сравнению с этими же элементами вто16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Т а бл и ц а 5
Размеры сердцевинных лучей в регенерированной (РК) и вторичной (ВК)
ксилеме зоны корнеобразования стебля зеленых черенков садовых
растений
'
Порода, форма или сорт
•
•
•
,
—
Айва Базар-айва
-
.
Актинидия коломикта •.
Вишня Владимирская
.<лоновый подвой вишни
П-7
Жимолость съедобная .v
Облепиха Новость Алтая
Роза Климентина . . .
Слива Волжская красавица
Смородина Голландская
красная
Яблоня Пепин шафранный
Клоновый подвой яблони
Парадизка Будаговского
Клоновый подвой яблони
№ 54—118 .
. .
Клоновый подвой яблони
Зона
ксилемы
ВК ,
РК
ВК
РК
ВК
РК
ВК
РК
ВК
РК
вк
РК
вк
РК
вк
РК
вк
РК
вк
РК
вк
РК
вк
РК
вк
РК
Высота олнорядных
лучей
Моногорядные лучи
высота
мкм
число
клеток
мкм
1870
154
i юо
0
693
0
140
385
440
154
:
937
715
665
308
0
605
165
0
726
230
385
605
1100
766
781
426
709
688
0
28
0
61
18
18
11
43
22
32
11
-0
11
10.
0
25
10
35
38
57
33
33
23
39
29
825
820
638
1100
451
445
195
' 536
231
542
275
3300
880
' 400
495
1430
670
ширина
число
клеток
мкм
71
20
.35
77
35
36
33
28
35
22
16
55
20
18
21
10
25
10
165
32
28
33
65
24
25
58
25
25
22
22
88
165
33
66
55
55
1.000 . 62 . .22 51
30
560
38
25
660
797
440
513
589
605
30
21
28
29
27
36
22
22
22
22
число
клеток '
2
6
2
3 .
2
4
2
4.
2
2
2
2
5
7
',3
4
з •-
3
2
2
2
3
2
2
2
2
ричной древесины в день черенкования. Обработка черенков
ИМК вызывает, в свою очередь, формирование регенерированной ксилемы с трахеальными элементами и волокнами либриформа, размеры которых в 2—3 раза меньше соответствующих элементов вторичной ксилемы в материнских стеблях
(табл. 6).
Таким образом, в процессе укоренения зеленых черенков
плодовых растений дифференцируется регенерированная-ксилема с короткими члениками сосудов, клетками трахеид и
склеренхимы, причем на их формирование влияют экзогенно
вводимые ауксины (в наших опытах ИМК). В последующем
в прикамбиальной зоне стебля зеленого черенка, в области
расширенного сердцевинного луча лучевые инициалы камбия
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 6
Влияние ИМК на длину (в нкм) ксилемных производных веретеновидных
инициален камбия стебля зеленых черенков плодовых растений
в процессе укоренения
Порода, форма или сорт
Актинидия
Вишня
Обработ
KJ черен Членики
сосудов
ков
коломикта
ИМК
Владимирская
ИМК
Жимолость съедобная
ИМК
Облепиха Новость Алтая
ИМК
Слива Волжская краси
вица
Смородина Голландская
красная
Смородина черная Память
Мичурина
Персик Золотой юбилей
ИМК
—
ИМК
—
ИМК
—
ИМК
—
ИМК
—
ИМК
—
ИМК
Клоновын подвой вишни
П7
Клоновый подвои яблони
Парадизка Будаговского
Клоновый подвой яблони
No 54—118
. . . .
207
324
175
275
232
323
126
143
156
264
232
382
236
340
154
273
165
228
172
370
258
348
TpjxtH
ды
220
286
187
205
176
208
180
2J0
237
323
235
440
235
363
242
374
143
308
241
493
351
4Ь4
Волокна
487
500
285
407
462
586
370
400
443
475
484
Паренхи
ма
осевая
61
66
66
60
58
ЬЬ
56
57
=57
88
104
Ь8
517
511
105
575
627
75
467
480
520
441
1000
475
606
80
59
68
78
30
44
50
37
начинают делиться пери- и антиклинально, что не является
характерным для этой меристемы Такая направленность меристематической активности вызывает еще большее расширение сердцевинного луча, особенно в зоне вторичной флоэмы,
примыкающей к камбию, с формированием мелких, нзодиаметрических клеток паренхимного л^ча, интенсивно окрашиваемых ядерными красителями и морфологически отличающихся от других, рядом расположенных паренхимных клеток
флоэмы и ксилемы В своей совокупности такие клетки имеют грушевидную форму и их общепринято называть меристе
матнческим очагом или корневым зачатком Являясь продолжением многорядного сердцевинного л\ча (в jone камбия и
регенерированной ксилемы), такой очаг непосредственно свя
зан с живыми паренхимными клетками перимедулярной зо
ны сердцевины стебля и соответственно характерен обеспе
ченностью пластическими веществами В этой фазе в таком
очаге отсутствует дифференциация меристемы на специфические для "корня гистогены (плером\, периблему и дерматокалиптроген), поэтому мы считает обоснованным такую груп18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пу внешне однородных меристематических клеток называть
меристематическим очагом, а саму фазу — гистологической
дифференциацией придаточного корня, или фазой меристематических очагов В последующем на основе меристематических очагов наблюдается дифференциация корневой меристемы, с различными гистогенами будущего придаточного корня Эту вторую фазу развития корня мы полагаем целесообразным называть фазои корневого зачатка, а саму группу
меристематических клеток, дифференцированных на гистогеиы, — называть корневыми зачатками, или зачатками придаточных корней, как это было предложено ранее другими исследователями
Следует подчеркнуть, что меристематический очаг вначале формируется из группы лучевых инициален камбия, а
затем на основе такого очага дифференцируется корневой
зачаток Иными словами, зачаток придаточного корня возникает не из одиночной меристематической клетки, а из группы клеток, что является важной биологической особенностью
его формирования Впрочем, такая закономерность заложения и затем роста корней впервые была отмечена еще в
прошлом столетии Ф Ван-Тигемом Следует также подчеркнуть, что при детальном изучении в течение большого числа
лет многочисленных микропрепаратов зоны корнеобразования
стебля у зеленых черенков древесных плодовых, ягодных и
декоративных нами не замечено случаев формирования меристематическич очагов и затем зачатков придаточных кор
ней другими тканями стебля (за исключением представителей
из семейств с внутренней флоэмой)
С морфологическим оформлением корневого зачатка он
при благоприятных внешних условиях начинает расти вначале эндогенно, внутри черенка (фаза эндогенного роста придаточного корня), а с выходом 3d пределы черенка — экзогенно (фаза экзогенного роста придаточного корня) Функционирование гистогенов корневого зачатка определяет его
рост кнаружи от места заложения, радиально в сторону коры
стебля При таком росте в корне начинает функционировать,
наряду с апикальной меристемой, также боковая образова
тельная ткань, воссоединяющаяся с клетками камбия стебля
Такое воссоединение обеспечивает согласованный рост в
толщину как корня, так и стебля Первые зрелые элементы
ксилемы возникают в базальнои зоне чоюдого придаточного
корня, в зоне его сочленения со стеблем черенка Эти эле
менты представлены типичными трахендами и СОСУДИСТЫМИ
трахеидами со спиральными и ленточными утолщениями вторичных стенок и имеют довольно разнообразную конфигурацию Эти элементы обеспечивают сочленение горизонтальной
системы корня с вертикальной системой стебля
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При эндогенном росте придаточного корня наблюдается
деформация клеток коры стебля, которые встречаются в направлении его роста, что косвенно свидетельствует о механическом продвижении апикальной части корня внутри черенка. В литературе, однако, имеются указания и на лизигенный рост корня. .Мы полагаем, что лизис живых клеток стебля связан с секреторными функциями отчленяющихся клеток
корневого чехлика корня, с последующей их облитерацией.
Представляется также вероятным, что при эндогенном росте
придаточного корня клетки корневого чехлика дегенерируют
внутри тканей тканей стебля, с их распадом на отдельные
фрагменты и катаболические продукты. Продукты резорбции
клеток чехлика и отдельных паренхимных клеток стебля могут быть, видимо, повторно использованы черенком, в этом
случае эндогенный автолиз содержимого отмирающих клеток
и их фрагментов не является, строго говоря, процессом только лизиса или только секреции, его правильнее называть процессом клазмацитоза клеток по аналогии с клазматозом, протекающим в животных тканях и как принято в паталогоанатомической практике. Таким образом, рост придаточного
корня внутри стебля зеленого черенка представляет собой
сочетание механического давления, оказываемого растущим
корнем на окружающие ткани стебля, с кламацитозным автолизом клеток корневого чехлика и деформированных, отмирающих клеток стебля черенка.
К концу вегетационного периода дифференциация всех
тканей, образованных в процессе укоренения зеленых черенков, заканчивается.
На основе наших экспериментальных исследований и критического анализа литературных источников можно считать,
что при репродуктивной регенерации в зеленых черенках садовых культур проходят сложные анатомо-физиологические
процессы перестройки основного метаболизма, приводящие
к формированию придаточных корней. Мы полагаем возможным выделить основные фазы корнеобразовательного процесса применительно к зеленым черенкам изученных культур, именно.
1. Фаза индукции корнеобразования.
2. Фаза дифференциации корневых меристем.
3. Фаза дифференциации корневых зачатков.
4. Фаза эндогенного роста придаточных корней.
5. Фаза экзогенного роста придаточных корней.
6. Фаза формирования придаточной корневой системы.
Такая градация во времени корнеобразовательных процессов в зеленых черенках садовых культур не вызывает сомнения, за исключением первой фазы — индукции. Мы считаем
выделение такой .фазы обоснованным, так как обработка зе20.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
леных черенков большинства изученных нами к\льтур ИМК
вызывает через определенный календарный периот. формирование придаточных корней В этом случае индукторами корнеобразовательного процесса являются экзогенно вводимые
ауксины, уже на ранних этапах приводящие к физиологической и гистологической перестройке обменных процессов и
структур в пределах всего черенка и особенно выраженную
в зоне корнеобразования
Проведенный нами ана.кп строения, структуры и возраст
ного развития периваскулярнои склеренхимы показал, что
ии прямо, ни косвенно склеренхима не влияет на код корнеобразовательного процесса, она также не в состоянии ради
кально препятствовать росту придаточных корней Характер
развития склеренхимы в стебле черенкуемых побегов не является диагностическим признаком укореняемости зеленых
черенков
Таким образом, приведенные в настоящем разделе результаты экспериментальных исследований позволяют считать,
что определяющим моментом успешного укоренения зеленых
черенков садовых растении является митотическая активность
камбия стебля При обработке черенков ауксиновыми регуляторами роста интенсивность деления инициальных клеток
камбия и его меристематических производных повышается
Ризогенное влияние ауксинов на адвентивное корнеобразование у черенков трудноукореняемых плодовых растений выражается в изменении направленности работы веретеновидных
инициален камбия и в формировании придаточных корнеи
в зоне лучевых инициален У черенков легкоукореняемых
древесных и кустарниковых пород avKuiHbi повышают митотическую активность лучевых и веретеновидных клеток камбия и в совокупности с наличием многорядных сердцевинных
лучей предопределяют дифференциацию корневых меристем
в стеблях зеленых черенков или материнских побегов
Представляется обоснованным, что при адвентивном ризогенезе ветлщими факторами теления и затем дифференциации меристематических проишодных камбия являются нативные и экюгенные фитогормоны, а также продукты лизиса
протопластов и деградации макромолекул ксилемных элементов, обладающих рострег\лирующей активностью, в частности а\ксиновой В этом случае начальным этапом придаточного корнеобразования и в целом формирования черенка
ми адвентивных корней явтяется гетерогенная ПОПУЛЯЦИЯ образовательных инициален камбия и его меристематических
производных Обработка черенков ауксинами вызывает детерминированное развитие этой популяции, приводящее к дифференциации гистогенов корня в зоне широких сердцевинных
лучей центрального цилиндра стебля
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У зеленых .черенков древесных садовых растений при переходе корней от первичного к вторичному анатомическому
строению наблюдается разная последовательность заложения
и затем развития вторичных меристем (камбия и феллогена). В зависимости от места заложения феллогена (в центральном цилиндре или коровой части корня) и времени заложения предложены основные типы перестройки анатомических структур корня (стелярный синхронный и асинхронный,
кортикально-стелярный синхронный и асинхронный).
Разработка и совершенствование отдельных агротехнических
приемов выращивания посадочного материала садовых
культур на основе технологии зеленого черенкования
Самым сложным и слабо изученным элементом в технологии зеленого черенкования является доращивание укорененных черенков до стандартного посадочного материала применительно к отдельным группам сортов, форм и пород садовых растений и с учетом климатических условий зоны.
В связи с изложенным нами были проведены исследования
по разработке отдельных агротехнических приемов получения
корнесобственных и привитых саженцев.
Проведенные исследования по доращиванию укорененных
черенков облепихи крушиновидной, актинидии коломикта,
жимолости съедобной, крыжовника, сливы домашней, лавровишни лекарственной, калины вечнозеленой, бересклета
японского, смородины красной и черной, вишни позволяют
считать, что число лет доращивания на полях питомника зависит от породы, сорта или формы, типа черенка и срока черенкования, поэтому строго регламентировать число лет их
выращивания, как это принято в промышленном питомниководстве для большинства плодовых культур, не является
приемлемым, необходим дифференцированный подход, с учетом силы развития придаточной корневой системы и надземной части, а также климатических условий региона. Помимо
изложенного, на выход стандартного посадочного материала
влияет срок пересадки укорененных черенков на доращивание, как это видно из данных таблицы 7.
Следует подчеркнуть, что даже в пределах одной породы
выход товарного посадочного материала во многом зависит
от биологических особенностей роста и развития укорененных
черенков конкретных сортов и форм, причем этот выход саженцев коррелирует с укореняемостью зеленых черенков. Так
например, детальное изучение укоренения зеленых черенков
вишни более 50 сортов и 20 форм клоновых подвоев выявило,
что в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны
РСФСР выход стандартных саженцев зависит от трудности
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 7
Выход товарных саженцев плодовых и декоративных культур
в зависимости от сроков высадки укорененных черенков на доращивание
(среднее за 1970—1972 гг однолетний никл дораш тания
в
or MI ла вые 1женных на горптивание черенков)
В том чипе
Порща
Выращено
саженцев стандарт нестан
даргныч
ных
Погиб
шик при
посадке и
доращи
В1НИИ
Доращивание на месте укоренения (контроль)
Арония чернопчо1ная
Калина б\лыенеч\
Чубушник венечный
Розы (9 сортов)
W2+0.1
83 3-11*2
75 8^:0 4
70 2 «-1,1
38
08
41
122
78 V
82 5
71,7
58,0
17,8
16 7
24 2
29,8
енняя пересадка
Арония черноплодная
Калина бу льденеж
Чубушник венечный
Розы (9 сортов)
87 2±1,3
Й8 5-+-1 5
85 8--8 8
62 5 + 5 4
86 о
87,7
84,7
0,Ь
0,8
12 8
l.b
37,4
90 0
92,0
90 0
68 9
04
0.5
96
7.5
89
Ы.О
1.1
115
142
Весенняя пересадка
Арония черноплодная
Калина бульденеж
Чубушник венечный
Розы (9 сортов)
90 4 ± 1 1
92 5 ± 0 2
91,li42
5
1.1
1,0
ЗЭ,1
или легкости укореняемости и затем доращивания черенков
Эти данные следует учитывать при выборе технологии
выращивания посадочного
материала
вишни
Действительно, при трехлетнем цикле доращивання укорененных
черенков и их весенней посадке на доращивание выход стандартных саженцев в зависимости от группы сортов колеблется от 50 тыс шт на 1 га выходного поля (легкоукореняемые
клоновые подвои вишни и сорта типа Облачинская) до 37—
27 тыс (среднеукореняемые сорта типа Владимирской и
Апухтинской) и 8—9 тыс шт (трудноукореняемые сорта тчпа
Любская, Жуковская и др ) Естественно, что при единой
схеме посадки укорененных черенков на доращивание низкий
выход товарных саженцев с единицы выходного поля питомника в производственных условиях неприемлем, необходимы
более эффективные технологии выращивания посадочного материала (табл 8)
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Т а б л и ц а 8Выход (в %) двухлетних корнесобственных саженцев в зависимости
от укореняемости зеленых черенков вишни (среднее за 1982—1986 гг.)
аз n °~~ ^
Выход товарных
Выход двухлесаженцев
ток от числа
черенков, выса- Растения,
женных на до- погибшие всего от чисв т. ч. по
при по- ла черенков,
ращивание
товарным
садке и высаженных
сортам
на
доращив т. ч.
<
вании
дорауконестанвсего
рене- щивадарт.
ние
ние
Всего, в
тыс. шт.
с 1-го га
выходного поля
питом- ника
Владимирская
67.1
79,1
5,8
20,9
44,8
73,3
80,9
19,1
35—37
55,4
66,8
33.2
27—28
17.2-
45,0
55,0
8—9
4,3
5,2
5,0
Апухти некая
38,9
63,0
7,6
37,0
29,0
Любека я
16,2
26,3
9,1
73,7
4,5
НСР 0 , 5
3,4
4,8
' —
4,8 '
4,4
Целью проводимых с 1982 г. по настоящее время исследований явилось изучение возможностей получения привитого
посадочного материала плодовых культур, в основном семечковых и косточковых, на основе технологии зеленого черенкования и применения клоновых подвоев. На примере выращивания саженцев вишни было показано, что укорененные
черенки испытанных клоновых подвоев вишни в год укоренения приводны для закладки 1-го поля питомника, они отличаются высокой приживаемостью и к моменту проведения
окулировки пригодны для ее проведения. Последующее более
детальное изучение влияния сроков и способов проведения
окулировки на выход однолетних саженцев вишни выявили
значительные преимущества проведения окулировки вприклад
сравнительно с окулировкой в Т-образный разрез. Одновременно эти опыты выявили оптимальные для вишни сроки
проведения окулировки (для условий Подмосковья раннелетние, до 1-го августа). При поздних сроках окулировки (до
середины августа) выход стандартного посадочного материа24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
via снижается при обоих способах окулировки и особенно
значительно при окулировке в Т образный разрез В силу
биологических особенностей косточковых культур (высокие
пробудимость н скороспелость почек, длительный верхушечный рост побегов и др ) однолетние саженцы вишни имеют
в зоне кроны скелетные ветви и по своему развитию напоминают стандартные двухлетки (кронистые однолетки) Гистологическое изучение особенностей срастания подвоя с привоем в зависимости от способа окулировки позволяет считать,
что камбии прививочных компонентов при обоих способах
интенсивно работает при оптимальных условиях внешней среды и соответственно наблюдается дифференциация производных этой меристемы В результате работы камбия в начальный период формируется каллюсная паренхимная прослойка,
известная в литературе по садоводству как промежуточная,
ьли интермедиаторная ткань В последующем паренхимные
клетки каллюса дифференцируются в проводящие элементы
ксилемы и флоэмы, с одновременным новообразованием между этими тканями раневого камбия Согласованная во времени и пространстве работа камбия щитка, подвоя н раневой
меристемы приводит к восстановлению единой проводящей
системы, что и характеризует приживаемость щитка привоя
Однако процесс восстановления проводящей системы в зависимости от способа окулировки разный В случае окулировки в Т образный разрез отделение коры подвоя проходит
не по зоне однослойного камбия, а по его молодым производным во вторичной ксилеме Клетки этой зоны обладают слабой механической прочностью, они не лигнифицнрованы, поэтому при отделении лопастей разреза от стебля подвоя камGIIII вместе с частью почти недифференцированных молодых
элементов ксилемы отходит к коровой части В свою очередь
камбии щитка непосредственно соприкасается только с вторичной ксилемой подвоя Иначе, камбий привоя и подвоя при
проведении окулировки в Т образный разрез пространственно
разобщены между собою, что затрудняет воссоединение проьодящих систем подвоя и привоя, а само их воссоединение в
последшщем наблюдается преимущественно в верхней части
щитка (окулировка с ножа) или в нижней и верхней частях
(окулировка под нож)
В отличие от окулировки в Т образный разрез при окулировке вприклад камбии щитка привоя пространственно при
мыкает к камбию подвоя и происходит быстрое воссоединение
общего камбиального слоя Важно, что при проведении оку
лировки в Т образный разрез радиальная толщина вторичной
древесины влияет на успешное срастание прививаемых компонентов, причем с увеличением слоя древесины на щитке прнвоя его приживаемость снижается В случае окулировки
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вприклад разная толщина древесины на щитке не влияет его
приживаемость, так как воссоединение камбия идет по боковым границам щитка, что и определяет в целом приживаемость привоя.
Создание промышленных садов семечковых культур интенсивного типа базируется на использовании слаборослых вегетативно размножаемых клоновых подвоев, позволяющих
направленно регулировать рост и плодоношение привоя. Поэтому разработка интенсивных приемов выращивания клоновых подвоев, в частности яблони, является актуальной. Первые исследования по размножению клоновых подвоев яблони
были начаты в 1979 г. и проводятся по настоящее время. Эти
исследования выявили принципиальную возможность размножения клоновых подвоев на основе технологии зеленого черенкования. Нами были испытаны целенаправленные способы повышения корнеобразовательной способности у зеленых
черенков —система содержания маточных растений и локальная этиоляция побегов. Проведенные опыты показали, что
локальное этиолирование побегов повышает укореняемость
черенков и увеличивает число придаточных корней, особенно
у трудноукореняемых форм клоновых подвоев. Однако более
значимым фактором является система содержания маточников. Так, сравнительно с маточниками в открытом грунте, обрезанными по типу живой изгороди на высоту 1,0—1,2 м, обрезка маточных растений на высоту 2—4 см от поверхности
почвы (порослевый маточник) достоверно повышает укореняемость и развитие зеленых черенков. Совместное применение
этноляции и нанесения на стебли побегов этиолирующей пасты с ИУК. позволило добиться на порослевом маточнике почти
100%-го выхода стандартных клоновых подвоев яблони в год
их черенкования в условиях южной зоны садоводства. Одновременно проведенные исследования по размножению клоновых подвоев зелеными черенками позволили довольно успешно совместить применительно к южной зоне питомниководства технологию зеленого черенкования с технологией отводочного размножения. В этих опытах такое совмещение технологий выявило высокую продуктивность маточника, особенно с предварительной выгонкой маточных растений под пленочными укрытиями с последующим использованием побегов
для зеленого черенкования.
Экономическая эффективность технологии зеленого
черенкования
Проведенный анализ экономической эффективности показал, что в расчете на единицу площади выходного поля питомника такие стоимостные показатели, как себестоимость
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
продукции, чистый доход и уровень рентабельности зависят,
в первую очередь, от выхода стандартного посадочною материала Последний показатель, в свою очередь, определяется
биологическими особенностями сорта, формы и ш породы и
применяемои технологией Иными словами, в условиях протекающей в настоящее время экономической реформы, су
ществования гос\дарственны\, договорных и кооперативных
цен основные экономические критерии могут между собою
шачительно различаться в !ависимости от примененной тех
пологий выращивания посадочного материала, они являются
относительными FIO^TOMV В данном слччае более четким поьазателем, по нашем\ мнению, являются прямые затраты
труда на единицу прод\кцин Это связано с тем, что мате
риально технические и дpvгиe проишодственные затраты в
расчете на 1 га выходного поля приблизительно равны, в то
время как прямые затраты труда прямо связаны с примененной технологией
В наших опытах наименьшие затраты труда (на примере
сорта вишни Владимирская) в расчете на 1 тыс саженцев
выявила технология зеленого черенкования (8,5 чел -дн ) и
технология выращивания привитого посадочного материала
на основе окулировки клоновых подвоев вприклад (10 чел дн ) сравнительно с окулировкой такого типа подвоев в Т образный разрез (22,5 чел дн ) Однако эти же технологии
применительно к сорту вншни Любская выявили неэффективность ее размножения зелеными черенками сравнительно с
выращиванием привитых саженцев (соответственно затраты
труда составили 104 и 14,5—21,5 чел дн на 1 тыс саженцев)
Проведенная экономическая оценка выращивания клоновых подвоев яблони применительно к южной зоне шггомниководства выявила, что технология зеленого черенкования
сравнитетьно с базовой технологией отводочного (вертикаль
ными отводками) размножения позволяет в несколько pa J
увеличить коэффициент размножения Однако наиболее ре
^лльтативными оказались варианты содержания маточников
по совмещенным технотогиям (порослевый маточник вертикальных отводков—челеное черенкование), особенно с пред
варительнои выгонкой побегов для раннелетнего черенкова
ния В последнем случае следует подчеркнуть такой аспект,
как экономия земельной площади для \*аточников клоновых
подвоев И хотя в этом сл\чае экономический эффект трудно оценить в денежном выражении, однако с принятием в нашей стране соответств\ющего законодательства о земле его
следует учитывать Рез\льтаты выполненных исследований
также выявили высокую результативность
(себестоимость
подвоев, уровень рентабельности их выращивания, снижение
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
затрат труда и другие экономические показатели) при размножении клоновых подвоев яблони (на примере М9 и Дусена Марголина) на основе интенсивной технологии, базирующейся на совмещении выгонки побегов для зеленого раннелетнего черенкования и последующего использования этого
же маточника для получения вертикальных отводков.
Заключение, выводы и предложения производству
Зоной корнеобразования зеленого черенка является его
стеблевая часть, заглубленная в субстрат. В период черенкования побеги, как правило, находятся в фазе интенсивного
роста в длину или в фазе затухания роста, а стебли имеют
вторичное анатомическое строение, при активно функционирующем камбии. При высадке черенков на укоренение активность камбия сохраняется, свидетельством чему является
утолщение базальной зоны стебля, особенно в зоне корнеобразовання. Это радиальное утолщение идет путем формирования камбием молодых элементов раневой ксилемы. Нарастание такой ксилемы особенно интенсивно наблюдается в
первые 5—10 дней после высадки черенков на укоренение.
Анатомически молодая регенерированная ксилема отличается
от вторичной ксилемы стебля маточных растений. Д л я нее
характерно слабое развитие сосудов, с преимущественным
формированием трахеид и волокон либриформа. В молодой
древесине с изменением направленности дифференциации веретеновидных инициален камбия отмечается паренхиматизацня ксилемы, причем число паренхимных клеток увеличивается. Меристематическая . активность камбия приводит к
структурным изменениям в зоне корнеобразования и, в конечном счете, к дифференциации придаточных корней. Об
определяющей роли функционирования камбия в процессах
адвентивного ризогенеза свидетельствуют результаты опытов,
в которых митотическое деление в зеленых черенках блокировалось хлорамфениколом и трипафлафином. Специфическое действие этих ингибиторов заключается в том, что они
соответственно подавляют деление путем блокады синтеза
белка и репликации нуклеиновых кислот. В наших исследованиях предварительная обработка зеленых черенков этими
препаратами перед высадкой на укоренение в последующем
достоверно снижала укореняемость как в контрольных вариантах (обработка водой), так и в вариантах с обработкой ИМК.
Следует отметить, что основой вегетативного размножения
садовых растений является митотическое деление, приводящее к сохранению хозяйственно ценных свойств и признаков
сорта или формы. Многолетняя культура древесных и кустарниковых плодовых, ягодных и декоративных пород базируется
28
'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
на разных способах клонального размножения, позволяющее
в последующих репродукциях воспроизводить дочернее потомство, по своим наследственным и хозяйственным признакам неотличимое от материнского, за исключением MVTamtOHнои изменчивости Помимо этого на основе мнтотически про
лиферирующеи камбиальной юны етебтя создается гетеро
генная потляция лабильно детерминированных или слабо
дифференцированных меристематических клеток, производных „iv'teBbfx и веретеновидных инициален камбия Эта по
ПУЛЯЦИЯ уле на начальных этапах дифференциации (фаза
детерминации) перестает делиться, а составляющие ее клетки
специалтирмотсн в опредешинам направлении Представляется вероятным, что v растении факторами деления и по
следующей дифференциации меристематических производных
являются нативные и синтетические рег\ тяторы роста, а также продукты лизиса и деградации макромолек\л трахеальных структур ксилемы (а также, вероятно, элементов флоэ
мы), обладающие гормональной активностью
Можно считать вероятным, что в процессах придаточного
корнеобрачования начальным этапом органогенеза является
не одиночная клетка, а группа меристематических инициален
камбия и его производных, дающая начало пролиферирую
щим клеткам примордия корня В этом случае обработка че
ренков ауксиновыми регчляторами роста вызывает направленное развитие поп\ пщии телящихся кльгок, приводящее к фор
мированию гистогенов и в целом придаточного корня Одновременно протекающие аналогичные процессы в зоне регене
рированной ксилемы стебля приводят к стабильной диффе
ренциашш и функционированию трахеальных элементов и
волокон либриформа Однако в отличие от этих структурных
компонентов древесины клетки осевон и лучевой паренхимы
сохраняют протопласты и под влиянием разного рода факто
ров, в том числе и гормональной природы, на разных уровнях дифференциации могут передифференцироваться, дедифференцироваться или вновь начать делиться, как это наблю
дается в зоне корнеобразования у зеленых черенков плодо
вых культур при их \коренении
Выводы
1 Биологической основой современной технологии зелено
го черенкования садовых растений является регенерация Ре
генерация представляет собой совокупность процессов восста
новления и обновления биологических структур (субклеточных, клеточных, тканевых, частей и органов), вызванных
внутренними или внешними причинами У растений она выражается в разных формах (физиологическая, репаративная
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и репродуктивная регенерация) и является универсальным
признаком живой материи, включая растения. Способность
садовых растений к формированию адвентивных органов при
репаративной и репродуктивной регенерации является фенотипически вариабельным признаком и коррелирует с жизненной формой сорта, разновидности или вида в целом. В частности деревья, как правило, проявляют слабую корнеобразовательную способность в процессе репродуктивной регенерации в отличие от кустарников, особенно геоксильных, лиан и
травянистых многолетников.
2. Вегетативное размножение, возникнув на основе разных
форм регенерации, .в последующем в эволюции специализировалось и приняло конкретные формы и способы, наблюдаемые у современных растений, оно на базе облигатных и факультативных способов размножения и предопределило разработку искусственных методов выращивания клонового посадочного материала. В практике садоводства наследственно
обусловленную способность садовых растений к репродуктивной регенерации следует учитывать. При этом при размножении многолетних плодовых, ягодных и декоративных культур
зелеными черенками необходимо создавать условия среды
укоренения, способствующие дифференциации в стеблях корневых меристем и затем придаточных корней. Создание оптимальных условий среды укорнения зеленых черенков садовых растений (например, повышение температуры субстрата
до 24.'..28°С) повышает укореняемость черенков, особенно с
растянутым и длительным периодом корнеобразования и у
пород со слабо выраженной способностью к формированию
придаточных корней стеблевого происхождения.
3. Укореняемость и последующее развитие зеленых черенков подавляющего большинства садовых растений зависит от
возраста маточных растений, сроков черенкования, типа и зоны побега, а также от типа -зеленого черенка. Исключение
составляют сорта, форма и породы с наследственно обусловленной высокой способностью к формированию придаточных
корней на стеблях, со слабо выраженной зависимостью укоренения от сроков черенкования и зоны побега, в частности
у растений, в естественных условиях не имеющих дифференцированных корневых зачатков (актинидия, облепиха, клематнсы, розы и др.).
4. Процессы придаточного корнеобразования у зеленых черенков садовых растений определяются функциональной, в
основном трофической деятельностью листьев. Сокращение
их числа на черенке и соответственно площади вызывает слабое развитие придаточной корневой системы у укорененных
черенков. Пазушные почки практически не влияют на укоре30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
няемость зеленых черенков и последующее развитие придаточных корней
5 При \ корененнн зеленых черенг<ов садовых растений
наблюдается гидро ни пысокомолек\лярных \глеводов и одновременное накопление в зоне корнеобразования ни жимо
лекулярныч Сахаров Одновременно с такой направленностью
углеводного обмена идет повышение интенсивности дыхания,
с относительным уветичением доли гликолиза Изменение характера и направленности окислительного метаболизма ды
хателыюго материала опредетяется, вероятно, спецификой
протекания процессов репрод\ктивнои регенерации, способст
вующих новообразованию на стеблях зеленых черенков придаточных корней
6 В процессе vKopeneHUH зеленых черенков в них протекает дестр\ктивныи распад хлорофилла и белковых соединений, особенно в листьях, с одновременным повышением со
держания небелковых форм азота, включая аминокислоты,
иочипептиды и минеральный азот В пределах черенка при
его VKopeHemm идет перераспределение азотсодержащих веществ, причем в зоне корнеобразования наблюдается повышение органических форм растворимого азота Одновременно при укоренении зеленых черенков в зоне корнеобразования происходят изменения метаболизма фосфорных соединении, по своей направленности аналогичные обмену азотсодержащих веществ Заложение и затем рост придаточных корней у зеленых черенков связан с повышением количественного
содержания в базальнои части стебля органического кислотонерастворимого фосфора Вероятно, наблюдаемые физиологические изменения в метаболизме хлорофилла, азот- и фосфорсодержащих соединений связаны с восстановлением зелеными
черенками придаточной корневой системы
7 Применение ауксиновых регуляторов роста в оптималь
ных концентрациях для обработки зеленых черенков с целью
интенсификации корнеобразования положительно влияет на
их укореняемость и последующее развитие применительно к
подавляющему большинству изученных садовых растений
Ризогенное влияние этих регуляторов роста на адвентивное
корнеобразование у зеленых черенков трудноукореняемых
плодовых растений выражается в изменении направленности
работы веретеновидныч инициалей камбия и в формировании
придаточных корней в зоне лучевых инициалей этой меристемы У черенков легкоукореняемых древесных и кустарниковых пород аукенны повышают мнтотическую активность лучевых и веретеновидных клеток камбия и в совокупности
предопре!еляют дифференциацию корневых меристем в стеблях зеленых черенков или материнских побегов Эндогенный
и затем экзогенный рост придаточного корня идет в резуль31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тате функционирования корневой меристемы, с одновременно
протекающими процессами деления, роста и дифференциации
клеток апикальной части корня.
8. Проведенный анализ строения и возрастного развития
внексилемной склеренхимы стебля зеленых черенков садовых
растений выявил, что лубяные волокна не препятствуют заложению и затем росту придаточных корней. Разное развитие склеренхимы перициклического или флоэмного происхождения в стебле побега или зеленого черенка не является диагностическим признаком высокой или низкой укореняемости
черенков садовых растений.
9. В условиях Центральных районов Нечерноземной зоны
РСФСР высадку укорененных черенков садовых культур на
доращивание следует проводить в весенний период. Представляется перспективным для отдельных плодовых растений
летняя пересадка на доращивание (в год укоренения) укорененных черенков с закрытой корневой системой (смородина
красная и черная, облепиха, жимолость, клоновые подвои
вишни и др.).
10. При выращивании корнесобственного посадочного материала на основе технологии зеленого черенкования для
размножения следует брать сорта и формы садовых растений,
характерных высокой укореняемостью, коротким периодом
корнеобразования и формирующих в год укоренения развитую надземную систему. Выращивание посадочного материала трудноукореняемых сортов и пород садовых растений следует проводить путем окулировки вприклад на перспективных
клоновых подвоях, полученных укоренением зеленых черен-КОВ.
11. В условиях Центральных районов Нечерноземной зоны РСФСР эффективно выращивание клоновых подвоев яблони укоренением зеленых черенков, с предварительной этиоляцией побегов и содержанием маточников по типу порослевого. В южной зоне питомниководства целесообразно сочетание размножения клоновых подвоев яблони зелеными черенками с технологией отводочного (вертикальными отводками)
размножения, особенно с предварительной выгонкой побегов
для черенкования под пленочными необогреваемыми укрытиями.
12. Интенсивная технология выращивания клоновых подвоев яблони и вишни, корнесобственных и привитых саженцев на основе зеленого черенкования сокращает срок выращивания посадочного материала, снижает себестоимость продукции, повышает производительность труда и уровень рентабельности, с одновременной экономией земельной площади
под маточными насаждениями плодовых культур сравнительно с общепринятыми базовыми технологиями.
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рекомендации производству
При размножении плодовых, ягодных и декоративных
культур зелеными черенками следует учитывать их биологически обусловленною способность к формированию придаточных корней Для повышения укореняемости зеленых черенков необходимо со (Давать оптимальные условия внешней
среды, способетв\ ющие дифференциации в стебле корневых
меристем и затем придаточных корней Процессы придаточ
ного корнеобра швания \ зеленых черенков определяются
трофическими функциями листьев, поэтому сокращение их
числа на черенке вы !ывает слабое развитие корней у укоре
ценных черенков Применение аукснновых регуляторов роста
интенслфицироет формирование придаточных корней и их
следует применять для обработки зеленых черенков подавляющего большинства плодовых, ягодных и декоративных
кольтур
В условиях Центральных районов Нечерноземной юны
РСФСР высадку хкорененных черенков на доращивание следоет поводить в весенний период Перспективна для отдельных плодовых растении (смородина красная и черная облепиха жимолость клоновыс подвои вишни и др ) летняя пере
садка на доращивание (в сезон укоренения) окорененных
черенков с скрытой корневой системой
При выращивании корнесобственного посадочного материала на основе технологии зеленого черенкования для размножения следует брать сорта и формы садовых растении, отличающиеся высокоц \кореняемостью черенков, коротким периодом корнеобра ювания и формнроющих в год укоренения
развитию надземную системо Выращивание тродноукореняе
мых форм и сортов следует проводить путем окулировки
вприк.лад на перспективных клоновых подвоях, полученных
окоренением шленых черенков В Центральных районах Нечерно ievtHott юны РСФСР эффективно выращивание клоновых подвоев яблони окоренением зеленых черенков, с предварите льнон локальной этиоляциеи побегов и содержанием
маточников по типо порослевого В южной зоне питомнико
водства целесообразно сочетание размножения клоновых подвоев яблони зелеными черенками с технологией отводочного
размножения, особенно в сочетании с предварительной вы
тонкой побегов для черенкования под пленочными необогре
ваемыми укрытиями
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Основные работы, опубликованные по теме диссертации
1. Г у к о в а М. М., Ф а у с т о в В. В. К вопросу механизма действия
гетероауксина
в растениях.//Докл. ТСХА.—AV, 1961. — Вып. 70.—
С. 31—42.
2. А г а ф о н о в Н. В., Ф а у с т о в В. В. Укоренение зеленых черенков
вишни в зависимости от возраста маточных растений.//Докл. ТСХА.—
М., 1964.— Вып. 98.— С. 139—146.
3. Ф а у с т о в В. В. О роли листьев при укоренении зеленых черенков
плодовых культур.//Докл. ТСХА. — М , 1965, 1966, 1967. —Вып. 111, 121,
137.— С. 67—78, 59—66, 5—11.
4. Т а р а с е н к о М. Т., Е р м а к о в Б. С, Ф а у с т о в В. В., П р о х о р о в а 3. А. Новая технология размножения растений зелеными черенками.—М., ТСХА, 1968.—67 с.
5. Ф а у с т о в В. В. Азотистый обмен зеленых черенков вишни при
укоренении. — С.-х. биология. — М., 1969. — Т. 4, № 3. — С. 399—402.
6. Ф а у с т о в В; В. О роли белковых синтезов при укоренении зеленых черенков вишни.— Докл. ВАСХНИЛ. — М., 1969. — № 8. — С. 21—23.
7. Ф а у с т о в В. В. Некоторые физиологические аспекты процесса
регенерации при укоренении зеленых черенков. // Новое в размножении
садовых растений. — М., ТСХА, 1969.—С. 31—38.
89. Ф а у с т о в В. В. О защитной роли 3-ИМК при нарушении белкового обмена в зеленых черенках вишни. // Применение пестицидов в
сельском хозяйстве. — М., ТСХА, 1970.—С. 81—85.
9. А г а ф о н о в Н. В., Ф а у с т о в В. В. Регуляторы роста' плодовых
и ягодных культур.//Новое в плодоводстве. — М., Колос, 1970. — С. 120—
130.
<
lO.AracpoHOt» H. В., Ф а у с т о в В. В. Применение регуляторов
роста в плодоводстве. — М., изд. ВНИИТЭИСХ МСХ СССР.—1972. —
70 с.
11. С о к р а т о в а Э. Г., Ф а у с т о в В. В. Облепиха в Бурятии.—
Улан-Удэ, Бурят, кн. изд-во. — 1974. — 52 с.
12. Т а р а с е н к о М. Т., Ф а у с т о в В. В., А в д е е в В. И. Выращивание саженцев облепихи методом зеленого черенкования в Нечерноземной
зоне. — Известия ТСХА. — 1979.— Вып. 3. — С. 104—116.
13. Ф а у с т о в В. В. Биологические основы размножения растений.//
Плодоводство. — М., Колос. — 1979.— С. 170—191.
14. Ф а у с т о в В. В., П о с н о в а И. М., Т а р а с е н к о М. Т. Вегетативное корнесобственное размножение груши. — Известия ТСХА. — 1981.—
Вып. 5. — С . 88—99.
15. Т а р а с е н к о М. Т., У л ь я н о в В. В., Ф а у с т о в В. В. Размножение вечнозеленых субтропических растений на основе современной технологии зеленого черенкования. — Известия ТСХА.— 1982. — Вып. 3 . —
С. 90—101.
16. Ф а у с т о в В. В. Заложение перидермы и ритидома в стеблях
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
черной смородины // Новые приемы возделывания плодовых растении —
М, ТСХА —1981 — С 3—10
17 Ф а у с т о в В В, У л ь я н о в В В Влияние листьев и почек на
развитие придаточных корней у черенков садовых культур //Прогрессивные технологии в плодоводстве и виноградарстве — М , ТСХА, 1982 —
С 3—12
18 Е р м а к о в Б С, Ф а у с т о в В В Технология выращивания облепихи — М, Россельхозиздат —1983 —62 с
19 Ф а у с т о в В В, Т а р а с о в В М, П р о х о р о в а 3 А . О р л о в
П Н Садоводство и цветоводство —At, Колос —1983 —365 с
20 Ф а у с т о в В В, О р л о в П Н Начальные этапы дифференциа
ции придаточных корней у зеленых черенков садовых растений при обработке регуляторами
роста — Известия ТСХА — М , 1985 — Вып 4 —
С 123—138
21 О р л о в П Н Ф а у с т о в В В Рспь периваскулярных волокон
в образовании придаточных корней у зеленых черенков (.адовых КУЛЬ
Tvp —Известия ТСХА
VV 1985 —Вып 6 — С 102—115
22 Е р м а к о в Б С, O J V I T U B В В Биологические особенности и
технология размножения облепихи //Облепиха — М , Лесн
пром —
1985 — С 87—122
23 Ф а у с т о в В В Проблема регенерации и вегетативного размно
ження в садоводстве /'Проблемы вегетативного размножения в садоводстве — V\, ТСХ\ -1985 - С 21—32
24 А с а д у л а е в З
VI Ф а у с т о в В В АУКСИНОВЫН контроль кси1емнон дифференциации у древесных плотовых растении при регенера
ции //Процессы дифференциации и регенерации v изо тированных тканей
и органов растении - Чахачкала Дагест кн изт. — 198Ь - С 53—59
25 Ф а у с т о в В В Ш а р а ф у т д и н о в X В Окулировка вишни
на клоновых подвоях /'Проблема интенсификации птодоводства — М ,
ТСХА — 1987
С 4—10
26 Ф a v v- г о в В В Регенерация и вегетативное размножение садо
ЕЫХ растений
Известия ТСХ\
М 1°-87 — Вып Ь — С 137—160
27 Ф а у а о в В В Ж а р к о в а И В А с а д у л а е в З М и др
Иикроклональное размножение вишни --Известия ТСХА — М , 1988 —
Вып 5 — С 131 148
28 Ф а у с т о в В В Ш а р а ф \ т д и н о в X В К а р т и н а Н И
и др Особенности дыхательного газообмечз зеленых черенков плодовых
кучьтур в процессе их укоренения /'Проблемы интенсификации садовод
ства в Нечерноземном зоне РСФСР — М, ТСХ V -1989 - С 21—42
29 Ф а у с т о в
В В, Ш а р а ф у т д и н о в
Ч В СкалийЛ П
и др Выращивание кюновых подвоев вишни из зеленых 1 еренков //Тех
нотогия размножения и новые сорта вишни в РСФСР
VI, изд Центра
НТИ Госагропрома РСФСР — 1989
С 3 - 10
30 Ш а р а ф у т д и н о в
X В Фаустов
В В СкалийЛ П
Размножение вишни окулировкой вприьлал '/Технология размножения и
новые сорта вишни — М, изд Центра НТИ Госагропрома РСФСР —
1989 — С 10—21
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Объем 2'Л печ. л.
Заказ 388.
Тираж 100
Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева
127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Бесплатно
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
6
Размер файла
2 024 Кб
Теги
1803
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа