close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

6847

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СПОРТА, ТУРИЗМА И МОЛОДЕЖНОЙ
ПОЛИТИКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
"ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ"
Е. Н. Семёнов
С. С. Артемьева
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
КУРС ЛЕКЦИЙ С ТЕСТОВЫМИ ВОПРОСАМИ
учебно-методическое пособие
(для самостоятельной работы студентов институтов физической культуры )
Воронеж 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2
УДК
ББК
Рецензенты:
1. к.б.н., доцент каф. Анатомии физиологии ВГПУ С.И. Картышева
2. к.м.н., доцент кафедры МБД ФГОУ ВПО «ВГИФК»
Ю.Н. Кошелев
Семенов Е.Н. Общая физиология. Курс лекций с тестовыми вопросами:
учебно-методическое пособие для самостоятельной работы студентов
институтов физической культуры \ Е.Н. Семенов, С.С. Артемьева, –
Воронеж: 2010. – 308 с.
ISBN
Содержание учебно-методического пособия полностью соответствует
требованиям Федерального Государственного образовательного стандарта
высшего
профессионального
образования
по
направлению
032100
"Физическая культура" и 032102.65 «Адаптивная физическая культура».
В пособии изложена основополагающая информация о физиологических
системах человека (нервно-мышечная, ЦНС, ВНД, дыхательная, кровь,
кровообращение, пищеварение, обмен веществ и энергии), их нервная и
гуморальная регуляция в покое и во время выполнения физических
упражнений; физиологические принципы управления движениями.
Пособие предназначено для студентов ИФК. Представляет интерес для
преподавателей, тренеров
воспитания и спорта.
и др. специалистов в области физического
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3
ОГЛАВЛЕНИЕ
РАЗДЕЛ 1. Общие физиологические свойства и закономерности
основных процессов жизнедеятельности
ЛЕКЦИЯ 1. Организм и внешняя среда. Гомеостаз
1.1. Раздражители. Возбудимость (раздражимость), возбуждение –
всеобщее свойство живых систем
1.2. Функциональная Активность – единственно возможное состояние
живых систем
1.3. Биологические структуры и процессы обмена веществ
ЛЕКЦИЯ 2. Виды мембранных потенциалов. Законы раздражения и
распространения возбуждения. Механизмы регуляции функций
2.1. Потенциал покоя
2.2. Местный потенциал
2.3. Потенциал действия
2.4. Изменение возбудимости при возбуждении
2.5. Законы раздражения
2.6. Законы распространения возбуждения
2.7. Механизмы регуляции функций организма
ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИИ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
РАЗДЕЛ 2 Физиология центральной нервной системы (ЦНС)
ЛЕКЦИЯ 3. Нейрон, строение, функции, классификация. Нервные
центры и их свойства
3.1 Нейрон, строение, функции, классификация
3.2. Особенности проведение возбуждения по нервному волокну
3.3. Нервные центры и их свойства
ЛЕКЦИЯ 4. Функции различных отделов ЦНС
4.1. Спинной мозг. Функциональная организация спинного мозга
4.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
4.3. Средний мозг
4.4. Промежуточный мозг
4.5. Неспецифическая система мозга
4.6. Мозжечок
4.7. Базальные ядра
4.8. Кора больших полушарий
4.9. Вегетативная нервная система
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
РАЗДЕЛ 3. Физиология нервно - мышечного аппарата
ЛЕКЦИЯ 5. 5.1. Двигательные единицы. Композиция мышц
5.2. Строение мышц, механизм сокращения и расслабления
5.3. Химизм и энергетика мышечного сокращения
ЛЕКЦИЯ 6. 6.1 Формы, типы и режимы мышечных сокращений
6
6
8
10
12
16
16
18
20
23
25
27
31
33
40
40
40
42
44
53
53
58
59
59
61
61
62
63
67
72
76
76
80
83
89
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4
6.2. Режим мышечных сокращений
6.3. Сила мышц, рабочая гипертрофия
6.4. Регуляция величины напряжения мышц
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ ФИЗИОЛОГИИ
РАЗДЕЛ 4. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных
систем
ЛЕКЦИЯ 7. 7.1. Условия образования и классификация условных
рефлексов
7.2. Торможение условных рефлексов, типы ВНД, I и II сигнальные
системы
7.3. Принципы организации движений и структура целостного
поведения
ЛЕКЦИЯ 8. 8.1. Общий план организации и функции сенсорных
систем. Рецепторы
8.2. Зрительная сенсорная система
8.3 Слуховая сенсорная система
8.4. Вестибулярная сенсорная система
8.5. Двигательная сенсорная система
8.6. Сенсорные системы кожи, внутренних органов, вкуса и обоняния.
Значение деятельности сенсорных систем в спорте
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЙ НЕРВНЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И
СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
РАЗДЕЛ 5. Физиология системы крови
ЛЕКЦИЯ 9. 9.1. Функции крови. Состав и объём крови
9.2. Форменные элементы крови
9.3. Физико-химические свойства крови
9.4. Регуляция системы крови
9.5. Изменение состава крови при мышечной работе
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ
РАЗДЕЛ 6. Кровообращение
ЛЕКЦИЯ 10. Физиология сердечной деятельности
10.1. Физиологические свойства сердечной мышцы
10.2. Сердечный цикл. Работа сердца
ЛЕКЦИЯ 11. 11.1. Показатели работы сердца. Механизмы регуляции
11.2. Регуляция работы сердца
11.3. Нервная регуляция работы сердца
11.4. Гуморальная регуляция работы сердца и регуляция ЧСС при
мышечной работе
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
ЛЕКЦИЯ 12. Гемодинамика
12.1. Показатели гемодинамики
90
92
98
103
107
107
111
115
120
126
130
133
136
138
142
146
146
148
154
157
158
162
166
166
166
170
174
179
180
182
185
191
191
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5
12.2. Кровоток в капиллярах, легких, сердце, венах
12.3. Регуляция тонуса сосудов
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИЯ ГЕМОДИНАМИКИ
РАЗДЕЛ 7. Дыхание
ЛЕКЦИЯ 13. Физиология дыхания. 13.1. Этапы дыхания
13.2. Внешнее дыхание
13.3. Обмен газов в легких и тканях
ЛЕКЦИЯ 14. 14.1. Транспорт газов кровью. Перенос кислорода
14.2. Кислородный запрос. Кислородный долг. Максимальное
потребление кислорода
14.3. Регуляция дыхания
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ
РАЗДЕЛ 8. Обмен веществ и энергии, пищеварения, выделения и
эндокринной системы
ЛЕКЦИЯ 15. Обмен веществ и энергии
15.1. Обмен веществ
5.2. Энергетический обмен
15.3. Регуляция обмена веществ и энергии
ЛЕКЦИЯ 16. Общая характеристика процессов пищеварения и
выделения
16.1. Общая характеристика пищеварительных процессов
16.2. Влияние мышечной работы на пищеварение
16.3. Общая характеристика выделительных процессов
16.4. Потоотделение
16.5. Влияние мышечной работы на выделительные функции
ЛЕКЦИЯ 17. 17.1. Общая характеристика эндокринной системы
17.2. Надпочечники
17.3 Половые железы
17.4. Поджелудочная и щитовидная железа
17.5. Околощитовидные железы
17.6. Регуляция обмена веществ гормонами
17.7. Эндокринные функции при мышечной деятельности
17.8. Управление обменными процессами при мышечной работе
17.9. Стресс и механизм общей адаптации
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ,
ПИЩЕВАРЕНИЯ, ВЫДЕЛЕНИЯ И ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
ЛИТЕРАТУРА
ПРИЛОЖЕНИЯ
194
198
202
208
208
210
216
220
223
227
231
238
238
238
248
254
257
257
266
268
273
274
276
277
282
284
286
288
290
294
296
300
305
306
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6
РАЗДЕЛ 1
ОБЩИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ОСНОВНЫХ ПРОЦЕССОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Лекция 1. Организм и внешняя среда. Гомеостаз
И. М. Сеченову принадлежит замечательная мысль – «в научное
определение организма входит и среда, влияющая на него». Влияние среды
на организм многогранно. Она является поставщиком всех необходимых для
жизнедеятельности и развития организма веществ, она же является
источником постоянного и бесчисленного потока возмущающих воздействий
(раздражений). Существование организма в этих условиях возможно только в
том случае, если он на все воздействия будет точно и своевременно
реагировать
приспособительными
реакциями.
Реакции
не
должны
сопровождаться изменениями функций, выходящими за рамки возможных
пределов физиологических колебаний. В противном случае наступает
нарушение нормальной жизнедеятельности организма – заболевание и
смерть.
Поэтому все животные и растительные организмы наряду со
способностью приобретать новые наследственно фиксируемые качества,
одновременно обладают свойством удерживать относительное постоянство
химического состава и функций своего организма. Это свойство получило
название гомеостаз.
Действительно все животные и растительные организмы и по
химическому составу (концентрации веществ) своего тела, циркулирующих в
нём жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость) и температуре, всегда
отличаются
от концентрации веществ
и температурного
режима
окружающей их среды. Не только отличаются, но и невзирая на этот
вещественно-температурный «перепад», требующий в соответствии со
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7
вторым
законом
термодинамики
от
организма
уравновешивания,
сопротивляется ему, сохраняя своё неравновесное состояние – гомеостаз.
Одни представители живого в качестве средства сохранения гомеостаза
при неблагополучных условиях существования приобретали способность
переходить на максимально допустимый низкий уровень функциональной
активности вплоть до анабиоза (вернее гипобиоза). Однако подобный способ
приспособления (адаптации) к изменившимся условиям существования в
эволюционном отношении мало надёжен, т.к. неблагоприятные условия
могут установиться на более длительный срок, чем тот, в течение которого
организм в состоянии сохранить в условиях анабиоза свои жизненные
возможности.
Поэтому
обстоятельства
могут
сложиться
так,
что
восстановление благоприятных жизненных условий произойдёт после утраты
организмом способности из этого состояния вернуться к активной
жизнедеятельности.
Это – пассивный способ приспособления к окружающей среде.
У
других
представителей
живых
существ,
сформировались
приспособления, позволяющие вести преимущественно активный поиск
более подходящих условий существования, необходимых для сохранения и
поддержания гомеостаза. Естественно, что активный поиск может быть
осуществлён только в том случае, если живое существо приобретает
способность свободно перемещаться в пространстве, т. е. двигаться.
Это активный способ приспособления к окружающей среде. Основным
механизмом его осуществления является активное движение.
У третьих представителей живого преимущественно развились
механизмы активного вмешательства в окружающий внешний мир. Высшего
совершенства подобная форма адаптации достигла у человека в виде его
трудовой деятельности. Она является прямым следствием и причиной
дальнейшего совершенствования двигательной активности. Здесь движение
уже выступает не просто как средство перемещения в пространстве, а как
тончайший механизм осуществления всех форм трудовой, творческой
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8
преобразующей
многообразии
деятельности.
своего
Таким
выражения
образом,
является
движение
единственно
во
всём
реально
существующим и наиболее совершенным способом приспособления и
активного воздействия на окружающую среду. Это - способ активного
преобразования.
Полноценное приспособительное движение возможно только в
условиях обеспечения двигательного аппарата и, в первую очередь,
мускулатуры всем необходимым для её деятельности – продукты питания,
кислород, а также удаления продуктов распада и т.д.
По существу органы кровообращения, дыхания, пищеварения и др., в
том числе и основной механизм управления и регулирования деятельности
организма – нервная система, в конечном счёте, необходимы для
осуществления движений, т.е. адаптивно-гомеостатического поведения
животного в окружающей среде.
В этом отношении разумно используемая физическая культура и спорт
выполняют в жизни человека гомеостатическую функцию, восполняя
ограничение двигательной активности, возникшее как следствие успехов
научно-технического прогресса, значительно сократившего необходимость в
физическом труде. Кроме того, физическая культура и спорт выявляют
потенциальные возможности организма человека в реализации его
отношений со средой.
1.1. Раздражители. Возбудимость (раздражимость), возбуждение –
всеобщее свойство живых систем.
Любая приспособительная реакция возможна только в том случае, если
для её возникновения есть какие-то побудительные причины. Ими являются
различные факторы внешней среды. В физиологии они получили название –
раздражитель, стимул, возмущающее воздействие.
Раздражением называется процесс воздействия на живое образование
раздражителя. По своей энергетической природе раздражители могут быть
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9
химическими,
электрическими,
механическими,
температурными,
радиационными и др. По биологическому значению – адекватными и
неадекватными.
К адекватным раздражителям относятся такие,
которые при
минимальной энергии раздражения вызывают возбуждение в образованиях,
обладающих
специальной
способностью
реагировать
на
данный
раздражитель. Например, для чувствительных клеток сетчатки глаза
адекватным раздражителем будет видимая часть спектра электромагнитных
волн (световые излучения); для органов слуха – частота воздушных
колебаний в пределах от 16 до 20000 Гц; для мышцы – нервный импульс и
т.д. Все остальные раздражители для перечисленных образований будут
неадекватными. И хотя неадекватные раздражители способны вызвать у них
ответную реакцию при условии сильного и длительного воздействия, однако
характер её будет примитивный, грубый, малоприспособительный, а
отзывчивость на них низкой. Адекватность раздражителя определяется не
только избирательной способностью реагировать на него, но силой и
длительностью действия. Так, принципиально адекватный по природе, но
очень сильный световой раздражитель, даже действующий кратковременно,
может нарушить восприятие света сетчаткой глаза и др. Такиеже влияния
может оказывать слабый, но длительно действующий раздражитель.
Следовательно,
адекватный по
природе раздражитель
может быть
неадекватным по силе и длительности своего действия.
Важнейшее значение, при осуществлении физиологических функций,
имеет фактор величины действующего раздражителя на биологическую
структуру. По силе воздействия различают:
1. Подпороговые раздражители – та величина энергии раздражения, которая
воспринимается биологической структурой, но не вызывает видимой
ответной реакции.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10
2. Пороговый
раздражитель
–
минимальная
сила
раздражителя,
вызывающая процесс возбуждения и проявление минимальной ответной
реакции.
3. Надпороговые раздражители (субмаксимальные) – раздражители по силе
между пороговым и максимальным.
4. Максимальный
раздражитель
–
величина энергии раздражения
вызывающая максимальную ответную реакцию.
5. Супермаксимальные раздражители – раздражители, сила которых выше
максимальной.
Способность живого образования отвечать на действие раздражителя
изменением своих физиологических свойств, функциональных отправлений
называется возбудимостью. Величина порогового раздражителя, является
мерой возбудимости ткани.
1.2. Функциональная Активность – единственно возможное
состояние живых систем.
Обязательным процессом, без которого немыслима жизнь, является
процесс обмена веществ. Он возможен только при условии затрат свободной
энергии, т.е. при совершении работы. Под работой в широком смысле
следует понимать «изменение форм движения материи, рассматриваемое с
количественной стороны» (Ф. Энгельс).
В живых объектах можно различать три уровня состояния активности –
физиологический покой, возбуждение, торможение.
Физиологический
покой характеризуется отсутствием внешне
выраженных проявлений активности (например, движение, секреция и др.).
Вместе с тем это не бездеятельное состояние. Оно является основой, без
которой внешне выраженная активность не может проявиться. В условиях
физиологического покоя протекают процессы обмена веществ на уровне,
необходимом для поддержания и сохранения жизнедеятельности организма и
обеспечения готовности его реагировать на воздействия, требующие
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
11
проявления внешне выраженной активности. Следовательно, в физиологии в
отношении живых существ, как и в физике в отношении всех материальных
объектов, понятие покоя относительно. Поэтому правильнее говорить не
просто о состоянии физиологического покоя, а о состоянии относительного
физиологического покоя, в котором, и только в котором, может наход иться
живое существо, не проявляющее «активной» видимой деятельности.
Возбуждение – процесс, возникающий как следствие свойства
возбудимости. Возбуждение проявляется в виде неспецифических, общих
для всех живых объектов изменений процесса обмена веществ, связанных с
освобождением энергии, и специфических, выражающихся проявлением
физиологической функции, свойственной только для данного органа или
ткани. Для мышцы – это, сокращение, для железы – секреция и др.
Лабильность — скорость протекания процесса возбуждения в
нервной и мышечной ткани (лат. лабилис — подвижный). Понятие
лабильности или функциональной подвижности было выдвинуто Н. Е.
Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности Н. Е. Введенский
предложил максимальное количество волн возбуждения (электрических
потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1 с. в
соответствии с ритмом раздражения. Лабильность характеризует скоростные
свойства ткани. Она может повышаться под влиянием раздражений,
тренировки, особенно у спортсменов при развитии качества быстроты.
Торможение – также активный процесс, проявляющийся в
ослаблении
или
прекращении
специфических
функциональных
отправлений. Торможение осуществляется за счёт изменения обмена
веществ. Причём здесь он может изменяться как в сторону усиления, так и
ослабления.
Торможение
может
проявляться
в
виде
энергетического уровня состояния физиологического покоя.
снижения
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12
1.3. Биологические структуры и процессы обмена веществ.
Все перечисленные формы приспособительного поведения возможны
только на базе обмена веществ (метаболизма), свойственного живым
организмам. Это одновременные, но не всегда равные по интенсивности
протекания
процессы
ассимиляции
(анаболизма)
и
диссимиляции
(катаболизма).
Процесс ассимиляции обеспечивает накопление пластических веществ,
идущих на формирование различных тканей организма (массы тела) и
энергетических – необходимых для осуществления всех жизненных
процессов, в том числе и движения.
Процесс
диссимиляции
обеспечивает
разрушение
отживших
(постаревших, отмерших и повреждённых) тканевых элементов тела и
освобождение энергии из энергетических веществ, накопленных в процессе
ассимиляции.
Оба эти процесса возможны при условии поступления, переработки и
усвоения пластических и энергетических веществ (белки, жиры и углеводы),
витаминов, минеральных веществ и микроэлементов из внешней среды в
виде продуктов питания, а также удаления из организма продуктов распада.
Оптимальное, в каждом отдельном случае, течение обмена веществ
определяется строгой упорядоченностью химических процессов в живом
организме. Эта упорядоченность зависит не только от соотношения
скоростей регулируемых ферментами химических реакций, но и от высокой
структурной организованности всех частей живого организма.
Убедиться в этом можно на примере такой составной части организма,
как клетка. Клетка представляет собой достаточно самостоятельную
структурную единицу. Она пространственно отделена от других клеток при
помощи клеточной мембраны, окружающей её со всех сторон. Сам факт
существования клетки и входящих в её состав элементов (ядро, митохондрии
и др.) возможен только при условии существования отделяющих их друг от
друга мембран. Разрушение мембраны автоматически приводит и к
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
13
разрушению структурной единицы, которой она не просто принадлежала, а
принципиально обеспечивала существование. Это определяется тем, что
клеточные мембраны являются не только механическими барьерами, но и
регуляторами обмена веществ между клеткой и окружающей её средой, т.к.
через мембрану осуществляется избирательный транспорт веществ.
Различают «пассивный» и «активный» транспорт веществ через
мембраны. Пассивный транспорт через мембрану в клетку или из неё в
окружающую среду практически осуществляется без существенных затрат
энергии обмена веществ, протекающего в клетке. Перенос веществ идёт по
градиенту – от большей величины к меньшей. Например, концентрационный
градиент обусловливает перенос вещества по разности его концентрации в
клетке и окружающей жидкости; осмотический градиент возникает при
разности осмотического давления внутри клетки и вне её и др.
Градиенты – это не только условия, необходимые для переноса
веществ
через
мембрану.
Основным механизмом,
обеспечивающим
проникновение их в клетку, является диффузия. Путём диффузии
происходит растворение проникающего вещества в липидах мембраны и
поступление вещества через поры мембраны как существующих, так и
образующихся в ней под влиянием тех или иных воздействий. Первый
способ проникновения (диффузия) характерен, в основном, для органических
соединений не растворимых в воде, а второй - для водорастворимых веществ
и ионов.
При изучении проницаемости клеточных мембран было замечено, что
многие вещества проходят через неё значительно быстрее, чем это может
обеспечить диффузия (концентрационный градиент), а во многих случаях
они проходят через мембрану в клетку и из клетки в окружающую среду
вообще против градиента. Естественно, что при переносе вещества от
меньшей концентрации к большей, клетка должна совершать работу, т.е.
затратить энергию. Поэтому транспорт вещества через клеточную мембрану
с затратой энергии клетки получил название активного транспорта.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14
Активный перенос всегда является избирательным. С его помощью
обеспечивается
доставка
в
клетку
только
необходимых
для
её
жизнедеятельности веществ, а также удаление ненужных продуктов обмена
веществ.
Считают, что одним из механизмов активного переноса веществ через
мембрану, например, для ионов являются «ионные насосы». В частности
известно, что в условиях физиологического покоя и нормальной температуры
внеклеточная среда богата натрием и бедна калием. Так в эритроцитах,
мышечных и нервных волокнах ионов калия в 30-50 раз больше, чем в
цитоплазме, лимфе и межклеточной жидкости, а натрия в цитоплазме этих
клеток в 8-10 раз меньше. Объяснить подобное резко асимметричное
распределение ионов натрия и калия по обе стороны клеточной мембраны
механизмом только пассивного переноса (диффузии) нельзя. Предполагают,
что в мембране существует специальный «натрий-калиевый насос», который
в условиях физиологического покоя обеспечивает «откачивание» натрия из
клетки и «подсасывания» калия внутрь её. Происходит это при помощи
особых «переносчиков», образующихся в мембране в процессе обмена
веществ. Они у внутренней поверхности мембраны захватывают ионы натрия
и переносят их на наружную поверхность, где ионы отщепляются и, таким
образом, выводятся наружу из клетки. На наружной же поверхности
мембраны к переносчику присоединяются ионы калия, которые и
транспортируются на внутреннюю поверхность мембраны, т.е. внутрь клетки
(рис. 1).
Работа эта осуществляется с затратой энергии, источником которой
является расщепление АТФ и фосфагена при участии фермента аденозинтрифосфатазы. Подобные «насосы» известны не только для натрия и калия,
но и для других ионов.
Более сложны и менее изучены механизмы переноса других веществ –
сахара, аминокислот и др. Во всех случаях активный перенос, в отличие от
преимущественно физико-химической природы пассивного, является чисто
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
15
биохимическим процессом, осуществляющимся в мембране. Таким образом,
мембрана не только механический барьер, отделяющий одну клетку от
другой, а сложная функциональная структура внутри и на поверхности
которой
совершаются
важнейшие
ферментативные,
окислительно-
восстановительные метаболические реакции, определяющие судьбу обмена
веществ, а, следовательно, и самой жизни клетки и всего организма.
Рис. 1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б).
а — двойной слой липидов, б — белки мембраны. На А: каналы «утечки калия» (1),
«натрий-калиевый насос» (2) и закрытый в покое натриевый канал (3). На Б: открытый
при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов
на наружной и внутренней стороне мембраны. (По: Б. Альберте и др., 1986)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16
Лекция 2.
Виды мембранных потенциалов. Законы раздражения и
распространения возбуждения. Механизмы регуляции функций.
Мембранный потенциал. Благодаря механизмам пассивного и
активного избирательного переноса через клеточную мембрану органических
и неорганических катионов и анионов на одной из поверхности клеточно й
мембраны образуется избыток катионов, на другой анионов. В результате
между поверхностями мембраны возникает электрическое поле – разность
потенциалов. Эта разность потенциалов называется – мембранным
потенциалом.
2.1. Потенциал покоя.
В 1838 году учёный Маттеучи установил, что наружная поверхность
мышцы заряжена положительно, а внутренняя отрицательно. Позже это
явление было обнаружено у большинства клеток животных и растений.
Установлено, что такая поляризация электрических зарядов характерна для
наружной и внутренней поверхности клеточных мембран, когда клетки
находятся в состоянии физиологического покоя. Эта разность потенциалов
получила название мембранного потенциала покоя (потенциал покоя).
Какова природа его возникновения и поддержания? Теорий, объясняющих
его возникновение, несколько. Рассмотрим одну из них, получившую
наибольшее признание. Избирательно проницаемая (полупроницаемая)
мембрана разделяет два раствора – цитоплазму, находящуюся внутри клетки,
от межклеточной жидкости. В этом случае внутренняя поверхность
мембраны соприкасается с цитоплазмой, наружная – с межклеточной
жидкостью. Как уже упоминалось выше, содержание положительно
заряженных ионов калия (К +) в цитоплазме в несколько раз превосходит
содержание их вне клетки, а натрия (Na+) – напротив, вне клетки больше, чем
в цитоплазме (рис.1). Известно, что если в растворе находится какое-то
количество положительно заряженных ионов (катионов), то и отрицательно
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17
заряженных (анионов) в нём должно быть столько же. Так это и есть. Баланс
ионов,
необходимый
для
электронейтральности,
восполняется
неорганическими анионами (Clˉ, НРО 4, НСО3), а также крупными (белки,
аминокислоты и др.), органическими анионами (А-), накапливающимися в
цитоплазме в процессе внутриклеточного обмена. В действительности же
электронейтральность по обе стороны клеточной мембраны не удерживается.
Одной из основных причин этого является то, что проницаемость клеточной
мембраны в условиях покоя для ионов калия достаточно высокая, а для ионов
натрия
–
низкая.
В
этих
условиях
благодаря
существующему
концентрационному градиенту для калия, какое-то количество его ионов
выходит из клетки через мембрану на её наружную поверхность, создавая на
ней избыток положительно заряженных частиц. Крупные молекулы
органических анионов (А-) внутри клетки, оставшиеся без нейтрализующих
их К+- ионов, создают избыток отрицательно заряженных частиц на
внутренней поверхности мембраны. В результате не поверхностях клеточной
мембраны и возникает разность потенциалов (электрическое поле) –
потенциал покоя.
В возникновении и поддержании потенциала покоя существенную роль
играет не только пассивный, но и активный перенос ионов, т.е. работа
«калий-натриевого насоса».
Возникновение и поддержание потенциала покоя – это активный
саморегулирующийся
процесс.
Потенциал
покоя
не одинаков,
а
специфичен для клеток различных тканей и колеблется в пределах 80-90 мВ,
для клеток скелетных мышц и 20-30 мВ для эпителиальной ткани. Потенциал
покоя одной и той же ткани претерпевает изменения в зависимости от
возраста, состояния обмена веществ и др.
Таким образом, состояние физиологического покоя, хотя и не
характеризуется внешне выраженными проявлениями активности (например,
движение, секреция и др.) в действительности состояние активное.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18
Сохранение относительно устойчивого значения потенциала покоя
свойственного для данной клетки есть один из основных показателей
состояния её физиологического покоя. Снижение потенциала покоя до нуля
будет свидетельствовать о катастрофическом нарушении проницаемости
клеточной мембраны. В этом случае концентрация одноимённых ионов на
наружной и внутренней поверхностях станет одинаковой, что говорит о
потере мембранной способности к избирательной проницаемости. Наступило
полное равновесие внутреннего содержимого клетки с окружающей её
средой, поглощения её средой, т.е. смерть.
Именно поэтому потенциал покоя является основной характеристикой
живой клетки, а, следовательно и организма, всех его органов и тканей.
2.2. Местный потенциал
При помощи современных методов регистрации потенциала покоя
можно заметить, что на одном и том же участке клеточной мембраны он то
уменьшается (гипополяризация), то увеличивается (гиперполяризация).
Мембрана представляет собой как бы световое табло, на котором то
вспыхивают, то гаснут маленькие лампочки – крошечные вспышки местного
изменения потенциала покоя. Установлено, что величина потенциала покоя
зависит от разности концентрации ионов на поверхностях мембраны. Чем
эта разность больше, тем более поляризована мембрана, тем выше
потенциал
покоя.
Эта
разность
поддерживается
избирательной
проницаемостью мембраны для ионов, которая под влиянием различных
воздействий может изменяться. Изменение проницаемости происходит в тех
участках мембраны, в которых по сравнению с соседними изменяется обмен
веществ. Изменение обмена веществ может произойти в результате
изменения состава межклеточной жидкости, омывающей данный участок
мембраны. Это, в свою очередь, может быть следствием самых разных
изменений в окружающей организм среде (изменение состава вдыхаемого
воздуха, поступающих извне веществ, температурных и других воздействий,
т.е. раздражений). По мере роста силы раздражения до определённого
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19
предела
в
месте
нанесения
раздражения
происходит
градуально
нарастающее уменьшение величины потенциала покоя (рис. 2).
Рис. 2. Изменение мембранного потенциала в зависимости от силы
наносимого раздражения длительностью 2 мсек.: 1—5 — изменение мембранного
нотенциала (МП). Внизу — относительная сила наносимого раздражения (электрический
ток). Горизонтальные линии: сплошная — уровень потенциала покоя; штрих-пунктирная
— критический уровень местного потенциала, т. е. момент возникновения потенциала
действия; штриховая — уровень перехода деполяризации в инверсию знака потенциала
действия (по Б, Катцу и Е. К- Жукову)
Уменьшение величины потенциала покоя возможно только при одном
условии – уменьшении поляризации поверхностей клеточной мембраны. Это
также возможно только при условии увеличения её проницаемости для всех
потенциалообразующих
ионов
и,
Проникающие
клетки
катионы
внутрь
в
первую
натрия,
очередь,
ионов
уменьшая
Na +.
величину
положительного заряда на наружной поверхности мембраны одновременно
«гасят» избыток отрицательно заряженных анионов внутри клетки. Этим они
снижают величину положительного заряда на внутренней поверхности
мембраны и в целом потенциала покоя. Прекращение раздражения ведёт к
восстановлению его исходной величины.
Эти изменения потенциала покоя распространяются от места своего
возникновения, постепенно ослабляясь (с декрементом) вплоть до
исчезновения, а в мышечной ткани и нервной ограничены вообще
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20
небольшими участками места нанесения раздражения, поэтому они и
получили название местного потенциала.
Градуальная зависимость местного потенциала от силы раздражения очень важное его свойство. Оно говорит о том, что местный потенциал
соответствующей величины возникает на любую силу раздражения, какой бы
малой она ни была.
Другим не менее существенным свойством местного потенциала
является отсутствие для его возникновения периода подготовки –
латентного периода к ответу на любое воздействие. Ответ «схода»
обеспечивает живым организмам максимальную оперативность установления
наиболее оптимальных, в данных условиях, отношений с внешней средой и,
следовательно, сохранение гомеостаза.
Важным является и тот факт, что для клеток соединительной и
эпителиальной тканей, т.е. тканей, из которых в основном образованы почти
все внутренние органы (печень, железы, органы пищеварения, дыхания и др.)
единственной формой электрического ответа на раздражение являются
градуальные изменения потенциала покоя. Достижение этих изменений
определённого
уровня
сопровождается
возникновением выраженной
функциональной активности данной клетки (например, для железы –
секреция, для мышцы – сокращение). Местная реакция на раздражение
получила название местного возбуждения (рис. 2-1,2,3). Местный потенциал
есть выражение этого возбуждения, а его величина, в определённой степени,
- мера состояния возбуждения функциональной активности.
2.3. Потенциал действия.
При изучении электрических свойств мышечной и нервной тканей
(клеток) было замечено, что зависимость величины местного потенциала от
силы
действующего
раздражения
при
достижении
раздражителем
определённой величины нарушается (рис. 2 -4). Оказалось, что как только
местный
потенциал
достигает
некоторой
критической
величины,
проницаемость клеточной мембраны для ионов лавинообразно возрастает.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
21
Стремительно проникающий поток ионов Na+
в клетку способствует
усилению и ускорению процесса деполяризации мембраны, возникает
потенциал действия. Когда поток ионов Na+ внутрь клетки становится
равным существующему в данный момент потоку ионов К + из клетки,
наступает полная деполяризация мембраны. Заряд её становится равным «0».
Однако,
такое
состояние
продолжается
какое-то,
практически
не
поддающееся учёту, короткое время. Продолжающееся поступление ионов в
клетку не только «гасит» избыток имеющихся там отрицательно заряженных
анионов (А-), но и приводит к накоплению положительно заряженных
катионов на внутренней стороне поверхности мембраны и недостатку их на
наружной. В результате в месте нанесения раздражения на наружной
поверхности мембраны заряд меняется с положительного на отрицательный,
а на внутренней – наоборот, с отрицательного на положительный, т.е.
происходит изменение (инверсия) знака потенциала мембраны на
обратный. Величина его находится в прямой зависимости от количества
ионов, перешедших с наружной поверхности мембраны на внутреннюю. Как
только количество ионов, проникших в клетку, станет равным количеству
оставшихся вне клетки. Т.е. как только наступит равновесие, поступление
ионов в клетку прекратится. Это происходит через 0,5-1 мск от начала
возникновения потенциала действия. К этому моменту проницаемость
мембраны начинает возрастать для ионов К +, вследствие чего они выходят из
клетки на наружную поверхность мембраны, которая за счёт вышедших
наружу
положительно
положительный
заряд,
заряженных
а
К+
ионов
внутренняя
–
вновь
приобретает
отрицательный,
т.е.
восстанавливается потенциал покоя. Все эти события совершаются
преимущественно
механизмом
пассивного
переноса
по
градиенту
концентрации. Однако, если бы в процессе возникновения и, тем более,
«затухания» потенциала действия происходил только пассивный перенос
ионов Na – и К+ по градиенту концентрации, то очень скоро бы установилась
стойкая равность их содержания на внутренней и наружной поверхностях
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22
мембраны. Между тем этого в действительности не происходит, т.к.
особенно в фазе восстановления включается механизм активного переноса
– «калий-натриевый насос». С его помощью из клетки «откачивается» натрий
и «подкачивается» калий. В результате восстанавливается потенциал покоя
при
асимметричной концентрации ионов
Na‾ и К + на поверхностях
мембраны.
Процесс деполяризации и инверсии знака (рис. 2) при возникновении
потенциала действия в нервных и мышечных клетках (восходящее колено)
развивается очень быстро (0,1 - 0,5 мск). Реполяризация – восстановление
потенциала покоя (нисходящее колено) протекает значительно медленнее –
0,5 – 4,5 мск. Общая продолжительность потенциала действия равна 1 – 5
мск.
Потенциал действия отличается от местного потенциала тем, что он
возникает на строго определённую критическую силу раздражения,
называемую пороговой. Величина его, в данных условиях, т.е. он градуально
независим от силы надпороговых раздражений. Потенциал действия
возникает только через какое-то время (латентный период) от начала
нанесения раздражения. Это время равно длительности достижения местным
потенциалом критической величины. Возбуждение, сопровождающееся
возникновением
потенциала
действия,
в
отличие
от возбуждения,
сопровождающегося местным потенциалом, имеет волновой характер и
способно распространяться без ослабления (декремента) на большие
расстояния от места возникновения.
Эти свойства потенциала действия определяют и биологический смысл
характеризуемой распространяющейся волны возбуждения – включение
систем, обеспечивающих проявление и регулирование непроизвольных
моторных (работа сердца, сократительная функция пищеварительного
аппарата и др.) и особенно произвольных сложнокоординированных
двигательных реакций (движение, ходьба, бег, трудовая, спортивная
деятельность и др.) только в тех случаях, когда в этом возникает
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23
необходимость. Это происходит тогда, когда факторы внешней среды
достигают
значений,
вызывающих
существенные
отклонения
в
жизнедеятельности организма. При отсутствии подобной необходимости эти
системы могут находиться в состоянии физиологического покоя или близко к
нему. В первую очередь это имеет отношение к аппарату произвольных
движений – скелетной мускулатуре.
Таким образом, местный потенциал и потенциал действия являются
наиболее общими выражениями состояния
возбуждения
–
внешне
выражаемой функциональной активности тканей, органов и организма в
целом.
2.4. Изменение возбудимости при возбуждении.
При развитии потенциала действия происходит изменение возбудимости ткани, причем, это изменение протекает по фазам (рис. 3).
Состоянию исходной поляризации мембраны, которую отражает
мембранный потенциал покоя, соответствует исходное состояние ее возбудимости и, следовательно, клетки - это нормальный уровень возбудимости. В
период локального ответа возбудимость ткани повышена, эта фаза воз будимости получила название первичной экзальтации. Во время развития
локального ответа мембранный потенциал покоя приближается к критическому уровню деполяризации и для достижения последнего достаточна сила
раздражителя меньшая, чем пороговая (подпороговая). В период развития
пикового потенциала идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь
клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и она
утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже
сверхпороговой
силы.
Эта
фаза
возбудимости
получила
название
абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до
конца перезарядки мембраны. Абсолютная рефрактерность, т.е. полная
невозбудимость мембраны возникает в связи с тем, что натриевые каналы в
начале полностью открываются, а затем инактивируются. После окончания
фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24
до исходного уровня - фаза относительной рефрактерности. Она
продолжается
до
восстановления
заряда
мембраны
до
величины,
соответствующей критическому уровню деполяризации.
Рис. 3. Изменение возбудимости при протекании одиночного цикла
возбуждения (схема): А – электрическая реакция (потенциал действия); Б – изменение
возбудимости (уровень состояния покоя принят за 100%). 1 – начальное повышение возбудимости (развитие местного потенциала); 2 – фаза абсолютной рефрактерности (пик
потенциала действия – деполяризация и инверсия – восходящее колено); 3 – фаза
относительной рефрактерности (восстановление потенциала покоя – реполяризация быстрая и часть медленной, начальная часть отрицательного следового потенциала); 4 – фаза
экзальтации (продолжение восстановления потенциала покоя – отрицательный следовой
потенциал); 5 – фаза субнормальной возбудимости (положительный следовой потенциал)
Так как в этот период мембранный потенциал покоя еще не
восстановлен, то возбудимость ткани понижена, и новое возбуждение может
возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя. Снижение
возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной
инактивацией
натриевых
каналов
и активацией калиевых.
Периоду
отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень
возбудимости - фаза вторичной экзальтации. Так как мембранный
потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации, по
сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог
раздражения снижен, т. е. возбудимость повышена. В эту фазу новое
возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
25
силы. Натриевые каналы в эту фазу инактивированы неполностью. В период
развития положительного следового потенциала возбудимость ткани
понижена - фаза вторичной рефрактерности. В эту фазу мембранный
потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны), удаляясь
от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается и
новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей
сверхпороговой
величины.
Гиперполяризация
мембраны
развивается
вследствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия;
во-вторых, открытием, возможно, каналов для хлора и поступление этих
ионов в цитоплазму клетки; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого
насоса.
Раздражение
возбудимых
тканей
имеет
определенную
закономерность.
2.5. Законы раздражения:
1. Закон силы (лестницы): чем сильнее раздражитель, тем больше, в
определенных пределах, ответная реакция (рис. 4).
Рис. 4. Схема зависимости ответной реакции мышцы, волокна которой
имеют различные пороги, от силы раздражения: Л – подпороговая сила раздражения; Б – пороговая сила; В – субмаксимальная сила; Г – максимальная сила; Д –
супермаксимальная сила
2. Закон силы-длительности: ответная реакция зависит не только от
величины раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует.
Чем больше раздражитель по силе, тем меньше времени он должен
действовать для возникновения возбуждения.
Исследования
зависимости
силы-длительности
показали,
что
последняя имеет гиперболический характер (рис. 5). Из этого следует, что
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26
ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как
бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую
раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости
является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не успевают
разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная
величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно
длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого
действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется
полезным временем.
Рис. 5. Кривая «сила-длительность»: АВ – реобаза; АЕ – полезное время; DC
– двойная реобаза; AD – хронаксия. По оси абсцисс – продолжительность действия
стимула, по оси ординат – величина реобазы
В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную
реакцию. Хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии
мышечных волокон.
3. Закон нарастания градиета крутизны раздражителя: чем больше
градиент (скорость нарастания силы) раздражителя, тем сильнее (до
определенного предела) ответная реакция. И на оборот, при медленном
нарастании силы раздражителя ответной реакции может не быть за счет
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
27
приспособления
ткани к раздражителю в
результате постепенного
повышения порога раздражения.
Рис. 6. Влияние крутизны нарастания силы раздражения на
возникновение
потенциала
действия
(распространяющегося
возбуждения) v его величину
2.6. Законы проведение (распространение) возбуждения.
Организм представляет собой целостную, живую биологическую
систему, способную удерживать гомеостатическое единство составляющих
её частей. Естественно, что для поддержания этого единства все элементы, из
которых состоит организм (клетки, органы, системы органов), должны иметь
возможность общаться друг с другом, обмениваться информацией,
продуктами
своей
взаимодействовать.
взаимодействия,
жизнедеятельности,
Способов
необходимого
т.
е.
обеспечения
для
взаимообмена,
пространственно
пространственного
координации
и
объединения организма в единое целое, несколько. Одним из основных
является распространение возбуждения от места своего возникновения до
места, где оно может привести в действие необходимую в данном случае
часть организма.
О том, как происходит подобное распространение волны возбуждения
легче всего понять на примере продвижения потенциала действия вдоль
нервного волокна (рис 7), а также передачи возбуждения с одной нервной
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28
клетки на другую, или с нервной клетки на мышечное волокно через
синапсы.
Рис. 7. Схема проведения потенциала действия по нервному
волокну. а: А – зона возбуждения, Б – зона покоя; б: А – зона рефрактерности, Б – зона
возбуждения, В – зона покоя
Возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия
является показателем не только возбуждения в этом месте, но и источником
раздражения соседнего невозбуждённого участка. По своей силе потенциал
действия в 5-10 раз превышает силу раздражения, необходимую для
возбуждения рядом расположенного участка, находящегося в состоянии
покоя и т.д. Последовательно возникающие вдоль нервного волокна
потенциалы действия создают как бы своеобразный поток, который получил
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
29
название ток действия. Ток действия в отличие от местного потенциала
распространяется по всей длине нервного волокна, имеющего миелиновую
(мякотную) оболочку (без декремента), а вдоль волокон безмякотных, не
имеющих этой оболочки, с некоторым затуханием (декрементом).
Возбуждение, достигнув места контакта окончания нервного волокна с
отростками или телом другой нервной клетки, мышечным волокном и др.
переходит на эти клетки через синапс (греч. – контакт). Они образуются
концевыми разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона.
Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше она воспринимает
различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее
деятельность и возможность участия в разнообразных реакциях организма.
Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы и именно у
нейронов с наиболее сложными функциями.
В структуре синапса различают три элемента (рис. 8):
1) пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны
конечной веточки аксона;
2)синаптическую щель между нейронами;
3)постсинаптическую
мембрану — утолщение прилегающей
поверхности следующего нейрона.
В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой
осуществляется химическим путем.
В пресинаптической части контакта
имеются синоптические пузырьки, которые содержат специальные
вещества — медиаторы или посредники. Ими могут быть ацетилхолин (в
некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных узлах), норадреналин (в
окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые
аминокислоты и др.
Приходящие в окончания аксона нервные импульсы вызывают
опорожнение
синоптических
синоптическую щель.
пузырьков
и
выведение медиатора в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30
По характеру воздействия на последующую нервную клетку различают
возбуждающие и тормозящие синапсы.
Рис.
8.
Схема синапса. Дендрит (Д) следующего нейрона. Стрелка –
одностороннее проведение возбуждения. Пре. – пресинаптическая мембрана, Пост. –
постсинаптическая мембрана, С – синоптические пузырьки, Щ – синоптическая щель, М
– митохондрии, Ах – ацетилхолин, Р – рецепторы и поры (Поры)
В возбуждающих синапсах медиаторы (например, ацетилхолин)
связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической
мембраны и вызывают ее деполяризацию. При этом регистрируется
небольшое и кратковременное (около 1 мс) колебание мембранного
потенциала
в
сторону
деполяризации
или
возбуждающий
постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона
необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня. Для этого величина
деполяризационного сдвига мембранного потенциала должна составлять не
менее 10 мВ. Действие медиатора очень кратковременно (1-2 мс), после чего
он расщепляется на неэффективные компоненты (например, ацетилхолин
расщепляется ферментом холинэстеразой на холинуксусную кислоту) или
поглощается
обратно
пресинаптическими окончаниями
(например,
норадреналин).
В тормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы (например,
гаммааминомасляная кислота). Их действие на постсинаптическую мембрану
вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
31
мембраны.
При
этом
регистрируется
кратковременное
колебание
мембранного потенциала в сторону гиперполяризации – тормозящий
постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате постсинаптическая
мембрана оказывается заторможенной.
2.7. Механизмы регуляции функций организма
У простейших одноклеточных животных одна единственная клетка
осуществляет разнообразные функции. Усложнение же деятельности
организма в процессе эволюции привело к разделению функций различных
клеток
–
их
специализации.
Для
управления
такими
сложными
многоклеточными системами уже было недостаточно древнего способа –
переноса регулирующих жизнедеятельность веществ жидкими средами
организма.
Регуляция
различных
функций
у
высокоорганизованных
животных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (лат.
гумор –жидкость) – через кровь, лимфу и тканевую жидкость и нервным.
Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что
она действует сравнительно медленно и не может обеспечить срочных
ответов организма (быстрых движений, мгновенной реакции на экстренные
раздражители). Кроме того, гуморальным путем происходит широкое
вовлечение различных органов и тканей в реакцию (по принципу «Всем,
всем, всем!»). В отличие от этого, с помощью нервной системы возможно
быстрое и точное управление различными отделами целостного организма,
доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно связаны,
однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система.
В регуляции функционального состояния органов и тканей принимают участие особые вещества – нейропептиды. Выделяемые железой
внутренней секреции гипофизом и нервными клетками спинного и головного
мозга. В настоящее время известно около сотни подобных веществ, которые
являются осколками белков и, не вызывая сами возбуждения клеток, могут
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
32
заметно изменять их функциональное состояние. Они влияют на сон,
процессы обучения и памяти, на мышечный тонус (в частности, на позную
асимметрию), вызывают обездвижение или обширные судороги мышц, обладают обезболивающим и наркотическим эффектом. Оказалось, что
концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов может
превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6-8 раз, повышая
эффективность соревновательной деятельности. В условиях чрезмерных
тренировочных занятий происходит истощение нейропептидов и срыв
адаптации спортсмена к физическим нагрузкам.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
33
ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИИ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ.
1. Уменьшение величины мембранного
раздражителя называется:
потенциала
покоя
при
действии
А) гиперполяризацией
Б) реполяризацией
В) экзальтацией
Г) деполяризацией
2. Минимальная сила раздражителя необходимая и достаточная для возникновения
ответной реакции называется:
А) подпороговой
Б) пороговой
В) сверхпороговой
Г) субмаксимальной
3. Система движения ионов через мембрану по градиенту концентрации, не
требующая затраты энергии, называется:
А) пиноцитозом
Б) эндоцитозом
В) пассивным транспортом
Г) активным транспортом
4. Поддержание постоянства внутренней среды и функций организма называется:
А). Проводимость
Б). Гомеостаз
В). Лабильность
5. Закон, согласно которому при увеличении силы раздражителя ответная реакция
возбудимой структуры увеличивается до достижения максимума, называется:
А) “ все или ничего”
Б) силы- времени
В) силы
Г) аккомодации
6. Возбуждение в миелинизированных нервных волокнах распространяется:
А) скачкообразно, “перепрыгивая” через участки волокна, покрытые миелиновой
оболочкой
Б) непрерывно вдоль всей мембраны от возбужденного участка к невозбужденному
участку
В) электрически и в обе стороны от места возникновения
Г) в направлении движения аксоплазмы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34
7. На постсинаптической мембране нервно-мышечного синапса при возбуждении
возникает 
А) гиперполяризация мембраны
Б) потенциал действия
В) постсинаптический потенциал
Г) пресинаптический потенциал
8. Какие раздражители являются адекватными для возбудимых тканей?
А) раздражители, которые при минимальной силе раздражения вызывают возбуждение в
образованиях, обладающих специальной способностью реагировать на данный
раздражитель.
Б) раздражители, которые при максимальной силе раздражения вызывают возбуждение в
образованиях, обладающих специальной способностью реагировать на данный
раздражитель.
В) раздражители, которые вызывают возбуждение во всех тканях организма.
9. В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повышение
проницаемости мембраны для:
А) ионов калия
Б) органических анионов
В) ионов натрия
Г) ионов хлора
10. Частота раздражения, вызывающая
функциональную реакцию называется:
максимальную
по
интенсивности
А) оптимальной
Б) максимальной
В) пессимальной
11. Изменение мембранного потенциала в более электроотрицательном направлении
называется:
А) деполяризацией
Б) реполяризацией
В) гиперполяризацией
Г) экзальтацией
12. Обеспечение разности концентраций ионов натрия и калия между цитоплазмой и
окружающей средой является функцией:
А) натриевого селективного канала
Б) натриево-калиевого насоса
В) мембранного потенциала
Г) неспецифического натрий-калиевого канала
13. Фаза полной невозбудимости клетки называется:
А) относительной рефрактерностью
Б) субнормальной возбудимостью
В) абсолютной рефрактерностью
Г) экзальтацией
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
35
14. Способность клеток отвечать на действие раздражителей специфической
реакцией, характеризующейся временной деполяризацией мембраны и изменением
метаболизма, носит название:
А) раздражимость
Б) проводимость
В) возбудимость
Г) лабильность
15. По силе действия раздражители подразделяются на:
А) Подпороговые, пороговые, надпороговые;
Б) Адекватные, неадекватные;
В) Естественные, искусственные;
Г) Внешние и внутренние.
16. Почему возникает явление пессимума?
А) вследствие попадания последующего импульса раздражителя в фазу рефрактерности
Б) вследствие попадания последующего раздражителя в фазу субнормальной
возбудимости
В) вследствие попадания каждого последующего раздражителя в фазу супернормальной
возбудимости
Г) вследствие попадания каждого последующего раздражителя в фазу повышенной
возбудимости
17. Порог возбуждения это:
А) минимальная величина раздражения, при которой возникает распространяющееся
возбуждение
Б) максимальная величина раздражения, при которой возникает распространяющееся
возбуждение
В) минимальная величина раздражения, при которой возбуждение не распространяется
18. Минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение, называется
А) хронаксией
Б) реобазой
В) полезным временем
Г) электротоном
19. Закон, согласно которому возбудимая структура на пороговые и сверхпороговые
раздражения отвечает максимально возможным ответом, называется законом:
А) силы
Б) аккомодации
В) силы- времени
Г) “ все или ничего”
20. Структурное образование, обеспечивающее передачу возбуждения с одной клетки
на другую, носит называние:
А) нерв
Б) аксонный холмик
В) перехват Ранвье
Г) синапс
21. Какие из перечисленных тканей являются возбудимыми?
А) нервная;
Б) эпителиальная;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
36
В) костная
Г) соединительная;
22. Фаза перезарядки мембраны (смены знака) при развитии потенциала действия
называется:
А) реполяризацией;
Б) деполяризацией;
В) инверсией;
Г) рефрактерностью.
23. Возбуждение, возникающее при действии на ткань подпороговыми
раздражителями, захватывающее только ограниченный участок и не способное к
распространению называется:
А) распространяющимся
Б) локальным (местным)
В) затухающим.
24. Минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель
величиной в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение, называется 
А) хронаксией
Б) аккомодацией
В) полезным временем
Г) адаптацией
25. Возбуждение в безмиелиновых нервных волокнах распространяется:
А) скачкообразно, “перепрыгивая” через участки волокна, покрытые миелиновой
оболочкой
Б) в направлении движения аксоплазмы
В) непрерывно вдоль всей мембраны от возбужденного участка к расположенному рядом
невозбужденному участку
26. Закон, согласно которому пороговая величина раздражающего тока определяется
времени его действия на ткань, называется законом:
А) силы
Б) силы- времени (длительности)
В) “ все или ничего”
Г) Аккомодации
27. Раздражитель, к восприятию которого в процессе эволюции специализировалась
данная клетка, вызывающий возбуждение при минимальных величинах
раздражения, называется
А) неадекватным
Б) пороговым
В) адекватным
Г) субпороговым
28. Период пониженной возбудимости в фазу реполяризации потенциала действия
называется
А) абсолютной рефрактерностью
Б) реверсией
В) относительной рефрактерностью
Г) экзальтацией
29. В цитоплазме нервных и мышечных клеток по сравнению с наружным
раствором выше концентрация ионов
А) хлора
Б) натрия
В) кальция
Г) калия
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
37
30. Какое определение лабильности наиболее верное?
А) минимальная сила раздражителя, необходимая, чтобы вызвать возбуждения
Б) минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель по силе
равный порогу, чтобы вызвать ответную реакцию
В) максимальное количество импульсов, которое клетка может воспроизвести в 1 сек в
соответствии с частотой раздражения
В) максимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель по силе
равный порогу, чтобы вызвать ответную реакцию.
31. В фазу быстрой деполяризации потенциала действия проницаемость мембраны
увеличивается для ионов:
А) калия
Б) магния
В) натрия
Г) хлора
32. Наименьшее время, в течение которого должен действовать на ткань
раздражитель удвоенной силы (реобазы), чтобы вызвать возбуждение:
А) реобаза
Б) хронаксия
В) полезное время
Г) порог
33. Активная задержка процесса возбуждения называется:
А) повреждением
Б) торможением
В) раздражением
Г) расслаблением
34. Порог раздражения является показателем какого свойства ткани
А) проводимости
Б) сократимости
В) лабильности
Г) возбудимости
35. В каких нервных волокнах возбуждение распространяется без затухания?
А) в миелиновых
Б) в безмиелиновых
В) во всех типах
36. В каком из вариантов приведена правильная последовательность развития фаз
парабиоза?
А) тормозная, уравнительная, парадоксальная
Б) парадоксальная, тормозная, уравнительная
В) уравнительная, парадоксальная, тормозная
37. Потенциал, возникающий при достижении критического уровня деполяризации
(порога раздражения) и способный передаваться на соседние участки называется:
А) потенциалом действия
Б) потенциалом покоя
В) локальным потенциалом
Г) потенциалом раздражения
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
38
38. Передача возбуждения с одной клетки на другую осуществляется посредством
структуры называемой:
А) нерв
Б) аксонный холмик
В) перехват Ранвье
Г) синапс
39. Гуморальный механизм регуляции осуществляется посредством:
А) нервных импульсов
Б) химических веществ
В) оба варианта верны
40. Какое из перечисленных веществ играет роль медиатора в синаптических
пузырьках?
А) инсулин
Б) вода
В) ацетилхолин
Г) глюкоза
41. Процесс воздействия раздражителя на живую клетку называется
А) возбуждением
Б) торможением
В) раздражением
Г) повреждением
42. Уровень деполяризации мембраны, при котором возникает потенциал действия
называется:
А) субкритическим
Б) нулевым
В) потенциалом покоя
Г) критическим уровнем
43. Как называются вещества находящиеся в синаптических пузырьках и
обеспечивающие передачу влияния с одной клетки на другую?
А) рецепторы
Б) медиаторы
В) дилататоры
44. Какую скорость распространения возбуждения имеют миелиновые нервные
волокна в сравнении с безмиелиновыми?
А) меньшую
Б) одинаковую
В) большую
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
39
45. Система движения ионов через мембрану по градиенту концентрации, требующая
затраты энергии:
А) пиноцитозом
Б) эндоцитозом
В) пассивным транспортом
Г) активным транспортом
46. Разность потенциалов между цитоплазмой и окружающей клетку средой
называется:
А) потенциалом действия
Б) локальным ответом
В) мембранным потенциалом
Г) реверсией
47. Восстановление исходного уровня поляризации мембраны называется:
А) реполяризацией;
Б) деполяризацией;
В) инактивацией;
Г) лабильностью.
48. По времени развития
гуморальным является:
нервный механизм
регуляции по сравнению с
А) более древним
Б) более молодым
В) сопоставимым
49. Что происходит на постсинаптической мембране под влиянием возбуждающих
медиаторов:
А) возникновение тормозного постсинаптического потенциала
Б) появление тормозного постсинаптического потенциала
В) возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала
Г) торможение возбуждающего постсинаптического потенциала
50. Какой стадии парабиоза соответствует стадия, когда слабые раздражения
вызывают более выраженный эффект, чем сильные?
А) уравнительной
Б) тормозной
В) парадоксальной
Г) нормальной
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
40
РАЗДЕЛ 2
Физиология центральной нервной системы (ЦНС).
Лекция 3. Нейрон, строение, функции, классификация. Нервные центры
и их свойства.
3.1 Нейрон, строение, функции, классификация.
Строение и
функции ЦНС у человека отражают эволюционный процесс. Более древние и
менее сложноорганизованные отделы имеют сегментарную организацию.
Это спинной, продолговатый и средний мозг. Надсегментарные отделы промежуточный мозг, мозжечок, кора больших полушарий, более молодые
отделы, управляют деятельностью органов тела через сегментарные центры.
В нервной системе млекопитающих различают два основных отдела
-специфический и неспецифический.
К специфическому отделу относятся все пути и нервные центры,
проводящие
афферентную
(чувствительную,
центростремительную)
импульсацию от различных рецепторов тела и эфферентную (центробежную)
- к рабочим органам.
Неспецифический отдел занимает срединную часть ствола головного
мозга. Этот отдел не связан с выполнением определенных рефлекторных
реакций, он играет большую роль в процессах объединения (интеграции)
функция в организме. По характеру расположения нейронов и обилию их
связей неспецифический отдел ствола головного мозга получил название
сетевидного образования или ретикулярной формации.
Основные функции ЦНС: I) регуляция деятельности всех тканей,
opганов, отдельных систем и объединение их в единое целое; 2) обеспечение
приспособления организма к условиям внешней среды.
Основным структурным элементом нервной системы является нервная
клетка или нейрон.
Основными функциями нейронов являются:
рецепторная (восприятие
внешних раздражителей);
1)
2) интегративная –
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
41
(переработка информаций); 3) эффекторная (передача нервных влияний на
другие нейроны или рабочие органы).
Нервная клетка состоит из тела и отростков (рис. 9). Многочисленные
короткие ветвящиеся отростки - дендриты служат входом нейрона, через
которые сигналы поступают в нервную клетку. Длинный отросток аксон
является выходом от тела клетки, который передает импульсы на периферию,
к другим нервным клеткам или рабочему органу. В крупных нейронах 1/31/4 их тела занимает ядро. В cпециальныx аппаратах нервных клеток митохондриях совершаются
Рис. 9. Строение нейрона (в квадрате строение синапса):
1 — ядро, 2 — аксон, 3 — синапсы, 4 — дендриты, 5 — синаптические пузырьки, 6
— синаптическая щель
окислительные
процессы,
способствующие
образованию
богатых
энергетических соединений (АТФ).
Нейроны
делятся
на
эфферентные, промежуточные.
три
основных
типа:
афферентные,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
42
Афферентные (чувствительные, рецепторные) нейроны выполняют
функции восприятия и проведения возбуждения от периферии в ЦНС. Тела
этих нейронов расположены вне ЦНС - в спинномозговых узлах и в узлах
черепных нервов. Длинный отросток этого нейрона уходит на периферию и
образует воспринимающее окончание- рецептор. Второй отросток поступает
в спинной мозг через задние рога.
Эффекторные нейроны (центробежные) - представлены нейронами
двигательными (мотонейронами) и нейронами вегетативной нервной системы. Тела мотонейронов расположены в передних рогах серого вещества
спинного мозга, тела вторых - в боковых рогах. функция эффекторных
нейронов - передача нисходящих влияний от вышележащих уровней нервной
системы к нижележащим или рабочим органам.
Промежуточные (вставочные, контактные, интернейроны) нейроны-клетки,
осуществляющие связь между афферентными и эфферентными нейронами.
Их тела расположены в задних рогах спинного мозга и на различных уровнях
ЦНС.
3.2. Особенности проведение возбуждения по нервному волокну.
Отростки
нейронов
образуют
нервные волокна - афферентные и
эфферентные. Их разделяют на мякотные и безмякотные волокна.
Мякотные волокна, покрытые миелиновой оболочкой, входят в состав
чувствительных и двигательных нервов, иннервирующих органы чувств и
скелетную мускулатуру; они имеются также в вегетативной нервной системе.
Безмякотные
волокна,
покрытые
только
шванновской
оболочкой,
принадлежат в основном, к симпатической нервной системе.
Потенциал действия обладает способностью распространяться вдоль по
нервному волокну, так как амплитуда ПД (около 120 мв) в 5-6 раз превышает
пороговую величину деполяризации мембраны нервного волокна. Между
возбужденным (имеющим на поверхности отрицательный заряд а на
внутренней - положительный) и соседним невозбужденным участками
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
43
мембраны возникают электрические токи - так называемые местные токи. В
результате развивается деполяризация соседнего участка, увеличивается его
ионная проницаемооть и появляется ПД. Затем возбуждением охватывается
следующий участок мембраны и т.д. В исходной же зоне возбуждения
восстанавливается потенциал покоя (рис 7).В безмякотных волкнах
возбуждение охватывает последовательно каждый соседний участок нерва.
В мякотных волокнах, покрытых изолирующей миелиновой оболочкой,
местные токи могут проходить только в областях перехвата Раньве,
лишенных миелина (рис.10).
Рис. 10. Проведение нервного импульса в мякотном нервном волокне
Поэтому возбуждение возникает только в местах перехватов. Такое
проведение возбуждения называется
сальтаторным
(скачкообразным).
Проведение возбуждения по нервным волокнам подчиняется следующим
законам:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
44
1. Физиологической непрерывности волокна. Основным условием
проведения возбуждения является анатомическая и функциональная целость
возбудимой мембраны;
2.
Двустороннего проведения. При нанесении раздражения на нервное
волокно возбуждение распространяется в обе стороны от места нанесения
раздражения.
3.
Изолированного проведения. Импульсы распространяются по
каждому волокну изолированно, не переходя с одного волокна на другое.
Скорость проведения возбуждения зависит от толщины нервных
волокон. Чем толще волокно, тем выше скорость проведения импульса по
нему.
3.3. Нервные центры и их свойства. В сложных организмах человека и
животных отдельная нервная клетка не в состоянии регулировать функции
организма. Основные формы деятельности нервной системы связаны с
нервными центрами. Нервным центром называют совокупность нейронов
необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той
или иной функции.
Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых особенностями синаптического проведения нервных импульсов. 1.
Одностороннее проведение возбуждения - в центральной нервной системе
возбуждение распространяется только в одном направлении от афферентных
нейронов через промежуточные к эфферентным. 2. Замедленное проведение
возбуждения также обусловлено особенностями передачи возбуждения через
синапс. Весь процесс передачи нервного импульса через синапс составляет
1,5 мсек.
3. Суммация возбуждения.
В ответ на одиночную афферентную
волну, идущую от рецепторов к нейронам, в пресинаптической части синапса
освобождается
небольшое
количество
медиатора.
При
этом
в
постсинаптической мембране нейрона обычно возникает ВПСП —
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
45
небольшая местная деполяризация. Для того, чтобы общая по всей мембране
нейрона величина ВПСП достигала порога возникновения потенциала
действия, требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых
ВПСП (рис. 11). Лишь в результате такой суммации возбуждения возникает
ответ нейрона. Различают пространственную и временную суммацию.
Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного
поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным
пресинаптическим волокнам. Одномоментное возбуждение синапсов в
различных участках мембраны нейрона повышает амплитуду суммарного
ВПСП до пороговой величины. В результате возникает ответный импульс
нейрона и осуществляется рефлекторная реакция.
Рис. 11. Пространственная (А) и временная (Б) суммация возбуждения в
нервных центрах (по Дж. Экклсу). А – ВПСП в мотонейроне длинной малоберцовой
мышцы в ответ на раздражение (Р) нервных волокон, идущих от короткой малоберцовой
мышцы (1). длинного разгибателя пальцев (2), длинной малоберцовой мышцы (3) и на
одновременное раздражение всех трех нервов вместе (1 -2 -З). Б – ПД потенциал действия,
Кр –критический уровень деполяризации, ВПСП – возбуждающие постсинаптические
потенциалы, МГ – механограммы мышечного сокращения, Р – последовательные
подпороговые раздражения (1-6) одного и того же нервного волокна
Временная суммация происходит при активации одного и того же
афферентного пути серией последовательных раздражений. Если интервалы
между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП нейрона от
предыдущих раздражений не успевают затухать, то последующие ВПСП
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
46
накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны нейрона не
достигнет критического уровня для возникновения потенциала действия.
Таким способом даже слабые раздражения через некоторое время
могут вызывать ответные реакции организма (например, чихание и кашель в
ответ на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей).
4. Трансформация и усвоение ритма взбуждения. Характер ответного
разряда нейрона зависит не только от свойств раздражителя, но и от
функционального состояния самого нейрона (его мембранного заряда,
возбудимости, лабильности). Нервные клетки обладают свойством изменять
частоту передающихся импульсов. При высокой возбудимости нейрона
(например,
после
приема
кофеина)
может
возникать
учащение
импульсации, а при низкой возбудимости (например, при утомлении)
происходит урежение ритма, так как несколько приходящих импульсов
должны суммироваться, что бы наконец достичь порога воз никновения
потенциала действия. Эти изменения частоты импульсации могут усиливать
или ослаблять ответные реакции организма на внешние раздражения.
При
ритмических раздражениях активность нейрона может на-
строиться на ритм приходящих импульсов, т. е. наблюдается явление
усвоения ритма (Ухтомский А. А., 1928). Развитие усвоения ритма
обеспечивает сонастройку активности многих нервных центров при
управлении сложными двигательными актами, особенно это важно для
поддержания темпа циклических упражнений.
5. Следовые процессы. После окончания действия раздражителя
активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно
продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов
различна: небольшая в спинном мозге (несколько секунд или минут),
значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы или
даже дни) и очень большая в коре больших полушарий (до нескольких
десятков лет).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
47
Поддерживать явное и кратковременное состояние возбуждения в
нервном центре могут импульсы, циркулирующие по замкнутым цепям
нейронов. Значительно сложнее по природе длительно сохраняющиеся
скрытые следы. Предполагают, что длительное сохранение в нервной клетке
следов со всеми характерными свойствами раздражителя основано на
изменении структуры составляющих клетку белков и на перестройке
синоптических контактов.
Непродолжительные импульсные последействия ( длительностью до 1
часа) лежат в основе так называемой кратковременной памяти. Длительные
следы, связанные со структурными и биохимическими перестройками в
клетках, — в основе формирования долговременной памяти.
6. Торможение в ЦНС. Торможение является активным нервным
процессом и играет важную роль в координации нервной деятельности. Вопервых, процесс торможения ограничивает распространение возбуждения
на соседние нервные центры, чем способствует его концентрации в
необходимых участках нервной системы. Во-вторых, возникая в одних
нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров,
процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в
данный момент органов.
В-третьих, развитие торможения в нервных
центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т. е.
играет охранительную роль.
Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И. М.
Сеченовым в 1862г. Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно
раздражая некоторые участки головного мозга (например, накладывая
кристаллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сеченов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотного»
рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Отсюда он сделал
заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять
рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие
нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих. Описанный
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
48
опыт вошел в
историю физиологии под названием Сеченовское
торможение.
Процесс торможения, в отличие от возбуждения, не распространяеться
по нервному волокну — это всегда местный процесс в области
синоптических
контактов.
По
месту
возникновения
различают
пресинаптическое и постсинаптическое торможение. Постсинаптическое
торможение — возникает в постсинаптической мембране. Чаще всего этот
вид торможения связан с наличием в ЦНС специальных тормозных
нейронов. Они представляют собой особый тип вставочных нейронов, у
которых окончания аксонов выделяют тормозной медиатор. Одним из таких
медиаторов является гамма-аминомасляная кислота (ГАМ К).
По аксону тормозной клетки распространяется обычный потенциал
действия. Однако, в отличие от других нейронов, окончания аксона при этом
выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор. В результате тормозные
клетки тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны.
К специальным тормозным нейронам относятся клетки Рэншоу в
спинном мозге, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки в
промежуточном мозге и др. Большое значение, например, тормозные клетки
имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов: приводя к
расслаблению мышц антагонистов, они облегчают тем самым одновременное
сокращение мышц-агонистов (рис. 12).
Клетки Рэншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных
мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мотонейрона импульсы
поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно, к
тормозной клетке Рэншоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же
нейрону, вызывая его торможение. Чем больше возбуждающих импульсов
посылает мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем
сильнее это возвратное торможение (разновидность постсинаптического
торможения).
Такая
замкнутая
система
действует
как механизм
саморегуляции нейрона, предохраняя его от чрезмерной активности.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
49
Рис. 12. Торможение в центральной нервной системе (по Дж. Экклсу).
А – участие тормозных интернейронов спинного мозга (Т) в регуляции деятельности
мышц-антагонистов: торможение (–) мотонейрона мышцы-разгибателя (МР) при
возбуждении (+) мотонейрона мышцы-сгибателя (МС), Р – мышца-разгибатель, С –
мышца-сгибатель; Б – возвратное (постсинаптическое) торможение: МН – мотонейрон, Т
– тормозная клетка Реншоу, М – мышца; В – торможение нейронов промежуточного
мозга (Тал.– таламус) с участием тормозной корзинчатой клетки (Т); Г –
пресинаптическое торможение:
Т – тормозная клетка, Н – нейрон, Пр. –
пресинаптическое волокно
Клетки-Пуркинье мозжечка своими тормозными влияниями на клетки
подкорковых ядер и стволовых структур участвуют в регуляции тонуса
мышц.
Корзинчатые клетки в промежуточном мозге являются как бы воротами,
которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших
полушарий от различных областей тела.
Пресинаптическое
торможение
возникает
перед
синоптическим
контактом — в пресинаптической области. Окончание аксона тормозной
нервной клетки образует синапс на конце аксона возбуждающей нервной
клетки, вызывают чрезмерно сильную деполяризацию мембраны этого
аксона, которая угнетает проходящие здесь потенциалы действия и тем
самым блокирует передачу возбуждения. Этот вид торможения ограничивает
поток афферентных импульсов к нервным центрам, выключая посторонние
для основной деятельности влияния.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50
7. Иррадиация и концентрация. При раздражении одного рецептора
возбуждение может в принципе распространяться в ЦНС в любом
направлении и на любую нервную клетку. Это происходит благодаря
многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с
нейронами
других
рефлекторных
дуг.
Распространение
процесса
возбуждения на другие нервные центры называют явлением иррадиации.
Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость
окружающих
нейронов,
тем больше нейронов
иррадиации.
Процессы
торможения
охватывает процесс
ограничивают
иррадиацию
и
способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.
Процесс иррадиации играет важную положительную роль при
формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций,
условных рефлексов). Чем больше активируется различных нервных центров,
тем легче отобрать из их числа наиболее нужные для последующей
деятельности
центры.
Благодаря
различными нервными центрами
иррадиации
возбуждения
между
возникают новые функциональные
взаимосвязи — условные рефлексы. На этой основе возможно, например,
формирование новых двигательных навыков.
Вместе с тем, иррадиация возбуждения может оказать и отрицательное воздействие на состояние и поведение организма, нарушая
тонкие взаимоотношения между возбужденными и заторможенными
нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.
8. Доминанта. Исследуя особенности межцентральных отношений, А.
А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется
сложная рефлекторная реакция, например, повторяющиеся акты глотания, то
электрическое раздражение моторных центров не только перестает вызывать
в этот момент движение конечностей, но и усиливает протекание начавшейся
цепной реакции глотания, которая оказалась главенствующей.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
51
Такой господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий
текущую деятельность организма, А. А. Ухтомский (1923) обозначил
термином доминанта.
Доминирующий очаг может возникнуть при повышенном уровне
возбудимости
нервных клеток, который создается различными гу-
моральными и нервными влияниями. Он подавляет деятельность других
центров, оказывая сопряженное торможение.
Объединение большого числа нейронов в одну доминантную систему
происходит путем взаимного сонастраивания. на общий темп активности, т.
е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой более
высокий темп деятельности, а другие — повышают низкий темп до
некоторого среднего, оптимального ритма. Доминанта может надолго
сохраняться в скрытом, следовом состоянии (потенциальная доминанта).
При возобновлении прежнего состояния или прежней внешней ситуации
доминанта может снова возникнуть (актуализация доминанты). Например,
в предстартовом состоянии активизируются все те нервные центры, которые
входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок, и,
соответственно, усиливаются функции, связанные с работой. Мысленное
выполнение физических упражнений или представление движений также
воспроизводит рабочую доминанту, что обеспечивает тренирующий эффект
представления движений
и
является основой так называемой
идеомоторной тренировки. При полном расслаблении (при аутогенной
тренировке) спортсмены добиваются устранения рабочих доминант, что
ускоряет процессы восстановления.
Как фактор поведения, доминанта связана с высшей нервной деятельностью и психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. При наличии доминанты многие влияния
внешней среды остаются вне нашего внимания, но зато более интенсивно
улавливаются и анализируются те, которые нас особенно интересуют. Таким
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
52
образом, доминанта является мощным фактором отбора биологически и
социально наиболее значимых раздражений.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
53
Лекция 4. Функции различных отделов ЦНС.
4.1. Спинной мозг. Функциональная организация спинного мозга
Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом центральной
нервной системы. Распределение функций входящих и выходящих волокон
спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные
(афферентные) волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а
двигательные и вегетативные (эфферентные) выходят через передние
корешки. В задних корешках волокон гораздо больше, чем в передних (их
соотношение у человека примерно 5:1), т. е. при большом разнообразии
поступающей
информации
организм
использует
относительно
незначительное количество исполнительных приборов. По задним корешкам
в спинной мозг поступают импульсы от рецепторов скелетных мышц,
сухожилий, кожи, сосудов, внутренних органов. Передние корешки содержат
волокна, идущие к скелетным мышцам и вегетативным ганглиям.
Задние
корешки
образованы
волокнами
центральных отростков
афферентных нейронов, тела которых расположены вне Ц.Н.С. — в
межпозвоночных ганглиях. Волокна периферических отростков этих
нейронов связаны с рецепторами. Одна часть афферентных волокон
заканчивается на нейронах спинного мозга, а другая — идет к нейронам
продолговатого мозга.
Передние корешки состоят из отростков (аксонов) мотонейронов
передних рогов спинного мозга и нейронов боковых рогов. Волокна первых
направляются к скелетной мускулатуре, а волокна вторых переключаются в
вегетативных ганглиях на другие нейроны и иннервируют внутренние
органы.
В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около
13,5 млн. нервных клеток. Из них 97% представляют промежуточные клетки
(вставочные), или интернейроны. Среди мотонейронов спинного мозга
различают крупные клетки — альфа-мотонейроны и мелкие — гамма-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
54
мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят толстые быстропроводящие
волокна, импульсы от них ведут к сокращению скелетных мышечных
волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения
мышц. Они подходят к проприорецепторам — мышечным веретенам и
регулируют чувствительность этих рецепторов, информирующих мозг о
выполнение движений. Промежуточные нейроны, или интернейроны, — в
основном мелкие клетки, через которые осуществляются межнейронные
взаимодействия в спинном мозге и координация деятельности мотонейронов.
Огромное
значение
в
сложных
процессах
координации
имеют
межнейронные взаимодействия на уровне спинного мозга. Из огромно го
количества межнейронных синапсов почти 90% синаптических контактов на
спинальных клетках образовано волокнами, которые начинаются и
кончаются в спинном мозге. Это указывает на существенную роль
собственной интегративной деятельности спинного мозга. Благодаря такому
множеству
существующих
комбинаций
различных
связей
нервных
имеются
клеток
широкие
для
возможности
организации
любой
целесообразной ответной реакции организма. На вставочных и моторных
нейронах
импульсы,
приходящие
в
спинной
мозг
из
головного,
взаимодействуют с сегментарными афферентными влияниями. Приказы из
вышележащих уровней нервной системы увязываются, таким образом, с
текущим состоянием двигательного аппарата.
Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в
вышележащие
отделы
нервной системы
получаемого
с
периферии
потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного
мозга в спинной.
Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные,
осуществляемые через альфа-мотонейроны передних рогов, и вегетативные,
опосредуемые через эфферентные клетки боковых рогов. Мотонейроны
спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц
лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы —
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
55
сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении рецепторов
кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает
постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение —
мышечный тонус. Специальные мотонейроны в грудном отделе спинного
мозга иннервируют дыхательную мускулатуру — межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны
иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, железы внутренней
секреции, пищеварительный тракт и др.) и осуществляют рефлексы,
регулирующие их деятельность.
Рефлексы на растяжение (миотатические)
Миотатическим рефлексом, или рефлексом на растяжение, называется
сокращение мышцы в ответ на ее растяжение. Такой рефлекс возникает,
например, при ударе по мышце или ее сухожилию (в последнем случае он
называется
сухожильным
рефлексом).
Его
можно
вызвать
ударом
неврологического молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы бедра.
Возникающее
при
этом
быстрое растяжение мышцы
приводит к
кратковременному ее сокращению (коленный рефлекс). Если растяжение
мышцы длительно, то рефлекторное сокращение носит тоже длительный,
тонический, характер. По своему существу миотатический рефлекс — это
рефлекс активного противодействия мышцы ее растяжению. При растяжении
мышцы возбуждаются чувствительные нервные окончания в мышечных
веретенах (рис. 13). Импульсы от них направляются по толстым
афферентным волокнам в спинной мозг, проходят в его передние рога и
непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на альфамотонейроны, вызывая сокращение мышц. Таким образом, рефлекторная
дуга рефлекса на растяжение — моносинаптическая. Она состоит из двух
нейронов — афферентного и эфферентного, между которыми имеется лишь
один синапс. В естественных условиях основным раздражителем рецепторов
мышечных веретен является сила тяжести, растягивающая скелетные
мышцы, особенно мышцы-разгибатели. В ответ на это раздражение
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
56
проприорецепторов возникает длительное тоническое сокращение мышц,
лежащее в основе поддержания позы.
Рис. 13. Схема рефлекса на растяжение (миотатического рефлекса).
Р — рецептор (мышечное веретено), А — афферентный нейрон, Э — эфферентный
нейрон
Рефлексы
на
растяжение
имеют
большое
значение
также
при
осуществлении локомоторных актов (ходьбы, бега и др.). В произвольной
двигательной деятельности человека иногда необходимо подавлять эти
рефлексы
(например,
выполнение гимнастического
шпагата требует
подавления рефлекса на растяжение).
Сгибательные рефлексы. Более сложными рефлексами спинного
мозга, включающими различные его сегменты и группу согласованно
действующих мышц, являются сгибательные рефлексы. При раздражении
рецепторов кожи (болевых, температурных и др.) возникает быстрое и
сильное сокращение мышц-сгибателей, которое позволяет отдернуть
конечность от повреждающего раздражителя. Этот сгибательный кожный
рефлекс носит защитный характер. В его основе лежит полисинаптическая
рефлекторная дуга, в которую помимо афферентного и эфферентного
нейронов включаются один или несколько промежуточных нейронов.
Широкое вовлечение различных мышц даже при очень малом участке
раздражаемой рецептивной поверхности (например, при булавочном уколе)
обеспечивает биологически целесообразную реакцию ухода от повреждения.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
57
При повышении возбудимости спинного мозга или при усилении
раздражения увеличивается распространение (иррадиация) возбуждения по
различным отделам спинного мозга и в реакцию вовлекаются многие мышцы
конечностей и туловища.
Разгибательные рефлексы. К разгибательным рефлексам спинного
мозга относится ряд рефлексов различного функционального значения, в том
числе рефлекс отталкивания и перекрестный разгибательный рефлекс.
Рефлекс отталкивания (разгибательный толчок), или рефлекс давления на
опору, описанный Ч. Шеррингтоном, возникает при раздражении кожи стопы
давлением. Однако в отличие от сгибательного рефлекса он приводит не к
отдергиванию конечности от раздражителя, а к сближению с раздражителем.
В первом случае мы имеем защитный рефлекс, предохраняющий организм от
разрушения,
во
втором
—
биологически
целесообразный
акт,
обеспечивающий контакт с опорой при стоянии и отталкивание от нее при
передвижениях. Этот рефлекс лежит в основе сложных локомоций: ходьбы,
бега, прыжков и др.
Другой разновидностью разгибательных рефлексов спинного мозга
является перекрестный разгибательный рефлекс, с помощью которого в
двигательные акты вовлекается не только раздражаемая конечность, но и
другая — симметричная. Этот рефлекс осуществляется с участием
вставочных нейронов, так что сгибание одной ноги вызывает перекрестный
разгибательный рефлекс другой, принимающей на себя тяжесть тела при
стоянии, ходьбе и пр.
Перекрестные разгибательные рефлексы включаются в более сложные
рефлексы, лежащие в основе локомоций, — шагательные рефлексы,
содружественные движения рук и др.
Ритмические рефлексы. Составной частью различных сложных
двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто
являются ритмические рефлексы. Они особенно выражены при выполнении
циклических движений. Их возникновение и протекание связано с
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
58
проявлением механизмов реципрокного взаимодействия центров мышцантагонистов.
Наиболее простая
форма ритмического
рефлекса —
чесателъный рефлекс. Он обеспечивается попеременным сокращением и
расслаблением одних и тех же мышц одной конечности.
Более сложная форма ритмического рефлекса—шагательный рефлекс,
лежащий в основе ходьбы, бега и других локомоций. Для осуществления
шагательных движений требуется
симметричных
конечностей.
координированному
участие уже не одной,
Подключение
двигательному
акту
второй
а двух
конечности
происходит
в
к
результате
осуществления перекрестного рефлекса.
4.2. Продолговатый мозг и варолиев мост.
Продолговатый мозг и варолиев мост (в целом — задний мозг)
являются
частью ствола мозга.
Здесь
находится
большая
группа
черепномозговых нервов (от V до XII пары), иннервирующих кожу,
слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце,
легкие, печень). Тут же находятся центры многих пищеварительных
рефлексов - жевания, глотания, движений желудка и части кишечника,
выделения пищеварительных соков, а также центры некоторых защитных
рефлексов (чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты) и центры
водно-солевого и сахарного обмена. На дне IV желудочка в продолговатом
мозге находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из
центров вдоха и выдоха. Его составляют мелкие клетки, посылающие
импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга.
В непосредственной близости расположен сердечно-сосудистый
центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и про свет
сосудов. Переплетение клеток дыхательного и сердечно-сосудистого центров
обеспечивает их тесное взаимодействие.
Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц, повышая тонус
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
59
мышц-разгибателей. Он принимает участие, в частности, в осуществлении
установочных
рефлексов
позы
(шейных,
лабиринтных).
Через
продолговатый мозг проходят восходящие пути слуховой, вестибулярной,
проприоцептивной и тактительной чувствительности.
4.3. Средний мозг.
В состав среднего мозга всходят четверохолмия, черная субстанция и
красные ядра. В передних буграх четверохолмия находятся зрительные
подкорковые центры, а в задних — слуховые. Средний мозг участвует в
регуляции движений глаз, осуществляет зрачковый рефлекс (расширение
зрачков в темноте и сужение их на свету). Четверохолмия выполняют ряд
реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса. В ответ
на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону
раздражителя, а у животных — настораживайте ушей. Этот рефлекс (по И. П.
Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к
своевременной реакции на любое новое воздействие.
Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам
жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при
выполнении
мелких
движений
пальцами
рук)
и
в
организации
содружественных двигательных реакций. Красное ядро среднего мозга
выполняет моторные функции - регулирует тонус скелетных мышц,
вызывая усиление тонуса мышц-сгибателей. Оказывая значительное влияние
на тонус скелетных мышц, средний мозг принимает участие в ряде
установочных рефлексов поддержания позы (выпрямительных —
установке тела теменем вверх и др.).
4.4. Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга входят
таламус (зрительные бугры) и гипоталамус (подбугорье). Через таламус
проходят все афферентные пути (за исключением обонятельных), которые
направляются в соответствующие воспринимающие области коры (слуховые,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
60
зрительные и пр.). Ядра таламуса подразделяются на специфические и
неспецифические.
К
специфическим
относят
переключательные
(релейные)ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса
передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Ассоциативные
ядра получают импульсы от переключательных ядер и обеспечивают их взаимодействие. Помимо этих ядер в таламусе имеются неспецифические ядра,
которые оказывают как активирующие, так и тормозящие влияния на
небольшие области коры.
Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в
жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору,
изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой
активности.
С
непосредственным
участием
таламуса
происходит
образование условных рефлексов и выработка двигательных навыков,
формирование эмоций человека, его мимики. Таламусу принадлежит
большая роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли. С
его деятельностью связывают регуляцию биоритмов в жизни человека
(суточных, сезонных и др.).
Гпоталамус является высшим подкорковым центром регуляции
вегетативных функций, состояний бодрствования и сна. Здесь расположены
вегетативные центры, регулирующие обмен веществ в организме,
обеспечивающие
теплокровных)
поддержание
и
постоянства
нормального
уровня
температуры
кровяного
тела
(у
давления,
поддерживающие водный баланс, регулирующие чувство голода и
насыщения. Раздражения задних ядер гипоталамуса вызывает усиление
симпатических влияний, а передних — парасимпатические эффекты.
Благодаря связи гипоталамуса с гипофизом (гипоталамо-гипофизарная
система) осуществляется контроль деятельности желез внутренней секреции.
Вегетативные и гормональные реакции, регулируемые гипоталамусом,
являются компонентами эмоциональных и двигательных реакций человека.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
61
4.5. Неспецифическая система мозга. Неспецифическая система
занимает срединную часть ствола мозга. Она не связана с анализом какойлибо специфической чувствительности или с выполнением определенных
рефлекторных реакций. Импульсы в эту систему поступают через боковые
ответвления от всех специфических путей, в результате чего обеспечивается
их обширное взаимодействие. Для неспецифической системы характерно
расположение нейронов в виде диффузной сети, обилие и разнообразие их
отростков. В связи с этим она и получила название сетевидного образования
или ретикулярной формации.
Различают два типа влияния неспецифической системы на работу
других нервных центров — активирующее и тормозящее. Оба типа этих
влияний
могут
быть
восходящими
(к
вышележащим
центрам)
и
нисходящими (к нижележащим центрам). Они служат для регулирования
функционального состояния мозга, уровня бодрствования и регуляции позно
- тонических и фазных реакций скелетных мышц.
4.6. Мозжечек. Мозжечок — это надсегментарное образование, не
имеющее непосредственных связей с исполнительными аппаратами.
Мозжечок состоит из непарного образования — червя и парных полушарий.
Основными нейронами коры мозжечка являются многочисленные
клетки Пуркинье. Благодаря обширным связям (на каждой клетке
оканчивается до 200 000 синапсов) в них происходит интеграция самых
различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных,
тактильных и вестибулярных. Представительство разных периферических
рецепторов в коре мозжечка имеет соматотопическую организацию (греч.
соматос — тело, топос — место), т. е. отражает порядок их расположения в
теле человека. Кроме того, этот порядок расположения соответствует такому
же порядку расположения представительства участков тела в коре больших
полушарий, что облегчает обмен информацией между корой и мозжечком и
обеспечивает их совместную деятельность в управлении поведением чело-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
62
века.
Правильная
геометрическая
организация
нейронов
мозжечка
обусловливает его значение в отсчете времени и четком поддержании темпа
циклических движений.
Основной функцией мозжечка является регуляция позно-тоническихреакций и координация двигательной деятельности (Орбели Л.А.,
1926).
По анатомическим особенностям (связям коры мозжечка с его ядрами)
и функциональному значению мозжечок подразделяют на три продольные
зоны:
1.
внутреннюю или медиальную — кору червя, функцией которой
является регуляция тонуса скелетных мышц, поддержание позы и равновесия
тела;
2.
промежуточную — среднюю часть коры полушарий мозжечка,
функция которой состоит в согласовании позных реакций с движениями и
коррекции ошибок;
3.
боковую или латеральную кору полушарий мозжечка, которая
совместно с промежуточным мозгом и корой больших полушарий участвует
в программировании быстрых баллистических движений (бросков, ударов,
прыжков и пр.).
4.7. Базальные ядра. К базальным ядрам относят полосатое тело,
состоящее из хвостатого ядра и скорлупы, и бледное ядро, а в настоящее
время причисляют также миндалевидное тело (относящееся к вегетативным
центрам лимбической системы) и черную субстанцию среднего мозга.
Афферентные влияния приходят к базальным ядрам от рецепторов тела
через таламус и от всех областей коры больших полушарий. Они почти
исключительно поступают в полосатое тело. Эфферентные влияния от него
направляются
к
бледному
ядру
и
далее
к
стволовым
экстрапирамидной системы, а также через таламус обратно к коре.
центрам
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
63
Базальные ядра участвуют в образовании у слоеных рефлексов и осуществлении сложных безусловных рефлексов (оборонительных, пищевых
и др.). Они обеспечивают необходимое положение тела во время физической
работы, а также протекание автоматических ритмических движений.
Бледное ядро выполняет основную моторную функцию, а полосатое
тело регулирует его активность. В настоящее время выявлено значение
хвостатого ядра в контроле сложных психических процессов —
внимания, памяти, обнаружении ошибок.
4.8. Кора больших полушарий. У высших млекопитающих животных и
человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий.
Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм,
содержащий в среднем около 14 млрд. нервных клеток. Характерным в ней
является обилие межнейронных связей, рост которых продолжается до 18
лет, а в ряде случаев и далее. Основными типами корковых клеток
являются пирамидные и звездчатые нейроны. Звездчатые нейроны
связаны
с
процессами
восприятия
раздражений
и
объединением
деятельности различных пирамидных нейронов.
Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры
(преимущественно через пирамидный тракт) и внутрикорковые процессы
взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Наиболее
крупные пирамидные клетки — гигантские пирамиды Беца находятся в
передней центральной извилине (моторной зоне коры).
Функциональной единицей коры является вертикальная колонка
взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные
клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют
функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки
отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одного и того же
рецептора) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные
ответы пирамидных нейронов. По мере надобности вертикальные колонки
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
64
могут объединяться в более крупные образования, обеспечивая сложные
реакции.
По особенностям строения и функциональному значению отдельных
корковых участков вся кора подразделяется на три основные группы полей
— первичные, вторичные и третичные (Рис. 14).
Рис. 14. А: крупные точки – первичные поля, средние – вторичные поля,
мелкие (серый фон) – третичные поля.
Б: первичные (проекционные) поля коры больших полушарий
Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на
периферии. Они обеспечивают возникновение ощущений. К ним относятся,
например, поле болевой и мышечно-суставной чувствительности в задней
центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области,
слуховое поле в височной области и моторное поле в передней центральной
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
65
извилине
(Рис.
15).
высокоспециализированные
В
первичных
клетки-определители
полях
находятся
или
детекторы,
избирательно реагирующие только на определенные раздражения. Например,
в зрительной коре имеются нейроны-детекторы, возбуждающиеся только при
включении
или
при
выключении
света,
чувствительные
лишь
к
определенной его интенсивности, к конкретным интервалам светового
воздействия, к определенной длине волны и т.д. При разрушении первичных
полей коры возникают так называемые корковая слепота, корковая глухота
и т.п.
Рис. 15. Сенсорное (слева) и моторное (справа) представительство
различных частей тела в коре больших полушарий
Вторичные поля расположены рядом с первичными. В них происходит
осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сигналов,
возникают сложные формы обобщенного восприятия. При поражении
вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки,
но человек их не узнает, не помнит значения.
Третичные поля развиты практически только у человека. Это
ассоциативные области коры, обеспечивающие высшие формы анализа и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
66
синтеза и формирующие целенаправленную поведенческую деятельность
человека. Третичные поля находятся в задней половине коры — между
теменными, затылочными и височными областями, и в передней половине - в
передних частях лобных областей. Их роль особенно велика в организации
согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у
человека позже других корковых полей и раньше других деградируют при
старении.
Функцией задних третичных полей (главным образом, нижнетеменных
областей коры) является прием, переработка и хранение информации. Они
формируют представление о схеме тела и схеме пространства, обеспечивая
пространственную ориентацию движений. Передние третичные поля
(передне-лобные области) выполняют общую регуляцию сложных форм
поведения
человека,
формируя
намерения и
планы, программы
произвольных движений контроль за их выполнением. Развитие
третичных полей у человека связывают с функцией речи.
Мышление возможно только при совместной деятельности различных
сенсорных систем, объединение информации от которых происходит в третичных полях. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в
состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже
простейшими двигательными навыками (не может одеваться, пользоваться
орудиями труда и т. п.).
Обработка информации осуществляется в результате парной деятельности обоих полушарий головного мозга. Однако, как правило, одно из
полушарий является ведущим — доминантным. У большинства людей с
ведущей правой рукой (правшей) доминантным является левое полушарие, а
соподчиненным – правое полушарие.
Левое полушарие по сравнению с правым имеет более тонкое нейронное
строение,
большее
концентрированное
богатство
взаимосвязей
представительство
функций
нейронов,
и
лучшие
более
условия
кровоснабжения. В левом доминантном полушарии находится моторный
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
67
центр речи (центр Брока), обеспечивающий речевую деятельность, и
сенсорный центр речи, осуществляющий понимание слов. Левое полушарие
специализировано на тонком сенсомоторном контроле за движениями рук.
У человека различают три формы функциональной асимметрии:
моторную, сенсорную и психическую. Как правило, у человека имеются
ведущая рука, нога, глаз и ухо. Однако проблема функциональной
асимметрии довольно сложна. Например, у человека-правши может быть
ведущим левый глаз или левое ухо, сигналы от которых являются
главенствующими. При этом в каждом полушарии могут быть представлены
функции не только противоположной, но и одноименной стороны тела. В
результате этого обеспечивается возможность замещения одного полушария
другим в случае его повреждения, а также создается структурная основа для
переменного доминирования полушарий при управлении движениями.
Психическая
специализации
асимметрия
полушарий.
проявляется
Для
левого
в
виде
полушария
определенной
характерны
аналитические процессы, последовательная обработка информации, в том
числе с помощью речи, абстрактное мышление, оценка временных
отношений,
предвосхищение
вербально-логических
будущих
задач.
В
событий,
правом
успешное
полушарии
решение
информация
обрабатывается целостно, синтетически (без расчленения на детали), с
учетом прошлого опыта и без участия речи, преобладает предметное
мышление. Эти особенности позволяют связывать с правым полушарием
восприятие
пространственных
признаков
и
решение
зрительно-
пространственных задач. Функции правого полушария связаны с прошедшим
временем, а левого — с будущим.
4.9. Вегетативная нервная система.
Вегетативной нервной
системой называют совокупность эфферентных нервных клеток спинного и
головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих
внутренние органы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
68
Раздражения различных рецепторов тела могут вызвать изменения как
соматических, так и вегетативных функций, так как афферентные и
центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Они различаются лишь
своими эфферентными отделами. Характерной особенностью эфферентных
путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов, является их
двухнейронное строение, один нейрон находится в ЦНС, другой — в
ганглиях или в иннервируемом органе (Рис. 15).
Рис. 15. Вегетативная нервная система
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
69
Вегетативная нервная система подразделится на два отдела —
симпатический и парасимпатический. Эфферентные пути симпатической
нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного
мозга от нейронов его боковых
рогов. Передача
возбуждения с
предузловых симпатических волокон на послеузловые происходит с
участием медиатора ацетилхолина, а с
послеузловых
иннервируемые органы — с участием медиатора
Исключением являются волокна,
волокон на
норадреналина.
иннервирующие потовые железы и
расширяющие сосуды скелетных мышц, где возбуждение передается с
помощью ацетилхолина. Эфферентные пути парасимпатической нервной
системы начинаются в головном мозге — от некоторых ядер среднего и
продолговатого мозга, и в спинном мозге — от нейронов крестцового отдела.
Проведение возбуждения в синапсах парасимпатического пути происходит с
участием медиатора ацетилхолина. Второй эфферентный нейрон находится в
иннервируемом органе или вблизи него.
Эфферентные
пути
парасимпатической
нервной
системы
начинаются в головном мозге — от некоторых ядер среднего и
продолговатого мозга, и в спинном мозге — от нейронов крестцового отдела.
Проведение возбуждения в синапсах парасимпатического пути происходит с
участием медиатора ацетилхолина. Второй эфферентный нейрон находится в
иннервируемом органе или вблизи него.
С участием симпатической нервной системы протекают многие
важные рефлексы в организме, направленные на обеспечение его деятельного состояния, в том числе — его двигательной активности. К ним
относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления сердечных
сокращений,
расширения сосудов сердца и легких при одновременном
сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение
перераспределения крови),
выброс депонированной крови из печени и
селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени, усиление деятельности желез внутренней секреции и потовых желез.
Вызывая сужение
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
70
сосудов
в
почках уменьшает процессы
мочеобразования,
угнетает
секреторную и моторную деятельность органов желудочно-кишечного
тракта; предотвращает акт мочеиспускания — расслабляется мышца стенки
мочевого пузыря и сокращается его сфинктер.
Повышенная активность организма сопровождается симпатическим
рефлексом расширения зрачка. Огромное значение для двигательной
деятельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов
на скелетные мышцы, улучшающее их обмен веществ и функциональное
состояние, снимающее утомление.
Симпатический отдел нервной системы не только повышает уровень
функционирования
организма,
но
и
мобилизует
его
скрытые
функциональные резервы, активирует деятельность мозга, повышает
защитные реакции (иммунные реакции, барьерные механизмы и др.),
запускает гормональные реакции. Особенное значение имеет симпатическая
нервная система при развитии стрессовых состояний, в наиболее сложных
условиях жизнедеятельности. Л. А. Орбели подчеркивал важнейшее
значение симпатических влияний для приспособления (адаптации) организма
к напряженной работе, и к различным условиям внешней среды.
Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов,
замедление и ослабление сердечных сокращений: сужение сосудов сердца;
пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов
пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение
акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление
его сфинктера) и др. Парасимпатическая нервная система преимущественно
оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, бронхов, включение
деятельности пищеварительных желез и т. п.
Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы
направлена на текущую регуляцию функционального состояния, на
поддержание
постоянства
Парасимпатический
отдел
внутренней
обеспечивает
среды
—
восстановление
гомеостаза.
различных
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
71
физиологических показателей, резко измененных после напряженной
мышечной работы, пополнение израсходованных энергоресурсов. Медиатор
парасимпатической системы — ацетилхолин, снижая чувствительность
адренорецепторов к действию адреналина и норадреналина, оказывает
определенное антистрессорное влияние.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
72
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ ПО РАЗДЕЛУ
ФИЗИОЛОГИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
1.
Основными функциями ЦНС являются:
А) Объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция;
Б) приспособление организма к условиям внешней среды;
В) А) + Б).
2.
Функция восприятия нервного импульса осуществляется:
А) телом нейрона;
Б) аксоном;
В) дендритами.
3.
Передача нервного импульса с нейрона на другие структуры осуществляется
в:
А) синапсе;
Б) дендрите;
В) аксоне.
4.
Афферентными (центростремительными)
проводят нервные импульсы от:
А) одной нервной клетки к другой;
Б) рецепторов в ЦНС;
В) ЦНС к эффектору.
называют
нейроны,
которые
5.
Эфферентными (центробежными) называют нейроны, проводящие нервный
импульс от:
А) ЦНС к рабочему органу;
Б) рецепторов в ЦНС;
В) внутри ЦНС.
6.
Симпатический и парасимпатический отделы принадлежат к:
А) вегетативной НС;
Б) соматической НС;
В) центральной НС.
7.
Питательную функцию выполняют следующие оболочки мозга:
А) паутинная и сосудистая;
Б) только сосудистая;
В) твёрдая и паутинная.
8.
Спинно-мозговые нервы иннервируют:
А) мускулатуру внутренних органов;
Б) всю скелетную мускулатуру;
В) скелетную мускулатуру, кроме мышц головы.
9.
В продолговатом мозге находятся нервные центры (указать неправильный
ответ):
А) сосудодвигательный;
Б) терморегуляторный;
В) дыхательный;
Г) регуляции сердечной деятельности.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
73
10.
Функцией среднего мозга не является:
А) осуществление ориентировочных рефлексов;
Б) поддержания мышечного тонуса;
В) регуляции водно-солевого обмена;
Г) А) + В).
11.
При травме мозжечка наблюдается:
А) расстройства движений и изменение походки;
Б) учащение дыхания;
В) значительное снижение мышечного тонуса.
12.
Центр терморегуляции находится в:
А) промежуточном мозге;
Б) переднем мозге;
В) среднем мозге.
13.
Регуляция сна и бодрствования осуществляется:
А) таламусом;
Б) эпифизом;
В) гипоталамусом.
14.
Центры речи, письма, личностных качеств расположены в:
А) височной доле коры;
Б) затылочной;
В) лобной.
15.
Нервным центром называют:
А) скопление нервных клеток, ответственных за выполнение какой-либо функции;
Б) сегменты различных отделов спинного мозга;
В) различные слои коры больших полушарий.
16.
Одностороннее и замедленное проведение возбуждения по нервным центрам
обусловлено:
А) низкой лабильностью нервных клеток;
Б) способностью к трансформации ритма возбуждения;
В) передачей возбуждения через синапсы.
17.
Латентным временем рефлекса называют:
А) время от начала действия раздражителя до появления ответной реакции;
Б) время выполнения ответной реакции;
В) ответной реакцией организма на раздражение.
18.
Центральным временем рефлекса называют:
А) время восстановления возбуждения в рецепторах;
Б) время передачи возбуждения от ЦНС к рабочему органу;
В) время активации рабочего органа;
Г) время распространения возбуждения по структурам, расположенным в ЦНС.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
74
19.
Способность нервных центров воспринимать действие подпороговых
раздражителей с последующим формированием возбуждения в нём называют:
А) иррадиацией возбуждения;
Б) последействием;
В) концентрацией;
Г) суммацией.
20.
Деятельность нервной системы характеризуется процессами:
А) покоем и возбуждением;
Б) возбуждением и торможением;
В) покоем и торможением;
Г) возбуждением и перевозбуждением.
21.
Длительное сохранение в нервной клетке следов раздражения со всеми
характерными свойствами раздражения основано:
А) на иррадиации возбуждения в ЦНС;
Б) на свойстве некоторых центров доминировать и определять текущую функциональную
активность;
В) на изменении структуры составляющих клетку белков, перестройке синаптических
контактов и нервных импульсов, циркулирующих в ЦНС.
22.
Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы
оказывают действие на функции органов:
А) противоположное;
Б) сходное, но различное по силе;
В) усиливают действие друг друга.
23.
Точность движений обеспечивает:
А) промежуточный мозг;
Б) ствол мозга;
В) мозжечок;
Г) средний мозг.
24.
«Сеченовским торможением» называют способность:
А) тормозных нервных клеток ограничивать распространение возбуждения на соседние
центры;
Б) регулировать активность отдельных нервных центров вегетативной нервной системы;
В) вышележащих нервных центров тормозить деятельность нижележащих.
25.
При возвратном торможении клетки Реншоу ограничивают:
А) степень возбуждения мотонейронов и предохраняют их от чрезмерного
перенапряжения;
Б) работу мышц антагонистов;
В) деятельность ненужных в этот момент органов и концентрацию возбуждения.
26.
Господствующий очаг возбуждения
деятельность организма называют:
А) концентрацией;
Б) доминантой;
В) иррадиацией;
Г) характером.
в
ЦНС,
определяющий текущую
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
75
27.
У большинства
асимметрия) является:
А) левое;
Б) правое.
людей
доминирующим
полушарием
(функциональная
28.
Лимбическая система мозга обеспечивает выполнение функций, которые
связаны:
А) с выделительными процессами;
Б) с управлением деятельностью желез внутренней секреции;
В) с организацией мотивационно-эмоциональных реакций, процессами памяти и
обучения.
29.
При записи электроэнцефалограммы альфа-ритмом
колебаний равную 8-13 в сек. Он характерен для состояния:
А) относительного покоя;
Б) активного внимания;
В) засыпания или сна.
называют
частоту
30.
При усилении влияния симпатической нервной системы отмечается:
А) расширение бронхов, усиление деятельности сердца, выброс депонированной крови,
мобилизация углеводных ресурсов.
Б) сужение бронхов, ослабление деятельности сердца, снижение деятельности потовых
желез, увеличение мочеобразования;
В) запускаются антистрессорные механизмы регуляции.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
76
РАЗДЕЛ 3
Физиология нервно - мышечного аппарата.
Лекция 5
5.1. Двигательные единицы. Композиция мышц.
Сокращение скелетных мышц возникает в ответ на нервные импульсы,
идущие от специальных нервных клеток - мотонейронов. Мышцы и
иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный или
двигательный аппарат человека.
Связь мотонейронов с мышцами осуществляется через аксоны, которые
отходят от тел мотонейронов и в составе периферических нервов достигают
мышц. Внутри мышцы каждый аксон многократно ветвится, образуя
концевые веточки каждая из которых оканчивается на одном мышечном
волокне,
образуя
нервно-мышечный
синапс.
Следовательно,
один
мотонейрон иннервирует столько мышечных волокон, сколько концевых
веточек имеет аксон.
Мотонейрон, его аксон, нервно-мышечный синапс и мышечные
волокна,
иннервируемые
двигательную
единицу
функционально-структурный
этим
(ДЕ).
аксоном,
ДЕ
элемент
составляют
представляет
собой
двигательного
вместе
основной
аппарата.
С
морфологической точки зрения двигательные единицы (ДЕ) отличаются друг
от друга размерами: объёмом тела мотонейрона, толщиной его аксона и
числом мышечных волокон, входящих в состав ДЕ (рис. 16).
Малая ДЕ включает относительно маленький мотонейрон с тонким
аксоном и иннервирует небольшое число мышечных волокон (не более 1012). Малые ДЕ входят в состав всех мелких мышц лица, пальцев рук и ног, и
частично – в состав более крупных мышц.
Большая ДЕ включает крупный мотонейрон с толстым аксоном и
большее число мышечных волокон. Она входит в состав больших мышц
туловища и конечностей. Морфологические различия ДЕ определяют и их
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
77
функциональные различия (рис. 17). С функциональной точки зрения ДЕ
разделяют на медленные – 1 тип, и быстрые -2 тип, соответственно с
медленными и быстрыми мышечными волокнами.
Рис. 16. Двигательная единица: 1 – тело мотонейрона, 2 – ядро, 3 – дендриты, 4 –
аксон, 5 – миелиновые оболочки, 6 – концевые веточки аксона, 7 – нервномышечные синапсы
Различия в физиологических характеристиках медленных и быстрых
мышечных волокон - в их силе, скорости сокращения и выносливости –
определяются их морфологическими и биохимическими особенностями.
Быстрые мышечные волокна как более толстые и содержащие
большое количество миофибрилл обладают большей силой, чем медленные.
Благодаря большей активности миозин-АТФазы они обладают и более
высокой скоростью сокращений. Медленные мышечные волокна по
сравнению с быстрыми имеют богатую капиллярную сеть, что позволяет им
получить большое количество кислорода из крови. Эти волокна содержат
большое количество
окислительных
жиров,
ферментов.
характеризуются
Всё
это
высокой активностью
обуславливает
использование
мышечными волокнами более эффективного аэробного, окислительного пути
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
78
энергопродукции и определяет их высокую выносливость, т.е. способность
к выполнению длительной работы преимущественно аэробного характера.
Рис.17. Двигательные единицы и их типы
По международной номенклатуре медленные волокна обозначают как
медленные окислительные или So – тип (Slow – медленный, Oxisdative –
окислительный), быстрые – быстрые гликолитические, или FG тип (Fast –
быстрый, Glucolitie – гликолитические). Быстрые волокна в свою очередь
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
79
делятся на два типа – быстрые окислительно-гликолитические (FOG) и
быстрые гликолитические (FG).
С
функциональной
точки
зрения
быстрые
окислительно-
гликолитические волокна можно рассматривать как промежуточные между
медленными и быстрыми гликолитическими.
Таким образом, нервно-мышечный аппарат человека составлен их трёх
видов ДЕ – медленных неутомляемых (SO), быстрых малоутомляемых (FOG)
и быстрых утомляемых (FG). В разных мышцах тела соотношение между
числом этих волокон (мышечная композиция) неодинаково и очень сильно
отличается у разных людей (табл. 1).
Таблица 1
Процентное соотношение различных типов волокон в мышцах человека
Мышца
Средний
медленного типа
% Соответственно
быстрых типов II А
и II В
Двуглавая
плеча 49+/-13
51+/-13
(бицепс)
Трёхглавая плеча
33+/-15
67+/-15
Дельтовидная
47+/-35
53+/-35
Разгибатели спины
56+/-30
44+/-30
мышца 51+/-40
49+/-40
Икроножная
58+/-30
42+/-30
Камбаловидная
84+/-20
16+/-20
Четырёхглавая
70+/-30
30+/-30
Наружная
бедра
Общая физиологическая характеристика мышц
(сила,
скорость
сокращения, выносливость) определяется процентным соотношением в
мышце типов волокон. Чем больше в мышце быстрых волокон, тем выше
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
80
скорость сокращения, максимальная сила, развиваемая мышцей; тем больше
«градиент силы» или «взрывная сила».
Поскольку быстрые волокна используют в большей степени анаэробный
или гликолитический путь энергопродукции в мышцах с более высоким
процентом таких волокон, максимальная концентрация лактата выше, чем в
медленных. Быстрые мышцы приспособлены к кратковременной работе
большой мощности. А чем выше в мышцах процент медленных волокон, тем
они выносливее и обладают большей способностью к длительной работе. По
мере старения человека число быстрых волокон в мышцах уменьшается.
5.2. Строение мышц, механизм сокращения и расслабления.
Скелетная мышца состоит из мышечных волокон, количество которых у
человека в мышцах устанавливается через 5 месяцев после рождения и затем
практически не изменяется.
В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более миофибрилл,
состоящих из толстых и тонких сократительных нитей. Толстые нити состоят
из белка миозина, тонкие из белка актина. (В одном грамме скелетной
мышцы содержится около 100 мг сократительных белков). Световой
микроскоп
выявляет
на
всём
протяжении
миофибрилл
правильно
чередующие светлые и темные полосы. Группа толстых нитей составляет так
называемый тёмный А - диск, который чередуется с Y- диском, образованном
группой тонких нитей. Светлые диски делятся пополам поперечной линией, с
обеих сторон которой крепятся тонкие актиновые нити. Участок между
двумя соединениями- линиями, называется саркомером (рис. 18). В
центральной области
А - диска – Н зоне толстые и тонкие нити не
перекрывают друг друга.
Снаружи мышечное волокно покрыто тонкой эластичной мембраной сарколемой, которая играет важную роль в возникновении и проведении
возбуждения. Внутреннее содержимое мышечного волокна называется
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
81
саркоплазмой,
которая
состоит
из
двух
частей.
Первая
–
саркоплазматический матрикс - представляет собой жидкость, в которую
Рис. 18. Схематическое изображение мышцы.
Мышца (а) состоит из мышечных волокон (б), каждое из них — из миофибрилл (е).
Миофибрилла (г) составлена из толстых и тонких миофиламентов (д). На рисунке
показан один саркомер, ограниченный с двух сторон Z-линиями; I — изотропный
диск; А — анизотропный диск; Н — участок с уменьшенной анизотропностью.
Поперечный срез миофибриллы (е) дает представление о гексагональном
распределении толстых и тонких миофиламентов
погружены сократительные элементы мышечного волокна – миофибриллы. В
этой жидкости также находятся растворимые белки, гранулы гликогена,
капельки жира, другие молекулы и ионы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
82
Вторая часть саркоплазмы - саркоплазматический ретикулум. Так
обозначается система сложно связанных между собой элементов в виде
вытянутых мешочков и продольных трубочек, расположенных между
миофибриллами параллельно им. Внутри мышечное волокно пересекают
поперечные Т-трубочки. Они соединяются с поверхностной мембраной
мышечного волокна, связывая его внутренние части с межклеточным
пространством. Продольные трубочки примыкают к поперечным, образуя в
зоне контактов так называемые цистерны (рис.20). Саркоплазматический
ретикулум играет важную роль в передаче возбуждения, в акте сокращения:
также через ретикулум и поперечные трубочки может происходить
выделение продуктов обмена (молочная кислота) из мышечной клетки далее
в кровь.
Мышца укорачивается в результате сокращения множества саркомеров,
соединённых последовательно в миофибриллах. Сравнивая схемы структуры
саркомера при двух различных функциональных состояниях (расслаблениесокращение,
см.
рис.
20),
можно
видеть
изменения
поперечной
исчерченности и организации нитей во время сокращения. При укорочении
тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей, двигаясь
между ними к середине пучка и саркомера. Рис. 20 иллюстрирует основное
положение теории скользящих нитей. Во время скольжения сами
актиновые и миозиновые нити не укорачиваются. Длина нитей не меняется и
при растяжении мышцы. Вместо этого пучки тонких нитей, скользя, выходят
из промежутков между толстыми нитями, так что степень их перекрывания
уменьшается. Каким же образом осуществляется «разнонаправленное
скольжение актиновых нитей?»
Моторная команда передается от коры больших полушарий к
мотонейронам спинного мозга и по двигательным волокнам к мышце.
Подойдя к мышце, процесс возбуждения должен с помощью медиатора преодолеть нервно-мышечный синапс, что занимает примерно 0.5 мс.
Медиатором здесь является ацетилхолин. Действие ацетилхолина на
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
83
постсинаптическую мембрану чрезвычайно кратковременно, после чего он
разрушается аце-тилхолинэстеразой на уксусную кислоту и холин. По мере
расходования запасы ацетилхолина постоянно пополняются путем его
синтезирования в пресинаптической мембране. Однако, при очень частой и
длительной импульсации мотонейрона расход ацетилхолина превышает его
пополнение, а также снижается чувствительность постсинаптической
мембраны к его действию, в результате чего нарушается проведение
возбуждения через нервно-мышечный синапс. Эти процессы лежат в основе
периферических механизмов утомления при длительной и тяжелой
мышечной работе.При достаточной частоте нервных импульсов
на
мышечной мембране развивается мышечный потенциал действия. Он (со
скоростью 5м-с') распространяется вдоль по поверхности мышечного
волокна и заходит в поперечные трубочки внутрь волокна. Повышая
проницаемость клеточных мембран, потенциал действия вызывает выход из
цистерн и трубочек саркоплазматического ретикулума ионов Са2+, которые
проникают в миофибриллы, к центрам связывания этих ионов на молекулах
актина (рис.19).
Рис. 19. Действие Са 2+ во время активации.
А. миозиновой нитей
Изображение актиновой и на продольном сечении. Б. Поперечное сечение волокна.
Под влиянием Са2+ длинные молекулы тропомиозина проворачиваются вдоль
оси и скрываются в желобки между сферическими молекулами актина,
открывая участки прикрепления головок миозина к актину. Тем самым
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
84
между актином и миозином образуются так называемые поперечные
мостики. При этом головки миозина совершают гребковые движения,
обеспечивая скольжение нитей актина вдоль нитей миозина с обоих концов
саркомера к его центру, т.е. механическую реакцию мышечного волокна.
Энергия гребкового движения одного мостика производит перемещение на 1
% длины актиновой нити. Для дальнейшего скольжения сократительных
белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны
распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са2+.
Такой процесс происходит в результате активации в этот момент молекул
миозина. Миозин приобретает свойства фермента АТФ-азы, который
вызывает распад АТФ. Выделившаяся при распаде АТФ энергия приводит к
разрушению имеющихся мостиков и образованию в присутствии Са2+ новых
мостиков на следующем участке актиновой нити.
Рис. 20. Схема электромеханической связи в мышечном волокне.
А - состояние покоя, Б - возбуждение и сокращение. Пд — потенциал действия, мм мембрана мышечного волокна, п - поперечные трубочки, т - продольные трубочки и
цистерны с ионами Са2 *, а - тонкие нити актина, м - толстые нити миозина с
утолщениями (головками) на концах.
Толстые стрелки - распространение
потенциала действия и перемещенее ионов.
В
результате
повторения
подобных
процессов
многократного
образования и распада мостиков сокращается длина отдельных саркомеров и
всего мышечного волокна в целом. Максимальная концентрация кальция в
миофибрилле достигается уже через 3 мс после появления потенциала действия в поперечных трубочках, а максимальное напряжение мышечного
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
85
волокна — через 20 мс. Напряжение, развиваемое мышечным волокном,
зависит от числа замкнутых мостиков.
Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до
сокращения мышечного волокна называется электромеханической связью
(или
электромеханическим
сопряжением).
В результате сокращения
мышечного волокна актин и миозин более равномерно распределяются
внутри саркомера, и исчезает видимая под микроскопом поперечная
исчерченность мышцы.
Расслабление мышечного волокна связано с работой особого механизма
— «кальциевого насоса», который обеспечивает откачку ионов Са2+ из
миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматического ретикулума. На это
также тратится энергия АТФ.
5.3. Химизм и энергетика мышечного сокращения
Единственным непосредственным (прямым) источником энергии
для мышечного сокращения служит аденозинтрифосфат (АТФ).
Справедливость этого положения больше не вызывает сомнений, с тех пор
как было
прямо
показано
гидролитическое расщепление АТФ до
аденозиндифосфата (АДФ) и фосфата (Р). Все другие, обеспечивающие
энергию реакции в мышцы, например аэробное и анаэробное расщепление
углеводов и распад креатинфосфата (КФ), служат только для постоянного
воспроизведения настоящего горючего для машины – АТФ:
Ресинтез АТФ в мышце может происходить двумя основными путями –
анаэробным (без участия кислорода) и аэробным (при участии кислорода).
Для образования и использования АТФ в качестве непосредственного
источника энергии в сокращающейся мышце могут действовать три
энергетические системы:
1.
фосфагенная, или АТФ-КФ-система;
2.
лактацидная, или гликолитическая;
3.
кислородная, или окислительная.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
86
Первые две системы работают по анаэробному пути, третья - по
аэробному.
Эти три системы используют для энергопродукции различные вещества
(энергетические субстраты). Они отличаются по энергетической ёмкости, т.е.
максимальному количеству образуемой энергией, или максимальному
количеству АТФ, которое может ресинтезироваться за счёт энергии этих
систем; и по энергетической мощности, т.е. максимальному количеству
энергии (или АТФ), выделяющейся (образующейся) в единицу времени за
счёт энергии этих систем (табл.2).
Таблица 2
Максимальная мощность и емкость энергосистем
Системы
Макс. Мощность - моль Макс. Ёмкость - общее
АТФ/ мин
число молей АТФ
1. фосфагенная
3,6
0,5
2. лактацидная
1,2
1,2
гликогена, 0,8
80
3. кислородная
Окисление
глюкозы.
Окисление жира
0,4
6000
В таблице даны примерные величины из расчёта на 20 кг активной
мышечной массы.
Фосфагенная система (энергосубстраты – АТФ, КФ) обладает
наибольшей мощностью по сравнению с другими системами (в 3 раза
превышает максимальную мощность лактацидной и в 4-10 раз кислородной
систем). Поэтому эта система играет решающую роль в энергообеспечении
работ предельной мощности, осуществляемых с максимально возможными
по силе и скорости сокращениями мышц (спринтерский бег, метания,
прыжки, подъём штанги и т. д.). Ёмкость же этой системе невелика, т.к.
запасы АТФ и КФ в мышце весьма ограничены. Поэтому работа с
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
87
использованием
только
фосфагенной
системы
теоретически
может
продолжаться не более 20 секунд.
Энергетическими субстратами лактацидной системы являются
гликоген мышцы и глюкоза (при их анаэробном расщеплении).
Анаэробный гликогенолиз (гликолиз) развёртывается практически с началом
мышечной работы, но достигает максимальной мощности лишь через 30-40
секунд. Лактацидная система характеризуется большой мощностью (хотя
ниже чем фосфагенная, но в 1,5 раза выше кислородной). Лактацидная
система играет решающую роль в энергетическом обеспечении работ очень
большой мощности, которые могут продолжаться от 20с. до 1-2 мин. (бег200-800м, плавание 50-200м и т.д.), при статичечких усилиях даже
небольшой
мощности.
лимитируется
Ёмкость
(ограничивается)
лактацидной
не
системы
содержанием
её
в
основном
энергетических
субстратов (мышечного гликогена и глюкозы крови), а количеством
конечного продукта деятельности этой системы – молочной кислоты. По
мере накопления в крови молочной кислоты (пик 60-90 сек.) происходит
угнетение вплоть до полного торможения процессов гликолиза и
гликогенолиза.
Кислородная система энергопродукции действует при непрерывном
поступлении кислорода к мышечным клеткам. При работах аэробного
характера с повышением мощности выполняемой работы увеличивается
количество О2, потребляемого организмом в единицу времени.
Для энергетического обеспечения мышечной работы в качестве
субстратов кислородная система может использовать углеводы
(гликоген и глюкозу), жиры, белки. Вклад белков в энергопродукцию
очень мал и практически не учитывается. Чем больше относительная
мощность
выполняемой аэробной работы, тем относительно выше
энергетический вклад окисляемых углеводов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
88
Во время выполнения лёгкой работы (при потреблении от 0 до 50% от
МПК) с продолжительностью до нескольких часов большая часть энергии
для мышц образуется за счёт окисления жиров.
Кислородная система обладает наибольшей энергетической мощностью;
её ёмкость во много тысяч раз превышает ёмкость лактацидной и
гликолитической систем. Одних только запасов жиров вполне достаточно для
энергетического обеспечения непрерывной ходьбы в течении 7-10 дней.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
89
Лекция 6.
Физиология нервно - мышечного аппарата
6.1. Формы, типы и режимы мышечных сокращений
В таблице 3 даны основные характеристики различных форм и типов
мышечных сокращений.
Форма
Тип сокращений
сокращений
Динамическая
Движение
в Внешняя
суставе
Внешняя
нагрузка
работа мышц
Концентрический С ускорением
Меньше, чем положительная
или
напряжение
изотонический
мышц
Эксцентрический
С
Больше,
или
замедлением
напряжение
плиометрический
Изокинетический
чем отрицательная
мышц
С постоянной переменная
положительная
скоростью
Статическая
Изометрический
Отсутствует
Равна
фиксация
напряжению
сустава
мышц
Нулевая
При внешней нагрузке меньшей, чем напряжение мышц, мышца
укорачивается и вызывает движение. Это концентрический тип сокращения.
Если внешняя нагрузка на мышце, чем её напряжение, мышца
растягивается. Это эксцентрический тип сокращения. Концентрический и
эксцентрический типы сокращения, при которых мышца изменяет свою
длину, относятся к динамической форме сокращения.
В экспериментальных условиях при электрическом раздражении
изолированной мышцы её укорочение происходит при постоянном
напряжении, равном внешней нагрузке. Поэтому этот тип сокращения
называют также изотоническим (изос – равный, тонус – напряжение).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
90
Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не
изменяет своей длины, называется изометрическим (изос – равный, метр –
длина). Это статическая форма сокращения. Смешанная форма сокращения,
при которой изменяется и длина, и напряжение мышцы, называется
ауксотонической.
При динамической работе, внешняя работа положительная - при
концентрическом типе, и отрицательная – при эксцентрическом. Величина
внешней работы определяется как произведение нагрузки на пройденное
расстояние. При изометрическом сокращении «расстояние» равно нулю и в
этом случае внешняя работа равна 0. Но с физиологической точки зрения
этот тип сокращения требует большого расхода энергии (для поддержания
веса, позы тела) и может быть очень утомительна.
6.2. Режим мышечных мышечных сокращений.
Режим
сокращения
мышечных
волокон
определяется
частотой
импульсации мотонейронов (рис. 21). В ответ на одиночный импульс,
приходящий к мышечному волокну происходит быстрая сократительная
реакция волокна – одиночное сокращение. В кривой одиночного сокращения
можно выделить три фазы: а) латентный (скрытый период); б) фаза
укорочения; в) фаза расслабления. Латентный
период
характеризуется
временем от момента поступления импульса к волокну до её механической
реакции
(сокращение).
В
этот
период
в
мышце
происходит
электромеханическая передача.
Длительность этих фаз находится в зависимости от силы раздражения,
сложности рефлекторного акта, функционального состояния мышечной
ткани, условий внешней среды и т. д.
Длительность фазы укорочения вдвое короче, чем фазы расслабления. В
некоторых случаях возникает длительное укорочение (или расслабление)
мышцы. Это явление носит название контрактура (трупное окончание,
судорога мышц при болевых раздражениях и др.).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
91
В естественных условиях мышечной деятельности мотонейроны
посылают не одиночные импульсы, а серию импульсов. В зависимости от
частоты импульсации мышечные волокна могут работать в режиме
тетанического сокращения или полного или зубчатого.
Рис. 21. Режимы сокращений двигательной единицы (А) и суммация
эффектов сокращений четырех ДЕ (Б)
Если к мышечным волокнам приходит серия импульсов с большой
частотой то сокращение, вызванное вторым импульсом накладывается на
первое сокращение; на второе сокращение накладывается ответ на третий
импульс и т. д., т.е. происходит суперпозиция (наложение отдельных ответов
друг на друга). При этом величина ответа на каждый последующий импульс
меньше, чем на предыдущий. После нескольких первых импульсов
последующие ответы уже не вызывают достигнутого напряжения мышцы, но
поддерживают его. Такой режим сокращения мышечных волокон называется
полным, или гладким тетанусом. Он возникает при максимальной активности
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
92
сократительных элементов и при максимальной частоте импульсации
мотонейронов.
Амплитуда сокращения мышцы при полном тетанусе
обычно в 2-4 раза больше, чем при одиночном сокращении.
Если
же
частота импульсации мотонейронов выше частоты, характерной для
одиночного сокращения, но ниже частоты полного тетануса, происходит
суперпозиция, но при этом не возникает полного механического слияния.
Возникает волнообразный ответ мышцы – неполный или зубчатый тетанус.
Режим тетанического сокращения вызывает утомление мышечных
волокон и не может поддерживаться длительное время (из-за укорочения или
полного отсутствия фазы расслабления при тетанусе не успевают мышечные
волокна восстановить энергетический потенциал).
В результате, сокращения мышечных волокон при тетаническом режиме,
с энергетической точки зрения происходит в «долг». Особенно утомителен
режим полного тетануса (поэтому режим максимальных статических усилий
может поддерживаться считанными секундами).
6.3. Сила мышц, рабочая гипертрофия.
Сила мышцы может быть определена по максимальному напряжению, которое она развивает в условиях изометрического сокращения.
Сила
сокращения
мышцы
зависит
от
ее длины. Определяя силу мышцы, важно учитывать длину, при ко
торой
она
сокращается.
Изометрически
сокращающаяся
мышца
развивает максимально возможное для нее напряжение при соблюдении следующих трех условий: первое — активация всех двигательных единиц (мышечных волокон) данной мышцы; второе — режим полного тетануса у всех двигательных единиц; третье — сокращение мышцы при длине покоя. В этом случае изометрическое напряжение мышцы соответствует ее максимальной силе.
Максимальная сила мышцы зависит от числа мышечных волокон,
составляющих данную мышцу, и от толщины этих волокон. Число и толщина
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
93
их определяют толщину мышцы в целом, или, иначе, площадь поперечного
сечения мышцы (анатомический поперечник). Отношение максимальной
силы мышцы к ее анатомическому поперечнику называется относительной
силой мышцы. Она измеряется в кг/см2. Анатомический поперечник
определяется как площадь поперечного разреза мышцы, проведенного
перпендикулярно ее длине. При этом для мышц с параллельным ходом во локон, такой поперечный разрез проходит перпендикулярно ходу волокон.
Для точного определения поперечника мышц с косым рас положением
волокон разрез должен проходить также перпендикулярно ходу волокон и
потому расположен под углом к длиннику мышцы. Поперечный разрез
мышцы,
перпендикулярный
ходу
ее
волокон,
позволяет
получить
физиологический поперечник мышцы. Для мышц с параллельным ходом
волокон
физиологический
поперечник
совпадает
с
анатомическим.
Отношение максимальной силы мышцы к ее физиологическому поперечнику
называется абсолютной силой мышцы. Она колеблется в пределах 4—8
кг/см2.
Поскольку сила мышцы зависит от ее поперечника, увеличение
последнего сопровождается ростом силы данной мышцы. Увеличение
мышечного поперечника в результате мышечной тренировки называется
рабочей гипертрофией мышцы (от лат. hypertrophia— усиленное питание).
Рабочая гипертрофия мышцы происходит отчасти за счет продольного
расщепления, а главным образом за счет утолщения (увеличения объема)
мышечных волокон.
Можно выделить два основных типа рабочей гипертрофии мышечных
волокон. Первый тип – саркоплазматический – утолщение мышечных
волокон за счет преимущественного увеличения объема саркоплазмы, т. е.
несократительной части мышечных волокон. Этот тип гипертрофии
приводит к повышению метаболических резервов мышцы: гликогена,
безазотистых веществ, креатинфосфата, миоглобина и др. Значительное
увеличение числа капилляров в результате тренировки также вызывает
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
94
некоторое утолщение мышцы. Первый тип рабочей гипертрофии мало влияет
на рост силы мышц, но зато значительно повышает выносливость.
Второй тип рабочей гипертрофии – миофибриллярный - связан с
увеличением объема миофибрилл, т. е. собственно сократительного аппарата
мышечных волокон. При этом мышечный поперечник может увеличиваться
не очень значительно, так как в основном возрастает плотность укладки
миофибрилл в мышечном волокне. Второй тип рабочей гипертрофии ведет к
значительному
росту
максимальной
силы
мышцы.
Существенно
увеличивается и абсолютная сил мышцы, тогда как при первом типе рабочей
гипертрофии она или совсем не изменяется или даже несколько уменьшается.
Преимущественное развитие первого или второго типа рабочей
гипертрофии определяется характером мышечной тренировки. Длительные
динамические упражнения с относительно не большой нагрузкой вызывают
рабочую гипертрофию главным образом первого типа. Изометрические
упражнения с применением больших мышечных напряжений (более 2/з от
максимальной произвольной силы тренируемых мышечных групп), наоборот,
способствуют развитию рабочей гипертрофии второго типа.
В основе рабочей гипертрофии лежит интенсивный синтез мышечных
белков. Усиленная мышечная активность
воздействует на генетический
аппарат мышечных клеток, ответственный за регуляцию синтеза белков.
Соответственно концентрация ДНК и РНК в гипертрофированной мышце
больше, чем в нормальной.
Очень важную роль в регуляции объема мышечной массы, в частности в
развитии рабочей гипертрофии мышцы, играют особые гормоны —
андрогены.
Измерение мышечной силы у человека осуществляется при произвольном напряжении мышц. Поэтому когда говорят о мышечной силе у
человека, речь идет о максимальной произвольной мышечной силе, т. е. о
суммарной величине изометрического напряжения группы мышц при
максимальном произвольном усилии испытуемого (В спортивной
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
95
практике
–
абсолютная
сила,
или
максимальная).
Максимальная
произвольная мышечная сила зависит от двух групп факторов, которые
можно обозначить как мышечные (периферические) факторы и координационные (нервные) факторы.
К мышечным (периферическим) факторам относятся: а) механические
условия действия мышечной тяги — плечо рычага действия
мышечной силы и угол приложения этой силы к костным рычагам; б) длина
мышц, так как напряжение мышцы зависит от ее длины; в) поперечник
активируемых мышц, так как при прочих равных условиях проявляемая
мышечная сила тем больше, чем больше суммарный поперечник произвольно
сокращающихся мышц.
К координационным (нервным) факторам относится совокупность
центральнонервных координационных механизмов управления мышечным
аппаратом.
Их
можно
внутримышечной
и
разделить
на
межмышечной
две
группы
—
механизмы
координации.
О
механизмах
внутримышечной координации (числе активных двигательных единиц
данной мышцы, частоте импульсации ее мотонейронов и связи их
импульсации во времени) указано выше. Эти три механизма центральной
регуляции напряжения мышцы определяют, какой вклад в общий силовой
показатель вносит каждая из них.
Поскольку при измерении силы сокращается много мышц — синергисты
и
антагонисты
нескольких
суставов
—
показатель
максимальной
произвольной силы зависит также от координации активности всех этих
мышц
(межмышечная
межмышечной
координация).
координации
В
проявляется
частности,
в
совершенство
правильном
выборе
активируемых мышц-синергистов, в адекватном ограничении активности
мышц-антагонистов данного сустава и усилении активности мышцантагонистов, обеспечивающих фиксацию смежных суставов и т. п.
Все сказанное позволяет сделать следующее заключение. Управление
мышцами в случае, когда требуется проявить максимальную произвольную
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
96
силу, является сложной задачей для центральной нервной системы. Отсюда
понятно, почему в обычных условиях максимальная произвольная сила тех
или иных групп мышц меньше, чем их максимальная сила. Разница между
максимальной силой мышц и их силой, проявляемой при максимальном
произвольном усилии, называется силовым дефицитом.
Различие между максимальной силой и произвольной максимальной
силой данной мышечной группы (силовой дефицит) тем меньше, чем
совершеннее центральное управление мышечным аппаратом. Величина
силового дефицита зависит от трех факторов.
Первый фактор - психологическое состояние испытуемого. Известно,
что при некоторых эмоциональных состояниях человек может проявлять
такую силу, которая намного превышает его максимальные силовые
возможности в обычных условиях. К таким эмоциональным (стрессовым)
состояниям относится, в частности, состояние спортсмена во время
соревнования. В экспериментальных условиях значительное повышение
показателей максимальной произвольной силы (т. е. уменьшение силового
дефицита) обнаруживается в ситуациях, вызывающих сильную эмоциональную реакцию испытуемого, например после неожиданного выстрела.
То же отмечается при гипнозе, приеме некоторых лекарственных препаратов.
При этом положительный эффект (уменьшение силового дефицита) более
выражен у нетренированных испытуемых и слабее или совсем отсутствует у
хорошо тренированных спортсменов.
Второй фактор - количество одновременно активируемых мышечных
групп.
При
силового
одинаковых
дефицита,
одновременно
измеряется
тем
сокращающихся
максимальная
условиях
измерения
больше,
чем
мышечных
групп.
произвольная
сила
величина
больше
число
Например,
когда
только
приводящих
мышц большого пальца руки, силовой дефицит составляет у разных
испытуемых 5—15% от максимальной силы этих мышц. При определении
же
произвольной
силы
двух
групп
мышц,
приводящих
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
97
этот палец и сгибающих его концевую фалангу, силовой дефицит
возрастает до 20%.
I
Третий фактор - степень совершенства произвольного управления
мышцами.
Систематическая
тренировка
может
повышать
степень
совершенства произвольного управления мышцами и таким образом
уменьшать силовой дефицит.
Степень
совершенства
произвольного
управления
мышцами
определяется эффективностью действия двух координационных механизмов
— межмышечных и внутримышечных. В частности, максимальная
произвольная сила может быть снижена из-за «ненужного» напряжения
мышц-антагонистов,
которое
уменьшает
суммарное
напряжение,
развиваемое мышцами - агонистами (дефект механизмов межмышечной
координации).
В результате «дефектов» внутримышечной координации часть наиболее
высокопороговых двигательных единиц не вовлекается в произвольную
активность и не все активные двигательные единицы работают в режиме
полного тетануса. Обычно силовой дефицит возникает как следствие обеих
этих причин. Во всех таких случаях максимальная произвольная сила мышцы
меньше, чем ее максимальная сила.
Как указывалось выше, наиболее высокопороговыми являются большие
двигательные единицы мышцы. Вместе с тем их вклад в общее напряжение
мышцы особенно велик, так как каждая из них содержит большое число
мышечных волокон. Поэтому когда перед спортсменом стоит задача
развивать мышечную силу, он должен систематически применять на
тренировках упражнения, которые требуют проявления большой мышечной
силы, составляющей не менее 2/з от его максимальной произвольной силы. В
этом случае совершенствуется произвольное управление мышцами, и в
частности механизмы внутримышечной координации, обеспечивающие
включение как можно большего числа двигательных единиц.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
98
6.4. Регуляция величины напряжения мышц.
Управление движениями и сохранение определенного положения тела и
его звеньев в поле тяжести земли связано с сокращением мышц. Помимо
выбора нужных мышц и моментов их включения центральная нервная
система при управлении движениями и сохранении позы должна
регулировать степень напряжения (укорочения) этих мышц.
Гамма-регуляция
мышечного
тонуса.
Степень
тонического
напряжения мышцы зависит от частоты импульсов, посылаемых к ней
тоническими альфа-мотонейронами. Частота разрядов альфа-мотонейронов,
в свою очередь, регулируется импульсами от проприорецепторов той же
самой
мышцы.
Получается
замкнутое
кольцо
между
мышцей
и
иннервирующими ее мотонейронами. Однако потоки импульсов в этом
кольце могут регулироваться вышележащими этажами нервной системы с
помощью гамма-мотонейронов спинного мозга (рис. 22). Разряд гаммамотонейронов повышает чувствительность мышечных веретен. В результате
увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и от
альфа-мотонейронов к мышце. Тем самым повышается мышечный тонус.
Рис. 22. Гамма-регуляция мышечного тонуса.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
99
Изменение напряжения мышц под влиянием деятельности гаммамотонейронов
называется
гамма-регуляцией.
Активность
гамма-
мотонейронов находится под контролем ретикулярной формации ствола
мозга. В регуляции их деятельности, а следовательно, и в регуляции тонуса
скелетных мышц участвуют мозжечок, подкорковые ядра и другие структуры
экстрапирамидной системы. Высший контроль осуществляется корой
больших полушарий.
Регуляция напряжения мышцы. Для регуляции мышечного напряжения
используются три механизма: 1) регуляция числа активных ДЕ
(мотонейронов) данной мышцы, 2) регуляция режима их работы (частоты
импульсации мотонейронов), 3) регуляция временной связи активности
ДЕ (мотонейронов).
1. Число активных двигательных единиц. ДЕ становится активной,
когда ее мотонейрон посылает импульсы, а соответствующие мышечные
волокна отвечают на них сокращением. Чем больше активных ДЕ у данной
мышцы, тем большее напряжение она развивает. Число активных ДЕ
определяется
интенсивностью
возбуждающих
влияний,
которым
подвергаются мотонейроны данной мышцы со стороны более высоких
моторных уровней (моторной коры, подкорковых моторных центров),
внутриспинальных
моторных
путей
и
периферических
рецепторов
(мышечных веретен и др.). Реакция мотонейронов на эти влияния
определяется их возбудимостью или (обратно) порогом возбуждения,
который в значительной степени находится в прямой зависимости от размера
мотонейрона.
Если для выполнения данной двигательной задачи мышца должна
развить
небольшое
относительно
напряжение,
слабые
то
возбуждающие
к ее мотонейронам приходят
влияния.
Поскольку
мышца
иннервируется мотонейронами, имеющими неодинаковые размеры (5.1),
реакция их на эти возбуждающие влияния различна. Чем меньше размер тела
мотонейрона, тем ниже порог его возбуждения. Поэтому при относительно
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
100
слабых возбуждающих влияниях импульсная активность возникает лишь у
наименьших из мотонейронов данной мышцы. В результате слабые
напряжения
мышцы
обеспечиваются
в
основном
активностью
низкопороговых, малых, мотонейронов (ДЕ), в основном это медленные ДЕ.
Для того чтобы мышца развивала большее напряжение, ее мотонейроны
должны подвергнуться более интенсивным возбуждающим влияниям. В
ответ на такие влияния увеличивается число возбуждающихся (импульсно
активных) мотонейронов: помимо малых, низкопороговых, мотонейронов
активными становятся и более крупные, высокопороговые мотонейроны.
Таким образом, по мере усиления возбуждающих влияний в активность
вовлекаются все более крупные по размеру (более высокопороговые)
мотонейроны
(ДЕ).
Следовательно,
большие
напряжения
мышцы
обеспечиваются активностью ДЕ, начиная от малых (низкопороговых)
медленных и кончая большими (высокопороговыми) быстрыми ДЕ.
2. Режим активности двигательных единиц. Как уже отмечалось, чем
выше (в определенных границах) частота импульсации мотонейрона, тем
большее напряжение развивает ДЕ и тем значительнее ее вклад в общее
напряжение мышцы. Поэтому регуляция частоты импульсации мотонейронов
является важным механизмом, определяющим напряжение мышцы в целом.
Особенно значительна роль этого механизма в регуляции напряжения
быстрых ДЕ.
Частота
импульсации
мотонейронов
зависит
от
интенсивности
возбуждающих влияний, которым они подвергаются. Если интенсивность
небольшая, то работают низкопороговые медленные мотонейроны и частота
их импульсации относительно невелика. В этом случае ДЕ могут даже
работать
в
режиме одиночных сокращений. Такая активность ДЕ
обеспечивает лишь слабое, но зато малоутомительное сокращение мышц. Его
достаточно, например, для сохранения вертикальной позы тела. В связи с
этим понятно, почему позная активность мышц может поддерживаться без
утомления много часов подряд.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
101
Увеличение напряжения
мышцы
возникает благодаря усилению
возбуждающих влияний на ее мотонейроны. Это усиление приводит не
только к включению новых, более высокопороговых мотонейронов, но и к
повышению частоты импуяьсации относительно более низкопорого вых
мотонейронов. При этом интенсивность возбуждающих влияний еще
недостаточна,
чтобы
вызвать
высокочастотный
разряд
наиболее
высокопороговых из активных мотонейронов. Поэтому из активных ДЕ
более низкопороговые работают с относительно большой для них частотой и,
следовательно,
в
режиме
тетанического
сокращения,
а
наиболее
высокопороговые — в режиме одиночных сокращений.
При очень больших напряжениях мышцы большинство ДЕ работает в
тетаническом
мотонейронов).
режиме
(из-за
высокой
Поэтому мышцы
частоты
импульсации
не могут поддерживать
их
большие
напряжения длительно.
3. Связь активности ДЕ во времени. Напряжение мышцы в
определенной мере зависит от того, как связаны во времени импульсы,
посылаемые разными мотонейронами данной мышцы.
Если ДЕ работают в режиме одиночных сокращений, но асинхронно, то
общее напряжение всей мышцы колеблется незначительно. Чем больше
число асинхронно сокращающихся ДЕ, тем меньше колебаний в напряжении
мышц. Соответственно более плавно выполняется движение или точнее
удерживается необходимая поза. В нормальных условиях большинство ДЕ
одной мышцы работают асинхронно, независимо друг от друга, что и
обеспечивает нормальную плавность ее сокращения.
При утомлении, вызванном мышечной работой, нарушается нормальная
деятельность ДЕ. Они начинают возбуждаться одновременно (синхронно). В
результате движение теряет плавность, нарушается его точность, возникает
тремор утомления - большие размашистые дрожательные движения с
частотой около 6 колебаний в 1 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
102
Если ДЕ работают в режиме полного (или почти полного) тетануса,
характер временной связи их активности практически не влияет на величину
максимального статического напряжения, развиваемого мышцей в целом.
Дело в том, что при полном тетанусе уровень напряжения каждой из
работающих ДЕ поддерживается почти постоянным (гладкий тетанус).
Поэтому при относительно длительных и сильных сокращениях мышцы
характер
связи
во
времени импульсной активности мотонейронов
практически не отражается на максимальном напряжении мышцы.
Наоборот, при кратковременных сокращениях или в начале любого
сокращения мышц синхронизация импульсной активности мотонейронов
играет важную роль, влияя на скорость развития напряжения, т.е. на
величину «градиента силы». Ясно, что чем больше совпадений в
сократительных циклах разных ДЕ в начале развития напряжения мышцы,
тем быстрее оно нарастает. Такая синхронизация импульсной истинности
часто наблюдается в начале выполнения быстрых движений, совершаемых
против большой внешней нагрузки.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
103
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ ПО РАЗДЕЛУ
НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ ФИЗИОЛОГИИ.
1.
Длительность одиночного сокращения мышцы равна 0,1 секунды. Фаза
сокращения равна фазе расслабления. Сколько нужно нанести раздражений, чтобы
получить гладкий тетанус?
А) 10 имп./сек;
Б) 20 имп./сек;
В) 5 имп./сек.
2.
Физиологическое поперечное сечение мышцы 10 см2 . Максимальная
произвольная сила мышцы равна 20кг. Какова абсолютная сила этой мышцы?
А) 80 кг;
Б) 20 кг;
В) 200 кг.
3.
Лабильность эфферентного нерва мышцы 300 имп/сек, а лабильность
нервного центра иннервирующего мышцу равна 100 имп/сек. Сколько
максимальных импульсов в секунду может получать мышца?
А) 300 имп/с;
Б) 10 имп/с;
В) 100 имп/с.
4.
Сокращение скелетных мышц возникает в ответ на электрические импульсы,
приходящие к ним от:
А) гамма-мотонейронов;
Б) интернейронов;
В) альфа-мотонейронов;
Г) афферентных нейронов.
5.
Укажите правильный порядок расположения составных частей двигательной
единицы (ДЕ):
А) мотонейрон, аксон, мышечные волокна, синапс;
Б) мышечное волокно, аксон, мотонейрон;
В) мотонейрон, аксон, синапс, мышечные волокна;
Г) мышечные волокна, синапс, аксон, мотонейрон.
6.
Участок миофибриллы, в котором расположены миофиламенты, состоящие из
молекулы белков актина и миозина, называют:
А) саркоплазмой;
Б) саркомером;
В) саркоплазматическим ретикулумом;
Г) системой поперечных трубочек.
7.
При возбуждении мышечных волокон, соединение поперечных миозиновых
мостиков с нитями актина, обеспечивают свободные ионы:
А) кальция;
Б) калия;
В) натрия;
Г) хлора.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
104
8.
Единственным источником энергии для сокращения мышечных волокон
служат:
А) АДФ;
Б) АТФ;
В) КрФ;
Г) глюкоза.
9.
Режим сокращений мышечных волокон определяется:
А) силой нервных импульсов;
Б) частотой импульсации мотонейронов;
В) длительностью фаз расслабления и сокращения.
10.
При какой концентрации ионов кальция в миофибриллярном пространстве
невозможно прикрепление миозиновых поперечных мостиков к актину:
А) ниже 10-8 ;
Б) ниже 2-8 ;
В) больше 10-8 .
11.
Какой режим сокращения является основным видом сокращения мышц
человека и животных:
А) одиночный;
Б) зубчатый тетанус;
В) гладкий тетанус;
Г) оптимальный тетанус.
12.
У какого человека мышцы находятся в лучшем функциональном состоянии,
если гладкий тетанус наступает при раздражении мышцы:
А) в ритме 25имп./сек;
Б) в ритме 40имп./сек;
В) в ритме 80имп./сек.
13.
Сокращение мышцы,
укорачивается, называется:
А) ауксотоническим;
Б) изометрическим;
В) статическим.
при
котором
она
развивает
напряжение
и
14.
Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения
своей длины называют:
А) изотоническим;
Б) изометричемким;
В) эксцентрическим.
15.
Для медленных двигательных единиц характерны:
А) низкий порог активации и частота импульсации – 6-8имп/сек;
Б) высокий порог активации и частота импульсации – 25-50имп/с;
В) высокий порог активации и частота импульсации 6-8имп./сек.
16.
Быстрые двигательные единицы в сравнении с медленными развивают:
А) одинаковую силу и большую скорость сокращения;
Б) меньшую силу, но большую скорость сокращения;
В) большую силу и скорость сокращения.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
105
17.
Для регуляции величины напряжения мышцы ЦНС использует:
А) 3 механизма;
Б) 1 механизм;
В) 2 механизма.
18.
В покое и при небольших напряжениях большинство двигательных единиц
работают:
А) синхронно;
Б) асинхронно;
В) изометрически.
19.
Для гладкой мускулатуры не характерна:
А) сократимость;
Б) возможность произвольного сокращения;
В) возбудимость.
20.
При недостатке кислорода в мышечной клетке:
А) повысится рН из-за уменьшения концентрации углекислого газа;
Б) повысится рН из-за уменьшения концентрации молочной кислоты;
В) понизится рН из-за повышения концентрации молочной кислоты.
21.
Для осуществления различных форм двигательных действий и позных
реакций характерен:
А) механизм центральных команд;
Б) механизм рефлекторного кольца;
В) механизм рефлекторной дуги;
Г) гуморальный фактор.
22.
Правильное распределение тонуса скелетных мышц главным образом
формирует:
А) мозжечок;
Б) моторная зона коры больших полушарий;
В) продолговатый мозг;
Г) лимбическая система.
23.
Физиологическим поперечником называют:
А) перпендикулярный разрез мышцы относительно хода её мышечных волокон;
Б) перпендикулярный разрез мышцы относительно её длины;
В) поперечный разрез мышцы по ходу её длины.
24.
Где раньше возникает утомление при скоростной работе:
А) в мышце;
Б) в нерве;
В) в нервной клетке;
Г) в синапсе.
25.
Силовым дефицитом называют:
А) недостаточную степень тренированности мышц;
Б) разность между абсолютной и относительной силой;
В) разность между максимальной силой и максимально произвольным усилием.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
106
26.
При каких условиях мышца выполняет максимальный объём работы:
А) при среднем ритме работы и средней нагрузке;
Б) при максимальном ритме работы и максимальной нагрузке;
В) при максимальной нагрузке и медленном темпе работы.
27.
Мощность мышечного сокращения тем выше:
А) чем выше скорость укорочения и меньше мышечная сила;
Б) чем больше сила и скорость укорочения мышцы;
В) чем выше сила сокращения и меньше скорость укорочения.
28.
Скорость сокращения мышцы зависит от:
А) количества одновременно образующихся поперечных мостиков между актином и
миозином;
Б) количества участвующих в сокращении мышечных волокон;
В) от скорости образования поперечных мостиков (активности АТФ-азы) между актином
и миозином.
29.
В среднем суммарный кровоток мышечной ткани в покое составляет (а при
работе):
А) 3-5л/мин (не изменяется);
Б) 0,1-0,5л/мин (10-15л/мин);
В) 0,9-1,2л/мин (30л).
30.
Чем с большей скоростью нарастает напряжение мышцы, тем выше её:
А) максимальная сила;
Б) статическая сила;
В) абсолютная сила;
Г) взрывная сила.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
107
РАЗДЕЛ 4.
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Лекция 7
7.1. Условия образования и классификация условных рефлексов.
Высшая нервная деятельность (ВНД) является проявлением интегративной
деятельности целого мозга, обеспечивающей индивидуальное поведение
человека и высших животных в направлении приспособления к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. Она детерминирована
раздражениями, поступающими в ЦНС от органов чувств. На основании
анализа и синтеза раздражений формируются рефлекторные реакции разной
сложности, определяющие целостное поведение индивидуума.
Развивая идеи И. М. Сеченова о рефлекторной основе поведенческой
деятельности целостного организма, И. П. Павлов пришел к мысли, что в
изменяющихся условиях внешней среды недостаточно обладать стандартным
и рефлекторными реакциями, а требуется выработка новых рефлексов,
адекватных новым условиям существования. И. П. Павлов разделил все
рефлексы на 2 группы — безусловные и условные рефлексы. Они
представляют собой сложные многокомпонентные реакции, включающие
деятельность ряда как соматических, так и вегетативных органов.
Безусловными рефлексами называются врожденные рефлексы. К.
моменту рождения у животных и человека закладывается основной
наследственный
фонд
таких
рефлексов: пищевые,
защитные
или
оборонительные, двигательные, ориентировочные. Но некоторые из них,
в частности, половые, формируются после рождения, по мере соответствующего морфологического и функционального созревания нервной,
эндокринной и других систем.
Безусловные рефлексы обеспечивают первое, грубое приспособление
организма к изменениям внешней и внутренней среды. Так, организм
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
108
новорожденного адаптируется к среде за счет безусловных рефлексов
дыхания, сосания, глотания и др.
К сложным безусловным рефлексам относятся инстинкты. Животным
присущи
четыре
основных
вида
инстинктов:
пищевой,
половой,
родительский, оборонительный. В отличие от простых безусловных
рефлексов, инстинкты обычно регулируются стимулами из внутренней среды
организма, в том числе гормональными: голодом, жаждой, болью и др.
Такого рода эндогенные мотивации (от франц. motif — повод к действию)
стимулируют поисковую и другие виды деятельности животных в среде их
обитания и направлены на удовлетворение возникающих побуждений.
При росте и развитии организма система безусловнорефлекторных
связей все же оказывается ограниченной, инертной, неспособной обеспечить
достаточно
подвижные
адаптационные
реакции,
соответствующие
колебаниям внешней и внутренней среды. Более совершенная адаптация
организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит
благодаря условнорефлекторным, т. е. индивидуально приобретенным,
реакциям.
Условнорефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко
всем видам деятельности организма (к соматическим и вегетативным
функциям,
к поведению),
обеспечивая
приспособительные реакции,
направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм
— среда».
И. П. Павлов назвал условный рефлекс временной связью раздражителя
с ответной деятельностью, образующейся в организме при определенных
условиях. Поэтому в литературе вместо термина «условный рефлекс» часто
используется термин «временная связь», который включает и более
сложные проявления деятельности животных и человека, представляющие
собою целые системы рефлексов и поведенческие акты.
Условные рефлексы по многим признакам отличаются от безусловных
(табл. 4).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
109
Т а блица 4
Различия условных и безусловных рефлексов
Безусловные рефлексы
Условные рефлексы
Врожденные реакции
Приобретенные реакции
Постоянно существующие реакции
Временно существующие реакции
Видовые рефлексы
Индивидуальные рефлексы
Имеются готовые рефлекторные дуги
Образуются новые рефлекторные дуги
Осуществляются всеми отделами ЦНС
Осуществляются ведущими
отделами ЦНС
В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблюдаться
следующие условия:
1.
Сочетание любого индифферентного раздражителя с каким
либо значимым безусловным раздражением (напр. пищевым) —
методика безусловного подкрепления;
2.
Индифферентное раздражение должно предшествовать безусловному, чтобы приобрести сигнальное значение;
3.
Достаточная
степень
возбудимости
безусловного
подкрепляющего раздражения;
4.
Отсутствие посторонних раздражителей;
5.
Нервные центры, к которым адресованы раздражения, должны
быть в состоянии оптимального возбуждения;
6.
Надпороговая интенсивность условного раздражения.
Например, после предварительного изолированного действия светового
сигнала собаке подавалось подкрепление — мясосухарный порошок и
регистрировалось выделение слюны. После ряда сочетаний этих сигналов
уже одно только включение света вызывало выделение слюны, т. е. был
выработан новый рефлекс, биологический смысл которого заключался в
подготовке организма к приему пищи.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
110
Механизм
образования
условного
рефлекса
заключался
в
формировании новой рефлекторной дуги, в которой к эфферентной части
безусловного
рефлекса
присоединялась
новое
афферентное
начало
рефлекторной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрами этих
исходных рефлексов сформировалась новая связь, которую И. П. Павлов
назвал временной связью, так как в случае прекращения подачи пищи после
светового сигнала слюнной условный рефлекс исчезал. В ходе выработки
условного рефлекса последовательно протекают определенные фазы этого
процесса:
1) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда условная
реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего были
процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий; 2)
концентрации возбуждения (реакция только на конкретный сигнал), что
появлялось за счет вырабатываемого условного торможения на посторонние
неподкрепляемые сигналы;
3)
стабилизации (упрочения условного
рефлекса).
Различают несколько разновидностей у слоеных рефлексов. 1) натуральные - на сигналы, характеризующие безусловные раздражители
(напр. запах мяса для слюнного рефлекса)
и искусственные — на
посторонние сигналы (например, запах мяты); 2) наличные и следовые на
условный
сигнал,
непосредственно
предшествующий
безусловному
подкреплению, и на его следовое влияние; 3) положительные (с активным
проявлением ответной реакции) и отрицательные (с ее торможением); 4)
условные рефлексы на время — при ритмической подаче условных
сигналов ответная реакция появляется через заданный интервал даже при
отсутствии очередного сигнала; 5) условные рефлексы первого порядка —
на один предшествующий условный раздражитель — и более высоких
порядков, когда безусловному подкреплению предшествует сочетание двух
последовательно подающихся сигналов (свет + звук) — условный рефлекс
второго порядка, трех сигналов (свет + звук + касалка) — условный рефлекс
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
111
третьего порядка и т.д. У собак вырабатываются, в основном, рефлексы
третьего порядка, у обезьян — четвертого, у грудного ребенка — 5-6
порядка, у взрослого человека — двадцатого и более порядков. Освоение
речи человеком представляет собой формирование огромной цепи условнобезусловных рефлексов, не требующих специального подкрепления.
При формировании новых двигательных навыков возникают особые
рефлексы, которые в отличие от сенсорных рефлексов или рефлексов I
рода (в которых новой частью рефлекторной дуги была афферентная часть)
имеют новую часть рефлекторной дуги в эфферентном отделе (новые
исполнительные
аппараты
—
мышцы).
Это
так
называемые
инструментальные или оперантные рефлексы II рода.
7.2. Торможение условных рефлексов, типы ВНД, I и II сигнальная
системы.
По своему происхождению торможение условных рефлексов может быть
безусловным (врожденным) и условным (выработанным в течение
жизни). К безусловному торможению относят охранительное или
запредельное торможение, возникающее при чрезмерно сильном или
длительном раздражении, и внешнее торможение условных рефлексов
посторонними для центров условного рефлекса раздражителями (например,
нарушение непрочного двигательного навыка у спортсмена в необычных
условиях соревнований).
Условное торможение вырабатывается при отсутствии подкрепления
условного сигнала. Различают несколько видов условного торможения:
угасательное,
дифференцировочное
и
запаздывающее.
Угасание
развивается при повторении условного сигнала без подкрепления.
Дифференцировочное торможение вырабатывается при подкреплении
одного условного сигнала (например, звук с частотой 500 Гц) и отсутствии
подкрепления сходных с ним сигналов (звук 1000,200 и 100 Гц), на которые
первоначально (в период генерализации условного рефлекса) получался
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
112
условный ответ. Этот вид торможения, в частности, позволяет спортсмену
отдифференцировать
сокращения
ненужных
мышц
при
выработке
двигательного навыка, т. е. имеет важное координационное значение.
Процесс
воспитания
человека
сопровождается
постоянной
дифференцировкой подкрепляемых и осуждаемых обществом поведенческих
реакций (что такое «хорошо» и что такое «плохо»).
Запаздывающее
торможение формируется
при
оставлении на
определенный отрезок времени подкрепления от условного сигнала. В этом
случае сразу после условного сигнала реакция отсутствует (тормозится), но
перед моментом подкрепления обнаруживается.
В качестве основных свойств нервной системы И. П. Павлов
рассматривал силу возбуждения и торможения, их уравновешенность и
подвижность. С учетом этих свойств им были выделены следующие 4типа
высшей нервной
деятельности, которые оказались сходными с 4
темпераментами, выделенными еще Гиппократом в V веке до н.э.
1. Тип сильный неуравновешенный (холерик). Характеризуется
сильным процессом возбуждения и более слабым процессом тормо жения,
поэтому легко возбуждается и с трудом затормаживает свои реакции.
2. Тип сильный уравновешенный и высокоподвижный (сангвиник).
Отличается сильными уравновешенными и высокоподвижными процессами
возбуждения и торможения. Легко переключается с одной формы
деятельности на другую, быстро адаптируется к новой ситуации.
3. Тип сильный уравновешенный инертный (флегматик). Имеет
сильные и уравновешенные процессы возбуждения и торможения, но мало
подвижный — медленно переключающийся с возбуждения на торможение и
обратно. С трудом переходит от одного вида деятельности к другому, зато
вынослив при длительной работе. Медленно, но прочно адаптируется к
необычным условиям внешней среды,
4. Тип слабый (меланхолик). Характеризуется слабыми процессами
возбуждения и торможения, с некоторым преобладанием тормозного
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
113
процесса, мало адаптивен, подвержен неврозам. Зато обладает высо кой
чувствительностью
к
слабым
раздражениям
и
может
их
легко
дифференцировать.
Описанные типы представляют собой лишь крайние проявления
особенностей нервной системы, между которыми может быть значительное
число переходных типов.
Кроме того, И. П. Павлов выделил специфически человеческие типы
ВИД, связанные с наличием у человека особой — второй сигнальной
системы
–
СЛОВА
—
видимого,
слышимого,
написанного,
произносимого, в отличие от первой сигнальной системы, общей для
человека и животных — непосредственных раздражителей внешней или
внутренней среды организма. Вторая сигнальная система чрезвычайно
расширила адаптационные возможности человека. Ее свойствами являются
— обобщение сигналов I и II сигнальной системы, появление абстракций
(сложных комплексных понятий — мужество, ярость, доброта и пр.),
возможность передачи накопленного опыта предшествующих поколений
последующим (возникновение науки, культуры и пр.). Вторая сигнальная
система таким образом составила основу письменной и устной речи,
появления математических и нотных символов, абстрактного мышления
человека. Ее деятельность связывают с функциями третичных полей коры
больших полушарий, преимущественно левого полушария у правшей, где
находятся центры речи.
В связи с различным соотношением у людей реакций, связанных с
преобладанием I или II сигнальной системы, И. П. Павлов различал
специфически человеческие типы нервной системы: «мыслительный» —
с преобладанием второй сигнальной системы — и «художественный» — с
преобладанием первой сигнальной системы. Среди взрослых людей
количество лиц с преобладанием второй сигнальной системы составляет
около половины населения. Около 25% составляют лица с преобладанием
первой сигнальной системы и примерно 25% — лица, имеющие равновесие
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
114
обеих систем. Соответственно этим типам, в настоящее время различают 2
основные формы интеллекта человека: невербальный интеллект,
отражающий
природные
непосредственными
возможности
индивида
(особенно
манипулировать
с
зрительно-пространственными)
раздражителями, и вербальный интеллект, отражающий способность
манипулировать со словесным материалом, что определяет характер
поведенческих реакций,
в том числе
и
в спорте. В жизни обычно
встречаются не отдельные условные рефлексы, а сложные их комплексы, в
которых они сочетаются с безусловными рефлексами (двигательными,
сердечно-сосудистыми, дыхательными и пр.). Систему условных и
безусловных рефлексов И. П. Павлов назвал динамическим стереотипом.
Она вырабатывается при повторении одного и того же порядка раздражений
(ситуаций) и, соответственно, выражается в цепи закрепленных ответных
реакций, т. е. стереотипе. Но при этом изменение внешних условий может
вызвать перестройку этой системы или ее разрушение, что отмечается
термином — динамический.
В коре больших полушарий
образуется цепь последовательно
возбуждающихся или затормаживающихся нервных центров, в которой
активность каждого автоматически вызывает включение следующего.
Подобный стереотип возникает у спортсмена при выработке двигательного
навыка, особенно при выполнении стандартных движений. Такой стереотип,
связанный с цепью моторных актов, А. Н. Крестовников назвал
двигательный динамический стереотип. Он легче образуется при
выполнении циклических упражнений, чем ациклических.
7.3. Принципы организации движений и структура целостного
поведения.
Двигательная деятельность человека - основная форма его поведения во
внешней среде. Выполнение двигательных актов регулируется обширным
комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС, т.е.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
115
функциональная
система
управления
движениями
-
многоэтажная
(многоуровневая). Решающим фактором поведения служит полезный
результат. Для его достижения в нервной системе формируется так
называемая функциональная система (П.К. Анохин, 1968, 1975). Ее
деятельность включает следующие процессы: 1) обработку всех сигналов,
поступающих из внешней и внутренней среды организма, - так называемый
афферентный синтез; 2) принятие решения о цели и задачах действия; 3)
создание
представления
об
ожидаемом
результате,
формирование
конкретной программы движений и ее осуществление; 4) анализ полученного
результата и внесение в программу поправок - сенсорных коррекций (рис.
23).
Рис. 23. Схема физиологической архитектуры поведенческого акта в
ответ на условный раздражитель:
I - стадия формирования эфферентных возбуждений; II - стадия закрытия рабочего
цикла на основе обратной афферентации. М - мотивационный комплекс; П память; ОА - обстановочная афферентация; РФ - ретикулярная формация; УР условный раздражитель.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
116
В результате афферентного синтеза формируются побуждение к действию (мотивация) и его замысел, извлекаются из памяти моторные следы
(навыки) и выученные тактические комбинации. У человека на их основе
создаются определенный план и конкретная программа движения. Эти
процессы отражаются в изменениях электрической активности мозга - «волна
ожидания», изменении огибающей амплитуды ЭЭГ, усилении взаимосвязанности корковых нейронов, местных потенциалов готовности и др. феноменов, связанных с повышением возбудимости корковых нейронов и созданием рабочей системы мозга. Выраженность этих феноменов отражает степень заинтересованности человека в реакции, скорость и силу ответных со кращений мышц. На уровне спинного мозга процессы преднастройки выражаются в повышении возбудимости спинальных мотонейронов (рис. 24) и
повышении чувствительности проприорецепторов скелетных мышц.
Рис. 24. Повышение возбудимости мотонейронов спинного мозга
перед началом произвольного движения. По ординате - возбудимость
мотонейронов (%), по абсцисс - время (мс)
Сенсорная информация о результате выполнения движения, получаемая
по каналам обратной связи, используется нервными центрами для уточнения
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
117
временных, пространственных и силовых характеристик двигательных актов,
внесения поправок в команды.
В двигательной деятельности человека различают произвольные
движения - сознательно управляемые целенаправленные действия и
непроизвольные движения - происходящие без участия сознания и
представляющие собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные
двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями
человека лежат два различных физиологических механизма: 1) рефлекторное
кольцевое регулирование и 2) программное управление по механизму
центральных команд.
Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных
реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их
действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные
команды по ходу действия.
Программное управление по механизму центральных команд - это
механизм регуляции движений, независимый от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и
других рецепторов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих
произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется
обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых
движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опо рой, т.е. она носит предупредительный характер.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
118
Такие центральные программы создаются согласно сформированному в
мозге (главным образом в ассоциативной переднелобной области коры)
образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной
разработке моторной программы принимают участие мозжечок (латеральная
область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную облас ти коры и далее - к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным
мышцам.
Механизм кольцевого регулирования является более древним
филогенетически и возникает раньше, в процессе индивидуального развития.
Примерно к трем годам достаточное развитие получают зрительные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-моторный контроль, а с 5-6
лет происходит переход к текущему контролю движений с участием про приоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного
совершенства к 7-9-летнему возрасту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К возрасту 10-11 лет повышение
скорости произвольных движений обеспечивается достаточным развитием
процессов предварительного программирования их пространственных и
временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма
управления произвольными движениями, дальнейшее совершенствование
которых продолжается вплоть до 17-19 лет.
Среди
функциями
многоэтажных
движения,
систем
обобщенно
нервных
можно
центров,
выделить
управляющих
три основных
функциональных блока:
1) блок регуляции тонуса и уровня бодрствования;
2) блок приема, переработки и хранения информации;
3) блок программирования, регуляции и контроля за двигательной
деятельностью.
К первому функциональному блоку относятся неспецифические отделы
нервной системы (в частности, ретикулярная формация ствола мозга), которые модулируют функциональное состояние вышележащих и нижележа-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
119
щих отделов, вызывая состояние сна, бодрствования, повышенной активно сти, увеличивая или уменьшая мощность двигательных реакций.
Второй функциональный блок расположен в задних отделах полушарий
и включает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височные),
общечувствительные
(теменные)
области
коры
и
соответствующие
подкорковые структуры. Первичные (проекционные) корковые поля этого
блока обеспечивают процессы ощущения, а вторичные - процессы восприятия и опознания информации. Высший отдел этого блока - третичные (ассоциативные нижнетеменные) поля, которые осуществляют сложные формы
афферентного синтеза, создавая интегральный образ внешнего мира и обоб щая сигналы, приходящие от левой и правой половин тела. Они формируют
представления о «схеме тела» и «схеме пространства», обеспечивая про странственную ориентацию движений.
Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (моторные) и вторичные
(премоторные) поля, а высшим отделом являются ассоциативные переднелобные области (передние третичные поля). Этот блок с участием речевых
функций выполняет функцию общей регуляции поведения, формируя
намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их
выполнением.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
120
РАЗДЕЛ 4
Физиология сенсорных систем
Лекция 8
8.1.
Общий план организации и функции сенсорных систем.
Рецепторы.
Сложные акты поведения человека во внешней среде требуют
постоянного анализа окружающего мира, а также осведомленности нервных
центров о состоянии внутренних органов. Специальные нервные аппараты,
служащие для анализа внешних и внутренних раздражений, И. П. Павлов
назвал анализаторами. Современное представление об анализаторах как
сложных
многоуровневых
системах,
передающих
информацию
от
рецепторов к коре и включающих регулирующие влияния коры на рецепторы
и нижележащие центры, привело к появлению более общего понятия сенсорные системы.
В составе сенсорной системы различают 3 отдела 1) периферический
состоящий из рецепторов, воспринимающих определенные сигналы, и
специальных образований, способствующих работе рецепторов (глаз, ухо и
др.); 2) проводниковый, включающий проводящие пути и подкорковые
нервные центры; 3) корковый — области коры больших полушарий, которым
адресуется данная информация.
Нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетками, обычно
состоит из четырех нейронов:
расположен
вне
первый, чувствительный нейрон
ЦНС - в спинномозговых узлах
черепномозговых нервов;
второй
или
узлах
нейрон находится в спинном,
продолговатом или среднем мозге; третий нейрон - в релейных ядрах
таламуса (промежуточный мозг); четвертый нейрон представляет собой
корковую клетку проекционной зоны коры больших полушарий.
Основные функции сенсорных систем:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
121
1. Сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде
организма.
2.
Осуществление обратных связей, информирующих нервные
центры о результатах деятельности. Для уточнения и совершенствования
различных действий человека, в первую очередь двигательных, ЦНС должна
получать информацию о силе и длительности выполняемых сокращений
мышцами, о скорости и точности перемещений тела или рабочих снарядов,
об изменениях темпа движений, о степени достижения поставленной цели и
т.п. Без этой информации невозможно формирование и совершенствование
двигательных
навыков,
в
том
числе
спортивных,
затруднено
совершенствование техники выполняемых упражнений.
3. Поддержание нормального уровня (тонуса) функционального
состояния мозга. Импульсация, идущая от различных рецепторов в кору
больших полушарий как по специфическим, так и по неспецифическим
путям, является существенным условием поддержания нормального уровня
ее функционального состояния. Искусственное выключение органов чувств в
специальных экспериментах на животных приводило к резкому снижению
тонуса коры и засыпанию.
Рецепторами называются специальные образования, воспринимающие
раздражения и трансформирующие (преобразующие) энергию внешнего
раздражения в специфическую энергию нервного импульса.
Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на
экстерорецепторы - принимающие раздражения из внешней среды
(рецепторы
органов
слуха,
зрения,
обоняния,
вкуса,
осязания),
итерорецепторы - реагирующие на раздражения из внутренних органов, и
проприорецепторы - воспринимающие раздражения из двигательного
аппарата (рис. 25).
По виду воспринимаемых раздражений различают хеморецепторы
(рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы
сосудов и внутренних органов);
механорецепторы (проприорецепторы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
122
двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы
слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем);
фоторецепторы
(рецепторы
зрительной
сенсорной
системы)
и
терморецепторы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и
внутренних органов).
По
характеру
рецепторы,
связи
с
раздражителем
различают дистантные
реагирующие на сигналы от удаленных источников и
обусловливающие предупредительные реакции организма (зрительные и
слуховые) и контактные, принимающие непосредственные воздействия
(тактильные и др.)
По структурным особенностям различают первичные и вторичные
рецепторы. Первичные рецепторы - это окончания чувствительных
биполярных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток
подходит
к
воспринимающей
раздражение
поверхности,
а другой
направляется в ЦНС (например, проприорецепторы, терморецепторы,
обонятельные
клетки).
Вторичные
рецепторы
представлены
специализированными рецепторами клетками, которые расположены между
чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например,
фоторецепторы глаза).
В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В
периферическом
окончании
чувствительных
клеток
при
действии
раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее
деполяризация, возникает местное возбуждение - рецепторый потенциал,
который,
достигнув
пороговой величины,
обусловливает появление
потенциала действия, распространяемого по нервному волокну к нервным
центрам.
Во
вторичных
рецепторах
раздражитель
вызывает
появление
рецепторного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к
выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-рецептора
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
123
с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна
отражается появлением возбуждающего постсинатического потенциала или
так называемого генераторного потенциала. При достижении порога
возбудимости в волокне чувствительного нейрона возникает потенциал
действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных
рецепторах одна клетка - преобразует энергию внешнего раздражителя в
рецепторный
потенциал
а
другая
-
в генераторный
потенциал и
потенциал действия.
Рис. 25. Рецепторы сенсорных систем. А: фоторецепторы. Колбочки (1) и
палочки (2), Б: слуховые рецепторы. I - вестибулярная лестница, 2 - барабанная
лестница, 3 - перепончатый канал улитки, 4 - вестибулярная мембрана, 5 - основная
мембрана, 6- покровная мембрана, 7 - волосковые клетки, 8 - афферентные нервные
волокна, 9 - нервные клетки спирального ганглия (первые нейроны). В и Г:
вестибулярные рецепторы. В - отолитовый аппарат. 1 - отолитовая мембрана, 2 отолиты (кристаллы углекислого кальция), 3 - волосковые рецепторные клетки, 4 волокна вестибулярного нерва. Г- полукружные каналы. 1- волокно вестибулярного
нерва, 2 - ампула, 3 - купула с волосковыми рецепторными клетками, 4 полукружный канал. Д: проприорецепторы. Мышечное веретено. 1 - афферентное
нервное волокно, 2- экстрафузальные мышечные волокна (перерезаны), 3 внутриверетенные (интрафузальные) мышечные волокна, 4 — оболочка веретена, 5
- ядра, 6 - ядерная сумка, 7- чувствительные нервные окончания, 8 - эфферентные
нервные гамма-волокна, 9 - сухожилие. Сухожильный орган. 1 - афферентное
нервное волокно, 2 - мышечные волокна, 3 - сухожилие, 4 - капсула,
5чувствительные нервные окончания.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
124
Главным
свойством
чувствительность
к
рецепторов
адекватным
является
их
избирательная
раздражителям.
Большинство
рецепторов настроено на восприятие одного раздражителя — света, звука и т.
п. К таким специфическим для них раздражителям чувствительность
рецепторов чрезвычайно высока.
Другим свойством рецепторов является очень низкая величина
порогов для адекватных раздражителей. Различают абсолютные и
разностные (дифференциальные) пороги
Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной
раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную
разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще
воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света,
степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).
Фундаментальным свойством рецепторов является адаптация, т. е.
приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы
охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем.
Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги
возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем
повышения порогов возбуждения, т. е. снижения чувствительности
рецепторов происходит приспособление к длительным монотонным
раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного давления на
кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.
По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы
подразделяют
на
быстро
адаптирующиеся
(фазные)
и
медленно
адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале
или при окончании действия раздражителя одним - двумя импульсами
(например, кожные рецепторы давления - тельца Пачини), а тонические
продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение
длительного времени действия раздражителя (например, так называемые
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
125
вторичные окончания в мышечных веретенах, которые информируют ЦНС о
статических напряжениях).
Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости
фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные
предметы — это так называемая темповая адаптация. Однако такая высокая
возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко
освещенное помещение («свет режет глаза»). В этих условиях возбудимость
фоторецепторов быстро снижается—происходит световая адаптация.
Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в
зависимости от потребностей момента путем эфферентной регуляции
рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной
работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно
возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорнодвигательного аппарата (гамма-регуляция).
Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потенциалов
действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях
остаются постоянными. Однако рецепторы передают в нервные центры
адекватную информацию не только о характере, но и о силе действующего
раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раздражителя
кодируется (преобразуется в форму нервного импульсного кода) двумя
способами:
1) изменением частоты импульсов, идущих по каждому из нервных
волокон от рецепторов к нервным центрам, и
2) изменением числа и распределения импульсов - их количества в
пачке, интервалов между пачками, продолжительности отдельных пачек
импульсов,
числа
одновременно
возбужденных
рецепторов
и
соответствующих нервных волокон (разнообразная пространственно-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
126
временная картина этой импульсации, богатая информацией, называется
паттерном).
Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота
афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусловливается
тем,
что
нарастание
силы
раздражителя
приводит
к увеличению
деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает
увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение частоты
возникающих в нервном волокне импульсов. Между логарифмом силы
раздражения
и
числом
нервных
импульсов
существует
прямо
пропорциональная зависимость.
Избирательная
чувствительность
рецепторов
к
адекватным
раздражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на
организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы может
быть различная чувствительность отдельных рецепторов к раз ным по
характеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение
вкусовых
характеристик
разными
вкусовыми
рецепторами
языка,
цветоразличение различными фоторецепторами глаза и др.).
8.2. Зрительная сенсорная система. Зрительная сенсорная система
служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее
человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз
человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра — в
диапазоне от 400 до 800 нм.
Зрительная сенсорная система состоит из 3 отделов: 1) периферический
отдел - глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1-х (биполярных) и
2-х (ганглиозных) нейронов; 2)проводниковый отдел- зрительный нерв
(вторая пара черепно-мозговых нервов), передает информацию третьим
нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга,
другая часть - в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных
коленчатых телах; 3) корковый отдел - 4-е нейроны находятся в 17 поле
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
127
затылочной области коры больших полушарий, функцией которого является
возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле или
периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого - опознание и
осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса
восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с
информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных
задних третичных полях коры - нижнетеменных областях.
Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром
около 2,5см, содержащую светопроводящие среды – роговицу, влагу
передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость - стекловидное
тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в
области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат 3
оболочки. Наружная непрозрачная оболочка - склера переходит спереди в
прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза
образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловливающую цвет глаз.
В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие - зрачок,
регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка
регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем
мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) или ретина, содержит фоторецепторы глаза — палочки и колбочки и служит для преобразования
световой энергии в нервное возбуждение. Основными преломляющими
средами глаза человека являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из
бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную
оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают
преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры
глаза в одной точке — фокусе. Приспособление глаза к четкому видению
различно
удаленных
предметов
(его
фокусирование)
называется
аккомодацией. Этот процесс у человека осуществляется за счет изменения
кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом
отодвигается (от 7см в 7-10 лет до 75см в 60 лет и более), так как снижается
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
128
эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая
дальнозоркость.
В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза.
Однако у 35% людей имеются нарушения этого соответствия. В случае
близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит
перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым. В
дальнозорком глазу, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус
располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже
расплывчато.
Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) - преобразуют световые
раздражения в нервное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных
сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, расположены молекулы зрительного пигмента ( родопсин). Под действием света
происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного
пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы,
формируют рецепторный
потенциал в виде тормозных изменений на мембране клетки. Т.е. на свету
происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в темноте - их
деполяризация. При этом в соседних клетках происходят обратные из менения, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства.
Фотохимические реакции в наружных сегментах фоторецепторов вызывают
изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые
передаются первым нейронам, а затем и вторым нейронам, от которых
нервные импульсы направляются в головной мозг.
Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130
млн.), а колбочки, расположены преимущественно в центральной части
сетчатки (их 7 млн.). Палочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они
воспринимают
черно-белое
(бесцветное)
изображение.
Колбочки
представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное
зрение. Существует 3 вида кол бочек у человека, воспринимающих
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
129
преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их
цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте.
Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения
всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов
колбочек — ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек
наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать
цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у
8% мужчин и у 0.5% женщин.
Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле
зрения.
Остротой зрения называется способность различать отдельные
объекты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки
воспринимаются как раздельные - примерно 0.5 угловой минуты. В центре
сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо
плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4-5
раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение
отличается более высокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Для
детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз
перемещает их изображение в центр сетчатки.
Полем
зрения
называется
часть
пространства,
видимая
при
неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения
обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах
глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как
воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки.
Наименьшее поле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле
зрения уменьшается.
Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя глазами.
Такое зрение важно при восприятии глубины пространства, особенно на
близких расстояниях. Четкость такого восприятия (глазомер) обеспечивается
хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
130
наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изображение
попадает на идентичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра
сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок
зависит от работы наружных мышц глаза - его глазодвигательного аппарата
(четырех прямых и двух косых мышц), другими словами, от мышечного
баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза или ортофория
имеется лишь у 40% людей. Его нарушение возможно в результате
утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц,
что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При
небольших нарушениях сбалансированности мышечных усилий наблюдается
небольшое скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром
состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных явное косоглазие.
Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии
скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости
перемещения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по
скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.
Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего
определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает бол ее высокой
остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более
обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При
прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза.
В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается ведущим
глазом, а восприятие окружающего фона - неведущим глазом.
8.3 Слуховая сенсорная система. Слуховая сенсорная система служит
для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Слуховая
сенсорная система состоит из следующих разделов:
1) периферический отдел - состоящий из наружного, среднего и
внутреннего уха;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
131
2) проводниковый отдел - первый нейрон проводникового отдела,
получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация
поступает по слуховому нерву ко второму нейрону в продолговатом мозге и
после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии
среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга - внутреннему
коленчатому телу;
3) корковый отдел - представлен четвертым нейроном, который
находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области
коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более
сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном
рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и
опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле
нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.
Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами и передаются
по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке. Улавливание
звука и весь процесс слушания двумя ушами - так называемый
бинауральный слух - имеет значение для определения направления звука.
Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на 0.0006с
раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука
к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.
Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают
соединенные друг с другом 3 слуховые косточки - молоточек, наковалъня и
стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, - перилимфе. Благодаря
слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их
увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во
внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают
подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя
слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя
внутреннее ухо от разрушения. Благодаря соединению через слуховую трубу
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
132
воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает
возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки,
что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во
внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах
и пр.
Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке:
1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего
воздействия
на
основную
мембрану
улитки и
2) преобразование
рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение.
Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно,
передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям
основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся
жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной
мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале
основной мембраны, а низких частот - доходят до вершины улитки. Таким
образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные
волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется
пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению
числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет
различать интенсивность звуковых колебаний.
Волоски рецепторных клеток погружены в покровную мембрану. При
колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней
волосковые клетки их волоски механически раздражаются покровной
мембраной. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс
возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам
спирального узла улитки и далее в ЦНС.
Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных
условиях у человека преобладает воздушная проводимость. В случае костной
проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосред-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
133
ственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании). Человек
обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц.
8.4. Вестибулярная сенсорная система. Вестибулярная сенсорная
система служит для анализа положения и движения тела в пространстве.
Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия
силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в
организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения
позы, для пространственной организации движений человека.
Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов: 1)
периферический
отдел
-
включает
два
образования,
содержащие
механорецепторы вестибулярной системы — преддверие (мешочек и
маточка) и полукружные каналы; 2) проводниковый отдел - начинается от
рецепторов волокнами биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного
узла, другие отростки этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе
со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в
продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся
вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам в
таламусе (промежуточный мозг); 3)корковый отдел - представляют
четвертые
нейроны,
часть
которых
представлена в
проекционном
(первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая
часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам
моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация
коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее
время не установлена.
Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во
внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образуют костный
лабиринт
вестибулярного
аппарата,
который
частично
заполнен
перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
134
находится жидкость - перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта эндолимфа.
Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы
тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений
прямолинейного движения. Перепончатый лабиринт преддверия разделен
на 2 полости - мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы.
Механорецепторы отолитовых приборов представляют собой волосковые
клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков
отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция
- отолиты. В маточке отолитовая мембрана расположена в горизонтальной
плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и
сагиттальной плоскостях. При изменении положения головы и тела, а также
при вертикальных или горизонтальных ускорениях отолитовые мембраны
свободно перемещаются под действием силы тяжести во всех трех
плоскостях,
натягивая,
сжимая
или
сгибая
при
этом
волоски
механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота
афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва.
Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия
центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его
раздражителем является угловое ускорение. Три дуги полукружных
каналов распложены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передняя
- во фронтальной плоскости, боковая - в горизонтальной, задняя - в
сагиттальной. В одном из концов каждого канала имеется расширение ампула. Находящиеся в ней волоски чувствительных клеток склеены в
гребешок - ампулярную купулу. Она представляет собой маятник, который
может отклоняться в результате разности давления эндолимфы на противоположные поверхности купулы. При вращательных движениях в результате
инерции эндолимфа отстает от движения костной части и оказывает давление
на одну из поверхностей купулы. Отклонение купулы изгибает волоски
рецепторных клеток и вызывает появление нервных импульсов в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
135
вестибулярном нерве. Вращения или наклоны в одну сторону увеличивают
афферентную импульсацию, а
в другую сторону - уменьшают ее. Это
позволяет различать направление прямолинейного или вращательного
движения.
Вестибулярная сенсорная система связана со многими центрами
спинного и головного мозга и вызывает ряд вестибуло-соматических и
вестибуло-вегетативных рефлексов.
Вестибулярные
раздражения
вызывают
установочные
рефлексы
изменения тонуса мышц, лифтные рефлексы, а также особые движения глаз,
направленные на сохранение изображения на сетчатке, - нистагм (движения
глазных яблок со скоростью вращения, но в противоположном направлении,
затем быстрое возвращение к исходной позиции и новое противоположное
вращение).
Помимо основной анализаторной функции, важной для управления
позой и движениями человека, вестибулярная сенсорная система оказывает
разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые
возникают в результате иррадиации возбуждения на другие нервные центры
при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Его раздражение
приводит к снижению возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем,
ухудшению точности движений. Вестибулярные раздражения приводят к
нарушениям координации движений и походки, изменениям частоты сердцебиения и артериального давления, увеличению времени двигательной
реакции и снижению частоты движений, ухудшению чувства времени,
изменению психических функций — внимания, оперативного мышления,
кратковременной памяти, эмоциональных проявлений, В тяжелых случаях
возникают головокружения, тошнота, рвота. Повышение устойчивости
вестибулярной системы достигается в большей мере активными вращениями
человека, чем пассивными.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
136
8.5. Двигательная сенсорная система. Двигательная сенсорная система
служит для анализа состояния двигательного аппарата - его движения и
положения. О степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий,
изменении суставных углов, что необходимо для регуляции двигательных
актов и поз.
Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х отделов:
1)
периферический отдел, представленный проприорецепторами,
расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;
2)
проводниковый
отдел,
который начинается
биполярными
клетками (первыми нейронами), тела которых расположены вне ЦНС - в
спинномозговых узлах. Один их отросток связан с рецепторами, другой
входит в спинной мозг и передает проприоцептивные импульсы ко вторым
нейронам в продолговатый мозг (часть путей от проприорецепторов
направляется в кору мозжечка), а далее к третьим нейронам - релейным
ядрам таламуса (в промежуточный мозг);
3)
корковый отдел находится в передней центральной извилине
коры больших полушарий.
К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные
органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы
суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют
собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их
растяжение.
Мышечные веретена прикрепляются к мышечным волокнам
параллельно - один конец к сухожилию, а другой - к волокну. Внутри
веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или
так называемых интрафузальных мышечных волокон. Интрафузальные
волокна подразделяются на два типа: I) длинные, толстые, которые связаны с
наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волокнами - они информируют о динамическом компоненте движения (скорости
изменения длины мышцы) и 2) короткие, тонкие, информирующие о
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
137
статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы).
Окончания афферентных нервных волокон намотаны на интрафузальные
волокна рецептора. При растяжении скелетной мышцы происходит
растяжение и мышечных рецепторов, которое деформирует окончания
нервных волокон и вызывает появление в них нервных импульсов. Частота
проприоцептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения
мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Тем самым
нервные центры информируются о скорости растяжения мышцы и ее длине.
Вследствие
малой
адаптации
импульсация
от
мышечных
веретен
продолжается в течение всего периода поддержания растянутого состояния,
что обеспечивает постоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем
более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем
больше в них мышечных веретен.
ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов. Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вызывают
сокращение интрафузальных мышечных волокон по обе стороны от от
ядерной сумки веретена. В результате средняя несократимая часть
мышечного веретена растягивается, и деформация отходящего отсюда
нервного волокна вызывает повышение его возбудимости. При той же длине
скелетной мышцы в нервные центры при этом будет поступать большее
число афферентных импульсов. Это позволяет, во-первых, выделять
проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации
и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц. Повышение
чувствительности веретен происходит во время движения и даже в
предстартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой
возбудимости гаммамотонейронов их активность в состоянии покоя
выражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных реакциях
она активируется. Чувствительность проприорецепторов повышается также
при умеренных раздражениях симпатических волокон и выделении
небольших доз адреналина.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
138
Сухожильные органы расположены в месте перехода мышечных
волокон
в
сухожилия.
Растяжение
и
возбуждение
сухожильных
механорецепторов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в
отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют
нервные центры о степени напряжения мышц и скорости его развития.
Суставные информируют о положении отдельных частей тела в
пространстве и относительно друг друга. Одни суставные рецепторы
посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении
сустава. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент
движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения.
Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения
суставного угла.
Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных
органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют
кинестетическими, т. е. информирующими о движении тела. Их участие в
произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных
рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и
хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия
при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при
статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других
проприорецепторов,
поступающие
преимущественно
в
мозжечок,
обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль
движений и поз.
8.6. Сенсорные системы кожи, внутренних органов, вкуса и
обоняния. Значение деятельности сенсорных систем в спорте.
Тактильная сенсорная система предназначена для анализа давления и
прикосновения. Ее рецепторы находятся в верхних и нижних слоях кожи, в
кожных сосудах, в основаниях волос. Особенно их много на пальцах рук и
ног, ладонях, подошвах, губах. Это механорецепторы, реагирующие на
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
139
растяжение,
давление
и
вибрацию.
Путь
тактильной
информации
следующий: рецептор - 1-й нейрон в спинномозговых узлах - 2-й нейрон в
спинном или продолговатом мозге - 3-й нейрон в промежуточном мозге
(таламус) - 4-й нейрон в задней центральной извилине коры больших
полушарий (первичная соматосенсорная зона).
Температурная рецепция осуществляется холодовыми и тепловыми
рецепторами. При температуре кожи 31-37°С эти рецепторы почти
неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются
пропорционально падению температуры, затем их активность падает и
совсем
прекращается
при
+12°С.
При
температуре
выше
37°С
активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной активности
при +43°С, затем резко прекращают ответы.
Болевая
рецепция
не
имеет
специальных
воспринимающих
образований. Болевые раздражения воспринимаются свободными нервными
окончаниями,
а
также
возникают
при
сильных
температурных и
механических раздражениях в соответствующих термо-
и
механо-
рецепторах. Температурные и болевые раздражения передаются в спинной
мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры.
Во внутренних органах имеется множество рецепторов, воспринимающих давление - барорецепторы сосудов, кишечного тракта и др.,
изменения химизма внутренней среды - хеморецепторы, ее температуры терморецепторы, осмотического давления, болевые раздражения. С их
помощью, безусловно рефлекторным путем, регулируется постоянство
различных констант внутренней среды (поддержание гомеостаза), ЦНС
информируется об изменениях во внутренних органах. Информация от
интерорецепторов через блуждающий, чревный и тазовый нервы поступает в
промежуточный мозг и далее в лобные и другие области коры головного
мозга. Деятельность этих рецепторов практически не осознается, она мало
локализованы, однако при сильных раздражениях они хорошо ощущаются.
Они участвует в формировании сложных ощущений — жажды, голода и др.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
140
Обонятельная и вкусовая сенсорные системы предназначены для
восприятия и анализа химических раздражений, поступающих из
внешней среды. Хеморецепторы обоняния находятся в обонятельном
эпителии верхних носовых ходов и передают информацию через решетчатую
кость черепа к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через
обонятельный тракт к обонятельным зонам коры. Различные рецепторы
избирательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ,
возбуждаясь лишь теми молекулами, которые являются зеркальной копией
поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный,
мускусный и др. запахи, причем к некоторым веществам чувствительность
необычайно высока.
Хеморецепторы вкуса расположены в эпителии языка, задней стенке
глотки и мягкого неба. Микроворсинки рецепторных клеток реагируют на
растворенные в воде вещества. Их сигналы поступают через волокна
лицевого и языкоглоточного нервов (продолговатый мозг) в таламус и далее
в соматосенсорную область коры. Рецепторы разных частей языка
воспринимают четыре основных вкуса: горького (задняя часть языка),
кислого (края языка), сладкого (передняя часть языка) и соленого (передняя
часть и края языка). Между вкусовыми ощущениями и химическим строением вещества отсутствует строгое соответствие, так как вкусовые
ощущения могут изменяться при заболевании, беременности, условнорефлекторных воздействиях, изменениях аппетита.
Эффективность выполнения спортивных упражнений во многом
зависит от процессов восприятия и переработки сенсорной информации.
Эти процессы обусловливают как наиболее рациональную организацию
двигательных
актов,
так
и
совершенство
тактического
мышления
спортсмена. Четкое восприятие пространства и пространственная ориентация
движений обеспечиваются функционированием зрительной, слуховой,
вестибулярной, кинестетической рецепции. Оценка временных интервалов и
управление
временными
параметрами
движений
базируются
на
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
141
проприоцептивных и слуховых ощущениях. Вестибулярные раздражения при
поворотах, вращениях, наклонах и т. п. заметно влияют на координацию движений и проявление физических качеств, особенно при низкой устойчивости
вестибулярного аппарата. На основе взаимодействия сенсорных систем у
спортсменов вырабатываются комплексные представления, сопровождающие
его деятельность в избранном виде спорта - «чувство» льда, снега, воды и т.п.
При этом в каждом виде спорта имеются наиболее важные — ведущие
сенсорные системы, от активности которых в наибольшей мере зависит
успешность выступлений спортсмена.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
142
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО РАЗДЕЛУ
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЙ НЕРВНЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И СЕНСОРНЫХ
СИСТЕМ.
1.
Образование условного рефлекса происходит при:
А) действии любого условного раздражителя, по времени совпадающего с безусловным;
Б) участии коры головного мозга;
В) неоднократном подкреплении действий безусловного раздражителя;
Г) А) + Б) + В);
Д) Б) + В).
2.
Анализатор представляет собой систему, которая обеспечивает:
А) восприятие раздражителя рецептором;
Б) проведение возбуждения от рецептора в определённый участок коры головного мозга;
В) возникновение под действием нервного импульса определённого ощущения;
Г) А) + В);
Д) А) + Б) + В).
3.
Угасание условного рефлекса не происходит в результате:
А) действия нового внешнего относительно сильного раздражителя;
Б) действия индифферентного раздражителя после условнорефлекторного ответа;
В) неподкрепления условного раздражителя безусловным;
Г) значительного запаздывания во времени действия безусловного раздражителя.
4.
Человеческое ухо воспринимает звуковые колебания в диапазоне частот (Гц):
А) 10-20;
Б) 20-20000;
В) 60-100000.
5.
Простейший анализ раздражителей осуществляется:
А) в рецепторах;
Б) в первом афферентном нейроне;
В) во вторых нейронах спинного, продолговатого и среднего мозга;
Г) в соответствующих зонах коры больших полушарий.
6.
Хеморецепторы возбуждаются:
А) при действии тепловой энергии;
Б) при изменениях внутренней среды организма;
В) при механических раздражениях;
Г) при действии световых и звуковых раздражителей.
7.
Наиболее распространённым способом передачи интенсивности раздражителя
является:
А) частотное кодирование;
Б) паттерн возбуждения;
В) трансформации и усвоения ритма.
8.
Функцию слуха в лабиринте внутреннего уха выполняют:
А) полукружные каналы;
Б) овальный мешочек;
В) улитка.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
143
9.
Слепое пятно – это участок сетчатки:
А) не имеющий палочек и колбочек;
Б) не имеющий кровеносных сосудов;
В) имеющий только палочки.
10.
Цветовое зрение обеспечивается
воспринимающих цвета:
А) красный, синий, жёлтый;
Б) красный, синий, зелёный;
В) синий, зелёный, жёлтый.
наличием
трёх
типов
колбочек,
11.
Функция слуховых косточек заключается:
А) в восприятии звуковых колебаний с частотой не более 60000Гц;
Б) в усилении и передаче звуковых колебаний от барабанной перепонки мембране
овального окна;
В) защите внутреннего уха от механических повреждений;
Г) в восприятии звуковых колебаний с частотой 5Гц.
12.
Адаптация рецепторов к действию раздражителей заключается:
А) в торможении нервных центров;
Б) только в повышении чувствительности;
В) в развитии парадоксальной стадии парабиоза;
Г) в повышении или понижении чувствительности рецепторов.
13.
Цветные объекты воспринимаются только:
А) палочками;
Б) колбочками;
В) решётчатой пластинкой.
14.
При нарушении оптимального баланса глазной мускулатуры (ортофория)
ухудшается:
А) точность бросков, ударов;
Б) способность рассчитывать дистанцию;
В) ориентировка в пространстве, контроль за ситуацией на площадке.
15.
При поражении заднего отдела височной извилины (центр Вернике)
нарушается:
А) способность управлять мышцами, участвующих в воспроизведении слов;
Б) способность понимать речь;
В) регуляция мышечного тонуса.
16.
Механизм восприятия изменений положения тела в пространстве
заключается в том, что:
А) проприорецепторы воспринимают изменения тонуса скелетных мышц и по принципу
обратных связей включают в работу необходимые мышцы для сохранения позы;
Б) в полукружных каналах, перемещения эндолимфы вызывают смещения в олосков
рецепторных клеток, приводящие к формированию рецептивного потенциала
поступающего далее к центрам вестибулярного анализатора;
В) зрительные и слуховые нервные центры, принимая информацию об изменениях
положения тела, включают в работу посредством вестибулярного анализатора нейроны
мышц.
17.
К двигательным вестибулярным рефлексам относят:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
144
А) стато-кинетические;
Б) ориентировочные;
В) миотатические.
18.
Проприорецепторы информируют ЦНС о:
А) вегетативной реакции организма на физическую нагрузку;
Б) пространственных, силовых, временных параметрах двигательной функции;
В) степени утомления мышц при физической работе.
19.
Тактильная чувствительность неодинакова на различных участках кожи, так
как рецепторы:
А) обладают различной степенью чувствительности;
Б) имеют различную степень адаптации к действию раздражителей;
В) неравномерно расположены на различных участках кожи.
20.
Нарушение тактильной чувствительности отрицательно сказывается на:
А) координации движений;
Б) точности движений;
В) скорости и силе движений.
21.
Снижение температуры окружающей среды человек ощущает:
А) быстрее, чем её увеличение;
Б) медленнее, чем её увеличение;
В) одинаково, что и при увеличении.
22.
Укажите правильный порядок формирования функциональной системы (П.К.
Анохин):
А) афферентный синтез – принятие решения о цели и задачах действия – внесение в
программу поправок – формирование конкретной программы и её осуществление;
Б) афферентный синтез – принятие решения о цели и задачах действия – формирование
конкретной программы движения и её осуществление – анализ полученных результатов и
внесение в программу сенсорных коррекций.
23.
Укажите
правильную
последовательность
стадий
формирования
двигательных навыков:
А) иррадиация возбуждения и генерализации – концентрация – стабилизация и
автоматизация;
Б) иррадиация и концентрация возбуждения – генерализация – стабилизация и
автоматизация;
В) генерализация и концентрация возбуждения – иррадиация и стабилизация –
автоматизация.
24.
Главное физиологическое свойство ВНД заключается:
А) В регуляторной функции низших отделов;
Б) в замыкательной функции, или формировании временных связей;
В) в сенсорной функции зрения, слуха и т.д.
25.
При формировании условного рефлекса важно,
раздражитель по своей биологической активности был:
А) слабее безусловного;
Б) сильнее безусловного;
В) одинаковой силы с безусловным.
чтобы
условный
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
145
26.
Образование условных рефлексов главным образом основано на свойствах
нервных центров:
А) иррадиация и доминанта;
Б) иррадиация и суммация;
В) торможение и доминанта;
Г) суммация и индукция.
27.
Вид торможения условных рефлексов – угасание, есть:
А) разрушение нервных временных связей;
Б) образование более сложных нервных связей;
В) временное выключение из функциональной активности временной связи.
28.
Нервный процесс, при котором
торможения в соседних центрах называют:
А) отрицательной индукцией;
Б) положительной индукцией;
В) одновременной индукцией.
возбуждение
приводит
к
развитию
29.
Динамический стереотип это:
А) техника выполнения двигательных актов в видах спорта;
Б) биологическая структура двигательного действия;
В) своеобразная цепь последовательных рефлекторных реакций и взаимодействия
различных анализаторов.
30.
В основе классификации типов
уравновешенность, подвижность процессов:
А) возбуждения и торможения корковых клеток;
Б) иррадиации и торможении;
В) возбуждения и суммации;
Г) возбуждения и доминанты.
ВНД
РАЗДЕЛ 5
человека
положена
сила,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
146
ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ
Лекция 9
9.1. Функции крови. Состав и объём крови. Кровь, лимфа, тканевая
жидкость образуют внутреннюю среду организма, омывающую все клетки и
ткани тела. Благодаря деятельности ряда механизмов, организм способен
сохранять постоянство внутренней среды (гомеостаз – от гомео однородный, стаз- остановка, устойчивость), что имеет первостепенное
значение для жизнедеятельности организма. В поддержании постоянства
внутренней среды организма важнейшая роль принадлежит крови. В целом
кровь
выполняет в
необходимых для
организме транспортную функцию
–
перенос
жизнедеятельности веществ. В качестве частных
проявлений этой общей функции выделяют несколько из них:
1. Дыхательная функция – связывание и транспорт О 2 из лёгких к
тканям и СО2 от тканей к лёгким.
2. Терморегуляторная функция – кровь охлаждает энергоёмкие
органы и согревает, теряющие тепло. Кровь участвует в поддержании
постоянной температуры тела.
3. Питательная функция – кровь обеспечивает все клетки организма
питательными веществами: глюкозой, аминокислотами, жирами,
белками, витаминами, минеральными веществами.
4. Защитная функция крови – является важнейшим фактором
иммунитета, т.е. адаптивности организма к различным инвазиям
(повреждения тканей, внедрение патогенных бактерий, вирусов и
т.п.). Особую роль в защитной функции играют лейкоциты,
способные к фагоцитозу (пожиранию) чужеродных организмов и
инородных тел.
5. Регуляторная
функция
–
транспорт
гормонов,
других
физиологически активных веществ, влияющих на деятельность
отдельных органов и систем организма.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
147
6. Выделительная функция – перенос конечных продуктов обмена
(мочевины, креатина, мочевой кислоты и пр.) к органам выделения.
Кровь состоит из жидкой части – плазмы и взвешенных в ней клеток или
форменных
элементов:
эритроцитов
лейкоцитов
(белых кровяных клеток),
(красных
и
кровяных
клеток),
тромбоцитов (кровяных
пластинок).
Соотношение между объёмом плазмы и объёмом форменных элементов
крови определяют специальным показателем – гематокритом. Гематокрит –
это выраженное в процентах отношение объёма форменных элементов к
общему объёму крови. У мужчин гематокрит составляет в среднем 47%, у
женщин – 42%. Это означает, что у мужчин форменные элементы составляют
47%, а плазма – 53% объёма крови, а у женщин – соответственно 42% и 58%.
У детей гематокрит выше, чем у взрослых. В процессе старения гематокрит
понижается.
Общая масса крови, находящейся в кровеносных сосудах, или объём
циркулирующей крови, составляет 5 – 8% веса тела. У мужчин объём
циркулирующей крови больше, чем у женщин, а у детей меньше, чем у
взрослых. Во время мышечной работы часть плазмы через стенки капилляров
уходит из сосудистого русла в межклеточное пространство работающих
мышц. В результате объём циркулирующей крови уменьшается. Поскольку
форменные элементы остаются в сосудистом русле, гематокрит повышается.
Поскольку
периферическое
сопротивление
кровотоку
прямо
пропорционально вязкости, любое существенное увеличение гематокрита
приводит
к
повышению
нагрузки
на
сердце,
в
результате
чего
кровообращение в некоторых органах может нарушаться.
Плазма крови содержит 90 – 92% воды, и 8 – 10% сухого остатка,
главным образом белков и солей. Белки плазмы составляют 7 – 8%, к ним
относятся: альбумины (около 4,5%), глобулины (2 – 3%), фибриноген (0,2 –
0,4%). Минеральные вещества плазмы крови составляют около 0,9%. Они
представлены преимущественно катионами натрия (Na+), калия (К+) и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
148
анионами (Cl-), бикарбоната (НСО 3-), (НРО4-). В плазме находятся также
небелковые азотистые вещества (продукты белкового обмена) аминокислоты,
мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин и безазотистые органические
вещества: глюкоза (0,08 – 0,12%), нейтральные жиры,
липоиды. Роль
белков плазмы многообразна:
 обеспечение давления, которое определяет объём воды между кровью
и тканями (онкотическое давление);
 свойства буфера, поддержание активной реакции крови (рН);
 обеспечение вязкости плазмы крови, что важно в поддержании АД;
 свёртывание крови (защитная роль);
 необходимый фактор иммунитета;
 переносчики гормонов, минеральных веществ, холестерина и т.п.
9.2. Форменные элементы крови.
Эритроциты. Представляют собой клетки, которые у человека и
млекопитающих не имеют ядра. Образуются в красном костном мозге, а
разрушаются
в
селезёнке,
печени.
Эритроциты
имеют
форму
двояковогнутого диска с диаметром 4 – 9 микрон. Такая форма обеспечивает
большую
поверхность
для
свободной
диффузии
через
мембрану
дыхательных газов (О 2 и СО2). Суммарная поверхность всех эритроцитов в
циркулирующей крови достигает 3000м2, что в 1500 раз превышает
поверхность тела человека.
Начиная с первого года жизни количество эритроцитов растёт, их
диаметр увеличивается – у женщин до 13 – 15 лет, у мужчин до 18 – 22 лет.
На протяжении периода от 20 дт 50 лет состав красной крови у здоровых
людей практически неизменен, а после 60 лет содержание эритроцитов в
крови снижается. В среднем в крови у мужчин содержится 4,5 – 5 миллионов
в 1 мм3, у женщин 4,0 – 4,5 млн. в мм3. Количество гемоглобина и
эритроцитов в крови может изменяться под влиянием факторов внешней
среды,
у
женщин
ежемесячно
происходит
массивное
обновление
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
149
эритроцитарной
массы,
физиологической
перестройки организма в
определённые периоды жизни человека, под влиянием систематических
занятий спортом.
Увеличенное
содержание
эритроцитов
в
крови
называется
эритроцитозом. Различают ложный и истинный эритроцитоз. Видами
ложного эритроцитоза могут быть рабочий эритроцитоз – повышение
гематокрита при физической работе; в первые дни пребывания на высоте (в
горах). Истинный эритроцитоз – повышение содержания эритроцитов в
циркулирующей
крови
в
результате
усиления
костно-мозгового
кроветворения (эритропоэза – т.е. процесса образования эритроцитов).
Например, повышение содержания эритроцитов у людей, проживающих на
больших высотах.
Основная функция эритроцитов связана с наличием в них гемоглобина,
который является дыхательным пигментом, обеспечивающим перенос О 2 и
СО2. Гемоглобин состоит из белка и железосодержащей части – гема. В
крови здоровых мужчин содержится в среднем 14,5% гемоглобина (145
г/литр), с колебаниями от 13 до 16гр%. В крови женщин находится около
13% (130 гр/л), с колебаниями от 12 до 14 гр%. Идеальным количеством
считается 16,67 гр% гемоглобина.
В норме гемоглобин (Нb) содержится в виде трёх физиологических
соединений. Гемоглобин, присоединивший О 2 – оксигемоглобин - HbO2.
Оксигемоглобин,
отдавший
О 2,
называют
восстановленным
или
редуцированным (Нb). Он находится в венозной крови. Кроме того в
венозной крови содержится соединение гемоглобина с углекислым газом –
карбоксигемоглобин, который транспортирует СО 2 из тканей к лёгким. В
скелетных
мышцах и миокарде находится
мышечный гемоглобин,
называемый миоглобином. Миоглобин связывает до 14% общего количества
О2 в организме человека. Это свойство миоглобина играет важную роль в
снабжении работающих мышц.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
150
Средняя продолжительность жизни эритроцита человека составляет
около 120 дней. Старые погибающие эритроциты становятся хрупкими,
мембрана их разрывается, клетка распадается; освобождённое железо вновь
используется в костном мозге.
Разрушение оболочки эритроцитов, сопровождающееся выходом из них
гемоглобина в плазму крови, называется гемолизом. Гемолиз может быть
вызван
влиянием
химический
веществ,
гемолиз,
под
разрушающих оболочку эритроцитов
–
влиянием
–
механических
воздействий
механический гемолиз; понижением температуры – термический гемолиз;
нарушением осмотического давления крови – осмотический гемолиз и т.д.
Лейкоциты. Лейкоциты или белые кровяные клетки играют важную
роль в защите от бактерий, вирусов, любых чужеродных агентов, т.е.
обеспечивают иммунитет. У взрослых людей кровь содержит от 4000 – 9000
в 1мм3. Увеличение их количества называется лейкоцитозом, а уменьшение –
лейкопенией.
Лейкоциты делятся на две группы: зернистые и незернистые. В группу
зернистых входят нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, а в группу
незернистых – лимфоциты и моноциты. Процентное соотношение
отдельных
форм
лейкоцитов
–
лейкоцитарная
формула,
имеет
существенное значение при оценке количественных изменений лейкоцитов в
крови.
Нейтрофилы – самая большая группа белых кровяных телец, они
составляют 50- 75% всех лейкоцитов. Основная их функция – защита
организма от проникающих патогенных микробов, поскольку они способны к
быстрому прохождению через стенки капилляров в ткани, где осуществляют
фагоцитоз – поглощение и переваривание инородных частиц.
Эозинофилы – составляют 1 – 5% всех лейкоцитов. Основная функция
эозинофилов заключается в обезвреживании и разрушении чужеродных
белков.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
151
Базофилы – составляют 0 – 1% всех лейкоцитов, проявляют выраженную
фагоцитарную и бактерицидную активность (их называют «дворниками
организма»).
Лейкоциты – одна из самых реактивных клеточных систем организма,
поэтому их количество и качество изменяется при самых различных
воздействиях. Чаще всего реакция лейкоцитов на разные влияния
проявляется
лейкоцитозом.
Различают
два
вида
лейкоцитоза
–
физиологические и реактивные. Физиологические по своей природе
обусловлены перераспределением лейкоцитов между сосудами разных
органов
и
тканей.
Существуют следующие виды
физиологических
лейкоцитозов:
1. пищеварительный – возникает после еды;
2. миогенный – после физической работы;
3. эмоциональный – как средство адаптации, например к стрессу;
4. ортостатический – при изменении положений тела.
5. Реактивные лейкоцитозы, развивающиеся при воспалительных
процессах и инфекционных заболеваниях.
Тромбоциты. Свертывание и переливание крови. В крови здоровых
людей содержится 200 - 400 тысяч в мм3. количество тромбоцитов
изменяется при эмоциях, физической работе, кровопотерях, после еды, и т.д.
Тромбоцитам принадлежит ведущая роль в процессе свёртывания крови.
Свёртывание крови – процесс превращения жидкой крови в кровяной сгусток
(тромб) путём процесса тромбообразования.
Свертывание крови проходит три фазы: 1) образование тромбокиназы; 2)
образование тромбина; 3) образование фибрина.
Травматизированные ткани в области поврежденных кровеносных
сосудов выделяют особый фермент - тромбопластин (тромбокиназу), представляющий собой фосфолипиды разрушающихся тромбоцитов, клеток тканей и сосудов. Тромбопластин формируется при участии ионов Са ++ и некоторых плазменных факторов свертывания крови.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
152
Вторая фаза свертывания крови характеризуется превращением неактивного протромбина под влиянием тромбокиназы и ионов Са++ в активный
тромбин. Протромбин является глюкопротеидом. Он образуется в клетках
печени при участии витамина К.
В третьей фазе свертывания из растворимого фибриногена крови, активированного тромбином, образуется нерастворимый белок фибрин, нити
которого образуют основу кровяного сгустка (тромба), прекращающего
дальнейшее кровотечение. Фибрин служит также структурным материалом
мри заживлении ран. Фибриноген представляет собой самый крупномолекулярный белок плазмы и образуется в печени.
Предупреждение тромбообразования в неповрежденных сосудах, а
также рассасывание уже образовавшихся тромбов осуществляется противо свертывающей
системой
противосвертывающей
крови.
системы
Повышение
происходит
активности
рефлекторио
через
хеморецепторы сосудов, возбуждающихся при увеличении в крови тромбина
и его предшественников. В обычном состоянии в крови доминирует
противосвертывающая система. При повреждении кровеносных сосудов
создается временное местное преобладание свертывающей системы с
образованием тромба. Однако и в связи с повреждением кровеносных
сосудов в них развивается цепь физических и химических процессов, в
результате которых в течение 2 – 6 минут образуется тромб, закрывающий
просвет повреждённого сосуда и тем самым предотвращающий дальнейшую
потерю крови и проникновение в организм чужеродных бактерий. Остановка
кровотечения называется гемостазом.
При больших кровопотерях, некоторых отравлениях и заболеваниях
возникает необходимость
в
переливании
крови, которое должно
осуществляться при строгом соблюдении ее совместимости.
У людей выделяют четыре группы крови. Эта классификация основана
на наличии антигенов, находящихся в эритроцитах агглютиногенов, и
антител, имеющихся в плазме - агглютининов. Выделены главные
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
153
агглютиногены А и В и агглютинины  и . Агглютиноген А и агглютинин ,
а также В и  называются одноименными. В крови человека не могут
содержаться одноименные агглютиногены и агглютинины. При их встрече
возникает реакции агглютинации, т.е. склеивание эритроцитов, а в дальнейшем и их разрушение (гемолиз).
В эритроцитах крови, отнесенной к I (0) группе, не содержится агглютиногенов, в плазме же имеются агглютинины  и . В эритроцитах II (А)
группы имеется агглютиноген А, а в плазме – агглютинин . Для III (В)
группы крови характерно наличие агглютиногена В в эритроцитах и агглютинина  в плазме. IV (АВ) группа крови характеризуется содержанием агглютиногенов А и В и отсутствием агглютининов.
Людям с I группой крови можно переливать кровь только этой группы, а
их кровь - представителям всех других групп. Поэтому людей с I группой
называют универсальными донорами. Людям IV группы можно переливать
одноименную кровь, а также кровь всех остальных групп, поэтому этих
людей называют универсальными реципиентами. Кровь людей II и III групп
можно переливать людям с одноименной, а также с IV группой. Указанные
закономерности и допустимые варианты переливания крови схематически
показаны на рис. 26.
Рис. 26. Схема допустимого переливания крови
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
154
При повторном переливании крови важное значение имеет ее совместимость по резус-фактору. Резус-фактор содержится в эритроцитах 85%
людей (резус-положительная кровь) и лишь у 15% людей отсутствует (резусотрицательная
кровь).
Первое
переливание
вызывает
иммунизацию
реципиента. Поэтому при повторном переливании резус-положительной
крови реципиенту с резус-отрицательной кровью возникают осложнения,
связанные с агглютинацией несовместимых донорских резус-агглютининов,
вырабатываемых иммунной системой реципиент первого переливания резус положительной крови.
9.3.
Физико-химические
свойства
крови.
Для
нормальной
жизнедеятельности клеток организма в них весьма важно постоянство
физико-химического состава крови (в частности, постоянство осмотического
давления, кислотно-щелочной баланс), которое достигается благодаря
действию сложных регуляторных механизмов.
Каждая клетка живого организма покрыта снаружи оболочкой, или
мембраной, отделяющей её жидкое внутреннее содержание от окружающей
тканевой жидкости, а для клеток крови – от плазмы крови. Эти оболочки
обладают свойством избирательной проницаемости – через них могут
проходить одни вещества и не проходить другие. Полунепроницаемые
мембраны не препятствуют движению молекул воды через них. Движение
молекул воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом, а
сила, обуславливающая осмос – осмотическим давлением. Если два
раствора с разным осмотическим давлением разделены полупроницаемой
мембраной, молекулы воды переходят из раствора с более низким давлением
в раствор с более высоким давлением. Осмотическое давление рас твора
зависит от общего числа молекул и ионов растворённых веществ,
находящихся в единице объёма раствора. Общее осмотическое давление
плазмы равно примерно 6,7 атмосфер (5000мм рт.ст). Такое же осмотическое
давление имеет раствор поваренной соли (NaCl) с концентрацией 0,9%,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
155
поэтому он называется изотоническим (изос- равный, тонос- давление) или
физиологическим раствором.
Если концентрация растворённых в плазме веществ (прежде всего солей)
увеличивается, осмотическое давление крови возрастает. Раствор с
повышенным осмотическим давлением называется гипертоническим. В этом
случае клетки крови теряют жидкость (молекулы воды движутся из клеток в
плазму) и сморщиваются. Это явление называется плазмолизом. Если
концентрация растворённых в плазме веществ понижается (гипотонический
раствор), вода из плазмы движется в клетку крови. Они разбухают, что может
закончиться гемолизом (разрушением оболочки эритроцитов и выходом
гемоглобина в кровь). Поэтому для нормальной функции эритроцитов, как
переносчиков
О 2,
важную
роль
играет
поддержание
нормального
осмотического давления плазмы крови. В создании осмотического давления
принимают участие и белки плазмы. Давление, создаваемое белками
плазмы называется онкотическим и равно 30мм рт.ст. Во время очень
тяжёлой физической работы (марафонский бег) возможен небольшой
гемолиз.
Кислотно-щелочное равновесие и буферные системы крови. Кровь
содержит водородные ионы (Н+) и гидроксильные ионы (ОН-). Соотношение
их концентрации определяет активную реакцию крови (рН). Принять
реакцию раствора оценивать по содержанию в нём водородных ионов. рН =
7,0 – нейтральность раствора, в котором концентрация (Н+) равна
концентрации (ОН-). Если рН более 7,0 (число Н+ ионов меньше числа ОН-)
речь идёт о щелочном растворе, а ниже 7,0 ( число ионов Н + больше числа
ионов ОН- ) – соответствует кислотному раствору.
Кровь
имеет слабощелочную реакцию.
В условиях покоя рН
артериальной крови равен в среднем 7,4, венозной – 7,37. Постоянство
реакции крови служит обязательным условием нормального течения
жизненных процессов. Длительное смещение рН у человека даже на 0,1 – 0,2
может оказать губительное воздействие на организм.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
156
В кровь постоянно поступают вещества, которые могут влиять на рН.
Это, прежде всего кислые продукты тканевого обмена: молочная кислота
(продукт анаэробного гликолиза), фосфорная (продукт окисления белков),
жирные кислоты, угольная кислота (конечный продукт окисления в клетках).
Эти кислоты, попадая в кровь, смещают рН в кислую сторону.
Поддержание нормального соотношения водородных и гидроксильных
ионов
обеспечивается деятельностью лёгких и органов выделения,
удаляющих из организма избыток СО 3, кислот, щелочей и, буферными
системами крови. В крови имеются 4 буферные системы:
1. буферная система гемоглобина;
2. бикарбонатный буфер;
3. фосфатный буфер;
4. буферная система белков плазмы.
Буферные вещества нейтрализуют значительную часть поступающих в
кровь кислот и щелочей, тем самым препятствуя сдвигу рН в кислую или
щелочную сторону. Буферная система состоит из двух частей: слабой
кислоты и её соли, образованной сильным основанием. Например, в
бикарбонатной буферной системе такими частями служат слабая угольная
кислота (Н2СО3) и натриевая соль этой кислоты (NaHCO 3). Если в кровь
попадает относительно сильная кислота, например, молочная кислота (НLa),
она вытесняет слабую кислоту из её соединений с основаниями:
НLa + NaHCO3 NaLa + H2CO3
Образующаяся при этом угольная кислота более слабая, чем молочная и
она диссоциирует на воду и СО 2 (Н2СО3 Н2О + СО2). СО2 удаляется через
лёгкие с дыханием. Совершенно очевидно, что способность сохранять
постоянство рН зависит от тех веществ, которые могут нейтрализовать
кислоты. Показатель, определяющий, какое количество кислот может быть
связано в крови, носит название стандартный бикарбонат (ранее назывался
«щелочной резерв крови»). Несмотря на наличие буферных систем и органов
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
157
выделения при некоторых условиях наблюдаются сдвиги активной реакции
крови в кислую сторону (ацидоз) или щелочную сторону (алкалоз).
9.4. Регуляция системы крови. Регуляция системы крови включает в
себя
поддержание
постоянства
объема
циркулирующей
крови,
ее
морфологического состава и физико-химических свойств плазмы. В
организме существует два основных механизма регуляции системы крови нервный и гуморальный.
Высшим подкорковым центром, осуществляющим нервную регуляцию
системы крови, является гипоталамус. Эфферентные влияния гипоталамуса
включают механизмы кроветворения, кровообращения и перераспределения
крови, ее депонирования и разрушения. Рецепторы костного мозга, печени,
селезенки, лимфатических узлов и кровеносных сосудов воспринимают
происходящие здесь изменения, афферентные импульсы от этих рецепторов
служат сигналом соответствующих изменений в подкорковых центрах
регуляции.
Гипоталамус
принимает
также
участие
в
регуляции
осмотического давления, поддержании необходимого уровня сахара в крови
и других физико-химических констант плазмы крови.
Нервная система оказывает как прямое, так и косвенное регулирующее
влияние на систему крови. Прямой путь регуляции заключается в
двусторонних связях нервной системы с органами кроветворения, крове
распределения и кроверазрушения. Афферентные и эфферентные импульсы
идут в обоих направлениях, регулируя все процессы системы крови.
Косвенная связь между нервной системой и системой крови осуществляетс я
с помощью гуморальных посредников, которые, влияя на рецепторы
кроветворных органов, стимулируют или ослабляют гемопоэз.
Среди механизмов гуморальной регуляции крови особая роль принадлежит биологически активным гликопротеидам - гемопоэтинам,
синтезируемым главным образом в почках, а также в печени и селезенке.
Продукция эритроцитов регулируется эритропоэтинами,
лейкоцитов –
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
158
лейкопоэтинами, тромбоцитов - тромбопоэтинами. Эти вещества усиливают
кроветворение в костном мозге, селезенке, печени, ретикулоэндотелиальной
системе. Концентрация гемопоэтинов увеличивается при снижении в крови
форменных элементов, но в малых количествах они постоянно содержатся в
плазме крови, являясь физиологическими стимуляторами кроветворения.
Стимулирующее влияние
на
гемопоэз оказывают гормоны гипофиза
(соматотропный и адренокортикотропный гормоны), коркового слоя
надпочечников
(глюкокортикоиды),
мужские
половые
гормоны
(андрогены). Женские половые гормоны (эстрогены) снижают гемопоэз,
поэтому содержание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в крови
женщин меньше, чем у мужчин. У мальчиков и девочек (до полового
созревания) различий в картине крови нет, отсутствуют они и у людей
старческого возраста.
9.5. Изменение состава крови при мышечной работе. Увеличение
интенсивности обмена веществ при мышечной работе сопровождается
определёнными изменениями во внутренней среде организма. При этом
происходят разнообразные физико-химические и морфологические сдвиги в
крови.
Повышенное образование кислых продуктов обмена в результате
кислородного дефицита, возникающего при интенсивной мышечной работе,
может привести к нарушению кислотно-щелочного равновесия крови в
сторону метаболического ацидоза. Наблюдающееся в этом случае
снижение щелочного резерва может происходить без изменения величины
рН - компенсированный ацидоз, а иногда при его снижении до 6,95 декомпенсированный ацидоз. Особая роль при этом принадлежит молочной
кислоте, концентрация которой иногда может возрастать с 9—12 мг % в
покое до 250 мг %.
Величина сдвигов в параметрах кислотно-щелочного равновесия под
влиянием нагрузки отражает степень тренированности спортсмена. По
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
159
сравнению с нетренированными лицами у спортсменов, тренированных в
длительных циклических упражнениях, при стандартной работе сдвиги
кислотно-щелочного равновесия выражены меньше; при продолжительной
работе метаболический ацидоз у них развивается значительно позже, что
обеспечивается большей буферной емкостью крови. Под влиянием
длительной мышечной работы вязкость крови может повыситься на 70%.
Это обусловлено увеличением количества форменных элементов крови,
изменением коллоидных свойств, потерей большого количества воды за счет
усиленного потения и другими факторами. Мышечная активность вызывает
увеличение количества лейкоцитов (миогенный лейкоцитоз) со сдвигами в
лейкоцитарной формуле. Степень изменений картины белой крови зависит от
объема выполненной физической работы и ее интенсивности. Причиной
общего лейкоцитоза является выход крови из кроветворных органов и
кровяных депо, где содержится больше клеточных элементов.
В развитии мышечного лейкоцитоза выделены 3 фазы.
I фаза - лимфоцитарная - характеризуется
незначительным
лейкоцитозом ( от 10 тыс. до 12 тыс. в 1 мм 3) за счет увеличения количества
лимфоцитов. Эта фаза наблюдается через 10 мин. после начала мышечной
работы.
II фаза - первая нейтрофильная -
характеризуется увеличением
количества лейкоцитов до 16-18 тыс. в I мм3 при значительном сдвиге
формулы крови за счет увеличения числа нейтрофилов, среди которых
появляются юные формы. Возрастает количество юных клеток (до 2-8%),
палочкоядерных (до 10- 12%), сегментоядерных (до 65-75%). Одновременно
уменьшается количество эозинофилов (до 1-2%) и лимфоцитов (до 10-12%)
Эта фаза резко выражена через 1-2 часа после начала длительной
интенсивной работы и является следствием усиленной деятельности
кроветворных органов.
III фаза - вторая нейтрофильная - выражается в резком лейкоцитозе,
доходящем до 30—50 тыс. лейкоцитов в 1 мм3 и значительно выраженных
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
160
сдвигах в формуле крови. Количество юных нейтрофилов может возрастать
до 6—8%,
палочкоядерных - до 20—25%,
количество лимфоцитов
снижается до 5- 10%. Эта фаза наблюдается после весьма длительной и
интенсивной мышечной деятельности
и
служит одним из признаков
развивающегося переутомления.
Фазные изменения наблюдаются также и картине красной крови,
химизме и энергетике клеток. Выделено 3 основных типа реакции красной
крови на физическую нагрузку.
При первом типе реакции отмечается повышение количества
эритроцитов (миогенный эритроцитоз) в 1 мм3 до 5,5—6,0 млн. и процента
гемоглобина при неизменном цветовом показателе. Такой тип реакции
наблюдается при кратковременной и интенсивной работе. Изменения в
картине крови наступают вследствие выхода крови из депо.
Второй тип реакции связан со значительным усилением функций
кроветворных органов, о чем свидетельствует повышение в крови количества
незрелых форм эритроцитов - ретикулоцитов. Наблюдается незначительное
снижение количества эритроцитов при большей степени падения процента
гемоглобина, уменьшение значения цветного показателя, повышение
активности ферментативных систем крови. Этот тип реакции в основном
отмечается при длительной и интенсивной работе.
Третий тип реакции выявляется при некоторых видах мышечной
деятельности (3-дневные соревнования в лыжном спорте, многодневные
велогонки), Он связан с угнетением кроветворной функции. Количество
эритроцитов при этом уменьшается и значительно понижается (иногда ниже
11 гм% по Сали) содержание гемоглобина с резким (до 0,5) падением
цветового показателя. Отмечается угнетение активности окислительновосстановительных ферментов крови. Этот тип реакции свидетельствует о
развитии чрезмерно выраженного утомления.
При мышечной работе наблюдается также миогенный тромбоцитоз с
возрастанием в 2 и более раза количества кровяных пластинок. Это явление
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
161
отмечается в течение нескольких часов после работы. С повышением числа
тромбоцитов под влиянием физических нагрузок ускоряется свертываемость
крови, что наряду с миогенным лейкоцитозом представляет собой защитную
реакцию. Миогенный тромбоцитоз имеет большое биологическое значение
при мышечной работе, которая может быть связана с опасностью
кровотечений.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
162
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО РАЗДЕЛУ
ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ
1. Гематокрит – это:
1) Доля сыворотки в общем объеме крови.
2) Доля форменных элементов в общем объеме крови.
3) Доля эритроцитов в общем количестве форменных элементов.
4) Соотношение между циркулирующей и депонированной кровью.
2. В норме гематокрит человека составляет около:
1) 20-30%.
2) 40-50%.
3) 60-70%.
4) 80-90%.
3. Во время выполнения физической нагрузки показатель гематокрита:
1) Увеличивается.
2) Уменьшается.
3) Не изменяется.
4. Кровь НЕ выполняет функцию:
1) Терморегуляторную.
2) Гуморальная регуляция.
3) Транспортную.
4) Запасающую.
5. Уровень рН артериальной (венозной) крови составляет:
1) 6,20 (6,25).
2) 6,90 (6,85).
3) 7,40 (7,35).
4) 8,10 (8,15).
6. В качестве кровяного депо выступают(несколько вариантов ответа):
1) Печень.
2) Почки.
3) Скелетная мускулатура.
4) Подкожно-жировая клетчатка.
5) Селезенка.
7. Выход депонированной крови осуществляется:
1) Условно рефлекторно.
2) Безусловно рефлекторно.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
163
8. Выполнение мышечной работы приводит к:
1) Метаболическому алкалозу.
2) Метаболическому ацидозу.
9. Буферные системы крови обеспечивают поддержание постоянства:
1) Вязкости крови.
2) Величины гематокрита.
3) Кислородной емкости крови.
4) Уровня рН крови.
10. Образование форменных элементов в красном костном мозге называется?
1) Эритремия.
2) Эритропоэз.
3) Анемия.
4) Гипергликемия.
11. Увеличение гематокрита приводит к:
1) Перераспределению крови в организме во время физической нагрузки.
2) Стабилизации уровня кислотности крови.
3) Снижению кислородной емкости крови.
4) Увеличению вязкости крови.
12. Потеря организмом воды во время физической нагрузки приводит к:
1) Метаболическому алкалозу.
2) Повышению гематокрита.
3) Понижению гематокрита.
4) Снижению кислородной емкости крови.
13. Вещество, выполняющее центральную роль в стимуляции кроветворной
деятельности, называется:
1) Катехоламин.
2) Фибриноген.
3) Парвальбумин.
4) Эритропоэтин.
14. Основным стимулом для синтеза и поступления в кровь кроветворного фактора
служит:
1) Снижение парциального давления кислорода.
2) Метаболический ацидоз.
3) Увеличение гематокрита.
4) Гиперкапния.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
164
15. Первая стадия миогенного лейкоцитоза обусловлена:
1) Выходом депонированной крови.
2) Усилением эритропоэза.
3) Угнетением эритропоэза.
4) Перераспределением крови между органами.
16. Буферные системы обладают способностью:
1) Связывать анионы слабых спортсменов.
2) Связывать анионы сильных кислот.
3) Обратимо связывать ионы водорода.
4) Необратимо связывать ионы водорода.
17. Появление в крови незрелых клеточных форм при мышечной деятельности
наблюдается вследствие:
1) Усиления кроветворной функции.
2) Выхода депонированной крови.
3) Развития метаболического ацидоза.
4) Истощения емкости буферных систем.
18. Компенсированным ацидозом называют:
1) Возможности буферных систем по поддержанию уровня рН крови.
2) Способность структур организма работать при снижении уровня рН крови.
3) Разницу в величине рН между артериальной и венозной кровью.
4) Изменение рН крови при поступлении в нее недоокисленных продуктов обмена.
5) Изменение рН крови при поступлении в нее веществ из желудочно-кишечного тракта.
6) Защелачивание крови, обусловленное гипервентиляцией легких и усиленным
выведением углекислого газа.
19. Величина переносимого ацидоза определяется:
1) Возможностью буферных систем по поддержанию уровня рН крови.
2) Способностью структур организма работать при снижении уровня рН крови.
3) Разницей в величине рН между артериальной и венозной кровью.
4) Изменением рН крови при поступлении в нее недоокисленных продуктов обмена.
5) Изменением рН крови при поступлении в нее веществ из желудочно-кишечного тракта.
6) Защелачиванием крови, которая обусловлена гипервентиляцией легких и усиленным
выведением углекислого газа.
20. Разница в уровне рН артериальной и венозной крови обусловле на:
1) Разным парциальным давлением кислорода.
2) Разным парциальным давлением углекислого газа.
3) Различной емкостью буферных систем.
4) Погрешностью производимых измерений.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
165
21. Спустя какое время после начала мышечной работы развивается первая фаза
миогенного лейкоцитоза и эритроцитоза?
1) 10-15 минут.
2) 30-40 минут.
3) 1-1,5 часа.
4) 2-3 часа.
22. Первая фаза миогенного эритроцитоза и лейкоцитоза сопровождается
увеличением количества форменных элементов на:
1) 1-2%
2) 5-10%
3) 20-30%
4) 40-50%
23. Для второй фазы миогенного лейкоцитоза (первая нейтрофильная стадия) НЕ
характерно:
1) Развивается через 1-2 часа после начала работы.
2) Количество лейкоцитов увеличивается примерно на 80%.
3) Обусловлена выходом депонированной крови.
4) Увеличена доля незрелых форменных элементов.
5) Снижается количество эозинофилов и лимфоцитов.
24. Третья фаза миогенного лейкоцитоза (вторая нейтрофильная стадия) и третья
фаза миогенного эритроцитоза свидетельствуют о:
1) Начале восстановительного периода и накоплении форменных элементов в кровяных
депо.
2) Адаптации организма к выполняемой физической работе и оптимизации уровня
эритропоэза.
3) Окончании восстановительного периода и возвращении показателей к исходному
уровню.
4) Развитии чрезмерного утомления и угнетении эритропоэза.
25. Существенное снижение концентрации гемоглобина в крови наиболее характерно
для:
1) Первой стадии миогенного эритроцитоза.
2) Второй стадии миогенного эритроцитоза.
3) Третьей стадии миогенного эритроцитоза.
4) Не наблюдается ни в одной из стадий.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
166
РАЗДЕЛ 6
КРОВООБРАЩЕНИЕ
Лекция 10. Физиология сердечной деятельности.
Кровообращением
называется
непрерывное
движение
крови
в
организме. К системе органов кровообращения относятся сердце - источник
энергии, обеспечивающей движение крови, и сосуды, выполняющие
транспортную и перераспределительную функции.
В
целостном
организме деятельность
органов
кровообращения
регулируется центральной нервной системой и гуморальными факторами.
Благодаря
этим
воздействиям
в
каждый
отдельный
момент
жизнедеятельности организма устанавливается необходимое соответствие
между величиной кровотока и потребностью тканей в кислороде и
питательных веществах.
10.1. Физиологические свойства сердечной мышцы. Сердце представляет
собой полый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и
левую половины. Каждая из них состоит из пр ед с ер д ия и желудочков,
отделенных фиброзными перегородками. Односторонний ток крови из предсердий
в желудочки и оттуда в аорту и легочные артерии обеспечивается соответствующими
клапанами, открытие и закрытие которых зависит от градиента давлений по обе их
стороны.
Толщина стенок различных отделов сердца неодинакова и определяется
их функциональной ролью. У левого желудочка она составляет 10-15 мм, у правого
- 5-8мм и у предсердий - 2-3мм. Масса сердца равна 250-300г, а объем желудочков 250-300 мл. Сердце снабжается кровью через ко р о нар ны е (венечные) ар тер ии, начинающиеся у места выхода аорты. Кровь через них поступает только
во время расслабления миокарда, количество которой в покое составляет 200-300 мл.
мин, а при напряженной физической работе может достигать 1000 мл. мин.
К основным свойствам сердечной мышцы относятся автоматия,
возбудимость, проводимость и сократимость.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
167
Автоматией сердца называется его способность к ритмическому
сокращению
без
внешних
раздражений
под
влиянием
импульсов,
возникающих в самом органе. Возбуждение в сердце возникает в месте
впадения полых вен в правое предсердие, где находится синоатриальный
узел (узел Кис-Фляка), являющийся главным водителем ритма сердца.
Далее возбуждение по предсердиям
вентрикулярного
узла
(узел
распространяется до
Ашоф-Тавара),
атрио-
расположенного
в
межпредсердной перегородке правого предсердия, затем по пучку Гисса, его
ножкам и волокнам Пуркинье к мускулатуре желудочков (рис. 26).
Рис. 26. Проводящая система сердца.
Автоматия
обусловлена изменением мембранных потенциалов в
водителе ритма, что связано со сдвигом концентрации ионов калия и натрия
по обе стороны деполяризованных клеточных мембран. На характер
проявления автоматии влияет содержание солей кальция в миокраде, рН
внутренней среды и ее температура,
некоторые гормоны (адреналин,
норадреналин и ацетилхолин).
В о з б уд и м о с ть с е рд ц а проявляется в возникновении возбуждения
при действии на него электрических, химических, термических и других
раздражителей.
В
основе
процесса
возбуждения
лежит
появление
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
168
отрицательного электрического потенциала в первоначально возбужденном
участке, при этом сила раздражителя должна быть не менее пороговой. Сердце
реагирует на раздражитель по закону «Все или ничего», т. е. или не отвечает на
раздражение, или отвечает сокращением максимальной силы. Однако этот закон проявляется не всегда. Степень сокращения сердечной мышцы зависит не только от силы
раздражителя, но и от величины ее предварительного растяжения, а также от
температуры и состава питающей ее крови.
Возбудимость миокарда непостоянна (рис. 27). В начальном периоде возбуждения сердечная мышца невосприимчива (рефрактерна) к повторным
раздражениям, что составляет фазу абсолютной рефрактерности, равную
по времени систоле сердца (0.2-0.3 с). Вследствие достаточно длительного периода
абсолютной рефрактерности сердечная мышца не может сокращаться по типу тетануса,
что имеет исключительно важное значение для координации работы предсердий и
желудочков.
Рис. 27. Потенциал действия и сокращение сердечной мышцы
С началом расслабления возбудимость сердца начинает восстанавливаться и наступает фаза относительной рефрактерности. Поступление
в этот момент дополнительного импульса способно вызвать внеочередное
сокращение сердца - экстрасистолу. При этом период, следующий за
экстрасистолой, длится больше времени, чем обычно, и называется
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
169
компенсаторной паузой. После фазы относительной рефрактерности
наступает период повышенной возбудимости. По времени он совпадает с
диастолическим расслаблением и характеризуется тем, что импульсы даже
небольшой силы могут вызвать сокращение сердца.
Проводимость сердца обеспечивает распространение возбуждения от
клеток водителей ритма по всему миокарду (рис. 26).
Проведение
возбуждения по сердцу осуществляется электрическим путем. Потенциал
действия, возникающий в одной мышечной клетке, является раздражителем для
других. Проводимость в разных участках сердца неодинакова и зависит от
структурных особенностей миокарда и проводящей системы, толщины миокарда, а
также от температуры, уровня гликогена, кислорода и микроэлементов в сердечной
мышце.
Периферические
разветвления
проводящей
системы
сердца
расположены непосредственно под эндокардом. Поэтому возбуждение
охватывает прежде всего внутренние слои сердца и затем распространяется
кнаружи. Вследствие этого скорость распространения возбуждения по
сердцу зависит не только от особенностей проводящей системы, но и от
толщины мышечных стенок.
Наибольшей проводимостью обладают клетки проводящей системы
сердца, и особенно волокна Пуркине. Скорость же проведения возбуждения
от мышечных волокон предсердий к атровентрикулярному узлу невысока.
Происходящая здесь задержка распространения возбудительного процесса
обеспечивает последовательность в работе предсердий и желудочков.
Сократимость
с е рде чно й
мышцы.
Она
обусловливает
увеличение напряжения или укорочения ее мышечных волокон при
возбуждении. Сокращение сердечной мышцы, вызванное одним стимулом,
длится дольше, чем одиночное сокращение скелетной мышцы. Это зависит
от
относительно
физиологических
сопровождается
меньшей
условиях
его
лабильности
каждая
сокращением.
волна
В
сердечной
мышцы.
возбуждения
искусственных
в
В
сердце
условиях
эта
закономерность может нарушаться. Например, при отсутствии кальция в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
170
растворе,
питающем
сердце,
возбуждение
не
сопровождается
его
сокращением.
Поставщиком энергии для сокращения сердечной мышцы служат
макроэргические
фосфорсодержащие
вещества.
Восстановление
их
происходит за счет энергии, освобождающейся при дыхательном и
гликолитическом фосфорилировании. При этом преобладающими являются
аэробные реакции.
Сила сокращения сердца прямо пропорциональна длине его мышечных
волокон, т. е. степени их растяжения при изменении величины потока венозной
крови. Иными словами, чем сильнее сердце растянуто во время диастолы, тем оно
сильнее сокращается во время систолы. Эта особенность сердечной мышцы,
установленная О. Франком и Е. Старлингом, получила название з а к о н а с е рд ц а Ф р а н к а - С т а р л и н г а.
В процессе возбуждения и сокращения миокарда в нем возникают б ио то ки.
Ткани тела, обладая высокой электропроводностью, позволяют регистрировать
усиленные электрические потенциалы с различных участков его поверхности. Запись
биотоков сердца называется электрокардио г ра фи е й ,
а ее кривые -
эл е к тро к а рд и о г ра м м о й (ЭКГ). По показателям ЭКГ можно судить об
автоматии, возбудимости, сократимости и проводимости сердечной мышцы.
10.2. Сердечный цикл. Работа сердца. Деятельность сердца характеризуется
непрерывной сменой сокращений и расслаблений. Сокращение сердца
называется систолой, расслабление - диастолой. Сердечный цикл состоит
из трех фаз:
1. систола
предсердий (в этой фазе
желудочки рас слаблены и
наполняются кровью);
2. систола желудочков (кровь под большим давлением выбрасывается
правым желудочком в легочную артерию, левым - в аорту);
3. общая диастола сердца (мускулатура предсердий и желудочков расслаблена).
Длительность
сердечного
цикла
зависит
от
частоты
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
171
сердцебиений. При сердечном ритме 75 ударов в 1 мин. она составляет 0,8с.
Систола предсердий при этом равна 0,10 с, систола желудочков - 0,33с,
диастола желудочков — 0,47с. Общая диастола сердца, продолжаясь 0,37с,
занимает несколько меньше половины времени сердечного цикла. Несколько
упрощенная схема отдельных фаз сердечного цикла представлена на рис. 28.
Рис. 28. Схема сердечного цикла при частоте сердечных сокращений
70 раз в мин. Систола (площадь с точками) и диастола (белая площадь)
предсердий (А) и желудочков (Б). 1 - асинхронная фаза сокращения; 2 изометрическое сокращение; 3 - фаза изгнания; 4 - протодиастолический период;
5 - изометрическое расслабление; 6 - фаза наполнения желудочков
Начальный период систолы желудочков, когда еще не все мышечные
волокна его охвачены возбуждением, называется фазой асинхронного
сокращения. В покое она продолжается 0,05-0,06 сек. Давление в
желудочках в это время постепенно нарастает, что ведет к закрытию
атриовентрикулярных клапанов. Следующая фаза систолы желудочков,
при которой их полости полностью изолированы от предсердий и
артериальных сосудов, называется фазой изометрического сокращения.
Она длится около 0,03—0,05 сек. В этой фазе давление внутри желудочков
резко нарастает, что ведет к раскрытию полулунных клапанов. За
изометрической фазой следует период систолы сердца, называемый фазой
изгнания крови из желудочков. Она длится около 0,25 с. Диастола
желудочков начинается протодиастолическим периодом. В это время их
мускулатура постепенно расслабляется, но полулунные клапаны остаются
еще открытыми. Дальнейшее расслабление мускулатуры желудочков и
уменьшение в них давления ведут к закрытию полулунных клапанов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
172
Период расслабления желудочков при закрытых клапанах и изоляции их
полостей
от
предсердий
называется
фазой
изометрического
расслабления. Она длится 0,08 с. Затем атриовентрикулярные клапаны
раскрываются, и желудочки наполняются кровью из предсердий. Фаза
наполнения желудочков длится 0,35 сек., в конце ее происходит
сокращение предсердий, продолжающееся 0,1с. Наполнению сердца кровью
во время диастолы способствует присасывающее действие грудной
клетки, которое усиливается во время вдоха, когда давление в полых венах и
предсердиях резко снижается. Работа сердца как нагнетательного насоса
показана на рис.29.
А
Б
В
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
173
Рис. 29. Давление в полостях сердца в разные фазы сердечного
цикла: А – систола предсердия, Б – систола желудочков, В – общая диастола сердца
При физической работе наряду с учащением сердцебиений изменяется фазовая структура сердечного цикла. Все систолические фазы при
этом укорачиваются. При напряженной мышечной деятельности фаза
изометрического сокращения практически приближается к 0. Ее укорочение
обусловлено увеличением скорости повышения внутрижелудочкового давления. Длительность периода изгнания может уменьшаться почти вдвое - до
0,12—0,15 с. Особенно резко укорачивается при работе диастола. Например,
при работе, сопровождающейся учащением сердечного ритма до 200 ударов
в 1 мин., диастола укорачивается до 0,10—0,13 с. На наполнение желудочков
при таком высоком ритме затрачивается всего 0,05—0,08 с. После окончания
работы фазовая структура сердечного цикла постепенно восстанавливается.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
174
Лекция 11
11.1. Показатели работы сердца. Механизмы регуляции. Ритм работы
сердца зависит от возраста, пола, массы тела, тренированности. У молодых здоровых
людей частота сердечных сокращений (ЧСС) составляет 60-80ударов в 1 минуту. ЧСС
менее 60 ударов в 1 мин. называется б ра д и к а рд и е й , а более 90 - та хи к а рдией. У здоровых людей может наблюдаться синусовая аритмия, при которой
разница в продолжительности сердечных циклов в покое составляет 0.2-0.3с и более.
Иногда аритмия связана с фазами дыхания (д ы ха те л ь н а я а ри тм и я ), она
обусловлена преобладающими влияниями блуждающего или симпатического нервов.
В этих случаях сердцебиения учащаются при вдохе и урежаются при выдохе.
Основной функцией сердца является нагнетание крови в систему сосудов. Насосная функция сердца характеризуется несколькими показателями.
Одним из важнейших показателей работы сердца является минутный объем
кровообращения (МОК) - количество крови, выбрасываемое желудочками
сердца в минуту. МОК левого и правого желудочков одинаков. Синонимом
понятия МОК является термин «сердечный выброс» (СВ). МОК - это
интегральный показатель работы сердца, зависящий от величины систолического объема (СО) - количества крови (мл; л), выбрасываемого сердцем за
одно сокращение, и ЧСС. Таким образом, МОК (л/мин) = СО (л) х ЧСС
(уд/мин). В зависимости от характера деятельности человека в данный момент
времени (особенности физической работы, поза, степень психоэмоционального
напряжения и др.) доля вклада ЧСС и СО в изменения МОК различна.
Единственной возможностью повысить доставку кислорода к работающим
мышцам является увеличение объема крови, поступающей к ним в единицу
времени. Для этого должен возрасти МОК. Поскольку ЧСС прямо влияет на
величину МОК, то повышение ЧСС при мышечной работе является
обязательным механизмом, направленным на удовлетворение значительно
возрастающих нужд метаболизма.
Если мощность циклической работы выразить через величину по требляемого кислорода (в процентах от величины максимального потребления
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
175
кислорода - МПК), то ЧСС возрастает в линейной зависимости от мощности
работы (рис. 30). Наличие прямо пропорциональной зависимости между
мощностью работы и величиной ЧСС делает частоту пульса важным
информативным показателем интенсивности выполняемых физических
нагрузок, физиологической стоимости работы, особенностей протекания
периодов восстановления.
С возрастом максимальные величины ЧСС как у мужчин, так и у женщин
снижаются. Максимальную рабочую величину ЧСС, у каждого конкретного
человека можно определить, регистрируя частоту пульса во время работы
возрастающей
мощности
на
велоэргометре.
Максимальную
ЧСС
рассчитывают по формуле: ЧССмакс = 220 - возраст (в годах).
Рис. 30. Частота сердечных сокращений, систолический объем и
минутный объем крови в покое и при физической работе с разным
уровнем потребления кислорода (при разной мощности работы)
Систолический (ударный) объем сердца - это количество крови, выбрасываемое каждым желудочком за одно сокращение.
У взрослых мужчин СО может меняться от 60-70 до 120-190 мл, а у
женщин - от 40-50 до 90-150 мл. СО - это разность между конечно-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
176
диастоличеекгш и конечно-систолическим
объемами.
Следовательно,
увеличение СО может происходить как посредством большего заполнения
полостей желудочков в диастолу (увеличение конечно-диастолического
объема), так и посредством увеличения силы сокращения и уменьшения
количества крови, остающейся в желудочках в конце систолы (уменьшение
конечно-систолического объема).
В самом начале работы из-за относительной инертности механизмов,
приводящих к увеличению кровоснабжения скелетных мышц, венозный
возврат возрастает сравнительно медленно. В это время увеличение СО
происходит в основном благодаря увеличению силы сокращения миокарда и
уменьшению конечно-систолического объема. По мере продолжения
циклической работы, возрастает венозный возврат к сердцу. Вследствие этого
конечно-диастолический объем желудочков у нетренированных лиц со 120130 мл в покое повышается до 160-170 мл, а у хорошо тренированных
спортсменов даже до 200-220 мл. В это же время происходит увеличение
силы сокращения сердечной мышцы. Это, в свою очередь, приводит к более
полному опорожнению желудочков во время систолы. Конечно-систолический
объем при очень тяжелой мышечной работе может уменьшиться у
нетренированных до 40 мл, а у тренированных до 10-30 мл. То есть
увеличение конечно-диастолического объема и уменьшение конечносистолического приводят к значительному повышению СО (рис. 31).
В зависимости от мощности работы у нетренированных людей СО максимально увеличивается по сравнению с уровнем в покоя на 50-60%. У
большинства людей при работе СО достигает своего максимума при нагрузках
с потреблением кислорода на уровне 40-50% от МПК (см. рис. 30), и при
ЧСС,
равной 130-140 уд/мин. У нетренированных людей максимальные
величины СО уменьшаются с возрастом, что является результатом снижения
сократительной функции сердца и, по-видимому, уменьшения скорости
расслабления сердечной мышцы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
177
Рис. 31. Объемы желудочка сердца и их изменения при увеличении
систолического объема при мышечной работе.
Важным показателем состояния сердца является минутный объем
кровотока, или минутный объем кровообращения (МОК). Нередко используют синоним понятия МОК - сердечный выброс (СВ). Величина МОК,
являясь производной от СО и ЧСС (МОК = СО х ЧСС), зависит от многих
факторов. Среди них ведущее значение имеют размеры сердца, состояние
энергетического обмена в покое, положение тела в пространстве, уровень
тренированности,
величины
физического
или
психоэмоционального
напряжения, вид работы (статическая или динамическая), объем активных
мышц.
В покое в положении лежа МОК у нетренированных и тренированных
мужчин составляет 4,0-5,5 л/мин, а у женщин - 3,0-4,5 л/мин. В связи с тем,
что МОК зависит от размера тела, при необходимости сравнения МОК у людей
разного веса используют относительный показатель - сердечный индекс отношение величины МОК (в л/мин) к площади поверхности тела (в м2).
У здорового человека в условиях основного обмена сердечный индекс обычно
равен 2,5-3,5 л/мин/м2. В некоторых ситуациях (например, при низкой
температуре окружающей среды) даже в условиях физического покоя
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
178
возрастает энергетический обмен в организме. Это приводит к возрастанию
ЧСС и, соответственно, МОК.
В положении стоя у всех людей МОК обычно на 25-30% меньше, чем
лежа. Это связано с тем, что в вертикальном положении тела значительные
объемы крови скапливаются в нижней половине туловища. Вследствие этого
заметно уменьшается СО.
Общий объем крови, находящейся в кровеносных сосудах, называется
объемом циркулирующей крови (ОЦК). ОЦК - это важный параметр,
определяющий давление, при котором происходит наполнение сердца кровью
во время диастолы, а значит, и величину систолического объема.
Величина ОЦК может претерпевать значительные изменения при переходе тела человека в вертикальное положение, при мышечных нагрузках, при
воздействиях гормональных факторов, изменениях степени тренированности,
окружающей температуры и т.д.
У взрослого человека около 84% всей крови находится в большом круге,
9% - в малом (легочном) круге и 7% - в сердце. Около 60-70% всей крови
содержится в венозных сосудах. В условиях мышечной деятельности запросы
мышц в кислороде возрастают пропорционально мощности выполняемой
работы. При этом общее потребление организмом кислорода может возрастать
в 10 и более раз. Вполне естественно, что это требует значительного
увеличения МОК. При мышечной работе увеличение МОК обусловлено
возрастанием как СО, так и ЧСС. Конкретная величина МОК зависит от многих
факторов. В частности, при одинаковой мощности работы в позе сидя или стоя
МОК меньше, чем при работе в горизонтальном положении. При предельных
аэробных нагрузках МОК у тренированных мужчин и женщин значительно
выше,
чем
у
нетренированных.
Максимальные величины
МОК
у
нетренированных мужчин и женщин уменьшаются с возрастом.
При прочих равных условиях (пол, возраст, тренированность, положение
исследуемого, окружающая температура и другие факторы) МОК зависит от
объема активной мышечной массы и характера выполняемой работы. При
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
179
динамической работе, в которой участвуют небольшие мышечные группы,
МОК меньше, чем при работе более крупных мышц ног. При статической
работе МОК почти не меняется. Это связано с тем, что кровообращение в
мышцах практически прекращено. Приток крови к сердцу либо не меняется,
либо даже может уменьшаться. Небольшие увеличения МОК, которые отмечают при изометрических сокращениях, связаны с заметным увеличением
ЧСС.
11.2. Регуляция работы сердца.
Приспособление деятельности сердца к постоянно меняющимся по требностям организма происходит при помощи внутрисердечных и внесердечных механизмов регуляции. Основным внутрисердечным механизмом
регуляции является механизм, приводящий к изменению интенсивности
сокращения миокарда в соответствии с количеством крови, притекающей к
сердцу. Он получил название закона Франка-Старлинга, или «закона
сердца». Суть этого механизма заключается в том, что чем больше растянуты
клетки миокарда во время диастолы, тем сильнее они сокращаются во время
систолы. Следовательно, благодаря этому механизму желудочки сами способны
в известных пределах выбрасывать в аорту то количество крови, которое
поступает к ним по венам. Механизм Франка-Старлинга осуществляется на
основе гетерометрической саморегуляции силы сокращения миокарда, т.е.
увеличение силы сокращения миокардиальных волокон происходит в результате
изменения их длины. Изменения силы сокращения сердечной мышцы могут
происходить также в результате гомеометрической саморегуляции. Суть
этого механизма состоит в возможности изменения силы сокращения миокарда
без
изменения
длины
составляющих его
волокон.
К
механизмам
гомеометрической саморегуляции относят «феномен лестницы» Боудича и
эффект Анрепа.
Эффект Боудича заключается в постепенном увеличении силы сокращения сердечной мышцы при увеличении ЧСС. Следовательно, СО может
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
180
быть увеличен автоматически при возрастании ЧСС, например, при мышечной
активности. Эффект Анрепа может проявляться в увеличении силы
сокращения миокарда при возрастании давления в аорте. Этот механизм
наблюдается также при физических нагрузках, когда, как известно, происходит
значительное повышение артериального давления.
В сердце существуют так называемые периферические собственные
рефлексы, дуги которых замыкаются не в ЦНС, а во внутренних ганглиях
миокарда. Эта рефлекторная система включает афферентные нейроны,
дендриты которых служат рецепторами растяжения на волокнах миокарда,
вставочные и эфферентные нейроны, аксоны которых иннервируют миокард
и гладкие мышцы коронарных сосудов. Благодаря наличию внутрисердечных
периферических рефлексов происходит, например, увеличение силы
сокращения левого желудочка при увеличении притока крови (и,
следовательно, растяжении предсердия) к правому предсердию. Этот механизм
принимает участие в регуляции работы сердца при мышечной деятельности.
11.3. Нервная регуляции работы сердца. Осуществляется импульсами, поступающими из ЦНС к сердцу по блуждающим и симпатическим нервам
(рис. 32). Центры блуждающих и симпатических нервов являются второй
ступенью в сложной иерархии механизмов, осуществляющих регуляцию работы
сердца. Более высокая ступень этой иерархии - центры гипоталамуса.
Последние представляют собой интегративные зоны, способные изменять
деятельность сердца и состояние любых отделов сердечно-сосудистой системы с
целью обеспечения адекватных приспособительных реакций организма человека
при изменении условий окружающей и внутренней среды.
В свою очередь гипоталамические центры находятся под влиянием еще
более высоких отделов мозга - лимбической системы и коры большого
мозга. Рефлекторные изменения в работе сердца возникают при раздражении
рецепторов, расположенных в различных участках сосудистой системы (в дуге
аорты, в месте разветвления сонных артерий, в сосудах легких, сердца и других
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
181
органов). Участки, в которых сосредоточены такие рецепторы, называются
сосудистыми рефлексогенными зонами.
Рис. 32. Нервная регуляция работы сердца Обозначения: К - кора большого
мозга; ГТ - гипоталамус; ПМ - продолговатый мозг; ЦСД -центр сердечной
деятельности; ЯТДС - ядро, тормозящее деятельность сердца; ЯУДС - ядро,
ускоряющее деятельность сердца; СМ - спинной мозг (шейный отдел); БРСМ боковые рога спинного мозга; ГлССт - ганглий симпатического ствола; КС каротидный синус; ИКС -афферентный нерв каротидного синуса; ДА - дуга аорты;
НД - нерв-депрессор; АВ - афферентные волокна от правого предсердия и полой
вены; БН - блуждающий нерв; СМАВ -спинномозговые афферентные волокна; СВ симпатические постганглионарные волокна; С -сердце
Эти рецепторы возбуждаются при изменениях давления в сосудах, а также
различными
химическими
раздражителями,
находящимися
в
крови
(гуморальные стимулы). Но наиболее выражено рефлекторное усиление
сердечной деятельности при болевых раздражениях, эмоциональных состояниях,
мышечной работе. Изменения работы сердца при этом вызываются импульсами,
поступающими к нему по симпатическим нервам, действием гормонов,
ослаблением тонуса ядер блуждающего нерва. Деятельность сердца может
меняться также условнорефлекторным путем.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
182
Во время различных рефлекторных реакций влияние ЦНС на сердце
осуществляется посредством симпатических и парасимпатических
нервов (см. рис. 32). Активация симпатических нервов, идущих к сердцу,
вызывает: 1) увеличение ЧСС (положительный хронотропный эффект); 2)
увеличение силы сокращения сердечной мышцы (положительный инотропный эффект); 3) ускорение проведения возбуждения в сердце
(положительный дромотротый эффект); 4) повышение возбудимости
сердечной мышцы {положительный батмотропный эффект). Таким образом,
активация симпатической нервной системы приводит к усилению насосной
функции сердца.
Влияние на сердце активации блуждающих нервов проявляется в эффектах,
противоположных действию симпатических. При этом наблюдается: 1)
уменьшение ЧСС; 2) уменьшение силы сокращения;
3) замедление
проведения возбуждения в сердце; 4) понижение возбудимости сердечной
мышцы.
11.4. Гуморальная регуляция работы сердца и регуляция ЧСС при
мышечной работе. Ряд химических веществ, циркулирующих в крови,
приводит к значительным изменениям в работе сердца. Увеличивают силу
сокращения и ЧСС катехоламины (адреналин и норадреналин),
выделяющиеся из мозгового вещества надпочечников. Эти гормоны оказывают
на сердце такое же воздействие, как и симпатические нервы. Катехоламины
приводят
к
активации
фосфорилазы,
вызывающей
расщепление
внутримышечного гликогена и образование глюкозы, а также активацию
системы транспорта ионов кальция. Кроме того, адреналин и норадреналин
повышают проницаемость клеточных мембран для ионов кальция, способствуя
ускорению поступления их из межклеточного пространства в клетку, а также из
внутриклеточных депо. Оба процесса - усиление гликолиза и увеличение в
саркоплазме концентрации ионов кальция - приводят к увеличению силы
сокращения сердечной мышцы. Гормон щитовидной железы тироксин также
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
183
увеличивает силу и частоту сердечных сокращений, при понижении его
концентрации в крови сократимость миокарда снижается.
Ионы кальция и калия очень сильно влияют на сердце: повышение их
концентрации в крови вызывает в первом случае положительные, во втором отрицательные хроно - и инотропные эффекты. Снижение концентрации
ионов кальция в крови ослабляет сердечную деятельность. Значительные
изменения в работе сердца возникают при снижении содержания в крови
ионов калия.
Снижают сократительную активность миокарда гипоксемия,
гиперкапния и ацидоз.
В увеличении ЧСС при мышечной работе принимают участие несколько механизмов: 1) иррадиация возбуждения из моторной зоны коры.
ЧСС
начинает
возрастать
почти
мгновенно
с
началом
работы.
Длительность первого цикла сокращения сердца, совпадающая по времени
с началом работы, уже короче, чем предыдущего. Столь высокая скорость
реагирования
сердца
ускорением
ритма
-
следствие
иррадиации
(распространения) возбуждения из моторной зоны коры на центры,
регулирующие ЧСС; 2) активация хеморецепторов работающих мышц.
По мере продолжения сокращения мышц ионы калия, выходя из
мышечных клеток в межклеточное пространство, вызывают раздражение
свободных нервных окончаний тонких нервных волокон, лежащих в
области кровеносных сосудов, клеток мышечной и соединительной ткани.
По этим волокнам сигналы передаются к нервным центрам мозга,
вызывающим усиление деятельности сердца. При больших статических
(изометрических) сокращениях мышц кровоток в них практически
прекращается. Недостаток кислорода в ткани (гипоксия) может сам по
себе
стимулировать
действие
других
химических
веществ
на
хеморецепторы, приводя, в свою очередь, к рефлекторному увеличению
ЧСС; 3) активация артериальных хеморецепторов. В стенках сонных
артерий и дуги аорты имеются нервные окончания, раздражение которых
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
184
возникает при изменениях напряжения в крови кислорода, углекислого
газа и рН. Однако роль этих хеморецепторов в регуляции ЧСС при
физической работе минимальна, так как напряжение О 2 и СО2 в
артериальной крови обычно не меняется в размерах, достаточных для
стимуляции
этих
хеморецепторов;
4)
увеличение
концентрации
гормонов в крови. По мере перехода от работы умеренной интенсивности
к высокой (когда ЧСС становится больше 140-150 уд/мин) в крови
значительно возрастает концентрация адреналина и норадреналина. Эти
вещества способствуют увеличению и поддержанию на высоком уровне
ЧСС при длительной тяжелой работе.
По окончании работы ЧСС начинает снижаться. Резкое начальное
падение
ЧСС
лимбической
обусловлено
системы,
механорецепторов,
прекращением
моторной
коры,
активирующих
ядра
потока
мышечных
импульсов
и
от
суставных
продолговатого
мозга,
усиливающие деятельность сердца. Последующее более медленное и
плавное снижение ЧСС связано с постепенным прекращением действия
других
факторов,
ускоряющих
работу
сердца: восстановление
до
исходных величин венозного возврата к сердцу, температуры тела,
концентрации в крови катехоламинов, молочной кислоты, ионов калия.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
185
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО РАЗДЕЛУ
ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
1.
Работа сердечной мышцы обеспечивает:
А) непрерывное движение крови в организме;
Б) транспорт различных веществ по организму;
В) постоянство внутренней среды организма;
Г) Регуляцию деятельности других органов.
2.
Свойство сердца ритмически сокращаться
возникающих в нём самом называется:
под влиянием
импульсов,
А) проводимостью;
Б) законом «всё или ничего»;
В) автоматией;
Г) раздражимостью.
3.
Главным водителем ритма сердца является:
А) атриовентрикулярный (Ашоф-Тавара) узел;
Б) синоатриальный (Кис-Фляка) узел;
В) пучек Гиса;
Г) волокна Пуркине.
4. Спонтанные импульсы в синоатриальном узле возникают с частотой:
А) 60-80 имп/мин;
Б) 20 имп/мин;
В) 40-50 имп/мин;
Г) 100 имп/мин.
5. Работа сердца подчиняется закону:
А) силы раздражения;
Б) «всё или ничего»;
В) длительности раздражения;
Г) трансформации и усвоения ритма раздражения.
6. Гетерометрическая саморегуляция силы сокращения сердца или закон сердца
Франка-Старлинга заключается в том, что:
А) чем сильней раздражитель, тем сильнее сокращение сердца;
Б) чем больше венозный возврат, тем более растянуты полости сердца и больше сила
сокращения сердца;
В) чем больше венозный возврат, тем меньше сила сокращения сердца;
Г) чем выше давление крови в артериях, тем сильнее сокращение сердца.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
186
7. Гомеометрический
увеличении:
механизм
регуляции
работы
сердца
заключается
в
А) частоты сердечных сокращений при изменении давления в артериях и венах;
Б) силы сокращения сердца при увеличении ЧСС и возрастании давления в аорте при
мышечной работе;
В) длительности ритма сердца при изменении исходной длины мышечных волокон;
Г) величины сопротивления сосудов без изменения диастолического давления.
8. Особенность проводимости сердца заключается в том, что:
А) потенциал действия, возникающий в одной мышечной клетке, является раздражителем
для других;
Б) потенциал действия, возникающий в одной мышечной клетке, распространяется
изолированно от других клеток;
В) возбуждение охватывает сразу все слои сердца;
Г) возбуждение распространяется только по проводящей системе сердца.
9. Проводимость сердца:
А) уменьшается при повышении температуры и снижении уровня гликогена;
Б) увеличивается при снижении температуры и повышается при недостатке кислорода;
В) уменьшается при выполнении физической работы;
Г) увеличивается при повышении температуры и снижается при недостатке кислорода.
10.
Работа сердца как нагнетательного насоса обусловлена:
А) способностью регулировать внутрисердечные механизмы деятельности сердца;
Б) периодическим нарастанием и понижением давления в полостях сердца в различные
фазы сердечного цикла;
В) регулирующими нервными и гуморальными влияниями на сердце;
Г) изменением давления крови в аорте и полых венах при сокращении и расслаблении
сердца.
11. Сердечная мышца обеспечивается энергией главным образом за счет:
А) анаэробного алактатного процесса;
Б) окислительного фосфорилирования;
В) анаэробного гликолиза;
Г) миокиназной реакции.
12. Наполнению сердца кровью во время диастолы способствует:
А) снижение давления в полых венах и предсердиях при вдохе;
Б) повышение давления в полых венах при их сдавливании во время вдоха;
В) присасывающее действие грудной клетки, которое усиливается во время выдоха, когда
повышается внутригрудное давление;
Г) присасывающее действие грудной клетки, которое усиливается во время вдоха, когда
снижается внутригрудное давление.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
187
13. Общий объем сердца в среднем в покое у мужчин (женщин) составляет:
А) 400 (300) мл;
Б) 800 (600) мл;
В) 1200 (1000) мл;
Г) 200 (150) мл.
14. Сколько крови поступает в среднем в венечные (коронарные) сосуды в покое
(при работе):
А) 250 (до 1000) мл/мин;
Б) 150 (до 500) мл/мин;
В) 1000 (до 5000) мл/мин;
Г) 80 (до 200) мл/мин.
15. По электрокардиограмме (ЭКГ) можно судить:
А) о характере процессов возбуждения (возбудимости) и его распространения
(проводимости) в различных отделах сердца;
Б) о характере процессов сокращения (сократимости) и расслабления различных отделов
сердца;
В) о работе клапанного аппарата сердца;
Г) о величине зубцов и длительности интервалов возникающих при записи ЭКГ.
16. На ЭКГ по интервалу R – R судят о:
А) продолжительности распространения возбуждения по сердцу;
Б) времени систолы предсердий и желудочков;
В) длительности общей диастолы сердца;
Г) длительности сердечного цикла.
17. Задержка проведения возбуждения в атриовентрикулярном узле имеет следующее
физиологическое значение:
А) координация последовательности сокращения предсердий и желудочков;
Б) обеспечение синхронного сокращения желудочков;
В) обеспечение полноценного наполнения сердца кровью;
Г) координация последовательности сокращения и расслабления сердца;
18. Систолический объем (ударный) в среднем в покое (при работе) равен:
А) 70 (до 180) мл;
Б) 40 (до 100) мл;
В) 120 (до 500) мл;
Г) 3-5 (до 25) л.
19.
Систолический объем при физической работе достигает максимальных
значений при ЧСС равной в среднем:
А) 180 уд/мин;
Б) 200 уд/мин;
В) 140 уд/мин;
Г) 100 уд/мин.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
188
20.
Минутный объем кровообращения в покое равен:
А) 3-5л;
Б) 1-3л;
В) 6-8л;
Г) 25-30л.
21.
Минутный объем кровобращения при тяжелой физической работе может
достигать:
А) 8-10л;
Б) 15-20л;
В) 25-30л;
Г) 3-5л.
22.
Резервный объем крови желудочков это:
А) количество крови, которое дополнительно может выбросить сердце при систоле;
Б) количество крови, которое остается в желудочках после обычной систолы;
В) количество крови, остающееся в желудочках при максимальной систоле;
Г) объем крови, выбрасываемый в сосуды при систоле.
23.
Остаточным объемом крови называют:
А) объем крови, остающийся в сердце после обычной систолы;
Б) объем крови, остающийся в желудочках при обычной систоле;
В) объем крови, который не выбрасывается даже при самом сильном сокращении;
Г) количество крови, используемое при увеличении систолического объема.
24.
Створчатые клапаны в период общей паузы:
А) левый закрыт, правый открыт;
Б) открыты;
В) закрыты;
25.
Длительность систолы желудочков при ЧСС = 75 уд/мин составляет:
А) 0,3с;
Б) 0,5с;
В) 0,2с;
Г) 0,1с.
26.
Длительность сердечного цикла при ЧСС = 75 уд/мин составляет:
А) 0,8с;
Б) 1с;
В) 1,2с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
189
27.
Атипическая мышечная ткань сердца:
А) обеспечивает сократительную функцию миокарда;
Б) образует клапанный аппарат сердца;
В) обеспечивает автоматию и образует проводящую систему сердца;
Г) обеспечивает возбудимость и сократимость сердца.
28.
Нарушение ритма сердечных сокращений называется:
А) экстрасистолией;
Б) блокадой;
В) аритмией;
Г) тахикардией;
29.
ЧСС в покое равное 30-50 уд/мин называют:
А) тахикардией;
Б) брадикардией;
В) экстрасистолией;
Г) аритмией;
30.
ЧСС в покое превышающая 90 уд/мин называется:
А) тахикардией;
Б) брадикардией;
В) экстрасистолией;
Г) аритмией;
31.
ЧСС может изменяться условно рефлекторно:
А) да;
Б) нет;
32.
Влияние симпатических нервов на сердце вызывает:
А) увеличение частоты, силы сокращения, проводимости и возбудимости сердца;
Б) увеличение автоматии и кровоснабжения сердца;
В) снижение частоты и силы сокращений;
Г) увеличение брадикардии и тахикардии.
33.
Усиление влияния блуждающих нервов на сердце вызывает:
А) повышение скорости кровотока, величины давления, систолического объема;
Б) уменьшение силы, частоты сокращений, возбудимости и проводимости сердца;
В) повышение ЧСС, силы сокращения, проводимости сердца;
Г) снижение брадикардии.
34. Дыхательная аритмия сердца проявляется (возможно несколько правильных
ответов):
А) в уменьшении ЧСС к концу вдоха;
Б) в учащении дыхания при аритмии;
В) в увеличении силы сокращения сердца;
Г) в увеличении ЧСС к концу выдоха.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
190
35. При физической работе эфферентные импульсы от коры больших полушарий к
двигательному аппарату вызывают (возможно несколько правильных ответов):
А) снижение возбудимости симпатических центров иннервирующих сердце;
Б) повышение возбудимости центров блуждающих нервов;
В) снижение возбудимости центров блуждающих нервов;
Г) повышение возбудимости симпатической центров.
36. Увеличение деятельности сердца при работе обеспечивается (возможно
несколько правильных ответов):
А) увеличением афферентных импульсов в ЦНС с проприорецепторов мышц;
Б) активацией хеморецепторов работающих мышц вызванной повышением кислых
продуктов в крови и ионов калия в межклеточном пространстве;
В) перераспределением крови между активными и неактивными органами;
Г) синхронным сокращением мышечных волокон сердца и отрицательным инотропным
влиянием.
37.
Увеличение концентрации адреналина и норадреналина в крови вызывает:
А) снижение частоты и силы сокращений сердца;
Б) повышение силы и частоты сокращений сердца;
В) рабочую или функциональную гиперемию;
Г) значительный сосудорасширяющий эффект.
38. При повышении концентрации ионов калия в крови (возможно несколько
правильных ответов):
А) урежается ритм и снижается сила сокращения сердца;
Б) учащается ритм и повышается сила сокращения;
В) снижается возбудимость и проводимость сердца;
Г) повышается возбудимость и проводимость сердца.
39. Повышение концентрации ионов кальция в крови вызывает (возможно
несколько правильных ответов):
А) увеличение ритма, силы сокращений;
Б) снижение возбудимости и проводимости сердца;
В) повышение возбудимости и проводимости сердца;
Г) ослабление сердечной деятельности.
40.
Коронарный кровоток максимален:
А) при систоле желудочков;
Б) при общей паузе сердца;
В) при систоле предсердий.
41. Сократительная способность сердца ухудшается (возможно несколько
правильных ответов):
А) при гипоскемии;
Б) при ацодозе;
В) при гиперкапнии;
Г) при стенокардии.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
191
РАЗДЕЛ 6
КРОВООБРАЩЕНИЕ
Лекция 12. ГЕМОДИНАМИКА
12.1. Показатели гемодинамики. Движение крови по сосудам
обусловлено градиентом (разностью) давления в артериях и венах. Оно
подчинено
законам гидродинамики и определяется
двумя
силами:
давлением, влияющим на движение крови, и сопротивлением, которое она
испытывает при трении о стенки сосудов.
Силой, создающей давление в сосудистой системе, является рабо та
сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровотоку
зависит прежде всего от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а также от
объема циркулирующей крови и ее вязкости. При уменьшении диаметра
сосуда в два раза сопротивление в нем возрастает в 16 раз.
Различают объемную и линейную скорости движения крови.
Объемной скоростью кровотока называют количество крови, которое
протекает за 1 минуту через всю кровеносную систему. Эта величина
соответствует МОК и измеряется в миллилитрах в 1 мин. Различают общую
объемную скорость кровотока и местную, относящуюся к отдельному
органу. Как общая, так и местная скорости кровотока непостоянны. При
физической работе нарастают и общая объемная скорость и местная в
активных органах. В неактивных же органах объемная скорость кровотока
при физической работе уменьшается (табл. 4).
Ли н е й н о й скоростью к ро во то к а называют скорость движения
частиц крови вдоль сосудов. Эта величина, измеряется в сантиметрах в 1с, прямо
пропорциональна объемной скорости кровотока и обратно пропорциональна
площади сечения кровеносного русла.
Линейная скорость на протяжении
сосудистого русла неодинакова (рис. 33): она больше в центре сосуда и меньше около
его стенок, выше в аорте и крупных артериях и ниже в венах. Самая низкая скорость
кровотока в капиллярах, общая площадь сечения которых в 600-800 раз больше
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
192
площади сечения аорты (рис. 33). О средней линейной скорости кровотока можно
судить по времени полного кругооборота крови. В состоянии покоя оно составляет 21 23с, при тяжелой работе снижается до 8-10с.
Таблица 4
Объемная скорость кровотока (общая и местная) в покое и при физической
работе
При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в артерии под большим
давлением. Вследствие сопротивления кровеносных сосудов ее передвижению в них
создается давление, которое называют кровяным давлением. Величина его
неодинакова в разных отделах сосудистого русла (рис. 33). Наибольшее давление в
аорте и крупных артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно
постепенно снижается; в полых венах давление крови меньше атмосферного.
На протяжении сердечного цикла давление в артериях неодинаково: оно выше в
момент систолы и ниже при диастоле. Наибольшее давление называют
с и с то л и ч е с к и м
(м акс им аль ны м ),
наименьшее
-
д и а с т о л и ч е с к и м (м иним аль ны м ). Колебания кровяного давления при
систоле и диастоле сердца происходят лишь в аорте и артериях; в артериолах и венах
давление крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла. Среднее
артериальное давление представляет собой ту величину давления, которое
могло бы обеспечить течение крои в артериях без колебаний давления при систоле и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
193
диастоле. Это давление выражает энергию непрерывного течения крови, показатели
которого близки к уровню диастолического давления.
Величина артериального давления зависит от сократительной силы
миокарда, величины МОК, длины, емкости и тонуса сосудов, вязкости крови,
скорости оттока крови на периферию. Уровень систолического давления зависит, в
первую очередь, от силы сокращения миокарда. Отток крови из артерий связан с
сопротивлением в периферических сосудах, их тонусом, что в существенной мере
определяет уровень диастолического давления. Таким образом, давление в артериях
будет тем выше, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое
сопротивление (тонус сосудов).
Рис. 33. Давление крови, линейная скорость кровотока и площадь
поперечного сечения сосудов на различных участках сосудистой
системы.
Артериальное давление у человека может быть измерено прямым и косвенным
способами. В первом случае в артерию вводится полая игла, соединенная с
манометром. Это наиболее точный способ. Для определения систолического и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
194
диастолического давления применяется звуковой или аускультативный
способ, предложенный Н. С. Коротковым в 1905г. При этом способе
используется манжета и манометр, и о величине давления судят по возникновению и
исчезновению звуков, выслушиваемых на артерии ниже места наложения манжеты
(звуки возникают лишь тогда, когда кровь течет по сжатой артерии). В последние
годы для измерения артериального давления у человека на расстоянии используются
радиотелеметрические приборы.
В состоянии покоя у взрослых здоровых людей систолическое давление
в плечевой артерии составляет 110-120мм.рт.ст., диастолическое - 6080мм.рт.ст.
По
данным
Всемирной
организации
здравоохранения,
артериальное давление до 140/90 мм.рт.ст. является нормотоническим, выше
этих величин - гипертоническим, а ниже 100/60 мм.рт.ст. - гипотоническим.
Разница между систолическим и диастолическим давлениями называется
пульсовым давлением; ее величина в среднем равна 40-50мм.рт.ст. У
людей пожилого возраста кровяное давление выше, чем у молодых; у детей
оно ниже, чем у взрослых.
12.2. Кровоток в капиллярах, легких, сердце, венах. В капиллярах происходит
обмен веществ между кровью и тканями, поэтому количество капилляров в
организме человека очень велико. Оно больше там, где интенсивнее
метаболизм. Например, на единицу площади сердечной мышцы капилляров
приходится в два раза больше, чем скелетной. Кровяное давление в разных
капиллярах колеблется от 8 до 40мм.рт.ст.; скорость кровотока в них небольшая - 0.3 - 0.5мм • с' 1.
В начале венозной системы давление крови равно 20-30мм.рт.ст., в венах
конечностей - 5-10мм.рт.ст. и в полых венах оно колеблется около 0. Стенки
вен тоньше, и их растяжимость в 100-200 раз больше, чем у артерий. Поэтому
емкость венозного сосудистого русла может возрастать в 5-6 раз даже при
незначительном повышении давления в крупных венах. В этой связи вены
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
195
называют емкостными сосудами в отличие от артерий, которые оказывают
большое сопротивление току крови и называются резистивными сосудами.
Линейная скорость кровотока даже в крупных венах меньше, чем в артериях.
Например, в полых венах скорость движения крови почти в два раза ниже, чем в аорте.
Участие дыхательных мышц в венозном кровообращении образно называется
дыхательным насосом, а скелетных мышц - мышечным насосом.
Во время вдоха упругая тяга легких возрастает и соответственно
увеличивается отрицательное внутригрудное давление. Давление в полых
венах,
расположенные
в
грудной
клетке,
также
становится
ниже
атмосферного (на 5-7 мм.рт.ст.). Разница между положительным давлением в
венулах (10-15 мм.рт.ст.) и увеличенным отрицательным давлением в полых
венах и в месте их впадения в правое предсердие возрастает, что облегчает
венозный возврат к сердцу. Кроме того, во время вдоха опускается
диафрагма,
повышается
внутрибрюшное
давление,
что
усиливает
опорожнение брюшных вен. Таким образом, во время вдоха ток крови из вен
грудной и брюшной полостей усиливается.
Во время выдоха изменения давления противоположны тому, что
происходит во время вдоха: внутригрудное давление повышается, т. е.
уменьшается «отрицательное», «подсасывающее», давление в грудной
полости и понижается внутрибрюшное давление. В фазу выдоха происходит
наполнение вен брюшной и грудной полостей кровью - приток крови к
сердцу уменьшается. Отрицательное внутригрудное давление и его колебания
в процессе дыхания способствуют повышению градиента давления между
периферическими и центральными венами (правым предсердием), что
облегчает венозный возврат к правому предсердию.
Помимо «дыхательного насоса» на усиление притока венозной крови к
сердцу оказывает некоторое влияние систола желудочков. При их сокращении
сдвигаются вниз и удлиняются предсердия, что ведет к резкому падению
давления в предсердных полостях и быстрому притоку крови к сердцу из вен.
Отрицательное внутригрудное давление и падение давления в предсердиях во
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
196
время систолы желудочков создают дополнительную «присасывающую»
силу для движения венозной крови к сердцу. В движении крови по венам
важную роль могут играть сокращения мышц, выполняющие функцию
« м ы ш е ч н о г о н а с о с а » , прокачивающего кровь из мышечных вен в
направлении к сердцу. При динамической работе движению крови в венах
способствуют все эти факторы. При статических усилиях приток крови к сердцу
снижается, что приводит к уменьшению сердечного выброса, падению артериального
давления и ухудшению кровоснабжения головного мозга.
Поступательное одностороннее движение венозной крови к сердцу в
значительной мере обеспечивается двустворчатыми клапанами, которыми
снабжены вены с диаметром 1мм и более, особенно вены конечностей (рис.
34). Клапаны открываются при движении крови по направлению к сердцу и
закрывают просвет вены при обратном движении крови. Дефекты в
венозных клапанах могут вызывать задержку крови в венах, что приводит к
постепенному расширению и образованию венозных узлов (варикозное
расширение вен).
Рис. 34. Схема, поясняющая значение венозных клапанов и
сокращения скелетных мышц и гладкой мускулатуры в стенках венозных
сосудов для одностороннего движения крови по венам в направлении к
сердцу.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
197
Изменение положения тела и его звеньев влияет на венозное давление и
венозный кровоток. При переходе из горизонтального в вертикальное
положение кровь имеет тенденцию скапливаться в нижней половине тела,
особенно в нижних конечностях, из-за повышения гидростатического давления
крови. Когда вены нижних конечностей заполняются кровью, притекающей
к ним из капиллярной сети, возникает непрерывный гидростатический столб
от уровня сердца до стоп. В этих условиях венозные клапаны остаются
открытыми, в результате чего давление в венах становится равным весу
гидростатического столба крови между стопами и уровнем предсердия.
Уменьшение венозного
возврата в
связи с
застоем частично
компенсируется сужением вен (веноконстрикцией). Несмотря на этот
компенсаторный механизм, некоторая часть объема циркулирующей крови
может скапливаться при стоянии в нижних конечностях (до 0,5л). При
длительной неподвижной вертикальной позе это может приводить к
уменьшению венозного возврата к правому сердцу, что проявляется в
снижении систолического объема и падении АД. В крайних случаях эти
изменения вызывают потерю сознания. Этому способствует повышенная
температура воздуха, при которой происходит рефлекторное расширение
кожных сосудов, в результате чего дополнительный объем крови
скапливается в этих сосудах.
В легких имеется двойное кровоснабжение. Газообмен обеспечивается сосудами
малого круга кровообращения, т. е. легочными артериями, капиллярами и венами.
Питание легочной ткани осуществляется группой артерий большого круга бронхиальными артериями, отходящими от аорты. Легочное русло, пропускающее за
одну минуту то же количество крови, что и большой круг, имеет меньшую протяженность. Крупные легочные артерии более растяжимы, чем артерии большого круга.
Поэтому они могут вмещать относительно больше крови без существенных
изменений кровяного давления. Емкость легочных сосудов непостоянна: при вдохе
она увеличивается, при выдохе — уменьшается. Легочные сосуды могут вмещать
от 10 до 25% всего объема крови.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
198
Сопротивление току крови в сосудах малого круга кровообращения
примерно в 10 раз меньше, чем в сосудах большого круга. Это обусловлено
широким диаметром легочных артериол. Поэтому правый желудочек сердца
работает с небольшой нагрузкой и развивает давление в несколько раз
меньшее, чем левый. Систолическое давление в легочной артерии
составляет 25-30мм. рт. ст., диастол ическое - 5-10мм. рт. ст
Капиллярная сеть малого круга кровообращения имеет поверхность
около 140 м2. Одномоментно в легочных капиллярах находится от 60 до 90
мл крови. За одну минуту через все капилляры легких проходит 3,5-5л
крови, а при физической работе - до 30-35л • мин. Эритроциты проходят
через легкие за 3-5с, находясь в легочных капиллярах (где происходит
газообмен) в течение 0.7с,
при физической работе - 0,3 с. Большое
количество сосудов в легких приводит к тому, что кровоток здесь в 100 раз
выше, чем в других тканях организма.
Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными, или венечными,
сосудами. В отличие от других органов, в сосудах сердца кровоток происходит
преимущественно во время диастолы. В период систолы желудочков сокращение
миокарда настолько сдавливает расположенные в нем артерии, что кровоток в них
резко снижается.
В покое через коронарные сосуды протекает в 1 минуту 200-250 мл крови, что
составляет около 5% МОК. Во время физической работы коронарный кровоток может
возрасти до 3-4 л • мин. Кровоснабжение миокарда в 10-15 раз интенсивнее, чем тканей
других органов. Через левую венечную артерию осуществляется 85% коронарного
кровотока, через правую - 15%. Венечные артерии являются концевыми и имеют
мало анастомозов, поэтому их резкий спазм или закупорка приводят к тяжелым
последствиям.
12.3. Регуляция тонуса сосудов. Механизмы регуляции тонуса сосудов
подразделяются на три группы: местные, нейрогенные и гуморальные.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
199
Местная регуляция сосудистого тонуса позволяет в определенных пределах
регулировать просвет сосудов, а значит, и кровоснабжение тканей без влияния
ЦНС и гуморальных факторов. Среди них выделяют четыре ведущие группы
факторов:
1. Миогенная ауторегуляция - это изменение напряжения гладких
мышц сосудистой стенки при изменении их длины (степени растяжения).
Этот механизм работает при изменениях давления внутри сосуда, позволяя
сохранять относительно стабильным кровоснабжение тканей при увеличении
или уменьшении регионального АД.
2. Влияние химических веществ. По существу, подавляющее число
химических веществ, циркулирующих в крови, приводит к расширению сосудов
вследствие угнетения сократительной активности гладких мышц их стенки.
Установлено, что расширение сосудов (увеличение кровотока) происходит при
снижении напряжения О2, рН, увеличении СО2, повышении осмолярности
крови, содержания в крови и межклеточной жидкости ионов К +, аденозиновых
соединений и неорганических фосфатов, а также воздействии ряда других химических веществ.
3. Уменьшение активности гладкомышечных клеток стенок сосудов.
Снижение тонуса артериальных сосудов может происходить
в резуль-
тате деформации артериол в момент функциональной активности органа (со кращение мышцы, увеличение объема слюнных желез и т.д.).
4. Усиление механических воздействий на эндотелий сосудов. Снижение
тонуса
сосудов
может
происходить
в
результате
расслаб-
ления гладких мышц их стенки при увеличении скорости тока крови в них.
Центрально-нервные механизмы регуляции тонуса сосудов. Гладкие
мышцы сосудов иннервируются симпатическими нервами, медиатором которых
является норадреналин. Усиление активности
симпатических волокон
приводит к сужению сосудов, а ослабление - к расширению. Максимальное
сужение наступает при частоте импульсации в 8-10 имп/с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
200
Сосудодвигателъный нервный центр, обеспечивающий требуемую
степень сужения артериальных и венозных сосудов, расположен на дне 4-го
желудочка продолговатого мозга и состоит из прессорного и депрессорного
отделов. Активация первого приводит к сужению сосудов и повышению АД.
Раздражение депрессорного отдела вызывает торможение прессорного и, таким
образом, приводит к расширению сосудов и снижению АД. Влияния, идущие от
сосудодвигательного центра продолговатого мозга, приходят к симпатическим
нейронам боковых рогов спинного мозга. Аксоны
этих нейронов
переключаются в ганглиях на тела вторых нейронов симпатического пути
контроля тонуса сосудов.
Артериальные сосуды непрерывно находятся в тоническом напряжении
благодаря постоянной тонической активности сосудодвигательного центра.
Тонус этого центра поддерживается воздействием на него как рефлекторных, так
и гуморальных механизмов.
Сосудистые рефлексы,
делят на две группы: собственные и
сопряженные. Собственные сосудистые рефлексы вызываются раздражением
рецепторов, расположенных в самих сосудах и сердце. Особо важно е
физиологическое значение имеют рецепторы, расположенные в дуге аорты
(аортальные) и в месте разветвления сонной артерии (каротидные).
Группа рецепторов дуги аорты и каротидного синуса возбуждается при
повышении давления крови и растяжении участков сосудов, в которых они
расположены. Поэтому они называются прессорецепторами, или барорецепторами. Возбуждение этих рецепторов при повышении давления приводит
к рефлекторному снижению АД в результате активации блуждающего нерва,
тормозящего деятельность сердца, и торможения симпатических сосудосуживающих нервов, приводящего к расширению сосудов. При понижении
давления (например, при переходе из горизонтального в вертикальное поло жение, кровопотере) происходит менее интенсивное раздражение этих рефлексогенных зон. Влияние депрессорных нервов ослабляется, усиливается
работа сердца, повышается тонус сосудов, возрастает АД.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
201
Рефлекторная регуляция тонуса сосудов и АД осуществляется также с
помощью хеморецепторов, расположенных в аортальных (дуга аорты), а также
в ряде других сосудистых областей. Возбуждение этих рецепторов происходит
при уменьшении напряжения кислорода в крови, повышении содержания
двуокиси углерода и воздействии ряда других химических веществ. Раздражение
хеморецепторов приводит к повышению АД, тогда как активация
барорецепторов - к его снижению.
Сопряженные сосудистые рефлексы возникают при раздражении рецептивных зон вне сосудистой системы и приводят в основном к повышению
тонуса сосудов и, следовательно, увеличению АД. Так, в частности, повышение
АД в результате увеличения тонуса сосудов и ЧСС происходит при мышечной
работе вследствие раздражения свободных нервных окончаний в скелетных
мышцах различными метаболитами.
Гуморальная регуляция тонуса сосудов. Изменения тонуса сосудов
происходит под влиянием различных физиологически активных веществ,
переносимых кровью. Одни из этих веществ суживают сосуды, а другие
расширяют. К сосудосуживающим веществам относятся гормоны мозгового
вещества надпочечников - адреналин и норадреналин, а также задней доли
гипофиза - вазопрессин. Сужает сосуды циркулирующий в крови серотонин,
образующийся в слизистой оболочке кишечника и в некоторых участках
головного мозга. Сильный сосудосуживающий фактор - ренин - образуется в
почках при уменьшении их кровоснабжения. В крови он превращается в
ангиотензин II, вещество, обладающее значительным сосудосуживающим
эффектом. Расширение сосудов происходит при действии ацетилхолина.
Расширительным эффектом обладает полипептид брадикинин, выделяемый из
поджелудочной железы, из легких и некоторых других органов. Расширяет
сосуды образующийся в почках медуллин. Во многих тканях продуцируются
сосудорасширяющие вещества
простагландины. Довольно сильным
веществом, расширяющим артериальные сосуды, является гистамин. Он
образуется в скелетных мышцах при их сокращении.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
202
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО РАЗДЕЛУ
ФИЗИОЛОГИЯ ГЕМОДИНАМИКИ.
1.
Движение крови по сосудам обусловлено:
А) периферическим сопротивлением сосудов;
Б) разностью давления в артериях и венах;
В) объемной скоростью кровотока;
Г) средним артериальным давлением.
2.
Сопротивление кровотоку прежде всего зависит:
А) от интенсивности оттока крови из крупных сосудов на периферию;
Б) от частоты сокращения сердца;
В) от скорости кровотока;
Г) от диаметра сосуда и вязкости крови.
3.
Количество крови, проходящее в единицу времени через всю кровеносную
систему, тем больше:
А) чем меньше разность давления в артериях и венах и сопротивление току крови;
Б) чем больше разность давлений в артериях и венах и меньше сопротивление кровотоку;
В) чем больше разность давлений в артериях и венах и сопротивление току крови.
4.
Объемной скоростью кровотока называют:
А) количество крови, протекающее через сосуд в единицу времени;
Б) количество крови, протекающее через всю кровеносную систему в единицу времени;
В) скорость движения крови в артериях;
Г) скорость продвижения частиц крови вдоль сосуда.
5.
Общая объемная скорость кровотока в среднем в покое (при работе) равна:
А) 5800 (25000)мл;
Б) 5800 (5800)мл;
В) 3500 (18000) мл;
Г) 3500 (3500) мл;
6.
Время полного кругооборота у взрослого человека в покое равна:
А) 21-23с;
Б) 11-13с;
В) 16-18с;
Г) 25-28с.
7.
Время полного кругооборота при работе:
А) увеличивается;
Б) уменьшается;
В) не изменяется.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
203
8.
Как изменяется местная объемная скорость кровотока при физической
работе:
А) не изменяется;
Б) увеличивается в неактивных органах;
В) увеличивается в активных органах;
Г) уменьшается в активных органах.
9.
Линейная скорость кровотока это:
А) скорость продвижения частиц в крови вдоль сосуда;
Б) количество крови, протекающее через сосуд в единицу времени;
В) количество крови, возвращающееся к сердцу в единицу времени;
Г) скорость движения крови в аорте.
10.
Линейная скорость кровотока в крупных артериях в среднем равна:
А) 25см/с;
Б) 50см/с;
В) 5см/с.
11.
Линейная скорость кровотока в капиллярах равна:
А) 0,3 – 5см/с;
Б) 1 – 2см/с;
В) 0,03 – 0,05см/с.
12.
Линейная скорость кровотока в крупных венах в среднем равна:
А) 20см/с;
Б) 5см/с;
В) 12см/с.
13.
Как изменяется линейная скорость кровотока в зависимости от интенсивности
мышечной работы:
А) не изменяется;
Б) увеличивается с увеличением интенсивности работы;
В) уменьшается с увеличением интенсивности.
14.
Основным звеном в системе микроциркуляции являются:
А) капилляры;
Б) артериолы;
В) венулы;
Г) артерии.
15.
Резистивными сосудами называют:
А) вены и венулы;
Б) артериолы;
В) сонные артерии.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
204
16.
Ёмкостными сосудами называют:
А) вены;
Б) артерии;
В) артериолы.
17.
Важнейшей функцией лимфатических сосудов является обеспечение:
А) оттока лимфы из крови в ткани;
Б) выведение продуктов распада из крови в ткани;
В) оттока межтканевой жидкости из ткани в кровь.
18.
Магистральными сосудами называют:
А) вены;
Б) артерии;
В) венулы;
Г) капилляры.
19.
Обменные процессы в капиллярах осуществляются по механизму:
А) активного и пассивного транспорта;
Б) осмоса и секреции;
В) диффузии и фильтрации.
20.
Основной функцией кожного кровотока является:
А) обеспечение перераспределения крови при мышечной работе;
Б) обеспечение терморегуляции организма;
В) обеспечение соответствия кровотока метаболизму в тканях.
21.
Основное сопротивление току крови возникает:
А) в венах;
Б) в артериях и венах;
В) в артериолах;
Г) в капиллярах.
22.
Как зависит объем протекающей через сосуд крови от сопротивления сосуда:
А) не зависит;
Б) находится в прямой зависимости;
В) находится в обратной зависимости.
23.
В чем заключается функция «дыхательного насоса»:
А) во время вдоха уменьшается давление в полых венах и предсердиях, что способствует
притоку крови к сердцу;
Б) расправление легкого
на вдохе способствует
движению
крови
по
микроциркуляторному руслу малого круга кровообращения;
В) во время вдоха возрастает давление на внутренние органы уменьшается, что облегчает
приток крови к сердцу.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
205
24.
Давление крови в артериях в основном зависит от:
А) частоты сокращения, венозного возврата, объема циркулирующей крови;
Б) силы сокращения сердца, тонуса сосудов, вязкости крови;
В) скорости и объема кровотока, пульсового давления.
25.
Систолическое давление это:
А) максимальное давление крови в артериях при сокращении левого желудочка;
Б) максимальное давление крови в сердце;
В) минимальное давление крови в артериях при расслаблении левого желудочка;
Г) максимальное давление в полых венах при сокращении сердца.
26.
Диастолическое давление это:
А) минимальное давление крови в артериях при сокращении левого желудочка;
Б) минимальное давление крови в артериях при расслаблении левого желудочка;
В) максимальное давление крови в артериях при сокращении желудочков;
Г) минимальное давление крови в сердце.
27.
Среднее артериальное давление это:
А) разница между систолическим и диастолическим давлением;
Б) давление крови в артериях среднего калибра;
В) давление, которое могло бы обеспечить непрерывное течение крови без колебаний
давления при систоле и диастоле.
28.
Пульсовое давление это:
А) разница между систолическим и диастолическим давлением;
Б) средняя величина между систолическим и диастолическим давлением;
В) давление крови на лучевой артерии в момент сердечного выброса;
Г) ритмичное колебание стенок артерий.
29.
Как изменяется АД при увеличении ЧСС и венозного притока к сердцу:
А) уменьшается;
Б) не изменяется;
В) увеличивается.
30.
Пульс это:
А) частота сокращений сердца в единицу времени;
Б) ритмические колебания стенок сосудов, обусловленные диастолическим повышением
давлением в артериях;
В) ритмические колебания стенок сосудов, обусловленное систолическим повышением
давления в артериях.
31.
Как зависит сопротивление сосуда от вязкости протекающей через него крови:
А) в крупных сосудах находится в прямой, в мелких – в обратной;
Б) находится в прямой зависимости;
В) в артериях находится в прямой зависимости, в венах – в обратной;
Г) находится в обратной зависимости.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
206
32.
Как зависит линейная скорость кровотока от общей площади сечения сосудов:
А) находится в прямой зависимости;
Б) находится в обратной зависимости;
В) не зависит.
33.
Как зависит объёмная скорость кровотока от линейной:
А) находится в прямой зависимости;
Б) находится в обратной зависимости;
В) в крупных сосудах – в прямой зависимости, в мелких – в обратной;
Г) в артериях – в обратной, в венах – в прямой зависимости.
34.
Сосудодвигательные симпатические нервные волокна оказывают:
А) сосудорасширяющий эффект;
Б) сосудосуживающий эффект и расширяют сосуды сердца;
В) повышение давления в крупных артериях;
Г) сужение сосудов сердца.
35.
Сосудодвигательные парасимпатические нервные волокна вызывают:
А) расширение сосудов;
Б) сужение сосудов;
В) повышение давления крови;
Г) сужение артерий и расширение вен.
36.
Возбуждение прессорецепторов
рефлекторно вызывает:
при
повышении
кровяного
давления
А) возбуждение сосудосуживающего центра и, как следствие, сужение сосудов;
Б) торможение сосудосуживающего центра и, как следствие, расширение сосудов и
понижение давления;
В) торможение сосудосуживающего центра и, как следствие, расширение сосудов и
понижение давления;
37.
Возбуждение хеморецепторов при повышении концентрации СО2 и снижении
О2 в крови рефлекторно вызывает:
А) возбуждение сосудосуживающего центра и сужение сосудов;
Б) торможение сосудосуживающего центра и расширение сосудов;
В) торможение сосудорасширяющего центра и расширение сосудов.
38.
При изменении положения тела и понижении давления в аорте и полых венах
рефлекторно:
А) влияние сосудорасширяющих нервов ослабляется, повышается тонус сосудов,
усиливается работа сердца, возрастает АД.
Б) усиливаются сосудорасширяющие влияния, снижается тонус сосудов, уменьшается
ЧСС и АД;
В) увеличивается венозный возврат, увеличивается сила сокращений сердца.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
207
39.
Как изменяется просвет сосудов при местном действии на них углекислого газа
(СО2 ):
А) увеличивается;
Б) не изменяется;
В) уменьшается.
40.
Гормоны мозгового вещества надпочечников – адреналин и норадреналин, а
также вазопрессин, серотонин, ренин вызывают:
А) расширение сосудов;
Б) сужение сосудов;
В) значительное сужение сосудов сердца.
41.
Ацетилхолин, медулин, брадикардин, гистамин вызывают:
А) расширение сосудов;
Б) сужение сосудов;
В) значительное сужение сосудов сердца.
42.
При физической работе, повышение адениловой, молочной, угольной кислот,
ионов калия вызывает:
А) значительное сужение сосудов;
Б) расширение артериол, раскрытие спавшихся капилляров;
В) значительное расширение аорты и полых вен.
43.
За счет чего осуществляется движение крови по венам:
А) за счет венозных клапанов, обеспечивающих однонаправленный ток крови;
Б) присасывающего действия грудной клетки;
В) сокращения скелетных мышц при работе;
Г) А) + Б) + В);
Д) А) + В).
44.
Давление крови в капиллярах в среднем равно:
А) 20мм рт.ст.;
Б) 5мм рт.ст.;
В) 120мм рт.ст.;
45.
Давление крови в полых венах равно:
А) 40-60мм рт.ст.;
Б) 0 – 2мм рт.ст.;
В) 140мм рт.ст.
46.
Как изменяется просвет сосудов кожи и внутренних органов при высокой
температуре окружающей среды:
А) сосуды кожи сужаются, внутренних органов расширяются;
Б) сосуды кожи и внутренних органов сужаются;
В) сосуды кожи расширяются, внутренних органов сужаются;
Г) сосуды внутренних органов расширяются, просвет сосудов кожи не изменяется.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
208
РАЗДЕЛ 7
ДЫХАНИЕ
Лекция 13. Физиология дыхания.
13.1. Этапы дыхания. Нормальная жизнедеятельность организма
человека связана с непрерывным потреблением кислорода и выделением
углекислого газа. Поступление в организм кислорода и выделение
углекислоты обеспечивается совокупностью процессов, обозначаемых
понятием дыхание. Дыхание включает два основных процесса:
1.
Транспорт дыхательных газов – O2 из окружающего воздуха к
клеткам тканей и СО2 из тканей в окружающий воздух;
2.
Клеточное дыхание, которое изучается биохимией.
Транспорт дыхательных газов обеспечивается двумя активными
процессами – лёгочной вентиляцией и циркуляцией. В них принимают
участие три физиологические системы: лёгкие, кровообращение и кровь. В
процессе транспорта газов можно выделить 4 этапа:
1.
Вентиляцию (внешнее дыхание);
2.
Газообмен в лёгких;
3.
Транспорт газов кровью;
4.
Газообмен между кровью и тканями.
Перед изложением этих этапов следует познакомиться с некоторыми
физическими показателями и процессами:
Газы состоят из молекул, обладающих кинетической энергией. В
процессе хаотического броуновского движения они сталкиваются друг с
другом. Число столкновений определяет давление, оказываемое данным
газом. Чем больше столкновений (следовательно, чем выше концентрация
данного газа), тем больше давление. В смеси газов, по закону Дальтона,
каждый газ ведёт себя так, как если бы он один занимал весь объём и
развивает давление независимо от наличия других газов в смеси. Давление,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
209
оказываемое каждым газом в отдельности в смеси газов называется
парциальным давлением данного газа. Сумма парциальных давлений
отдельных газов, составляющих смесь, определяет общее давление этой
смеси. Парциальное давление газа (Р) определяется как произведение
процентного соотношения данного газа (F) на общее давление газовой смеси
(Рв): Р = FРв.
Атмосферный воздух представляет собой газовую смесь, содержащую
около 79% N2 (FN2 = 0,79), 21% О2 (FО2 = 0,21) и 0,04% СО 2 (FCO2 = 0,0004).
Рв = 760мм рт. ст. на уровне моря, следовательно: Р N2 = 0,79760 = 600мм рт.
ст., РО2 = 0,21760 = 160мм рт. ст., Р СО2 = 0,0004760 = 0,3мм рт. ст..
Процентное содержание газов в атмосферном воздухе при изменении
барометрического давления остаётся неизменным, изменяется только
парциальное давление. Например, при погружении в воду на глубину 10м
давление воздуха увеличивается на 1 атмосферу, т.е. вдвое, следовательно
вдвое увеличивается и парциальное давление О 2:
РO2 = 0,21(2760) = 320мм. рт. ст.
В альвеолярном воздухе, выдыхаемом воздухе, артериальной и
смешанной венозной крови давление водяных паров составляет 47мм. рт. ст.
следовательно, на долю остальных газов падает 713мм. рт. ст.
Парциальное давление газов составляет:
в альвеолярном воздухе: О2 = 104мм. рт. ст.
СО2 = 40мм. рт. ст.
выдыхаемом воздухе: О2 = 116мм рт. ст.
СО2 = 32мм рт. ст.
артериальной крови: О2 = 100мм рт. ст.
СО2 = 40мм рт. ст.
смешанной венозной: О2 = 40мм рт. ст.
СО2 = 46мм рт. ст.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
210
Диффузия газов – это хаотическое движение газа, из области с более
высоким парциальным давлением, в область с более низким. Разность между
этими давлениями или градиент парциального давления наиболее важный
фактор обмена газа. Для каждого газа его диффузия зависит только от
градиента парциального давления для данного газа.
Общим эффектом дыхания является «ток» О 2 от уровня парциального
давления в 160мм в атмосферном воздухе (на уровне моря) до уровня
парциального давления в тканях около 5мм рт. ст. «ток» СО2 – обратный от
уровня около 50мм.рт.ст. в тканях до уровня 0,3мм в атм. воздухе.
13.2. Внешнее дыхание. Атмосферный воздух попадает через нос и рот
в трахею, переходит в правый и левый бронхи, которые древо видно
разветвляются. Из мелких бронхов воздух через бронхиолы заполняет
легочные пузырьки — альвеолы, стенки которых состоят из эпителиальных
клеток и опорной соединительной ткани. Сквозь альвеолярную мембрану
происходит обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью,
протекающей по капиллярам, оплетающим легочные пузырьки.
Обновление воздуха в альвеолах происходит благодаря изменениям
объема грудной клетки в результате сокращения межреберных дыхательных
мышц и диафрагмы. Важное значение для осуществления вдоха и выдоха
имеет герметически замкнутая плевральная полость, точнее, плевральная
щель.
Она
образована висцеральным
(покрывающим
легкое) и
париетальным (выстилающим изнутри грудную клетку) листками плевры
и заполнена небольшим количеством жидкости.
Дыхательные движения — вдох и выдох — периодически изменяют
объем грудной клетки (рис. 35). При вдохе объем грудной клетки
увеличивается. Сокращение наружных межреберных мышц вызывает
приподнимание ребер с грудной костью и, следовательно, увеличение
грудной полости в передне-заднем и боковых направлениях. Сокращение
мышечных волокон диафрагмы вызывает уплощение ее купола. Перегородка
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
211
между грудной и брюшной полостями опускается, что также приводит к
увеличению размера грудной клетки в вертикальном направлении. При этом
происходит некоторое сдавливание органов брюшной полости.
Рис. 35 Изменение положения грудной клетки при выдохе (А), вдохе
(Б) и диафрагмы при выдохе (а), вдохе (б) и глубоком вдохе (в).
После окончания сокращения наружных межреберных и диафрагмальной
мышц начинается выдох. В условиях спокойного дыхания опускание ребер
при выдохе происходит пассивно, за счет эластической тяги растянутого при
вдохе связочного аппарата. При более глубоком дыхании опускание ребер
происходит активно, в результате сокращения внутренних межреберных
мышц. Органы брюшной полости, смещенные вследствие сокращения
диафрагмальной мышцы
после ее расслабления, вдавливают купол
диафрагмы в грудную полость, уменьшая ее размеры в вертикальном
направлении. Таким образом, выдох характеризуется уменьшением всех размеров грудной полости.
В конце выдоха ребра вместе с грудной костью опущены купол
диафрагмы глубоко вдается в грудную полость. Дыхательные мышцы
расслаблены.
При вдохе легкие следуют за движением грудной клетки, хотя и не
сращены с ее стенкой. Это происходит потому, что щелевидное плевральное
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
212
пространство, отделяющее стенку легкого от стенки грудной клетки, не
увеличивается, так как не имеет сообщения с воздухом. В результате с
увеличением размеров грудной полости легкие расширяются и давление в
них становится ниже атмосферного. Между полостью легких и наружным
воздухом возникает разность давлений, которая определяет закономерный
переход воздуха из атмосферы внутрь легких, в которых давление ниже
атмосферного. Таким образом, причиной поступления воздуха в легкие
является понижение в них давления вследствие увеличения объема грудной
полости.
Во время выдоха объем грудной полости уменьшается и воздух в легких
сжимается, чему способствует укорочение эластической ткани легких,
растянутой во время вдоха. В силу того, что давление в полости легких
становится
выше
атмосферного,
воздух
выходит
в
атмосферу.
Следовательно, причиной выхода воздуха из легких является повышение
давления в них, которое происходит в результате уменьшения размеров
грудной полости. Как только изменение объема грудной полости
прекращается, давление в ней становится равным атмосферному и вдыхание
или выдыхание воздуха прекращается (рис. 36).
Рис. 36. Изменение внутрилегочного (I) и внутриплеврального (II)
давления в процессе дыхания.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
213
Для количественной оценки лёгочной вентиляции необходимо знать
объёмы воздуха в лёгких. Выделяют 4 первичных лёгочных объёмов (рис 37):
1. дыхательный объём (ДО) - у молодого мужчины весом 70кг
составляет  500мл за один дыхательный цикл;
2. резервный объём вдоха (РОвд.)  2500мл (максимальный выдох после
нормального вдоха);
3. резервный объём выдоха (РОвыд.)  1200мл (максимальный вдох
после нормального выдоха);
4. остаточный объём (ОО)  1200 мл (остаток после максимального
выдоха).
Рис. 37. Легочные объемы и емкости.
Различают 4 ёмкости лёгких:
1. общая ёмкость лёгких (ОЁЛ) = ДО + РОвд.+ РОвыд.+ ОО  5400мл;
2. жизненная ёмкость лёгких (ЖЕЛ)  ДО + РОвд. + РОвыд. = 4200мл;
3. ёмкость вдоха (Евд.) = ДО + РОвд. = 3000мл.
4. функциональная остаточная ёмкость (ФОЕ) = РОвыд. + ОО =
2400мл.
ЖЕЛ составляет примерно 70 – 80% от общей ёмкости лёгких, она
определяет максимальную возможность глубины дыхания и потому служит
важным показателем функциональных возможностей дыхательного аппарата.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
214
ЖЕЛ зависит от ОЕЛ, силы дыхательных мышц, сопротивления грудной
клетки и лёгких к растяжению, от пола, возраста, размера тела, положения
тела в пространстве. При мышечной работе изменяются в разной степени все
объёмы и ёмкости лёгких. ДО увеличивается в основном за счёт Ровд. и
РОвыд..
Комплексным показателем лёгочной вентиляции служит минутный
объем дыхания (МОД).
МОД = ДОЧД
В условиях покоя лёгочная вентиляция в среднем равна 6л/мин (50012)
и зависит от размеров тела. При мышечной работе ЛВ увеличивается в
зависимости от энергетических запросов. От уровня покоя возрастает при
максимальной работе до 100 – 140 л/мин у мужчин и 70 – 100 л/мин у
женщин. При повышении мощности работы ЛВ увеличивается линейно с
ростом потребления VO2 и выделения СО2. Однако по мере приближения к
МПК ЛВ начинает увеличиваться значительно больше, чем скорость
потребления организмом О 2 (рис. 39). В этом случае дыхательные мышцы
увеличивают потребление О 2 на столько, что весь достигнутый при этом
прирост в доставляемом организму О 2 используется самими дыхательными
мышцами, более того, понижается снабжение кислородом основных
дыхательных мышц. Дальнейший рост мощности работы сверх максимально
аэробной
(МПК)
ведёт
к
очень
сильному
увеличению
ЛВ
без
соответствующего роста потребления О 2. Мощность работы, начиная с
которой ЛВ возрастает быстрее, чем VO2 называется критической
дыхательной нагрузкой. ЛВ значительно больше при работе руками, или
ногами, больше при статической работе, чем динамической.
Как уже говорили, ЛВ при максимальной аэробной работе достигает 100
= 140 л/мин, что удаётся за счёт примерно 5-кратного роста частоты дыхания
(с 12 до 50 в минуту) и примерно 6-ти кратного увеличения ДО (с 500 до
3000мл). Но в среднем с увеличением V линейно возрастает и ЧД.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
215
Для
оценки
эффективности
ЛВ
пользуются
определением
вентиляционного эквивалента О 2, т.е. отношения МОД/ПО2. Это
отношение показывает, какой объём воздуха нужно провентилировать
через лёгкие для получения 1л О 2. В условиях покоя оно составляет у
мужчин примерно 20 л/лО 2, при тяжёлой работе 30-35 л/лО2.
С каждым вдохом часть воздуха остаётся в анатомическом мёртвом
пространстве, в дыхательных путях, в которых не происходит обмена газов с
кровью. Часть дыхательного объёма воздуха, которая попадает в альвеолы и
принимает участие в обмене газов, называется эффективным дыхательным
объёмом (ЭДО). Он равен ДО – ОМП (объём мёртвого пространства).
Поэтому различают лёгочную вентиляцию (ЛВ) и альвеолярную или
эффективную вентиляцию (АВ или ЭВ). АВ снижается с увеличением
мёртвого пространства и повышается с его уменьшением. В условиях покоя
ОМП составляет 150мл. При частоте дыхания 12 раз в минуту АВ = (500 –
150)12, т.е. 4200мл, т.е. 70% от АВ (6000мл/мин). Величина АВ зависит от
ДО, ЧД, ОМП. При мышечной работе объём анатомически мёртвого
пространства может повышаться за счёт расширения воздухоносных путей.
Так, при ДО в 3л, объём мёртвого пространства достигает 300-350мл. Однако
и в этом случае он составляет лишь 10% от ДО, т.к. ДО при мышечной
работе увеличивается значительно больше. В дополнение к объёму воздуха в
анатомически мёртвом пространстве, имеется небольшая часть вдыхаемого
воздуха, которая достигает и заполняет альвеолы, но, тем не менее, не
принимает участие в обмене газов с кровью из-за полного закрытия
(спадания) капилляров в них, и приёмного объёма воздуха, который
вентилирует альвеолы в большей мере, чем это необходимо. В этих случаях
вентиляция
альвеол
превышает
их
перфузию.
Вместе
с
объёмом
анатомически мёртвого пространства эти два дополнительных объёма
воздуха составляют физиологически мёртвое пространство.
Таким образом, возможности обмена газов определяются также
соотношением вентиляция-перфузия. Для идеального объёма газов в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
216
альвеолах соотношение вентиляция-перфузия должно быть равно 1, на самом
деле в условиях покоя из-за наличия физиологически мёртвого пространства
оно равно 0,7 – 0,8. Во время мышечной работы отношение вентиляцияперфузия возрастает.
13.3. Обмен газов в легких и тканях. Обмен О2 и СО2 между
альвеолярным воздухом и капиллярной кровью происходит путём диффузии.
В условиях покоя pO 2 = 104мм рт.ст. а pO2 в венозной крови, протекающей в
альвеолярных капиллярах лишь 40мм рт.ст. В соответствии с этой разницей
парциальных давлений О 2 диффундирует из альвеолярного воздуха в кровь
(рис. 38). Самая большая диффузия О 2 из альвеол в кровь происходит в
начале капилляров, где градиент парциального давления О 2 наибольший более 60мм рт.ст. (104 – 40). По мере поступления О 2в кровь, парциальное
давление О2 в ней возрастает, а градиент между альвеолярным воздухом и
кровью снижается. Когда парциальное давление О2 в капиллярной крови
уравнивается с парциальным давлением О 2 в альвеолярном воздухе, градиент
давления становится равным нулю. Таким образом, по мере продвижения по
капиллярам диффузия О 2 в кровь замедляется вплоть до полного
прекращения
в
венозной
артериолизированную кровь.
части
капилляра,
которая
содержит
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
217
Рис. 38. Обмен газов через стенки альвеолы.
Напряжение О2 в оттекающей от альвеол крови равно давлению О 2 в
этой альвеоле. Градиент парциального давления СО 2 противоположен по
направлению. В условиях покоя pCO2 в смешанной венозной крови равно
46мм рт.ст., а в альвеолярном воздухе 40мм рт.ст. Разность парциальных
давлений в 6мм рт.ст. определяет диффузию молекул СО 2 из капилляров
венозной крови в альвеолы. Во время мышечной работы градиент давления
О2 и СО2 увеличиваются. рО2 в венозной крови, притекающей к лёгким во
время работы понижено по сравнению с условиями покоя из-за усиленного
потребления О2 мышцами и др. органами и тканями. При максимальной
аэробной работе рО 2 в притекающей венозной крови может снижаться до
20мм рт.ст. С другой стороны, в результате рабочей гипервентиляции
усиливается поступление в альвеолы атмосферного воздуха. рО 2 во время
мышечной работы достигает 130мм рт.ст. в альвеолярном воздухе. Градиент
становится равным 100 и более мм рт.ст. рО 2 в смешанной венозной крови во
время работы может увеличиваться до 60мм рт.ст., а в альвеолярном воздухе
остаётся 40мм рт.ст., т.е. градиент увеличивается до 20мм рт.ст. (6мм - в
покое). Повышение градиента ускоряет обмен дыхательных газов при работе.
Чем больше мощность работы, тем выше градиенты парциальных давлений
О2 и СО2.
Лишь при очень мощной работе с уровнем потребления МПК может
произойти небольшое падение рО 2. В идеальном случае после газообмена в
лёгких парциальное давление дыхательных газов в артериальной крови
должны быть такими же, что и в альвеолярном воздухе. Однако, в
действительности
между
ними
существует
небольшая
разница
–
альвеолярно-артериальная Р О2 – разность. В условиях покоя эта разность
составляет  10мм рт.ст., при работе 20 – 30% от МПК – 12, 40 – 60% - 15, 68
– 85% - 18, 100% - 25мм рт.ст.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
218
Переход кислорода из крови в ткани. В клетках тканей рО 2 постоянно
стремится к снижению, а в функционирующих мышцах может снизиться до
нуля. Поэтому из притекающей к тканям артериальной крови, где исходная
величина рО2 большая (около 100мм рт. ст.), кислород диффундирует в
ткани, и рО2 крови снижается все больше и больше по мере протекания ее
через ткани и становится равным 40мм рт. ст. и меньше.
Кровь капилляров большого круга кровообращения отдает не весь
кислород. Если в артериях имеется в среднем 19 об% О 2, то в оттекающей от
тканей венозной крови — около 11 об% О 2. Разность между об% О 2 в
притекающей к тканям артериальной крови и оттекающей от них венозной
называется артерио-венозной разностью. Эта величина служит важной
характеристикой дыхательной функции крови, показывая, какое количество
кислорода доставляют тканям каждые 100 мл крови. Для того чтобы
выяснить, какая часть приносимого кровью кислорода переходит в ткани,
вычисляют коэффициент утилизации кислорода. Его определяют путем
деления величины артерио-венозной разности (по кислороду) на содержание
кислорода в венозной крови и умножения на 100. В покое коэффициент
утилизации О2 обычно равен 30—40%. При напряженной мышечной работе,
когда в оттекающей от мышц венозной крови содержание О 2 уменьшается
примерно до 8 об % и более (вместо 11 об% в покое), утилизация кислорода
участвующими в работе тканями может возрасти до 50—60 об % и более.
В снабжении мышц кислородом в трудных условиях работы может
иметь значение и внутримышечный пигмент миоглобин, который связывает
дополнительно 1,0—1,5 л О2.
Связь кислорода с миоглобином более прочная, чем с гемогло бином.
Оксимиоглобин отдает кислород только при выраженной гипоксемии. При
этом существенное значение имеют ферментативные внутриклеточные
процессы.
Переход углекислого газа из тканей в кровь. Поскольку рСО2 в тканях
достигает значительных величин (50—60 мм.рт.ст. и выше), углекислый газ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
219
переходит в межтканевую жидкость, где рСО 2 равно в среднем 46мм.рт.ст., и
в кровь, превращая ее в венозную (рСО2 — около 47 мм рт. ст.). Повышение
напряжения углекислоты в крови, а также увеличение сдвига рН в кислую
сторону, например при мышечной работе, способствует отдаче кислорода
кровью для окислительных процессов в тканях.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
220
РАЗДЕЛ 7
ДЫХАНИЕ
Лекция 14
14.1. Транспорт газов кровью. Перенос кислорода. Дыхательная
функция крови прежде всего характеризуется доставкой к тканям тела
необходимого им количества кислорода. Химическим переносчиком
кислорода
служит
пигмент
крови гемоглобин (НЬ).
Он обладает
способностью вступать с кислородом в непрочное соединение —
оксигемоглобин (НЬО 2), которое легко распадается с освобождением
кислорода.
Молекула гемоглобина включает четыре частицы гемма - железосодержащего вещества, имеющего важнейшее значение для возникновения
обратимой связи с кислородом. Белковая часть молекулы гемоглобина
глобин составляет 96% общей массы, а 4% приходится на долю гема.
Поскольку молекула гемоглобина содержит 4 частицы гема, она может
одновременно или последовательно связать 4 молекулы кислорода:
НЬ4+4О2—(НЬО2)4. Количество кислорода, связанного гемоглобином в 100
мл крови, носит название кислородная емкость крови. Известно, что
каждый грамм гемоглобина связывает 1,33 -1,36 мл О2. Следовательно,
кислородная емкость крови здорового взрослого мужчины, у которого в 100
мл крови содержится 15 г НЬ, составляет 20,4 объемных процента
(1,36x15=20,4 об%). Величина кислородной емкости крови колеблется в широких пределах у разных людей и в разных условиях (от 17,42 до 24,12 об %).
Имеются данные о некотором увеличении (на 10—15%) кислородной
емкости циркулирующей крови при физических нагрузках за счет выхода
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
221
богатой эритроцитами крови из депо (селезенки, печени). Кислородная
емкость всей крови человека, содержащей примерно 750г гемоглобина, сос тавляет около 1000 мл О 2, что достаточно для кислородного потребления в
покое в течение 5 — 6 мин. В реальных условиях используется лишь часть
кислородного запаса крови. В трудных условиях мышечной работы кис лородная емкость крови может оказаться существенным энергетическим
резервом организма.
Насыщение крови кислородом зависит от рО 2 в крови, в свою очередь
зависящего от рО 2 атмосферного воздуха. По мере увеличения рО2 крови
процент насыщения ее кислородом возрастает, а при понижении рО 2
уменьшается. Однако в соотношениях рО 2 в крови и насыщения крови
кислородом нет прямо пропорциональной зависимости: в зоне малых
значений рО2 процент НЬО2 повышается значительно быстрее, чем в зоне
больших величин рО 2. Эта важная функциональная связь отчетливо видна
при графическом изображении кривой диссоциации (расщепления)
оксигемоглобина (рис. 38).
Рис. 38. Кривая диссоциации оксигемоглобина.
А – содержание оксигемоглобина в артериальной крови, В – в венозной
Кривая диссоциации оксигемоглобина наглядно показывает ус ловия,
определяющие перенос кислорода кровью. В притекающей к легким крови
(венозной) рО2 равно 40мм рт. ст. По мере обогащения в капиллярах легкого
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
222
кислородом рО 2 крови достигает 100мм рт. ст. и почти все молекулы
гемоглобина (96%) переходят в окисленную форму — оксигемоглобин.
Близкое
к
горизонтальному
направление
кривой
диссоциации
оксигемоглобина в зоне больших значений рО2 означает, что небольшие
колебания рО2 окружающего воздуха или альвеолярного воздуха в этом
случае не будут существенно сказываться на связывании кислорода
гемоглобином. Даже при подъеме на высоту 4000м, где рО 2 в альвеолах
падает со 102 до 60мм рт. ст. (на 40%), насыщение крови кислородом в капиллярах альвеол уменьшается всего на 11% (с 96 до 85%).
При снижении рО 2 в крови тканевых капилляров от 60 до 30мм рт. ст.
насыщение крови кислородом падает уже на 20%, т. е. до 40% НЬО 2. Такой
процесс диссоциации оксигемоглобина совершается по мере продвижения
крови через ткани. Поскольку в диапазоне низких значений рО 2 его
уменьшение ведет к быстрому расщеплению оксигемоглобина, высокое
усиление окислительных процессов в тканях резко повышает скорость
снижения насыщения крови кислородом, т. е. увеличивает переход О 2 из
крови в ткань.
В различных условиях деятельности может возникать острое снижение
насыщения крови кислородом — гипоксемия.
Причины гипоксемии весьма разнообразны. Она может возникать в крови
легких в связи со снижением рО 2 в альвеолярном воздухе (например, при
произвольной задержке дыхания), а также при неравномерности вентиляции
в различных частях легких. Она может усиливаться при двигательной
деятельности вследствие нарастания неравномерности вентиляции легких,
увеличения скорости кровотока в связи с малым временем контакта воздуха и
крови, а также в случаях увеличения толщины легочной мембраны.
Гипоксемия может быть связана с перебросом крови через артерио-венозные
анастомозы в малом круге кровообращения.
Перенос углекислого газа. Перенос кровью углекислоты от тканей к легким
важен прежде всего для освобождения организма от избытка углекислого
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
223
газа. Углекислый газ диффундирует из тканей, где его напряжение велико, в
кровь с меньшим напряжением СО2. В капиллярах тканей рСО 2 относительно
большое - 47мм рт. ст. Поэтому СО 2 связывается с кровью. Углекислый газ в
крови (как и О2) находится в двух состояниях: растворенный в плазме (около
5% всего количества) и химически связанный с другими веществами (95%).
СО2 в виде химических соединений имеет три формы: угольная кислота
(Н2СО3), соли угольной кислоты (NaHCO3) и в связи с гемоглобином
(НвНСО3).
В крови тканевых капилляров одновременно с поступлением СО 2 внутрь
эритроцитов и образованием в них угольной кислоты происходит отдача О 2
оксигемоглобином. Восстановленный Нв легко связывает водородные ионы,
образующиеся при диссоциации угольной кислоты. Таким образом,
восстановленный Нв венозной крови способствует связыванию СО 2, а
оксигемоглобин, образующийся в легочных капиллярах, облегчает его
отдачу.
В состоянии покоя с дыханием из организма человека удаляется 230-250
мл СО2 в 1 минуту. При удалении из крови СО 2 из нее уходит примерно
эквивалентное число ионов водорода. Таким порядком дыхание участвует в
регуляции кислотно-щелочного состояния во внутренней среде организма.
14.2. Кислородный запрос. Кислородный долг. Максимальное
потребление кислорода. При работе в несколько раз увеличивается
объемная скорость кровотока, что обеспечивает доставку нужного
количества кислорода к работающим мышцам и транспорт углекислого газа к
альвеолярным капиллярам. При этом может возникать венозная гипоксемия
(до 20—30% НЬО2 вместо 60% НЬО2 в покое). Если же усиливается
неравномерность вентиляции и возникает недостаточная координация
дыхания и кровотока в малом круге кровообращения то возникает
артериальная гипоксемия, достигающая при тяжелой и длительной работе
80% НЬО2 и ниже. Эти явления отражают приспособительные механизмы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
224
повышения
утилизации
кислорода
из
крови
для
удовлетворения
окислительных процессов в напряженно работающих мышцах.
Кислородный запрос и его удовлетворение. Количество кислорода,
необходимое для окислительных процессов, обеспечивающих ту или иную
работу, называется кислородным запросом. Различают суммарный, или
общий, кислородный запрос, т. е. количество кислорода, необходимое для
выполнения всей работы, и минутный кислородный запрос, т. е. количество
кислорода, потребляемое при данной работе в течение 1 мин.
Суммарный кислородный запрос вычисляется путем суммирования
потребления кислорода во время работы и в восстановительном периоде за
вычетом всего количества кислорода, необходимого для поддержания уровня
покоя (рис. 39).
Рис. 39. Кислородный запрос, потребление кислорода и кислородный
долг при работе аэробной мощности (слева) и при очень тяжелой
(справа).
В зависимости от особенностей мышечной работы устанавливается
оптимальный для нее уровень потребления кислорода. Он относительно мал
при
тяжелоатлетических
упражнениях,
прыжках
на
батуте,
при
гимнастических упражнениях на снарядах, произвольных упражнениях
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
225
фигуристов и при спринтерском беге и значительно высок при скоростном
беге на коньках (5000м), велосипедных гонках на треке и особенно высок при
беге на длинные дистанции и
при скоростном плавании под водою с
аквалангом. Необходимость в использовании анаэробных процессов
возникает почти всегда в начале мышечной работы, так как расходование
АТФ
увеличивается
быстрее,
чем
развертывается
окислительное
фосфорилирование. Поэтому ресинтез АТФ в самом начале мышечной
работы обеспечивается за счет анаэробных процессов. Это приводит к
кислородному дефициту в начале работы, который необходимо покрыть за
счет дополнительного усиления окислительных процессов после окончания
работы или во время самой работы. Последнее возможно при длительной
работе умеренной мощности.
При относительно равномерной работе может наступить вскоре после
начала работы соответствие между кислородным
запросом
и его
удовлетворением, пли истинное устойчивое состояние. При напряженной
циклической работе, когда минутный кислородный запрос удовлетворяется
не в полной мере, отмечается устойчивая величина потребления кислорода.
Oднако такая устойчивость потребления кислорода сопряжена с нарастанием
кислородного долга. В таких случаях говорят о кажущемся устойчивом
состоянии. Таким образом, истинное устойчивое состояние может
поддерживаться длительное время, кажущееся же устойчивое состояние
ограничено временем достижения предельно переносимой величины
кислородного долга.
Максимальное потребление кислорода. Оценивая роль дыхания и
кровообращения в удовлетворении потребности в кислороде при мышечной
работе, необходимо учитывать следующее: 1) усиление дыхания и
кровообращения происходит постепенно, и полная мобилизация доставки О 2
тканями достигается лишь через несколько минут; 2) производительность
дыхательной и сердечно-сосудистой систем имеет индивидуальные пределы
(«кислородный потолок»), выше которых уже не может увеличиваться
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
226
количество поглощенного кислорода при нарастающей мощности работы
(рис. 40). В этом отношении показатель максимального потребления
кислорода
(МПК)
является
важной
объективной
характеристикой
возможностей обеспечения дыхательной и сердечно-сосудистой системами
доставки тканям предельных величин кислорода.
МПК выражает потребление кислорода за 1 мин. Эта величина
обозначается литрами, если потребление О 2 рассчитывается на весь
организм, и миллилитрами при расчете на 1кг веса тела. У неспортсменов
МПК колеблется в пределах 2,5—3,5 л/мин, а у спортсменов достигает 6
л/мин и более, а при пересчете на 1кг веса тела соответственно 40—50 мл/кг
и до 70—90 мл/кг.
Рис. 40. Динамика потребления кислорода и легочной вентиляции
при увеличении мышечной нагрузки.
МПК является одним из существенных показателей функционального состояния дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Оно
отражает преимущественно неспецифическую устойчивость вегетативных
систем к предельным напряжениям. Однако в этом показателе могут
отражаться и специфические особенности двигательной деятельности. Так,
наиболее тесные связи обнаруживаются между спортивными показателями в
группе спортсменов, специализирующихся в длительных циклических, и
напряженных нагрузках (скоростное плавание под водой, стайерский бег,
марафонский бег, велосипедные гонки).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
227
Величины МПК оказываются несколько большими при выполнении
нагрузок, близких к привычным. Например, у велосипедистов — при
выполнении нагрузок на велоэргометре, у пловцов — при проплывании с
предельной скоростью отрезков дистанции «своим» способом и т. д.
Кислородный долг. Количество кислорода, которое поглощается по
окончании физической работы сверх уровня покоя, называется кислородным
долгом. Его величина после физических нагрузок, выполняемых в условиях
истинного устойчивого состояния, примерно соответствует дефициту
кислородного потребления в начале работы. В таких условиях абсолютный
кислородный долг невелик — 3-5л. После напряженной циклической работы
длительностью до 5-6 мин. величина кислородного долга может достигать
20—22 л.
Кислородный долг отражает прежде всего процесс расщепления
энергетических веществ, не восстанавливающихся во время работы. Это в
основном окислительные реакции, направленные на ресинтез АТФ и синтез
углеводов. Часть кислородного долга идет на пополнение кислородного
резерва воздуха легких, крови и мышц, составляющего около 2л. Таким
образом, величина кислородного долга отражает не только дефицит
кислорода при анаэробных биохимических процессах, но и восполнение
кислородного резерва организма, использованного при работе.
Непосредственно после работы наблюдается наиболее интенсивное
погашение кислородного долга, связанное с компенсацией анаэробных
процессов и восполнением кислородного резерва организма. Затем
погашение долга переходит в менее интенсивную фазу (лактатную фракцию
кислородного долга), отражающую процессы ресинтеза органических
соединений, распавшихся при работе.
14.3. Регуляция дыхания. Регуляция внешнего дыхания представляет
собой физиологический процесс управления легочной вентиляцией для
обеспечения оптимального газового состава внутренней среды организма в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
228
постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности. Основную роль в
регуляции дыхания играют рефлекторные реакции, возникающие в
результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной
ткани, сосудистых рефлексогенных зонах и скелетных мышцах.
Дыхательный ритм и управление деятельностью дыхательных мышц
генерируется работой дыхательного центра, представляющего собой
совокупность
взаимосвязанных
нейронов
ретикулярной
формации
продолговатого мозга и вышележащих отделов ЦНС, обеспечивающих
тонкое приспособление дыхания к различным условиям внешней среды.
Современные представления о работе дыхательного центра сводятся к тому,
что часть дыхательных нейронов, объединенных в так называемую
латеральную зону является эфферентной частью дыхательного центра и
обеспечивает преимущественно фазу вдоха (инспираторные нейроны).
Другая группа нейронов, составляющая медиальную зону, является
афферентной частью дыхательного центра и обеспечивает фазу выдоха
(экспираторные нейроны). Предназначение этой зоны заключается в
контроле
за
периодичностью
дыхательной
ритмики,
организуемой
латеральной зоной.
В регуляции дыхания на основе механизма обратных связей принимают
участие несколько групп механорецепторов легких.
Рецепторы растяжения легких находятся в гладких мышцах трахеи и
бронхов.
Адекватным
раздражителем
этих
рецепторов
является
растяжение стенок воздухоносных путей.
Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном слое верхних
дыхательных путей и раздражаются при изменении объема легких, атак же
при пневмотораксе, коллапсе и действии на слизистую трахеи и бронхов
механических или химических раздражителей. При раздражении этих
рецепторов у человека возникают кашлевой рефлекс, першение и жжение,
учащение дыхания и бронхоспазм.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
229
Джи-рецепторы расположены в стенках альвеол в местах их контакта с
капиллярами, поэтому их еще называют юкстакапиллярные рецепторы
легких. Эти рецепторы формируют частое поверхностное дыхание при
патологии легких (воспаление, отек, повреждения легочной ткани), а также
раздражаются при действии некоторых биологически активных веществ
(никотин, гистамин и др.).
Проприорецепторы дыхательных мышц (межреберные мышцы,
мышцы живота) обеспечивают усиление вентиляции легких при повышении
сопротивления дыханию.
Поддержание постоянства газового состава внутренней среды организма
регулируется
с
помощью
центральных
и
периферических
хеморецепторов.
Центральные
хеморецепторы
расположены
в
структурах
продолговатого мозга, и они чувствительны к изменению рН межклеточной
жидкости мозга. Эти рецепторы стимулируются ионами водорода,
концентрация которых зависит от рСО 2 в крови. При снижении рН
интерстициальной жидкости мозга (концентрация водородных ионов растет)
дыхание становится более глубоким и частым. Напротив, при увеличении
рН угнетается активность дыхательного центра и снижается вентиляция
легких.
Периферические (артериальные) хеморецепторы расположены в дуге
аорты и месте деления общей сонной артерии (каротидный синус). Эти
рецепторы вызывают рефлекторное увеличение легочной вентиляции в ответ
на снижение рО2 в крови (гипоксемия).
Афферентные влияния с работающих мышц осуществляются благодаря
раздражению проприорецепторов, что приводит к усилению дыхания
рефлекторным путем. Повышение активности дыхательного центра в этом
случае является результатом распространения возбуждения по различным
отделам ЦНС.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
230
Существенное воздействие на регуляцию дыхания оказывают и
условнорефлекторные влияния. В частности, эмоциональные нагрузки,
предстартовые
состояния,
гипнотические
внушения,
влияния
индифферентных раздражителей, сочетавшихся ранее с избытком СО2,
самообучение управлению дыханием подтверждают сказанное. Легочная
вентиляция зависит также от особенностей гемодинамики (уровень АД,
величина МОК), температуры внешней среды и других факторов.
Гуморальная регуляция дыхания, в последние годы не находит
экспериментального подтверждения, большинством специалистов считается
ошибочной и упоминается сейчас только в историческом плане. Это
обусловлено
открытием
специфических
рецепторов
(механо-
и
хеморецепторов), а также других рефлекторных влияний на дыхательный
центр. Поэтому все изменения внешнего дыхания в настоящее время
объясняются только рефлекторными механизмами.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
231
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО РАЗДЕЛУ
ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ.
1.
Дыханием называется:
А) ритмичное чередование вдоха и выдоха;
Б) обмен газов между атмосферой и лёгкими;
В) комплекс физиологических процессов, обеспечивающих поступление, транспорт,
утилизацию кислорода и выделение углекислого газа;
Г) комплекс физиологических процессов, обеспечивающих поступление, транспорт и
утилизацию кислорода.
2.
Дыхание включает в себя:
А) 3 этапа дыхания;
Б) 5 этапов;
В) 2 этапа;
Г) 6 этапов.
3.
Вентиляция между лёгкими и окружающей средой осуществляется благодаря:
А) поступлению воздуха в воздухоносные пути;
Б) периодическому изменению объёма лёгких и давления воздуха в них при вдохе и
выдохе;
В) сокращению гладкой мускулатуры бронхов и трахеи;
Г) диффузии газов из лёгких в кровь и обратно.
4.
Сокращение каких мышц обеспечивает поднятие грудной клетки при
спокойном дыхании:
А) большая и малая грудные;
Б) наружные межрёберные и диафрагмы;
В) ромбовидная и трапециевидная;
Г) лестничные.
5.
При спокойном дыхании вдох осуществляется:
А) активно;
Б) пассивно.
6.
Какие из перечисленных мышц сокращаются при глубоком выдохе:
А) внутренние межрёберные и косые мышцы живота;
Б) прямая мышца живота;
В) большая и малая грудные;
Г) диафрагма.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
232
7.
Дыхательный объём это:
А) количество воздуха, проходящее через лёгкие при спокойном вдохе и выдохе;
Б) объём воздуха, находящийся в грудной полости при спокойном дыхании;
В) количество воздуха, находящееся в воздухоносных путях;
Г) объём воздуха, который остаётся в лёгких после спокойного выдоха.
8.
Дыхательный объём в среднем в покое равен:
А) 800мл;
Б) 500мл;
В) 150мл;
Г) 3000мл.
9.
Резервным объёмом вдоха называют:
А) то количество воздуха, которое можно вдохнуть дополнительно после спокойного
вдоха;
Б) объём воздуха, выдыхаемый при спокойном дыхании;
В) общее количество воздуха, вдыхаемое при глубоком вдохе;
Г) объём воздуха, остающийся в лёгких после глубокого выдоха.
10.
Резервным объёмом выдоха называют:
А) объём воздуха, остающийся в лёгких после спокойного выдоха;
Б) объём воздуха, который можно дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха;
В) объём воздуха, выдыхаемый при спокойном дыхании;
Г) количество воздуха, остающегося в лёгких после глубокого выдоха.
11.
Жизненная ёмкость лёгких (ЖЕЛ) это:
А) максимальный объём воздуха, который может вдохнуть человек;
Б) объём максимального выдоха после максимально глубокого вдоха;
В) количество воздуха, остающегося в лёгких при глубоком выдохе;
Г) объём максимального вдоха или максимального выдоха.
12.
ЖЕЛ у здоровых взрослых мужчин (женщин) равна:
А) 6 – 8л (5л);
Б) 4 – 5л (3л);
В) 10 – 12л (8л);
Г) 1,5 – 2л (1,5л);
13.
Минутным объёмом дыхания называют:
А) максимальный объём воздуха, выдыхаемый за 1 минуту;
Б) произведение дыхательного объёма на частоту дыхания в минуту;
В) максимальный объём воздуха, вдыхаемый за 1 минуту.
14.
А) 7л;
Минутный объём дыхания в среднем у мужчин равен:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
233
Б) 4л;
В) 80л;
Г) 16л.
15.
Общая ёмкость лёгких это:
А) количество воздуха, которое человек может выдохнуть при максимально глубоком
выдохе;
Б) количество воздуха, которое может находиться в лёгких при максимально глубоком
вдохе;
В) объём выдохнутого воздуха, после глубокого вдоха;
Г) количество воздуха, используемое при работе за 1 минуту.
16.
Количество воздуха, остающегося в лёгких после максимального выдоха
называется:
А) резервным объёмом вдоха;
Б) резервным объёмом выдоха;
В) дыхательным объёмом;
Г) остаточным объёмом.
17.
Объёмы полостей носоглотки, гортани, трахеи, бронхов и альвеол не
участвующих в газообмене, составляют:
А) альвеолярное мёртвое пространство;
Б) физиологическое мёртвое пространство;
В) анатомическое мёртвое пространство.
18.
Укажите правильную последовательность этапов дыхания:
А) вентиляция лёгких, газообмен в лёгких, транспорт газов кровью, внутрилёгочное
окисление, газообмен между кровью и тканями;
Б) вентиляция лёгких, газообмен в лёгких, транспорт газов кровью, обмен газов между
кровью и тканями, внутриклеточное окисление;
В) газообмен в лёгких, лёгочная вентиляция, транспорт газов кровью, газообмен в тканях,
внутриклеточное окисление.
19.
От чего зависит эффективность вентиляции лёгких:
А) от глубины дыхания;
Б) от частоты дыхания;
В) от силы сокращения мышц вдоха.
20.
Инспираторными называются мышцы:
А) при сокращении которых объём грудной клетки уменьшается;
Б) при сокращении которых объём грудной клетки увеличивается;
В) брюшной стенки.
21.
Экспираторными называются мышцы:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
234
А) при сокращении которых происходит активный вдох;
Б) при сокращении которых происходит активный выдох;
В) гладкой мускулатуры трахеи и бронхов.
22.
Главной причиной отрицательного межплеврального давления является:
А) эластическая тяга лёгких;
Б) присасывающее действие грудной клетки;
В) сокращение диафрагмы.
23.
Средняя частота дыхания в покое у взрослого человека составляет:
А) 25 – 30 раз в минуту;
Б) 14 – 18 раз в минуту;
В) 5 – 10 раз в минуту.
24.
Что такое АПНОЭ:
А) уменьшение количества кислорода в тканях;
Б) увеличение лёгочной вентиляции;
В) остановка (задержка) дыхания;
Г) нормальное дыхание.
25.
Что такое ГИПЕРПНОЭ:
А) увеличение глубины дыхания;
Б) увеличение частоты дыхания;
В) одышка;
Г) остановка дыхания.
26.
Парциальное давление кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе
составляет:
А) кислород – 102, углекислый газ – 40мм.рт.ст.;
Б) кислород – 120, углекислый газ – 50мм.рт.ст.;
В) кислород – 90, углекислый газ – 47мм.рт.ст.;
Г) равны атмосферному.
27.
Диффузия газов из альвеол в кровь, из крови в ткани и обратно
осуществляется благодаря:
А) разности осмотического давления;
Б) разности парциальных давлений газов;
В) работе «дыхательного насоса»;
Г) активному транспорту газов.
28.
Парциальное давление кислорода и углекислого газа в венозной крови
составляет:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
235
А) кислород – 102, углекислый газ – 40мм.рт.ст.;
Б) кислород – 40, углекислый газ – 47мм.рт.ст.;
В) кислород – 120, углекислый газ – 80мм.рт.ст.;
29.
В каком состоянии транспортируется углекислый газ в крови:
А) в растворённом виде;
Б) в химически связанном виде;
В) в химически связанном и в растворённом виде.
30.
Как транспортируется кислород от лёгких к тканям:
А) в основном в виде оксигемоглобина и лишь менее 1,5% в физически
растворённом состоянии;
Б) в виде растворённого газа;
В) 80% в физически растворённом состоянии и 20% в виде оксигемоглобина.
31.
Кислородная ёмкость крови это:
А) количество кислорода, присоединяемое одной молекулой кислорода;
Б) количество кислорода, которое может быть связано 100мл крови;
В) количество кислорода, поглощаемое тканями из артериальной крови.
32.
Кривая диссоциации оксигемоглобина отражает:
А) зависимость количества оксигемоглобина в крови от парциального напряжения
кислорода;
Б) зависимость количества гемоглобина в крови от количества углекислого газа;
В) зависимость количества гемоглобина в крови от насыщения её кислородом.
33.
Кислородная ёмкость крови зависит от:
А) содержания в крови гемоглобина;
Б) парциального давления кислорода в альвеолах;
В) парциального давления кислорода в тканях;
34.
Коэффициент утилизации кислорода это:
А) количество кислорода, переходящее из альвеол в кровь;
Б) максимальное количество кислорода, которое может связать кровь;
В) количество кислорода, поглощаемого тканями по отношению к общему его количеству
в артериальной крови.
35.
Артерио-венозная разность по кислороду это:
А) разность об% кислорода в притекающей к тканям артериальной крови и оттекающей
венозной;
Б) разность об% кислорода в притекающей к лёгким венозной крови и оттекающей от них
артериальной;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
236
В) разность об% кислорода в артериальной крови, находящейся в крупных артериях и
капиллярах.
36.
Внутримышечный пигмент миоглобин связывает:
А) до 5% всего кислорода в организме;
Б) до 20% всего кислорода в организме;
В) до 15% всего кислорода в организме;
Г) до 1,5% всего кислорода в организме;
37.
Понижение напряжения кислорода в тканях называется:
А) гипокапния;
Б) гипоксия;
В) ацидоз;
38.
Понижение напряжения кислорода в крови называется:
А) гипоксемия;
Б) гипокапния;
В) ацидоз;
39.
Афферентные влияния с проприорецепторов мышц при работе вызывают:
А) увеличение активности дыхательного центра и лёгочной вентиляции;
Б) увеличение активности дыхательного центра и уменьшение лёгочной вентиляции;
В) угнетение активности дыхательного центра и снижение частоты дыхания.
40.
Воспринимая афферентную информацию от рецепторов, дыхательный центр
обеспечивает:
А) анализ газового состава крови и содружественную реакцию кровообращения и
дыхания;
Б) перераспределение кровотока и энергетического обеспечения в пользу дыхательных
мышц;
В) ритмическую деятельность дыхательных мышц и приспособление дыхания к условиям
внешней и внутренней среды.
41.
Возбуждение механорецепторов лёгких при изменении объёма лёгких
рефлекторно обеспечивает:
А) регуляцию соотношения глубины и частоты дыхания;
Б) увеличение частоты дыхания при повышении атмосферного давления;
В) проявление защитных дыхательных рефлексов.
42.
Недостаток кислорода в крови рефлекторно вызывает:
А) увеличение частоты и глубины дыхания;
Б) увеличение частоты дыхания;
В) увеличение глубины дыхания;
Г) задержку дыхания.
43.
Повышение углекислого газа в крови рефлекторно вызывает:
А) увеличение глубины дыхания;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
237
Б) увеличение частоты дыхания;
В) апноэ;
44.
Потребление кислорода в среднем в покое равно:
А) 60мл/мин;
Б) 300мл/мин;
В) 1000мл/мин;
Г) 3л/мин.
45.
При физической работе максимальное потребление кислорода в минуту может
быть равно:
А) 3 – 5л;
Б) 2 – 2,5л;
В) 8 – 10л;
Г) 30л.
46.
Кислородным запросом называют:
А) количество кислорода, необходимое для работы дыхательных мышц;
Б) количество кислорода, необходимое для окислительных процессов, обеспечивающих ту
или иную мощность работы;
В) количество кислорода, необходимое для полного насыщения крови.
47.
Кислородный долг это:
А) количество кислорода, потребляемое в восстановительный период, сверх уровня покоя;
Б) недостаток кислорода при выполнении физической работы;
В) дефицит кислорода в начальном периоде работы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
238
РАЗДЕЛ 8
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ, ПИЩЕВАРЕНИЯ И ВЫДЕЛЕНИЯ.
ЛЕКЦИЯ15. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
15.1. Обмен веществ. Обмен веществ - это непременное условие
жизнедеятельности. Он представляет собой совокупность химических и
физических превращений, происходящих в живом организме и
обеспечивающих его жизнедеятельность во взаимосвязи с внешней
средой.
Суть обмена веществ заключается в поступлении в организм из внешней
среды различных веществ, усвоении и использовании как источника энергии
и материала для построения структур организма и выделении образующихся
продуктов обмена во внешнюю среду. Процессы обмена веществ делятся на
две группы: ассимиляция и диссимиляция.
Ассимиляция - это совокупность процессов создания живой материи.
Диссимиляция - это распад живой материи, который позволяет устранить
тканевые элементы для замены их новыми, а также освободить энергию для
выполнения актов жизнедеятельности.
Обмен веществ нередко обозначают термином метаболизм, процессы
ассимиляции - анаболизм, а процессы диссимиляции - катаболизм. Ту
часть процессов анаболизма, которая заключается в синтезе нуклеиновых
кислот и белков и образовании клеточных структур и ферментов, называют
пластическими процессами. Процессы обмена, которые обеспечивают
снабжение клеток энергией для выполнения актов жизнедеятельности, носят
название энергетических процессов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
239
Обмен белков. Белки являются основной частью живой протоплазмы.
В сухом остатке тканей, полученном после удаления воды, содержание белков доходит до 60-80%. Это связано с тем, что все тканевые структуры построены из белков. Таким образом, пластическую роль в организме играют
в первую очередь белки. Они способны выполнять в организме многие функции:
1) обеспечивают поддержание обмена веществ воспроизведением
структур, осуществляющих процессы обмена;
2) являются основным строительным материалом клеточных структур;
3) большая группа специфических белков - ферменты - являются в
организме биокатализаторами биохимических реакций;
4) некоторые гормоны имеют белковую структуру;
5) белковые структуры участвуют в обеспечении возникновения и
распространения возбуждения в тканях;
6) осуществляют сокращение мышц в результате взаимодействия белков миозина и актина, а также тропонина и тропомиозина;
7) сложный белок гемоглобин выполняет в крови функцию транспорта
кислорода, в мышечной ткани находится аналогичный белок - миоглобин;
8) в свертывании крови большое значение имеет белок плазмы крови
фибриноген;
9) белки плазмы крови осуществляют транспорт гормонов, витаминов
и ряда других веществ, образуя с ними комплексные соединения;
10) белки плазмы крови обеспечивают онкотическое давление;
11) выступают как буферные системы;
12) группа специфических белков (антитела и другие иммуноактивные
белки) выполняет защитные функции;
13)специфические белки, имеющиеся в тканях, являются рецепторами
гормонов и других биологически активных веществ;
14)в передаче наследственности, иначе говоря, в генной экспрессии,
важную роль играют белковые соединения (нуклеопротеиды);
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
240
15) белки имеют также определенное значение как источник энергии.
Белки, поступающие с пищей в пищеварительный тракт, расщепляются
в тонком кишечнике до аминокислот. Освобожденные аминокислоты всасываются в капиллярные сосуды в стенках кишечника и поступают с кровью
в печень по воротной вене. Часть аминокислот используется в печени для
синтеза собственных структурных белков и ферментов. В печени происходит
также синтез белков плазмы. Другая часть аминокислот переносится из печени в другие ткани для синтеза белков (и белков-ферментов) и для создания
клеточного запаса аминокислот (рис. 41). Однако некоторые аминокислоты
не образуются в организме. Их называют незаменимыми аминокислотами.
Ценность белкового рациона в пище, таким образом, определяется не только
общим содержанием белка, но и количеством незаменимых аминокислот.
Рис. 41. Обмен белков.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
241
Конечными продуктами распада белков являются азотсодержащие
аммиак, мочевина, мочевая кислота и креатинин. Конечные продукты
распада белков выделяются из организма с мочой. Так как нормально в моче
белок отсутствует, то общее содержание азота мочи характеризует выделение
продуктов распада белков и тем самым интенсивность белкового обмена.
Человек выделяет за сутки 10-18г азота. Разница между количеством азота,
принятым с пищей за сутки, и количеством азота, выделяемым из организма
за то же время, составляет азотистый баланс. Этот показатель характеризует
общее состояние белкового обмена в организме. При большем выделении
из организма азота по сравнению с количеством азота, принятым с пищей,
азотистый баланс отрицательный. Меньшее выделение из организма азота
по
сравнению
с
его
поступлением
с
пищей,
азотистый
баланс
положительный.
Обмен углеводов. Содержание углеводов в животном организме - не
более 2% от сухого остатка массы тела. Основная часть углеводов находится
в мышцах и печени в виде гликогена. Углеводы представляют собой важный
источник энергии. АТФ в значительной мере - результат расщепления
углеводов. В отличие от жиров углеводы могут использоваться как источник
энергии также при их анаэробном расщеплении.
Кругооборот углеводов в организме (рис. 42). Углеводы в пище человека
в
основном
растительного
происхождения.
Они
расщепляются
в
пищеварительном тракте до глюкозы. Глюкоза, поступающая в кровь из кишечника, транспортируется в печень, где из нее синтезируется гликоген. Гликоген составляет 5% всей массы печени. Это важное депо углеводов в организме. В печени осуществляется синтез углеводов также из глицерина,
лактата, пирувата и безазотистого остатка аминокислот. Этот процесс
называется глюконеогенезом. Мышцы имеют собственное депо углеводов.
Содержание гликогена в скелетных мышцах доходит до 1,5-2% от общей
массы этой ткани. Общая емкость депо углеводов организма человека,
имеющего массу 70кг, составляет 400-700г. При изобильном поступлении
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
242
углеводов в организм они превращаются в жирные кислоты и депонируются
в виде жира.
Многие ткани организма удовлетворяют свои запросы в энергетических
веществах за счет поглощения глюкозы из крови. Нормальный уровень
глюкозы в крови (75-100 мг%). Снижение содержания глюкозы в крови ниже
70 мг% (гипогликемия) нарушает снабжение тканей глюкозой. При этом в
первую очередь страдают нервные клетки.
Рис. 42. Обмен углеводов.
Превышение нормального уровня глюкозы в крови наблюдается после
приема пищи (алиментарная гипергликемия), во время интенсивной и
кратковременной
мышечной
работы
(миогенная,
или
рабочая,
гипергликемия) и при эмоциональном возбуждении (эмоциональная
гипергликемия). Если содержание глюкозы в крови превышает 150-180
мг%, то глюкоза обнаруживается в моче (глюкозурия). Это представляет
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
243
собой путь выведения из организма лишнего количества углеводов. Резко
выраженная гипергликемия (до 400 мг% и выше), наблюдаемая при сахарном
диабете, приводит к опасным нарушениям обменных процессов.
Анаэробное расщепление гликогена или глюкозы заканчивается в цепи
процессов до образования пировиноградной кислоты, которая может превращаться в молочную кислоту, лактат или окисляться. Обе кислоты,
пировиноградная и молочная, легко превращаются в соли, в пируват и лактат
соответственно. Лактат крови может быть использован в сердечной мышце и
мышечных волокнах с высоким потенциалом окисления как непосредственный субстрат окисления, а в покоящихся мышцах - для ресинтеза гликогена.
Продукты аэробного расщепления углеводов - вода и углекислый газ выводятся из организма по своим каналам.
Обмен жиров. Содержание жиров (липидов) в организме весьма значительное и доходит до 10-30% от всей массы тела. Оно варьирует у людей в
значительных пределах в зависимости от характера питания, двигательной
активности, возраста, пола и конституционных особенностей.
Большая часть жиров в организме находится в жировой ткани (жировое
депо). Они образуют самый большой запас энергии. При расщеплении
депонированного жира, т.е. при липолизе, образуются свободные жирные
кислоты и глицерин. Свободные жирные кислоты используются в
энергетических процессах как энергетический субстрат.
Этот путь
энергообеспечения становится основным при продолжительной мышечной
работе, а также при недостаточном питании. Если вследствие голодания вес
тела снижается у подопытных животных на 33%, то объем жировой ткани
уменьшается на 98%. Глицерин, освобождаемый при липолизе, находит
использование в печени как субстрат глюконеогенеза. В свою очередь,
глюкоза используется для синтеза триглицеридов в жировой ткани (рис. 43).
Кроме участия в энергетическом обеспечении жиры играют также
пластическую роль. Они входят в состав клеточных мембран как основная
составная часть, представляющая собой структурный жир. Его количество
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
244
постоянно и существенно не изменяется даже при голодании. Жировая ткань
принимает участие в фиксации внутренних органов и защищает их от
механических и термических воздействий.
Рис. 43. Обмен липидов.
Организм получает необходимые жиры в составе пищи и путем
биосинтеза их из углеводов. Жиры пищи расщепляются в пищеварительном
тракте до глицерина и жирных кислот. Из них в клетках кишечной стенки
снова синтезируются жиры, специфичные для данного вида животного.
Образовавшийся жир, а также жир, всосавшийся в эмульгированном виде без
предварительного гидролиза, поступают главным образом в лимфатические
сосуды и далее через грудной лимфатический проток - в циркуляцию. Около
30% жира поступает из клеток кишечной стенки непосредственно в кровоток.
Печень задерживает жиры крови и возвращает их в.кровоток лишь через
несколько часов. С помощью крови свободные жирные кислоты переносятся
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
245
к клеткам разных тканей, где используются для энергетических и
пластических целей, а также в жировую ткань для обновления депонированных жиров
в окислительных процессах свободные жирные кислоты
расщепляются до образования воды и углекислого газа.
Обмен воды и минеральных веществ. Количество воды в организме
составляет две трети общей массы тела. Она находится как составная часть
во всех тканях и клетках. Подавляющее большинство биохимических
реакций в организме протекает при непосредственном участии воды. Она делает возможным транспорт многих необходимых субстратов и продуктов
распада в организме. Вода, входящая в состав пота, позволяет удалять из ор ганизма излишнее количество тепла.
Вода в организме распределяется между внутриклеточным и внеклеточным пространствами. Внутриклеточное пространство составляет объем
воды, находящейся внутри всех клеток тела. Оно охватывает 70% от общего
количества воды в организме. Внеклеточное пространство состоит из двух
частей: внутрисосудистого и межклеточного. Плазма крови, наполняющая
внутрисосудистое пространство, составляет 25% от всей внеклеточной
жидкости.
Недостаточное снабжение организма водой приводит к опасным нарушениям в обменных процессах. Потеря веса тела на 20% при лишении его
воды влечет за собой смерть. Необходимое количество воды поступает в ор ганизм в составе жидких продуктов пищи (в среднем 0,7-0,8л в сутки), в составе других продуктов пищи (0,6-0,7л), за счет выпитой воды (0,8-0,9л) и
воды, образующейся в результате окислительных процессов (0,3-0,4л). Организм теряет в сутки в среднем 1,6л воды с мочой, 0,4-0,6л с потом, 0,3-0,4л с
выдыхаемым воздухом и 0,1-0,2л с калом. Таким образом, баланс воды составляет 2,4-2,8л в сутки.
Общая схема перемещений воды в организме представлена на рис. 44.
Вода, содержащаяся в пище, и выпитая вода всасываются в кровь главным
образом в тонком кишечнике. В толстом кишечнике всасывается в кровь
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
246
дополнительно та порция воды (0,8л), которая оказалась в кишечнике в составе пищеварительных соков. В печени возможно кратковременное депонирование небольшого количества воды.
Рис. 44. Распределение воды в организме.
Распределение воды между внутрисосудистым и межклеточным
пространствами определяется
онкотическим давлением, создаваемым
белками плазмы крови. Если недостаточное питание приводит к снижению
количества белков плазмы крови, то усиливается перемещение воды в ткани,
появляются отеки.
Минеральные вещества в организме. В составе тканей тела находится
большое количество разных минеральных солей. В сухом остатке чело веческого тела кальций составляет 3,45%, сера - 1,60%, фосфор - 1,58%, натрий - 0,05%, калий - 0,55%, хлор - 0,45% и магний - 0,10%. В микроколичествах имеются также железо, медь, марганец, кобальт, йод, фтор, кремний,
бром,
алюминий
и
мышьяк,
и
называют
их
микроэлементами.
Перечисленные элементы находятся в организме или в виде ионов, или в
составе разных соединений, в том числе в комплексных соединениях с
органическими
веществами.
Минеральные
соединения
определяют
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
247
осмотическое давление жидкостей организма. Ионный состав тканей и
клеток определяет стабильность коллоидных соединений и активность
ферментов. Возбудимость клеток тканей организма зависит от соотношения
между концентрациями разных ионов (натрия, калия, хлора и др.). Для
осуществления мышечного сокращения важное значение имеют ионы
кальция и магния. Активная реакция среды определяется концентрацией
ионов водорода. Появлению ацидоза (снижению рН) способствует высокая
концентрация фосфора, серы и хлора, алкалоза (увеличению рН) - высокая
концентрация натрия, калия, кальция и магния. Минеральные соединения
принимают непосредственное участие в буферных системах.
Минеральные вещества имеют также пластическое значение. Кальций,
фосфор, магний - важный строительный материал для костной ткани. Сера
входит в состав аминокислот и ряда биологически активных веществ. Йод
служит функциональным элементом в составе гормона щитовидной железы,
а железо - в составе гемоглобина и миоглобина. Железо, цинк и кобальт
содержатся в некоторых ферментах и витаминах.
Необходимые минеральные вещества организм получает из пищи и
питьевой воды. Они всасываются в кровь в тонком кишечнике. Дальнейшее
распределение их между плазмой крови и межклеточной жидкостью, а также
между вне- и внутриклеточным пространствами определяется в основном осмотическим давлением. Минеральные вещества выводятся из организма в
составе мочи, пота и кала.
15.2. Энергетический обмен. Первый закон термодинамики гласит, что
энергия не может быть ни создана, ни уничтожена. Живые организмы
потребляют из окружающей среды энергию, преобразуют одну форму
энергии в другую, а затем возвращают в среду эквивалентное количество
энергии в форме, наименее пригодной для них. Энергия, возвращаемая
клеткой в окружающую среду, обычно выделяется в форме тепла, которое
является окончательным результатом всех превращений энергии в организме.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
248
Тепло образуется при превращении химической энергии в механическую, а
также возникает в результате трения. Часть механической энергии также
превращается в тепло.
Энергия, затрачиваемая при выполнении актов жизнедеятельности результат расщепления аденозинтрифосфата (АТФ) и превращения химической энергии этого соединения в какую-либо другую форму энергии (механическую,
тепловую,
электрическую, осмотическую). Ресинтез АТФ
осуществляется либо анаэробно, т.е. без участия кислорода, либо аэробно,
т.е. за счет окислительных процессов. Энергия, освобождаемая в
окислительных процессах, находит применение непосредственно для
ресинтеза АТФ, а также для ресинтеза креатинфосфата и гликогена,
расщепленных при анаэробном ресинтезе АТФ. Таким образом, все
энергетические процессы в конечном счете находят выражение в количестве
энергии, освобождаемой в окислительных процессах. Общий запрос всех
тканей тела в кислороде составляет кислородный запрос организма,
характеризующий
общую
интенсивность
его
жизнедеятельности.
Соотношение количества энергии, поступающей с пищей, и энергии,
расходуемой организмом, называется энергетическим балансом организма.
При избыточном питании, превышающем действительные расходы энергии,
происходит накопление энергетических запасов (в основном - увеличение
массы жировой ткани). В условиях недостаточного питания запасы жира, а
также углеводов уменьшаются, человек теряет в весе.
Методы
определения
расхода
энергии.
Для
определения
энергетических затрат организма можно использовать три способа: 1) расчет
уменьшения энергетических ресурсов организма; 2) определение величины
кислородного запроса; 3) измерение продукции тепла.
Точное определение первого параметра - уменьшения энергетических
ресурсов - очень осложнено и почти невозможно у людей. Практически
остаются два основных метода определения расхода энергии - по
кислородному запросу или по продукции тепла.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
249
Прямая калориметрия. Метод определения расхода энергии по измерению продукции тепла называется «прямой калориметрией». Она произ водится в специальных герметически закрытых калориметрических камерах.
Камера термически изолирована от внешней среды. В ней находятся
радиаторы, через которые с постоянной скоростью течет вода. Температура
воды определяется при ее входе в камеру, а также при выходе из нее. Тепло,
выделяемое человеком или животным, находящимся в камере, нагревает эту
воду. Зная количество воды, протекающей через камеру, и степень ее
нагревания, можно определить количество энергии, отдаваемой теплом чело века. Установки для прямой калориметрии доведены до большой точности.
Однако данный метод не позволяет вести динамическое изучение
энергетических затрат.
Непрямая калориметрия. Непрямая, или респираторная, калориметрия
основана на определении расхода энергии по кислородному запросу. Ис ходным моментом этого метода является тот факт, что каждому израсходованному литру
соответствует эквивалентное количество освобождаемой
энергии. Оно определяется величиной калорического эквивалента
кислорода (КЭК). Калорическим эквивалентом кислорода называется
количество энергии, освобождаемое при использовании 1л кислорода
для полного окисления какого либо субстрата. Он зависит от окисляемого
субстрата (табл. 5). Таким образом, для оценки энергетических расходов по
потреблению 02 необходимо определить, что используется в окислительных
процессах в качестве субстратов. В подавляющем большинстве случаев
субстратами окисления служат углеводы и жиры в определенном
соотношении. Доля белков в энергетическом балансе - около 5-12%, но и в
этом
случае окисляется
предварительно
безазотный остаток аминокислот или он
превращается
в
глюкозу.
Соотношение
между
используемыми в процессе окисления углеводами и жирами оценивается по
дыхательному коэффициенту (ДК). ДК - это отношение объема
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
250
выделяемой углекислоты к объему поглощаемого кислорода
за
определенный промежуток времени.
Таблица 5.
Калорический эквивалент кислорода при окислении различных
субстратов.
При окислении глюкозы на каждую молекулу потребленного кислорода
образуется одна молекула углекислого газа (ДК = 1,0), а при окислении жира
образуется меньше углекислого газа, чем затрачивается кислорода (ДК = 0,7).
Если одновременно окисляются углеводы и жиры, то величина дыхательного
коэффициента колеблется от 0,7 до 1,0 соответственно процентному
соотношению окисляемых углеводов и жиров. Калорический эквивалент кислорода приобретает промежуточные значения между 4,69 и 5,05 (табл. 6).
Основной обмен. Энергетические затраты в организме можно разделить на
две группы - основной обмен и добавочные расходы энергии. Первую группу
составляют
энергетические
затраты,
связанные
с
поддержанием
необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов, с
деятельностью постоянно работающих органов и систем (дыхательной
мускулатуры, сердца, почек, печени, мозга) и с поддержанием минимального
уровня мышечного тонуса. Соответствующие энергетические затраты
обозначаются как основной расход энергии, или основной обмен.
Наибольший вклад в величину основного обмена вносят скелетные мышцы
(20-30%),
печень
и
органы
пищеварения
(20-30%).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
251
Таблица 6.
Процентное соотношение количества энергии, получаемой за счет
окисления углеводов и жиров, и величины калорического эквивалента
02 при разных дыхательных коэффициентах.
Исследование основного обмена проводится: 1) в состоянии мышечного
покоя (положение лежа с расслабленной мускулатурой), избегая раздражений, вызывающих эмоциональные реакции; 2) спустя достаточное время после предшествующих физических, умственных и эмоциональных нагрузок, обеспечивающих полное восстановление и устранение следовых явлений; 3) натощак, т.е. через 12-16 ч после последнего приема пищи, непосредственно после спокойного ночного сна; 4) при комфортной температуре (1820°), не вызывающей ощущения холода и дрожи, а также перегревания тела.
Основной обмен определяется в состоянии бодрствования. Величина
основного обмена зависит от массы тела. Поэтому ее выражают в пересчете
на 1кг веса тела или на 1м2 поверхности тела. Приблизительная величина
основного обмена у взрослых - 1 ккал за один час на каждый килограмм веса
тела.
Добавочный расход энергии. Другую группу энергетических затрат
составляют расходы на выполнение любых актов жизнедеятельности. В итоге
образуется добавочный (к основному) расход энергии.
Заметный рост расхода энергии отмечается через час после приема пищи
и достигает своего максимума спустя 3 ч. Затем повышенный уровень
энергетических затрат поддерживается еще в течение нескольких часов. Та-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
252
кое влияние приема пищи на расход энергии получило название специфически-динамического действия пищи. Оно наиболее значительно при белкой
пище: энергетические затраты увеличиваются на 30%, а при питании жирами
и углеводами - на 4-15%. Обычно смешанная пища повышает расход энергии
на 150-200 ккал.
Добавочный расход энергии обуславливается поддержанием позы и
постоянства температуры тела (вне зоны комфорта). При низкой температуре
окружающей среды окислительные процессы могут в 3-4 раза превышать
уровень основного обмена. В положении сидя расход энергии повышается на
5-15%, а в положении стоя - на 15-30% по сравнению с положением лежа.
Выполнение разных бытовых действий увеличивает расход энергии на 3060% по сравнению с уровнем основного обмена. Энергетические затраты несколько усиливаются при умственной деятельности. Если она связана с эмоциональным напряжением, энергетические затраты растут до 40-90% от основного обмена.
Добавочный расход энергии, обусловленный профессиональной рабо той, зависит от характера, тяжести и условий работы, от уровня рабочих навыков и особенно от характера психической напряженности и элементов физического труда. У представителей умственного труда суточный расход энер гии в пределах 3000-3200 ккал, а у рабочих, выполняющих тяжелый немеханизированный физический труд, - 4500-5000 ккал.
Большинство физических упражнений, применяемых в спорте, связано
со значительным расходом энергии (табл. 7). Однако время их выполнения
ограниченно и составляет небольшую часть суток. Даже при 2-разовых
занятиях в день время, затраченное на выполнение упражнений с большим
расходом энергии, относительно невелико. Поэтому суточный расход энер гии не превышает у спортсменов 4500-5000 ккал и лишь в редких случаях доходит до 6000 ккал. Коэффициент полезного действия. Энергетическая
стоимость разных работ различна. Она зависит от их характера, условий
выполнения и совершенства двигательного навыка.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
253
Таблица 7.
Добавочный расход энергии (ккал) при выполнении физических
упражнений.
Выражение в процентах отношения механической (полезной) энергии ко
всей энергии, затраченной на работу, называется коэффициентом полезного
действия (КПД). При мышечной работе человека КПД колеблется от 15 до
30%. Исключением является спортивное плавание, отличающееся особо
низким КПД (табл. 8).
Таблица 8.
Величина коэффициента полезного действия при различных физических
упражнениях.
Ходьба
Бег со средней скоростью
Езда на велосипеде
Гребля
Толкание ядра
Метание
Поднятие штанги
Плавание
КПД(%)
23-33
22-30
22-28
15-30
27
24
8-14
3
При постепенном увеличении мощности мышечной работы или скорости
движения расход энергии увеличивается, но не линейно. При высоких
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
254
мощностях работы или больших скоростях движения расход энергии возрастает более резко. В этих случаях КПД снижается.
15.3. Регуляция обмена веществ и энергии. Центральной структурой
регуляции обмена веществ и энергии является гипоталамус. В ядрах
гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней среды организма
и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных
систем приспосабливают ход метаболизма потребностям организма.
Эфферентными
звеньями
системы
регуляции
обмена
являются
симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы
и эндокринная система. Регуляция обмена веществ заключается в
воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках.
Воздействие гипоталамуса на обмен белков осуществляется через
систему гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа. Повышенная продукция
тиреотропного гормона передней доли гипофиза приводит к увеличению
синтеза тироксина и трийодтиронина щитовидной железы, регулирующих
белковый обмен. На обмен белков оказывает прямое влияние соматотропный
гормон гипофиза.
Влияние гипоталамуса на обмен жиров опосредовано изменением
гормональной
функции
гипофиза,
щитовидной
и
половых
желез.
Недостаточность гормональной функции желез ведет к ожирению. Более
сложные расстройства жирового обмена наблюдаются при изменении
функций поджелудочной железы. В этом случае они оказываются
связанными с нарушениями углеводного обмена. Истощение запасов
гликогена при инсулиновой недостаточности приводит к компенсаторному
усилению
процессов
глюконеогенеза.
Вследствие
этого
в
крови
увеличивается содержание кетоновых тел. Нарушение фосфолипидного
обмена приводит к жировой инфильтрации печени. Лецитины и кефалины
при этом легко отдают жирные кислоты, идущие на синтез холестерина, что
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
255
в
последующем
обусловливает
изменения,
связанные
с
гиперхолестеринемией.
На углеводный обмен гипоталамус воздействует через симпатическую
нервную систему. Симпатические влияния усиливают функцию мозгового
слоя надпочечников, выделяющего адреналин, который стимулирует
мобилизацию гликогена из печени и мышц. Гуморальными факторами
регуляции углеводного обмена являются гормоны коры надпочечников и
поджелудочной
железы
(глюкокорти-коиды,
инсулин
и
глюкагон).
Глюкокортикиоды (кортизон, гидрокортизон) оказывают тормозящее
воздействие на глюкокиназную реакцию печени, снижая уровень глюкозы в
крови. Инсулин способствует утилизации сахара клетками, а глюкагон
усиливает мобилизацию гликогена, его расщепление и увеличение содержания глюкозы в крови.
В гипоталамусе расположены нервные центры, регулирующие водно-солевой обмен. Здесь же находятся и осморецепторы, раздражение
которых рефлекторно влияет на водно-солевой обмен, обеспечивая
постоянство внутренней среды организма. Большую роль в регуляции водносолевого обмена играют антидиуретический гормон гипофиза и гормоны
коры
надпочечников
(минералкортикоиды).
Гормон
гипофиза
стимулирует обратное всасывание воды в почках и уменьшает этим
мочеобразование.
Минералкортикоиды
(альдостерон)
действуют
на
эпителий почечных канальцев и повышают обратное всасывание в кровь
натрия. Регулирующее воздействие на обмен воды и солей оказывают
влияния также гормоны щитовидной и паращитовидной желез. Первый
увеличивает мочеобразование, второй способствует выведению из организма
солей кальция и фосфора.
Энергетический обмен в организме регулируется нервной и эндокринной системами. Уровень энергообмена даже в состоянии относительного
покоя
может
изменяться
под
влиянием
условнорефлекторных
раздражителей. Например, у спортсменов расход энергии повышается в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
256
предстартовом состоянии. Существенное влияние не уровень энергообмена
оказывают гормоны гипофиза и щитовидной железы. При усилении
функции этих желез величина его повышается, при ослаблении - понижается.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
257
РАЗДЕЛ 8
ЛЕКЦИЯ16
Общая характеристика процессов пищеварения и выделения
16.1.
Общая
характеристика
пищеварительных
процессов.
Пищеварением называется процесс физической и химической переработки
пищи, в результате которого становится возможным всасывание питательных
веществ из пищеварительного тракта, поступление их в кровь или в лимфу и
усвоение организмом. В пищеварительном аппарате происходят сложные
физико-химические превращения пищи, которые осуществляются благодаря
моторной, секреторной и всасывающей его функциям. Кроме того, органы
пищеварительной системы выполняют и экскреторную функцию, выводя из
организма остатки непереваренной пищи и некоторые продукты обмена
веществ.
Физическая обработка пищи состоит в ее размельчении, перемешивании и
растворении содержащихся в ней веществ. Химические изменения пищи
происходят под влиянием гидролитических пищеварительных ферментов,
вырабатываемых секреторными клетками пищеварительных желез. В результате этих процессов сложные вещества пищи расщепляются на более простые, которые всасываются в кровь или лимфу и участвуют в обмене веществ
организма. Благодаря гидролитическому действию ферментов из белков
пищи образуются аминокислоты и низкомолекулярные полипептиды, из
жиров - глицерин и жирные кислоты, из углеводов - моносахариды. Эти
продукты пищеварения поступают через слизистую оболочку желудка,
тонкого и толстого кишечника в кровеносные и лимфатические сосуды.
Благодаря этому процессу организм получает необходимые для жизнедеятельности питательные вещества. Вода, минеральные соли и некоторое
количество низкомолекулярных органических соединений могут всасываться
в кровь без предварительной обработки.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
258
С целью равномерно и более полного переваривания пищи требуется ее
перемешивание и передвижение по желудочно-кишечному тракту. Это
обеспечивается моторной функцией пищеварительного тракта путем сокращения гладких мышц стенок желудка и кишечника. Их двигательная активность характеризуется перистальтикой, ритмической сегментацией, маятникообразными движениями и тоническим сокращением.
Секреторная функция пищеварительного тракта осуществляется соответствующими клетками, входящими в состав слюнных желез полости рта,
желудка и кишечника, а также поджелудочной железы и печени. Пищеварительный секрет представляет собой раствор электролитов, содержащий фер менты и другие вещества. Выделяются три группы ферментов, принимающих
участие в пищеварении: 1) протеазы, расщепляющие белки; 2) липазы, расщепляющие жиры; 3) карбогидразы, расщепляющие углеводы.
Пищеварительные железы иннервируются главным образом парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы и в меньшей степени симпатическим. Кроме того, на эти железы влияют гормоны желудочно кишечного тракта (гастрин, секретин и холеоцистокинин-панкреозимин).
Пищеварительная
система играет важную роль в поддержании
гомеостаза благодаря ее экскреторной функции. Пищеварительные железы
способны выделять в полость желудочно-кишечного тракта значительное
количество азотистых соединений (мочевины, мочевой кислоты), солей,
различных лекарственных и ядовитых веществ. Состав и количество
пищеварительных соков могут являться регулятором кислотно-щелочного
состояния и водно-солевого обмена в организме. Существует тесная
взаимосвязь
выделительной
функции
органов
пищеварения
с
функциональным состоянием почек.
Процессы пищеварения в разных отделах желудочно-кишечного тракта
имеют свои особенности.
Пищеварение в полости рта. В ротовой полости происходит
измельчение пищи, смачивание слюной, начальный гидролиз некоторых
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
259
пищевых веществ и формирование пищевого комка. Пища, находясь в
ротовой полости, раздражает вкусовые, тактильные и температурные
рецепторы слизистой оболочки и сосочков языка. Раздражение этих
рецепторов вызывает рефлекторные акты секреции слюнных, желудочных и
поджелудочной желез, выход желчи в двенадцатиперстную кишку, изменяет
моторную активность желудка.
Слюна - первый пищеварительный сок, который содержит гидролитические ферменты, расщепляющие углеводы. Фермент слюны амилаза (птиалин) превращает крахмал в дисахариды, а фермент малътаза - дисахариды в
моносахариды. Общее количество слюны, выделяемое за сутки, составляет 11,5л.
Раздражение
слюноотделение
рецепторов
по
слизистой
механизму
оболочки
безусловных
рта
вызывает
рефлексов.
Центростремительными нервами при этом являются веточки тройничного и
языкоглоточного нервов, по которым возбуждения от рецепторов полости рта
передаются в центры слюноотделения, расположенные в продолговатом
мозге.
Эффекторные
функции
выполняют
парасимпатические
и
симпатические нервы. Первые из них обеспечивают обильное выделение
жидкой слюны, при раздражении вторых выделяется густая слюна,
содержащая много муцина.
Пищеварение
в
желудке.
Пищеварительные
функции желудка
заключаются в депонировании пищи, ее механической и химической
обработке
и постепенной эвакуации пищевого содержимого через привратник в
двенадцатиперстную кишку. Химическая обработка пищи осуществляется
желудочным соком, которого у человека образуется 2,0-2,5л в сутки.
Желудочный сок выделяется многочисленными железами тела желудка,
которые состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Главные
клетки секретируют пищеварительные ферменты, обкладочные - соляную
кислоту, а добавочные - слизь. Основными ферментами желудочного сока
являются протеазы и липаза. К протеазам относятся несколько пепсинов, а
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
260
также желатиназа и химозин. Пепсины выделяются в виде неактивных
пепсиногенов.
Превращение
пепсиногенов
в
активный
пепсин
осуществляется под воздействием соляной кислоты. Пепсины расщепляют
белки до полипептидов. Желатиназа способствует перевариванию белков
соединительной ткани. Химозин створаживает молоко. Липаза желудочного
сока расщепляет эмульгированные жиры (молоко) на глицерин и жирные
кислоты.
Соляная кислота желудочного сока вызывает денатурацию и набухание
белков, активирует пепсиногены, способствует створаживанию молока,
участвует в антибактериальном действии желудочного сока, активирует
гормон гастрин, образующийся в слизистой оболочке привратника и
стимулирующий желудочную секрецию, а также в зависимости от величины
рН усиливает или тормозит деятельность всего пищеварительного тракта.
Поступая в двенадцатиперстную кишку, соляная кислота стимулирует
образование там гормона секретина, регулирующего деятельность желудка,
поджелудочной железы и печени. Слизь желудочного сока (муцин)
покрывает слизистую желудка по всей поверхности и предохраняет ее как от
механических повреждений, так и от самопереваривания, так как обладает
выраженной антипептической активностью и способен нейтрализовать соляную кислоту.
Весь процесс желудочной секреции принято делить на три фазы:
сложнорефлекторную (мозговую), нейрохимическую (желудочную) и кишечную (дуоденальную).
Сложнорефлекторная фаза желудочного сокоотделения наступает при
воздействии условных раздражителей (вид, запах пищи) и безусловных
(механическое и химическое раздражение пищей рецепторов слизистой оболочки рта, глотки и пищевода). Возникшее в рецепторах возбуждение передается в пищевой центр продолговатого мозга, откуда импульсы по центро бежным волокнам блуждающего нерва поступают к железам желудка. В от-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
261
вет на раздражение вышеназванных рецепторов через 5-10 мин начинается
желудочная секреция, которая длится 2-3 ч (при мнимом кормлении).
Нейрохимическая фаза желудочной секреции начинается после поступления пищи в желудок и обусловлена действием механических и химических раздражителей на его стенку. Механические раздражители действуют
на механорецепторы слизистой оболочки желудка и рефлекторно вызывают
секрецию. Естественными химическими стимуляторами сокоотделения во
второй фазе являются соли, экстрактивные вещества мяса и овощей, продукты переваривания белков, алкоголь и в меньшей степени вода.
Кишечная фаза желудочного сокоотделения связана с переходом пищи
из желудка в кишечник. Она развивается при раздражении химусом рецепторов тонкой кишки, а также при поступлении питательных веществ в
кровь и характеризуется длительным латентным периодом (1-3ч) и большой
продолжительностью секреции желудочного сока с низким содержанием со ляной кислоты. В этой фазе секреция желудочных желез стимулируется также гормоном энтерогастрином, выделяемым слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки. Переваривание пищи в желудке обычно происходит в
течение 6-8 ч.
Пищеварение в двенадцатиперстной кишке. В двенадцатиперстной
кишке пищевые массы подвергаются воздействию кишечного сока, желчи и
сока поджелудочной железы. Кишечный сок содержит большое количество
слизи и фермент пептидазу, расщепляющий белки. Клетки двенадцатиперстной кишки вырабатывают два гормона - секретин и холецистокининпанкреозимин,
усиливающие
секрецию
поджелудочной
железы.
Поджелудочная железа вырабатывает пищеварительный сок богатый
ферментами, которые расщепляют белки, жиры и углеводы. Амилаза,
лактаза, нуклеаза и липаза секретируются поджелудочной железой в
активном состоянии и расщепляют соответственно крахмал, молочный сахар,
нуклеиновые кислоты и жиры. Под влиянием трипсина и химотрипсина
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
262
белки
и
высокомолекулярные
полипептиды
расщепляются
до
низкомолекулярных пептидов и свободных аминокислот.
Секреция поджелудочного сока начинается через 2-3 мин после приема
пищи и продолжается от 6 до 10 ч в зависимости от состава и объема пищи.
Она возникает при воздействии условных и безусловных раздражителей, а
также под влиянием гуморальных факторов. В последнем случае важную
роль играют гормоны двенадцатиперстной кишки: секретин и холецистокинин-панкреозимин, а также гастрин, инсулин, серотонин и др.
Роль печени в пищеварении. Клетки печени непрерывно выделяют
желчь, которая является одним из важнейших пищеварительных соков. У человека за сутки образуется около 500-1000 мл желчи. Натощак желчь в
кишечник не поступает, она направляется в желчный пузырь, где
концентрируется и несколько изменяет свой состав.
В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты и другие органические и неорганические вещества. Желчные кислоты принимают
участие в процессе переваривания пищи. Желчный пигмент билирубин образуется из гемоглобина в процессе разрушения эритроцитов в печени. Темный
цвет желчи обусловлен наличием в ней этого пигмента. Желчь повышает активность ферментов поджелудочного и кишечного соков, особенно липазы.
Она эмульгирует жиры и растворяет продукты их гидролиза, чем способствует их всасыванию.
Образование и выделение желчи из пузыря в двенадцатиперстную
кишку происходит под влиянием нервных и гуморальных воздействий.
Нервные влияния на желчевыделительный аппарат осуществляются условнои безусловнорефлекторно с участием многочисленных рефлексогенных зон,
и в первую очередь - рецепторов полости рта, желудка и двенадцатиперстной
кишки. Активация блуждающего нерва усиливает секрецию желчи, симпатический нерв вызывает угнетение желчеобразования и прекращение эвакуации
желчи из пузыря. В качестве гуморального стимулятора желчевыделения
большую роль играет гормон холецистокинин-панкреозимин, вызывающий
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
263
сокращение желчного пузыря. Аналогичное, хотя и более слабое, действие
оказывают гастрин и секретин. Тормозят выделение желчи глюкагон,
кальциотонин.
Печень выполняет выделительную функцию. Основными органическими
экскретами печени являются соли желчных кислот, билирубин, холестерин,
жирные кислоты и лецитин, а также кальций, натрий, хлор, бикарбонаты.
Попадая с желчью в кишечник, эти вещества выводятся из организма. Наряду
с образованием желчи и участием в пищеварении печень выполняет и ряд
других важнейших функций. Велика роль печени в обмене веществ.
Продукты переваривания пищи переносятся кровью в печень, и здесь
происходит их дальнейшая переработка. В частности, осуществляется синтез
некоторых белков (фибриногена, альбуминов); нейтральных жиров и липоидов (холестерина); из аммиака синтезируется мочевина. В печени депонируется гликоген, в небольших количествах - жиры и липоиды. В ней осуществляется обмен витаминов, особенно группы А. Одной из важнейших функций
печени является барьерная, заключающаяся в обезвреживании ядовитых веществ и чужеродных белков, поступающих с кровью из кишечника.
Пищеварение в тонком кишечнике. В тонком кишечнике продолжается
переваривание пищевой массы пищеварительными соками, выделившимися в
двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем здесь начинает действовать и
собственный кишечный
сок, вырабатываемый либеркюновыми и
бруннеровыми железами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном
соке содержится энтерокиназа, а также полный набор ферментов,
расщепляющих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в
пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются.
Оно завершает промежуточный и заключительный этапы пищеварения путем
гидролиза
промежуточных
продуктов
расщепления.
Продукты
промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной
каймы, образованной микроворсинками, где происходят заключительная
стадия гидролиза и переход к всасыванию. Основными ферментами,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
264
участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и
прбтеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80-90%
пептидных и гликолизных связей и 55-60% -триглицеринов.
Полостное
пищеварение
в
тонком
кишечнике
осуществляется
ферментами, поступающими с пищевым химусом. Полостное пищеварение
наиболее эффективно для гидролиза крупномолекулярных веществ.
Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке.
Сокращение продольных и круговых мышц регулируется блуждающим и
симпатическим
нервами.
Блуждающий нерв
стимулирует моторную
функцию кишечника. По симпатическому нерву передаются тормозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию кишечника оказывают влияние и гуморальные факторы: серотин, холин и энтерокинин стимулируют движения кишечника.
Пищеварение в толстом кишечнике. Переваривание пищи заканчивается в основном в тонком кишечнике. Железы толстого кишечника выделяют небольшое количество сока, богатого слизью и бедного ферментами.
Низкая ферментативная активность сока толстого кишечника обусловлена
малым количеством непереваренных веществ в химусе, поступающем из тонкого кишечника.
Большую роль в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного тракта играет микрофлора толстого кишечника, где обитают миллиарды различных микроорганизмов (анаэробные и молочные бактерии, кишечная палочка и др.). Нормальная микрофлора толстого кишечника принимает участие в осуществлении нескольких функций: защищает организм от
патогенных микробов: участвует в синтезе ряда витаминов (витаминов группы В, витамина К); инактивирует и разлагает ферменты (трипсин, амилазу,
желатиназу и др.), поступившие из тонкого кишечника, а также сбраживает
углеводы и вызывает гниение белков. Движения толстого кишечника очень
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
265
медленные,
поэтому
около
половины
времени,
затрачиваемого
на
пищеварительный процесс (1-2 суток), идет на передвижение остатков пищи
в этом отделе кишечника.
В толстом кишечнике интенсивно происходит всасывание воды,
вследствие чего образуются каловые массы, состоящие из остатков непереваренной пищи, слизи, желчных пигментов и бактерий. Опорожнение прямой
кишки (дефекация) осуществляется рефлекторно. Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга и обеспечивает непроизвольное опорожнение толстого кишечника. Произвольный
акт дефекации происходит при участии центров продолговатого мозга, гипо таламуса и коры больших полушарий. Симпатические нервные влияния тормозят моторику прямой кишки, парасимпатические - стимулируют.
Всасывание продуктов переваривания. Всасывание представляет
собой сложный процесс и обеспечивается различными механизмами:
фильтрацией, диффузией, осмосом. Количество всасывающихся веществ
(за исключением железа и меди) не зависит от потребностей организма, оно
пропорционально потреблению пищи.
Углеводы всасываются в кровь в основном в виде глюкозы, хотя могут
всасываться и другие гексозы (галактоза, фруктоза). Всасывание происходит
преимущественно в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки, но частично может осуществляться в желудке и толстом кишечнике.
Белки всасываются в виде аминокислот и в небольшом количестве в виде
полипептидов через слизистые оболочки двенадцатиперстной и тощей
кишок. Некоторые аминокислоты могут всасываться в желудке и проксимальной части толстого кишечника. Всасывание аминокислот осуществляется как путем диффузии, так и активным транспортом. Аминокислоты после
всасывания по воротной вене поступают в печень, где происходит их
дезаминирование и переаминирование. Жиры всасываются в виде жирных
кислот и глицерина только в верхней части тонкого кишечника. Жирные
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
266
кислоты нерастворимы в воде, поэтому их всасывание, а также всасывание
холестерина и других липоидов происходит лишь при наличии желчи.
Только
эмульгированные
жиры
предварительного
расщепления
Жирорастворимые
витамины
А,
могут
до
частично
глицерина
Д,
Е и К
и
всасываться
жирных
без
кислот.
также нуждаются
в
эмульгировании, чтобы быть адсорбированными. Большая часть жира всасывается в лимфу, затем через грудной проток он поступает в кровь. В кишеч нике за сутки всасывается не более 150-160г жира. Вода и некоторые
электролиты
проходят
через
мембраны
слизистой
оболочки
пищеварительного канала в обоих направлениях. Вода проходит путем
диффузии. Наиболее интенсивное всасывание происходит в толстом
кишечнике. Растворенные в воде соли натрия, калия и кальция всасываются
преимущественно в тонком кишечнике по механизму активного транспорта,
против градиента концентрации.
16.2. Влияние мышечной работы на пищеварение. Мышечная
деятельность в зависимости от ее интенсивности и продолжительности
оказывает различное влияние на процессы пищеварения. Регулярные занятия
физическими упражнениями и работа умеренной мощности, повышая обмен
веществ и энергии, увеличивают потребность организма в питательных
веществах и тем самым стимулируют функции различных пищеварительных
желез и процессы всасывания. Развитие мышц брюшного пресса и их
умеренная активность повышают моторную функцию желудочно-кишечного
тракта, что используется в практике лечебной физкультуры.
Однако положительное влияние физических нагрузок на пищеварение
наблюдается не всегда. Работа, выполняемая сразу после приема пищи, замедляет процессы пищеварения. При этом более всего тормозится сложнорефлекторная фаза секреции пищеварительных желез. В этой связи выполнение физических нагрузок целесообразно осуществлять не ранее, чем через
1,5-2 ч после приема пищи. Вместе с тем не рекомендуется работать и нато -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
267
щак. В этих условиях, особенно при длительной работе, быстро
уменьшаются
существенным
энергетические
изменениям
ресурсы
функций
организма,
организма
что
и
приводит к
снижению
работоспособности. При напряженной мышечной деятельности, как правило,
наблюдается угнетение секреторной и двигательной функций желудочнокишечного тракта. Это проявляется в торможении слюноотделения,
снижении секреторной, кислотообразующей и моторной функций желудка.
При этом тяжелая работа полностью подавляет сложнорефлекторную фазу
желудочной секреции и значительно меньше тормозит нейрохимическую и
кишечную фазы. Это также указывает на необходимость соблюдения
определенного перерыва при выполнении мышечной работы после приема
пищи. Значительная физическая нагрузка снижает выделение пищеварительного сока поджелудочной железы и желчи; меньше выделяется и собственно
кишечного сока. Все это приводит к ухудшению как полостного, так и пристеночного пищеварения, особенно в проксимальных отделах тонкого кишечника. Наиболее выражено угнетение пищеварения после приема пищи,
богатой жирами, чем после белково-углеводной диеты.
Угнетение секреторной и моторной функций желудочно-кишечного
тракта при напряженной мышечной работе обусловлено торможением пищевых центров в результате отрицательной индукции с возбужденных двигательных зон ЦНС. Кроме того, во время физической работы изменяется
возбуждение центров вегетативной нервной системы с преобладанием тонуса
симпатического отдела, что оказывает тормозящее влияние на процессы
пищеварения. Угнетающе действует на эти процессы и повышенное
выделение гормона надпочечников - адреналина.
Существенным фактором, влияющим на функции органов пищеварения,
является перераспределение крови во время физической работы. Основная ее
масса поступает к работающим мышцам, другие же системы, в том числе и
органы пищеварения, не получают необходимого количества крови. В
частности, объемная скорость кровотока органов брюшной полости снижа-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
268
ется с 1,2-1,5 л/мин в состоянии покоя до 0,3-0,5 л/мин при физической работе. Все это ведет к уменьшению выделения пищеварительных соков, ухудшению процессов переваривания и всасывания пищевых веществ. При многолетней интенсивной физической работе такие изменения могут приобретать
стойкий характер и служить основой возникновения ряда заболеваний желудочно-кишечного тракта. При занятиях спортом следует учитывать, что не
только мышечная работа тормозит пищеварительные процессы, но и
пищеварение может отрицательно влиять на двигательную активность.
Возбуждение пищевых центров и отток крови от скелетных мышц к органам
желудочно-кишечного тракта снижают эффективность физической работы.
Кроме
того,
наполненный
желудок
приподнимает диафрагму,
что
неблагоприятно влияет на работу органов дыхания и кровообращения.
16.3. Общая характеристика выделительных процессов. Основной
физиологической
функцией
выделительных
процессов
является
освобождение организма от конечных продуктов обмена веществ, из бытка
воды, органических и неорганических соединений, т.е. сохранение по стоянства внутренней среды организма.
Выделительные функции у человека осуществляются многими органами
и системами организма: почками, желудочно-кишечным трактом, легкими,
потовыми, сальными железами и др. Через почки из организма человека
удаляются избыток воды, солей и продукты обмена веществ. Желудочнокишечный тракт выводит из организма остатки пищевых веществ и пищеварительных соков, желчь, соли тяжелых металлов и некоторые лекарственные
вещества. Через легкие выделяются углекислый газ, пары воды и летучие вещества (продукты распада алкоголя, лекарственные вещества). Потовые железы выделяют воду, соли, мочевину, креатинин и молочную кислоту. Ведущую роль в выделительных процессах и сохранении гомеостаза играют
почки и потовые железы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
269
Почки и их функции. Почки выполняют целый ряд выделительных и
гомеостатических функций в организме человека. К ним относятся:
1) поддержание нормального содержания в организме воды, солей и
некоторых веществ (глюкозы, аминокислот); 2) регуляция рН крови,
осмотического давления, ионного состава и кислотно-щелочного состояния;
3) экскреция из организма продуктов белкового обмена и чужеродных
веществ; 4) регуляция кровяного давления, эритропоэза и свертывания крови;
5) секреция ферментов и биологически активных веществ (ренина,
брадикинина, простагландинов, урокиназы и др.).
Основные функции почек осуществляются в нефронах, являющихся ее
мор-фофункциональными
единицами
и
включающими
мальпигиево
(почечное) тельце и мочевые канальцы (рис. 45). Образование конечной мочи
- результат трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
270
Рис. 45. Схема строения нефрона и его кровеносных сосудов (А и В) и
получение первичной мочи из капсулы с помощью пипетки (В).
А: 1 – сосудистый (мальпигиев) клубочек, окруженный капсулой Боумена; 2 –
извитой каналец, 3 – собирательная трубка; Б 1 – приносящий сосуд; 2 – выносящий
сосуд; 3 – капиллярная сеть клубочка; 4 – полость капсулы; 5 – начало извитого
канальца; 6 – наружная оболочка капсулы; В: 1 – стеклянная палочка; 2 – каналец;
3 – пипетка; 4 – ртуть; 5 – клубочковая жидкость; 6 – артериолы
Гломерулярная фильтрация. Фильтрация воды и низкомолекулярных
компонентов плазмы через стенки капилляров клубочка обусловлена
разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочков (около 70мм рт. ст.) и онкотическим давлением белков плазмы крови
(около 30мм рт. ст.) совместно с гидростатическим давлением ультрафильтрата плазмы крови в капсуле клубочка (около 20мм.рт.ст.). Таким образом,
эффективное
фильтрационное
давление,
определяющее
скорость
клубочковой фильтрации, составляет около 20мм рт. ст. Фильтрация
происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах
превышает сумму онкоти-ческого давления белков плазмы и давления
жидкости в
капсуле клубочка.
Фильтрат,
поступивший в
капсулу
Шумлянского-Боумена, составляет первичную мочу, которая по своему
содержанию отличается от состава плазмы только отсутствием белков. В
сутки через почки человека протекает 1500-1800л крови. Из каждых 10л
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
271
крови, проходящей через капилляры клубочков, образуется около 1л
фильтрата, что составляет в течение суток 150-180л первичной мочи.
Канальцевая реабсорбция. Образовавшаяся первичная моча поступает в
извитые канальцы и петлю Генле, где происходит обратное всасывание реабсорбция. Из 150-180л первичной мочи реабсорбируется около 148-178л
воды. В почечных канальцах остается, таким образом, небольшое количество
жидкости, которое составляет вторичную (конечную) мочу, суточный
объем которой равен около 1,5л. Через собирательные трубки, почечные ло ханки и мочеточники она поступает в мочевой пузырь.
Реабсорбции подвергаются кроме воды многие необходимые для ор ганизма
органические (глюкоза, аминокислоты, витамины) и неорганические (ионы
К+, №+, Са++, фосфаты) вещества. Эти вещества называют пороговыми. Они
выводятся из организма с конечной мочой только при относительно высокой
их концентрации в крови. Вещества, которые не подвергаются обратному
всасыванию и полностью выводятся с конечной мочой, называются
непороговыми. К ним относят конечные продукты белкового обмена
(мочевина, креатинин), сульфаты, некоторые лекарственные вещества.
Реабсорбция - процесс, который осуществляется или пассивным переносом,
или активным транспортом веществ через мембраны извитых канальцев и
петли Генле. В первом случае перенос веществ через мембрану происходит
по градиенту концентрации, во втором осуществляется с затратой энергии
АТФ. В суточной порции конечной мочи содержится около 30г мочевины,
15г хлорида натрия, 3-3,5г солей калия, 1-1,5г креатинина, 1,5г мочевой и
гиппуровой кислот. В моче находится также небольшое количество обезвреженных печенью продуктов распада белков, ферменты, гормоны и некоторые
витамины.
Канальцевая секреция. Клетки канальцев способны также выводить из
организма некоторые вещества путем секреции. Такие вещества слабо
фильтруются или совсем не переходят из плазмы крови в первичную мочу
(некоторые коллоиды, органические кислоты). Механизм канальцевой секре-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
272
ции состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают названные вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в
просвет канальца новых органических веществ, синтезированных в клетках
нефрона (мочевина, мочевая кислота, уробилин и др.). Скорость каждого из
этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма и
характера воздействий на него.
Регуляция работы почек осуществляется нейрогуморальным путем.
Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является
гипоталамус. Импульсы из осмо- и волюморецепторов почек поступают в
гипоталамус, где вырабатывается вазопрессин, или «антидиуретический
гормон» (АДГ), усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи.
Повышение секреции АДГ сопровождается увеличением проницаемости
извитых канальцев и собирательных трубок для воды. Усиленная
реабсорбция воды при недостаточном ее поступлении в организм приводит к
снижению диуреза. Моча при этом характеризуется высокой концентрацией
находящихся в ней веществ. При избытке воды в организме осмотическое
давление плазмы падает. Через осмо- и ионорецепторы гипоталамуса и почек
происходит рефлекторное снижение продукции АДГ и его поступления в
кровь. В этом случае организм избавляется от избытка воды путем выделения
большого количества мочи низкой концентрации.
Существенная заслуга в гуморальной регуляции мочеобразования
принадлежит гормону коры надпочечников альдостерону, который
увеличивает реабсорбцию ионов Ма+ и секрецию ионов К +, уменьшая диурез.
Нервная регуляция мочеобразования выражена слабее, чем гуморальная, и
осуществляется как условнорефлекторным, так и безусловнорефлекторным
путем. В основном она происходит благодаря рефлекторным изменениям
просвета почечных сосудов под влиянием различных воздействий на
организм. Это ведет к сдвигам почечного кровотока и, следовательно, процесса мочеобразования. Условнорефлекторное повышение диуреза на ин-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
273
дифферентный раздражитель, подкрепленное повышенным потреблением
воды, свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции мочеобразования. Следует также иметь в виду, что почки обладают высокой
способностью к саморегуляции. Выключение высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования.
Мочевыведение и мочеиспускание. Образующаяся в почечных
канальцах конечная моча по собирательным трубкам поступает в почечные
лоханки, мочеточники и мочевой пузырь. Когда объем мочи в пузыре
достигает 250-300 мл, напряжение гладкомышечных клеток его стенок резко
нарастает (давление жидкости в его полости достигает 15-16см водн. ст.) и
наступает
рефлекторный
акт
мочеиспускания.
Ведущим
фактором,
вызывающим раздражение механорецепторов мочевого пузыря, является
растяжение его
стенок.
Возбуждение,
возникшее при раздражении
механорецепторов мочевого пузыря, по афферентным нервам поступает в
крестцовый отдел спинного мозга - в центр мочеиспускания. Эфферентная
иннервация
мочевого
пузыря
осуществляется
симпатическими
и
парасимпатическими волокнами. Импульсы, передающиеся по симпатическим волокнам, расслабляют мышцы пузыря и повышают тонус его жома.
Это способствует заполнению пузыря мочой и ее удержанию в нем. Противоположный эффект вызывают импульсы, поступающие по парасимпатическим волокнам, что приводит к более частому мочеиспусканию.
16.4. Потоотделение. Потоотделение выполняет ряд важных функций в
организме. Выделение пота освобождает организм от конечных продуктов
обмена веществ. Путем выведения воды и солей поддерживается постоянство
осмотического давления, а также нормализуется температура тела вследствие
теплоотдачи при испарении пота с поверхности кожи.
Различают термическое и эмоциональное потоотделение. Термическое
потоотделение происходит на всей поверхности тела, эмоциональное - на
ладонях, подошвенной стороне стоп, в подмышечных впадинах, на лице и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
274
реже на других участках тела. Интенсивность и скорость термического
потоотделения находятся в прямой зависимости от повышения температуры
окружающей среды.
Эмоциональное потоотделение возникает при различных психических
реакциях (страх, радость, гнев), умственном перенапряжении.
Потоотделение, вызываемое физической работой, представляет собой
сочетание обоих видов - термического (вследствие повышения теплопродукции при мышечной деятельности) и эмоционального. Образование пота сложный
секреторный
процесс,
находящийся
под
контролем
нейрогуморальной регуляции. Иннервация потовых желез осуществляется
симпатическими
нервами.
Центры,
регулирующие
потообразование,
расположены в спинном, продолговатом мозгу и в гипоталамусе.
Условнорефлекторно или при нагревании терморецепторов кожи импульсы
поступают в соответствующие центры, и оттуда по симпатическим нервам
возбуждение передается к потовым железам.
16.5. Влияние мышечной работы на выделительные функции. При
мышечной деятельности происходит значительное перераспределение крови.
Усиленный ее приток к работающим скелетным мышцам приводит к
снижению почечного кровотока. Если в состоянии относительного покоя
почечный кровоток составляет около 1 л/мин, то при тяжелой физической
работе он может уменьшаться в 4-5 раз. Это приводит к резкому снижению
кровяного давления в капиллярах клубочков почек, снижению фильтрации,
уменьшению и даже прекращению мочеобразования. В этом случае основную выделительную функцию берут на себя потовые железы. Кроме того,
усиление потоотделения увеличивает теплоотдачу, нормализуя тепловой баланс организма. Большие потери воды вследствие усиленного потоотделения
приводят к мышечной секреции антидиуретического гормона. Под влиянием
этого гормона увеличивается реабсорбция воды в почечных канальцах и тем
самым еще больше уменьшается диурез.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
275
Снижение фильтрационной способности почек под влиянием физических нагрузок приводит к уменьшению выделения с мочой молочной и мочевой кислоты, мочевины, креатинина и аммиака, а также ионов Nа+, К+, Са++ и
Сl. Соответственно концентрация этих веществ в крови возрастает. Это сопровождается повышением осмолярности крови. Выведение избытка перечисленных веществ из организма в указанных условиях осуществляется усиленной работой потовых желез.
Уменьшение кровоснабжения почек приводит к недостаточному
снабжению их кислородом и накоплению в почечной ткани недоокисленных
продуктов обмена. Недостаток кислорода и снижение рН в почках изменяют
функциональное состояние нефронов. Стенки капилляров клубочка становятся проницаемыми для крупных молекул, в частности для молекул белка. Белок поступает в первичную мочу, но реабсорбироваться из нее через стенки
капилляров и петли Генле не может и поэтому попадает в конечную мочу и
выводится из организма. Такие изменения могут наблюдаться после тяжелых
и продолжительных физических нагрузок у здоровых, но недостаточно тренированных людей, особенно у детей. Наиболее часто белок появляется в моче у пловцов, поскольку во время плавания почти не функционируют пото вые железы и поэтому все недоокисленные продукты обмена веществ должны полностью выводиться почками, что неблагоприятно влияет на их функциональные возможности.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
276
РАЗДЕЛ 8
ЭНДОКРИННЫЕ ФУНКЦИИ
ЛЕКЦИЯ 17.
17.1. Общая характеристика эндокринной системы. В регуляции
жизнедеятельности организма важное значение имеют вещества высокой
биологической активности, выделяемые специальными клетками в кровоток
и способными, несмотря на их чрезвычайно малые концентрации в крови,
вызывать значительные изменения в состоянии организма, в частности в
обмене веществ. Эти вещества называются гормонами, а скопление клеток,
выделяющих их, - эндокринными железами, или железами внутренней
секреции. Их расположение в организме показано на рис. 46.Гормоны,
поступая в кровяное русло, оказывают влияние на органы и ткани,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
277
расположенные вдали от той железы, в которой они синтезируются, т.е.
обладают дистанционным действием. Действие гормонов характеризуется
специфичностью. Она выражается в двух формах. Во-первых, каждый
гормон влияет только на те органы и ткани, в клетках которых имеются
специфические рецепторы, связывающие гормоны. Во-вторых, результатом
взаимодействия гормона с его рецептором являются строго определенные
изменения в цепи обменных процессов, в активности катализирующих их
ферментов.
Гормоны сравнительно быстро разрушаются. Для поддерживания дос таточного количества гормона в крови необходимо постоянное выделение
его соответствующей железой. Если же в результате патологических
процессов деятельность какой-либо эндокринной железы нарушается, что
выражается в недостаточной или чрезмерной продукции гормонов, могут
возникать существенные функциональные расстройства жизнедеятельности
организма, а в некоторых случаях наступить смерть. Почти все расстройства
деятельности
эндокринных
желез
вызывают
понижение
общей
работоспособности.
17.2. Надпочечники. Надпочечники расположены над верхними
полюсами почек. Каждый из них весит 3-5г и состоит из мозгового и
коркового слоев, являющихся по существу двумя разными железами.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
278
Рис. 46. Железы внутренней секреции.
Мозговой слой образует сероватую «сердцевинку», составляя 10-20%
веса всей железы. Основным гормоном, образующимся в ней, является
адреналин. Наряду с ним из мозгового слоя поступает в кровоток
норадреналин, отличающийся химической структурой от адреналина
отсутствием одной метильной группы. В значительных количествах
норадреналин образуется в нервных окончаниях симпатической нервной
системы, где он выполняет роль медиаторного вещества и откуда также
поступает в кровь.
Адреналин, как и норадреналин, сразу после образования входит в
специфические гранулы эндоплазматической сети клеток железы и может
быть депонирован таким путем в течение необходимого времени. Под влиянием симпатических нервных импульсов, приходящих к железе по чревному
нерву, гормоны освобождаются из гранул и быстро поступают в кровоток.
Следовательно,
симпатическая
нервная
система
реализует
свою
регуляторную роль как через медиаторное действие норадреналина, так и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
279
через усиленное поступление в кровь. По своему физиологическому
действию адреналин и норадреналин сходны. Только пороги их действия на
разные
функции
кровеносные
различны.
сосуды,
и
Норадреналин
ему
принадлежит
сильнее
действует
основная
заслуга
на
в
сосудодвигательных реакциях. В регуляции обменных процессов адреналин
в 4-8 раз активнее норадреналина.
Симпатический отдел вегетативной нервной системы вместе с мозговым
слоем надпочечников составляют единую симпато-адреналовую систему,
выполняющую важную роль в регуляции обмена веществ и функций, в
частности в энергетическом обеспечении любых адаптационных процессов и
мобилизации способностей организма к борьбе за существование.
Под влиянием адреналина и норадреналина ускоряется и усиливается
деятельность сердца, повышается его возбудимость и увеличивается скорость
проведения импульсов по сердечной мышце. Важное значение имеет (осо бенно при мышечных напряжениях) сокращение под влиянием адреналина
мышц стенок сосудов в органах, являющихся депо крови. Депонированная
кровь богата эритроцитами. Поэтому мобилизация крови из депо приводит к
повышению кислородной емкости крови за счет увеличения количества циркулирующих эритроцитов и тем самым содержания гемоглобина. Итак, в результате воздействия адреналина усиливается транспорт кислорода к
тканям, в частности к мышцам. Потреблению кислорода из внешней среды
способствует бронхорасширяющее действие адреналина (рис. 47).
Под
влиянием адреналина в мышцах усиливается расщепление
гликогена. Другая сторона роли адреналина в мобилизации энергетических
ресурсов организма заключается в ускорении распада жирных кислот и
глицерина. Воздействуя на ретикулярную формацию мозга, адреналин
способствует
повышению
возбудимости
ЦНС.
Эмоциональные
раздражители, как правило, усиливают активность симпатоадреналовой
системы и вместе с тем повышают уровень адреналина и норадреналина в
крови.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
280
Корковый слой надпочечников - жизненно важная железа внутренней
секреции. Типичными симптомами недостаточности гормонов коры
надпочечников являются мышечная слабость и быстрая утомляемость. После
введения гормонов коры надпочечников работоспособность нормализуется.
Рис. 47. Влияние адреналина на функции организма.
Гормоны коры надпочечников являются стероидами и носят общее
название кортикостероидов, или кортикоидов. Они делятся на три группы:
1) минералокортикоиды - продуцируемые в клубочковой (наружной) зоне
коркового слоя надпочечников и регулирующие минеральный обмен в
основном
на уровне почек; 2) глюкокортикоиды - продуцируемые в
пучковой (средней) зоне и в меньшей мере в сетчатой (внутренней) зоне и
оказывающие регуляторные воздействия в широком диапазоне; 3)
аналоги
половых гормонов - освобождаемые как побочный продукт
биосинтеза кортикостероидов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
281
Основным и наиболее активным минералокортикоидом является
альдостерон. Он увеличивает реабсорбцию натрия в канальцах почек и
поддерживает на должном уровне его содержание в плазме крови, лимфе и
тканевой жидкости. Это приводит к задержке воды в организме и
способствует повышению артериального давления. Усиливая выведение
калия с мочой, альдостерон уменьшает содержание его в организме. При
недостатке минералокортикоидов организм теряет такое количество натрия,
что могут возникать изменения внутренней среды, приводящие к смер ти.
При перегревании организма, обуславливающем усиленное потоотделение,
продукция альдостерона увеличивается. В результате этого уменьшается
выведение с мочой натрия, чтобы компенсировать его потери, вызываемые
потоотделением.
Клубочковая зона коры надпочечников при некоторых условиях может в
небольших количествах выделять дезоксикортикостерон, оказывающий
аналогичное альдостерону действие. Наиболее важными регуляторами
секреции альдостерона являются отношение натрия и калия в плазме крови и
ангиотезин П. Увеличение отношения Na+/К+ задерживает, а его уменьшение
- усиливает секрецию альдостерона.
Ангиотезин
II, усиливающий
продукцию альдостерона, образуется в плазме крови под влиянием ренина.
Секреция
ренина увеличивается
под влиянием уменьшения объема
циркулирующей крови и снижения осмотического давления плазмы.
Глюкокортикоидами, продуцируемыми корой надпочечников, являются кортизол и кортикостерон. У человека значительно преобладает продукция кортизола. Уровень секреции глюкокортикоидов регулируется
поступлением в кровь гормона аденогипофиза кортикотропина. В свою
очередь, секреция кортикотропина зависит от влияния кортиколиберина,
продуцируемого нейросекреторными клетками промежуточного мозга. Так
обеспечиваются участие центральной нервной системы в управлении
секрецией глюкокортикоидов, а также быстрое изменение функциональной
активности железы в соответствии с внешними условиями и характером
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
282
деятельности организма. В покое секреция кортикотропина угнетается
высоким уровнем глюкокортикоидов в крови. Таким образом, по механизму
обратной связи обеспечивается поддерживание нормального уровня
глюкокортикоидов в крови.
Глюкокортикоиды называются адаптивными гормонами. При их недостатке затрудняется развитие адаптации и организм становится чувствительным к воздействию любых изменений внешней среды. Адаптивное значение глюкокортикоидов заключается во влиянии их на белковый и углеводный обмен и в участии в механизме действия катехоламинов. В связи с по следним целый ряд физиологических реакций можно осуществлять только
при наличии достаточного количества глюкокортикоидов. Основным в
механизме влияния глюкокортикоидов на белковый обмен является
мобилизация ресурсов аминокислот и синтез целого ряда ферментов.
Глюкокортикоиды угнетают синтез белков во многих тканях, в том числе и в
мышечной. Это ведет к смещению равновесия между синтезом и
расщеплением тканевых белков в сторону переаминирования последнего. В
лимфоидной
катаболическое.
ткани
влияние
Результатом
глюкокортикоидов
будет
увеличение
непосредственно
фонда
свободных
аминокислот. Через синтез соответствующих ферментов глкжокортикоиды
усиливают переаминирование аминокислот. Ферменты, синтез которых
индуцируется
глюкокортикоидами,
участвуют
не только
в
обмене
аминокислот, но и в новообразовании глюкозы и гликогена. Поэтому под
влиянием глюкокортикоидов запасы гликогена в печени увеличиваются.
Влиянием глюкокортикоидов является усиление работы ионных насосов, что
имеет важное значение в предотвращении накопления натрия и воды в
клетках. Глюкокортикоиды участвуют также в регуляции иммунологической
активности, реакции воспаления и других защитных мерах организма.
Вместе с синтезом кортикостероидов в небольших количествах образуются также стероиды, близкие по химическому составу и физиологическому
действию к мужским или женским половым гормонам. Соответственно в ор-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
283
ганизме мужчин находятся женские, а в организме женщин мужские половые
гормоны. Соединения, близкие к мужским половым гормонам, составляют
вместе с тестостероном (гормоном семенников) группу стероидов, общее название которых - андрогены. В большинстве случаев надпочечниковые
андрогены сами по себе физиологически неактивные, но в периферических
тканях они превращаются в активный тестостерон.
17.3 Половые железы. Половые железы осуществляют две функции.
Первая заключается в образовании половых клеток (в семенниках сперматозоидов, в яичниках - яйцеклеток). Таким образом, гонадами
обеспечивается размножение. Вторая функция состоит в выделении
гормонов.
Мужской половой гормон тестостерон стимулирует развитие мужских
половых органов и формирование вторичных половых признаков. От его
содержания в крови зависит половая активность мужчин. Очень важно и
второе физиологическое действие тестостерона - влияние на белковый обмен.
Тестостерон усиливает синтез белков и способствует тем самым развитию
гипертрофии скелетных мышц. У юношей мускулатура развивается
интенсивнее лишь после полового созревания. Во время полового развития
тестостерон оказывает специфическое действие на развитие быстрых
мышечных волокон.
Образование женских половых гормонов и общая активность половых
желез у женщин характеризуются цикличностью. Половой цикл (овариальноменструальный) длится 27-28 дней. Его разделяют на четыре периода: 1)
предовуляционный, или фолликулярный, 2) овуляционный, 3) послеовуляционный, или лютенизирующий, 4) период покоя (рис. 48). Предовуляционный
период характеризуется увеличением фолликулов в яичнике. Один из них
выступает над поверхностью яичника. Он содержит в себе яйцеклетку и в то
же время выделяет гормоны - эстрогены, которые активируют развитие
женских половых органов и вторичных половых признаков (в том числе
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
284
развитие молочных желез); влияют на половое поведение женщин, вызывают
координированное сокращение труб и матки; усиливают синтез белков, в
первую очередь в матке.
Рис. 48. Схема полового цикла у женщин на протяжении месяца.
Вверху:
влияние
гонадотропинов
аденогипофиза.
ФСГ
фолликулостимулирующий гормон, ЛГ - лютенизирующий гормон, Л лютеотропный гормон. Римские цифры - состояние фолликулов и желтого тела: 1-П
- дегенерирующее желтое тело, III и IV - созревание фолликула, V - овуляция, VI максимальное развитие желтого тела. Арабские цифры - дни месяца. А-Б - развитие
слизистой матки. Внизу: Э - уровень эстрогенов в крови, П -уровень прогестерона в
крови.
По окончании стадии созревания фолликула происходит разрыв его
оболочки и яйцеклетка поступает в просвет яйцевода. Данный процесс носит
название овуляции (в норме это происходит через 12-14 дней от начала предыдущей менструации. Остатки фолликула превращаются в желтое тело.
Оно быстро увеличивается в размерах и становится новым органом
внутренней секреции. Его гормоном является прогестерон. Он готовит
слизистую оболочку матки к имплантации оплодотворенного яйца и
способствует дальнейшему развитию плода и нормальному течению
беременности, тормозя в период беременности овуляцию.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
285
Если оплодотворения яйцеклетки не произошло, наступает послеовуляционный период. Желтое тело дегенерирует. В этом периоде в связи с убылью в крови гормонов яичника нарастают тонические сокращения матки, ведущие к отторжению ее слизистой оболочки. Обрывки последней выходят
вместе с кровью - происходит менструальное кровотечение. По окончании
этого слизистая оболочка матки быстро регенерирует. После завершения
послеовуляционного периода наступает период покоя, а за ним - новый
предовуляционный период. Активность половых желез регулируется тремя
гонадотропными гормонами передней доли гипофиза - аденогипофиза:
фоллитропином, лютропином и пролактином.
Фоллитропин активирует у женщин развитие и рост фолликулов, а у
мужчин - сперматогенез в семенниках. Лютропин определяет у женщин наступление овуляции и образование желтого тела, а также синтез прогестеро на. У мужчин он стимулирует продукцию тестостерона. Пролактин обеспечивает продолжительное функционирование желтого тела и секрецию прогестерона. Он вызывает также лактацию и способствует пробуждению материнского инстинкта. Секреция эстрогенов фолликулом осуществляется под
синергическим влиянием фоллитропина и лютропина.
17.4. Поджелудочная и щитовидная железа. Поджелудочная железа
является и пищеварительной, и эндокринной железой. Эндокринная ткань
составляет лишь 1% от веса всего органа. Она находится в железе в виде
разных клеток. Бета-клетки выделяют гормон инсулин, альфа-клетки
образуют гормон глюкагон.
Инсулин повышает проницаемость мембраны мышечных и жировых
клеток для глюкозы, способствуя процессам ее утилизации. Инсулин также
имеет важное значение в отложении запасов углеводов в печени в виде
гликогена, что важно в восстановительном периоде после больших
физических нагрузок. При снижении уровня инсулина в крови усиливается
гликогенолиз в печени. Инсулин стимулирует образование жира, угнетает
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
286
мобилизацию его их жировых депо, способствует транспорту аминокислот и
участвует в регуляции синтеза белков. Недостаточность инсулина в
организме приводит к тяжелому патологическому состоянию (сахарной
болезни, или диабету), которое характеризуется повышением содержания
глюкозы в крови до 300-400 мг%.
Глюкагон является антагонистом инсулина. Он стимулирует расщепление гликогена в печени, а также жира в жировой ткани. Секреция инсулина
и глюкагона зависит от содержания глюкозы в крови. Увеличение концентрации глюкозы в крови повышает секрецию инсулина и подавляет секрецию
глюкагона. Секреция инсулина регулируется также вегетативной нервной
системой. Раздражение блуждающего нерва усиливает выделение инсулина.
Раздражение симпатических волокон уменьшает его.
Щитовидная железа. Гормонами щитовидной железы являются
тироксин, трийодтиронин и кальцитонин. Тироксин и трийодтиронин
действуют на обменные процессы качественно тождественно, различия лишь
количественные. По-другому действует кальцитонин. Полноценная функция
щитовидной железы возможна только при достаточном содержании йода в
пище.
Тироксин имеет большое значение для общего развития и роста молодого организма. У взрослого человека важнейшее значение гормонов
щитовидной железы заключается в регуляции интенсивности окислительных
процессов, усиливающихся под влиянием тироксина и трийодтиронина.
Поэтому активность щитовидной железы отражается на уровне основного
обмена, который при недостаточности функции щитовидной железы
уменьшается, а при патологической гиперфункции (например, при Базедовой
болезни) увеличивается.
Тироксин усиливает влияние адреналина и симпатической нервной
системы на обменные процессы и функции сердечно-сосудистой системы. Он
повышает возбудимость ЦНС. Гормоны щитовидной железы играют также
важную роль в индукции синтеза белков.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
287
Третий гормон щитовидной железы, кальцитонин, имеет важное значение в регуляции обмена кальция. Основным действием кальцитонина
является снижение уровня кальция в плазме крови за счет стимуляции его
отложения в костную ткань.
Околощитовидные
17.5.
железы.
Околощитовидные
(паращитовидные) железы человека (обычно их четыре) непосредственно
прилегают
к
задней
поверхности
щитовидной
железы.
Гормоном
околощитовидных желез является паратгормон. Он увеличивает содержание
кальция в крови, воздействуя тем самым на возбудимость и лабильность
нервно-мышечного аппарата и ЦНС, а также на многие секреторные
процессы. Удаление паращитовидных желез приводит к клоническим
судорогам, тетании и смерти. Паратгормон усиливает также выведение
фосфата почками,
регулирует содержание кальция в крови, которое
изменяется в узких границах. Падение уровня кальция в крови усиливает
активность околощитовидной железы и в результате увеличивается
содержание паратгормона в крови. Повышение содержания кальция в крови,
в свою очередь, приводит к угнетению продукции паратгормона и
обуславливает усиленное образование кальцитонина.
Вилочковая железа. Гормон этой железы тимозин участвует в
управлении иммунологическими реакциями, а также в реализации воздействия некоторых гормонов. Под влиянием различных сильнодействующих
факторов и воздействием физических нагрузок вес вилочковой железы
уменьшается. Предполагается, что, несмотря на уменьшение веса, активность
тимуса в этих случаях увеличивается.
Эпифиз. Гормон эпифиза мелатонин угнетает развитие половых желез,
предотвращая преждевременное половое развитие, участвует также в регуляции электролитного и углеводного обмена. Под влиянием света
продукция мелатонина уменьшается. Цикличность активности эпифиза,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
288
соответствующая смене периодов дня и ночи, представляет собой
своеобразные «биологические часы» организма.
Гипофиз. Гипофиз содержит три доли - переднюю, промежуточную и
заднюю. Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз, с помощью тропных
гормонов, регулирует активность коры надпочечников, половых желез и
щитовидной железы. Кроме того, аденогипофиз выделяет соматотропин,
или гормон роста. При недостаточной выработке этого гормона в раннем
возрасте происходит задержка роста. При избыточной продукции этого
гормона в детском возрасте развивается гигантизм (рост человека может
достигать иногда даже 240-250см). Соматотропин действует на процессы
роста непосредственно, а также через соматомедины, которые образуются в
печени под влиянием соматотропина. Соматомедин-С стимулирует также
перемещение глюкозы через клеточные мембраны подобно действию
инсулина. Поэтому его называют инсулин-подобным фактором роста.
Соматотропин повышает синтез белков, способствует транспорту
аминокислот в клетку, усиливает освобождение жирных кислот из жировой
ткани и в определенных условиях угнетает использование углеводов тканями.
Факторами, стимулирующими или угнетающими продукцию и выделение тропных гормонов передней доли гипофиза, являются специфические
нейрогормоны, выделяемые нейросекреторными клетками гипоталамуса.
Нейрогормоны являются факторами, посредством которых ЦНС участвует в
регуляции эндокринных желез.
В передней доле гипофиза, а также в ряде клеток ЦНС и некоторых
других тканей образуются две группы нейропептидов - эндорфины и
энкефалины.
Они
способны
понижать
болевую чувствительность,
модулировать функции ЦНС, участвовать в регуляции некоторых функций и
изменять психическую настройку. Эндорфин имеет важное значение в
появлении чувства удовлетворения, радости и повышенного настроения
(эйфории).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
289
Промежуточная
доля
гипофиза
продуцирует
-
меланотропин
способствуя образованию коричневого пигмента, который обуславливает
потемнение окраски кожи. Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз,
выделяет два нейрогормона. Один из них - вазопрессин - регулирует
содержание воды в организме и объем жидкости в кровеносных сосудах.
Другой гормон задней доли гипофиза - окситоцин - способствует сокращению мускулатуры матки во время родов. Во время лактации он способствует отделению молока, повышая тонус гладких мышц соска.
17.6. Регуляция обмена веществ гормонами. Главный путь управления
обменом веществ - изменение активности ферментов. Активность
ферментов зависит от условий среды. Кроме этого важно присутствие
коферментов. Во многих случаях в их роли выступают витамины.
Уровнями регуляции обменных процессов являются: 1) клеточная авторегуляция; 2) гормональная регуляция; 3) нервная регуляция.
Клеточная авторегуляция основывается на противоположных влияниях субстратов (С) и продуктов (П) на ферменты, катализирующие биохимические
реакции.
Биохимические
реакции
составляют
целостные
целенаправленные системы, поэтому регулируется не каждая отдельная
реакция через катализирующий ее фермент, а система (цепь или цикл)
реакций в целом.
Основной целью авторегуляции является обеспечение постоянства
биохимической среды внутри клеток, в частности - отношение между субстратами и продуктами различных реакций. Однако клеточная авторегуляция
не удовлетворяется, если необходима значительная мобилизация ресурсов
организма. В частности, при выполнении спортивных упражнений или др угих форм напряженной мышечной работы необходимо продолжительное и
интенсивное протекание биохимических реакций в одном направлении. Так,
пробегание 400-метровой дистанции с соревновательной скоростью возможно только тогда, когда гликогенолиз в мышцах не ингибируется по мере на-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
290
копления лактата. Таким образом, для обеспечения достаточно эффективной
мобилизации ресурсов необходимо вмешательство в клеточную авторегуляцию. Это становится возможным через гормональную и нервную регуляцию.
Гормональная регуляция осуществляется через двоякие воздействия
на активность ферментов. Одни гормоны обуславливают изменения молекул
фермента, превращающие менее активные формы фермента в активные, или
наоборот. Другие гормоны оказывают непосредственное влияние на синтез и
распад ферментов, изменяя тем самым количество молекул фермента. Благодаря обоим изменениям возможно поддержание биохимических реакций в
одном направлении, несмотря на снижение содержания субстрата и накопление продукта. Важным фактором, регулирующим интенсивность образования
и секреции гормонов, является характер регулируемых ими процессов. Как
только
изменения,
определенной
вызываемые
величины,
каким-либо
образование
и
гормоном,
выделение
этого
достигают
гормона
уменьшается. В ряде случаев увеличивается продукция другого гормона,
регулирующего противоположно направленный процесс. Таким образом,
высокие содержания в крови продуктов обменных процессов, образующихся
под влиянием гормона, нередко подавляют активность соответствующей
железы, а низкое содержание этих продуктов может быть стимулом
активации ее деятельности (первый вариант механизма отрицательной
обратной связи).
Щитовидная железа, кора надпочечников и половые железы регулируются тройными гормонами передней доли гипофиза. В этом взаимодействии важную роль играет основное влияние уровня гормонов щитовидной железы, коры надпочечников и половых желез на продукцию соответствующих
тропных гормонов. Высокий уровень концентрации гормонов указанных
желез в крови подавляет, а низкий уровень - усиливает секрецию тропных
гормонов. Таким образом, гормональная регуляция также связана с
механизмами, ограничивающими значительную мобилизацию ресурсов
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
291
организма. Поэтому контроль продукции гормонов необходим со стороны
ЦНС.
Нервная регуляция обеспечивает взаимодействие между разными тканями, органами и частями организма, а также между организмом и внешней
средой. Нервная регуляция обменных процессов осуществляется путем нервных влияний на интенсивность продукции гормонов в железах внутренней
секреции, т.е. управлением гормональной регуляцией. Существуют два
канала влияния ЦНС на эндокринные функции. Одни эндокринные железы
активируются через вегетативные нервы, иннервирующие эндокринные
железы, другие - двухэтапным механизмом. Первый этап заключается в
образовании нейрогормонов нейросекреторными клетками промежуточного
мозга (гипоталамуса), которые управляют секрецией тропных гормонов
аденогипофиза.
Вторым
этапом
является
стимуляция
активности
периферических эндокринных желез тройными гормонами аденогипофиза.
17.7.
Эндокринные
функции
при
мышечной
деятельности.
Активация эндокринных функций во время мышечной работы зависит от ее
мощности и продолжительности. Пороговая мощность, необходимая для
быстрого усиления секреции гормонов, лежит в пределах от 50 до 70% от
максимального потребления кислорода. Если в результате тренировки
аэробная работоспособность увеличивается, то пороговая интенсивность (5070% от МПК) будет соответствовать более высоким мощностям работы. В
связи с этим повышается порог интенсивности работы, вызывающий
гормональную реакцию, т.е. гормональные изменения больше не наблюдаются при мощностях работы, которые раньше были надпороговыми.
Однако,если выполняется работа, мощность которой выше уровня,
соответствующего 50-70% от новой величины МПК, то гормональные
изменения появляются вновь. При выполнении упражнений с предельной
или
околопредельной
интенсивностью
у
более
тренированных
обнаруживаются более быстрые и значительные гормональные изменения по
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
292
сравнению с менее тренированными. Основой более выраженных и
продолжительных гормональных изменений при предельных упражнениях
является увеличение функциональных возможностей эндокринных систем в
результате тренировки.
При продолжительной мышечной работе выявляется зависимость из менений содержания гормонов в крови от продолжительности работы. По этому следует иметь в виду, что наряду с порогом по интенсивности имеет
место и порог по продолжительности работы. При превышении этого порога
содержание гормонов в крови изменяется несмотря на подпороговую мощность работы (рис. 49). При надпороговых мощностях работы достижение
порога интенсивности отражается в увеличении гормональных изменений.
Рис. 49. Порог продолжительности.
Центральная моторная команда, которая передается по пирамидному
тракту от моторной зоны коры больших полушарий к мотонейронам спинного мозга, передается также на эндокринные железы. Нервная импульсация,
сопровождающая центральную моторную команду, передается промежуточному мозгу (гипоталамусу). В ответ усиливается активность центральных
нервных структур, управляющих симпато-адреналовой системой, а также
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
293
нейросекреторными
клетками
гипоталамуса.
Последние
реагируют
секрецией нейрогормонов (либеринов), поступающих через специальную
систему кровеносных сосудов в гипофиз и стимулирующих продукцию
тропных гормонов, в первую очередь кортикотропина. Общим результатом
этих регуляторных изменений является то, что уже через десять секунд от
начала
мышечной
работы
в
крови
увеличивается
концентрация
норадреналина и адреналина, а чуть позже - и кортикотропина. В течение
минуты могут повышаться уровни кортизола и эндорфинов в крови. В
дальнейшем концентрация этих, а также других гормонов устанавливаются
на необходимом уровне под влиянием обратных нервных воздействий,
берущих начало от проприорецепторов и метаболарецепторов мышц и
направляемых к центральным нервным структурам. Важное значение имеют
смещение рН, ионные сдвиги, а также накопление различных метаболитов.
Под влиянием этих воздействий, а также под прямым воздействием
метаболических изменений, отражающихся на активности эндокринных
желез, постепенно нарастают уровни соматотропина, альдостерона и
вазопрессина в крови. Более медленно активируется щитовидная железа.
В отличие от других гормонов уровень инсулина в крови снижается. Это
изменение наступает через определенный период: снижение уровня инсулина
наблюдается лишь через 10-20 мин работы (рис. 50). В ряде случаев
небольшой латентный период выявляется также до нарастания уровня со матотропина. Продолжительный латентный период (иногда до 60 мин) предшествует увеличению концентрации глюкагона и кальцитонина. Активность
желез может по-разному изменяться во время мышечной работы. Большие
физические нагрузки, как правило, угнетают продукцию эстрогенов. При
хорошей тренированности угнетение мало выражено или совсем отсутствует.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
294
Рис. 50. Динамика инсулина в крови во время продолжительной
работы. Изменение инсулина показано в микроединицах на 1 мл крови.
Начало упражнения — «0», конец упражнения - «120» (время в минутах)
У мужчин при кратковременных циклических упражнениях уровень
тестостерона в крови увеличивается, а при длительных упражнениях,
наоборот, снижается. Силовые упражнения приводят к повышенной продукции андрогенов. Окончательное формирование гормональных реакций во
время мышечной работы зависит от ряда модулирующих факторов. Важна
обеспеченность тканей организма углеводами. При ее снижении особенно
увеличивается секреция адреналина, глюкагона, соматотропина и кортизона,
а уровень инсулина в крови значительно понижается. Диета, богатая
углеводами, или прием глюкозы во время соревнования вызывают
повышение уровня инсулина в крови вместо его снижения, что
сопровождается угнетением усиленного выброса адреналина, глюкагона
и соматотропина.
Гормональные изменения модулируются также температурой среды,
содержанием кислорода во вдыхаемом воздухе, суточным и сезонным ритмами и особо значительно - эмоциональным напряжением. При воздействии
гипоксии или эмоционального напряжения подпороговые интенсивности работы могут вызвать гормональные изменения. В состоянии утомления активность гормональных механизмов, ответственных за мобилизацию энергетических и пластических ресурсов организма, падает. В частности, это выражается в уменьшении уровня адреналина, норадреналина и глюкокортикоидов в
крови. Эти изменения не связаны с истощением клеток, продуцирующих эти
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
295
гормоны, а представляют собой регуляторно обусловленную защитную реакцию, направленную на предотвращение чрезмерных расходов ресурсов организма. При очень длительной мышечной работе эта защитная реакция может
заменяться новым усилением адренокортикальной активности.
17.8. Управление обменными процессами при мышечной работе.
Мышечная деятельность активирует симпато-адреналовую систему, ее
повышенная активность способствует через быструю активацию функций и
мобилизацию энергетических источников увеличению эффективности
мышечной работы. Адреналин выполняет важную роль в активации
анаэробного гликогенолиза в мышцах. При отсутствии адреналина уменьшается скорость расщепления гликогена во время повторных сокращений.
Значительное использование глюкогена мышц возможно лишь при наличии
адреналина в количествах, превышающих его уровень в крови в покое. Т.е.,
адреналин имеет важное значение в анаэробной работоспособности.
Важным активатором расщепления гликогена печени во время мышечной работы является снижение уровня инсулина в крови. Через 30-60 мин
работы, когда наступает увеличение концентрации глюкагона в крови, прибавляется дополнительная стимуляция мобилизации запасов гликогена печени этим гормоном. Инсулин необходим для транспорта глюкозы из крови в
мышечные клетки. Однако вместо увеличения концентрация инсулина в
крови падает при мышечной работе (рис. 50). Положительное значение этого
сдвига заключается в резервировании глюкозы крови для нужд нервных
клеток, где она является единственным «пищевым субстратом». В отличие от
мышечных волокон нервные клетки поглощают глюкозу из крови без
участия инсулина. Вместе с тем в отличие от нервных клеток мышечные
волокна способны использовать в качестве субстрата окисления кроме
углеводов также липиды. Потребление глюкозы крови мышечными
волокнами
контролируется
потребление глюкозы.
соматотропином,
который
ингибирует
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
296
Липолитическое действие, свойственное адреналину и глюкагону,
обеспечивает мобилизацию липидных источников. Кортизол усиливает это
воздействие, а инсулин блокирует его. Поэтому значительная мобилизация
липидных ресурсов и их использование возможны лишь после снижения
инсулина в крови, наступающего через 10-20 мин работы. Таким образом,
снижение уровня инсулина в крови имеет важное регуляторное значение для
общего переключения от использования углеводов на использование жиров в
качестве субстрата окисления в работающих мышцах.
Быстрая реакция кортизола в начале мышечной работы необходима в
первую очередь для тонизирования воздействий адреналина и некоторых
других гормонов, влияние которых на обменные процессы незначительно без
пермиссивного действия со стороны глюкокортикоидов. Кроме того,
глюкокортикоиды имеют важное значение в пластическом обеспечении
активных клеточных структур через мобилизацию белковых ресурсов
организма. Под влиянием кортизола усиливается глюкозо-аланиновый цикл
вместе с усилением гликонеогенеза, а также обеспечивается эффективное
перемещение ионов через клеточные мембраны и удаление из клеток воды,
образующейся в результате усиления окислительных процессов. Недостаточность глюкокортикоидов резко снижает работоспособность.
Повышение уровня альдостерона и вазопрессина необходимо для
регуляции
водно-электролитного
баланса.
Альдостерон
уменьшает
выведение натрия с мочой, компенсируя тем самым потери ионов натрия,
вызванные потоотделением. В то же время альдостерон стимулирует
выведение калия, уровень которого во время работы нарастает в межклеточной жидкости и плазме крови. Вазопрессин, усиливая реабсорбцию воды в
почечных канальцах, способствует поддержанию необходимого количества
воды в организме. Последствием дефицита вазопрессина является снижение
работоспособности.
При длительной мышечной работе начиная со второго ее часа уровень
кальцитонина в крови повышается. Это сопровождается постепенным сниже-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
297
нием концентрации кальция в крови. Важность этого сдвига подчеркивается
снижением работоспособности при избирательном дефиците кальцитонина в
организме. Однако работоспособность снижается также при дефиците
паратгормона, действующего противоположно кальцитонину.
При повышение продукции эндорфина во время мышечной работы,
спортсмен освобождается от отрицательных ощущений, вызываемых
работой, и, наоборот, чувствует радость от двигательной активности.
Снижение болевой чувствительности во время работы также обуславливается
эндорфинами.
Начало восстановительного периода характеризуется усилением секреции инсулина и глюкокортикоидов. Это необходимо для обеспечения восстановления углеводных запасов организма. В более поздние сроки восстановления наступает увеличение уровня соматотропина и андрогенов. Эти
изменения связаны со стимуляцией синтеза белков, что необходимо для
восстановления, а также для развития гипертрофии мышц.
17.9. Стресс и механизм общей адаптации. Как уже указывалось, при
действии факторов, ведущих к изменениям внутренней среды, сохранение
жизни
в
высокоорганизованном
организме
возможно
только
при
развертывании специальных гомеостатических реакций, обеспечивающих
восстановление необходимого постоянства внутренней среды организма. Эти
защитные меры соответствуют действующим факторам (холод или жара,
гипоксия или радиация, отравление, а также эмоциональное напряжение,
мышечная работа). В каждом случае необходимы свои меры защиты
организма. Эта защита направлена на противостояние только данному
фактору.
По мере нарастания силы и продолжительности воздействия, а также
интенсивности выполняемых актов жизнедеятельности специфические гомеостатические реакции требуют поддержки со стороны генерализованных
изменений
обмена.
Включается
механизм
общей
адаптации,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
298
выражающийся в общих неспецифических приспособительных реакциях.
Состояние организма, характеризующееся развертыванием механизма общей
неспецифической адаптации, названо Г. Селье «состоянием стресса», а
обуславливающий его фактор - стрессором.
Основными компонентами общей адаптации являются (рис. 51): 1)
мобилизация энергетических ресурсов организма и энергетическое обеспечение функций; 2) мобилизация пластических резервов организма и
адаптивный синтез ферментов и структурных белков; 3) активизация общих
защитных способностей организма (иммуноактивность и др.).
Рис. 51. Схема механизма общей адаптации.
Если сила воздействующего фактора превышает возможности организма
организовать необходимую защиту, то на фоне стрессовой реакции могут
развиваться патологические изменения. Таким образом, стрессовая реакция
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
299
представляет собой нормальное приспособление организма к сильному
воздействию разных факторов.
В мобилизации энергетических ресурсов организма первенствующее
значение
имеет
симпато-адреналовая
система,
а
в
мобилизации
пластического резерва - гормоны коры надпочечников. Особо важная
сторона механизма общей адаптации заключается в том, что в составе
срочных адаптационных реакций этого механизма наступают изменения,
способные активировать адаптивный синтез белков, осуществляемый во
время
восстановительного
периода.
Благодаря
этому
развивается
долговременная адаптация, в основе которой лежит морфофункцио-нальное
усовершенствование клеточных структур. Хорошим примером перехода
срочных адаптационных реакций в долговременную адаптацию вместе с
повышением функциональных возможностей организма является физическая
тренировка.
Стрессовая реакция включает совокупность последовательных изменений в организме, которые составляют общий адаптационный синдром.
Первая стадия - стадия тревоги. Она характеризуется развертыванием
активности механизма общей адаптации, т.е. стрессовой реакцией. Типичными изменениями в функциях эндокринных желез при этом являются
усиленная продукция адреналина, норадреналина и кортизола. После повтор ных воздействий эта стадия переходит во вторую - стадию резистентности
(устойчивости). Ей свойственно постепенное понижение активности коры
надпочечников и симпато-адреналовой системы, вплоть до отсутствия заметных изменений в ответ на воздействие стрессора. В то же время сопротивляемость организма стрессору повышается, что обеспечивается уже не благо даря усиленной продукции глюкокортикоидов и адреналина, а вследствие
повышения
тканевой
устойчивости.
Последняя
основывается
на
морфофункциональном усовершенствовании клеточных структур вследствие
развития долговременной адаптации. При длительном или слишком частом
повторении воздействия стрессора или при одновременном воздействии на
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
300
организм нескольких стрессоров стадия резистентности сменяется третьей
стадией - стадией истощения. Она характеризуется резким снижением
сопротивляемости организма стрессорам.
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО РАЗДЕЛУ
ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ, ПИЩЕВАРЕНИЯ, ВЫДЕЛЕНИЯ.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
301
1.
Обмен веществ и энергии это:
А) совокупность процессов образования сложных органических веществ;
Б) совокупность процессов химического превращения веществ от момента их поступления
в организм до выделения конечных продуктов обмена;
В) поступление, распад и окисление органических веществ в клетке.
2.
Суточная потребность человека в белках составляет в среднем:
А) 30г;
Б) 250г;
В) 100г.
3.
Суточная потребность человека в углеводах составляет в среднем:
А) 200г;
Б) 500г;
В) 50г.
4.
Потребность человека в жирах в сутки составляет в среднем:
А) 50г;
Б) 100г;
В) 200г.
5.
Основной обмен у человека весом 70кг в среднем составляет:
А) 1700ккал;
Б) 1200ккал;
В) 3000ккал.
6.
У спортсменов циклических видов спорта энергетические траты в сутки
составляют:
А) 7000-9000 ккал;
Б) 4500-5000ккал;
В) 2000-2500ккал.
7.
Дыхательный коэффициент при окислении углеводов равен:
А)1,0;
Б) 0,85;
В) 0,7.
8.
При окислении 1г белка и углеводов в организме освобождается:
А) 4,1ккал;
Б) 5,8ккал;
В) 9,3ккал.
9.
При окислении 1г жира освобождается:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
302
А) 5,3ккал;
Б) 4,1ккал;
В) 9,3ккал.
10.
Состояние,
называют:
при котором усвоение азота превышает его выведение
А) отрицательным азотистым балансом;
Б) положительным азотистым балансом;
В) азотистым равновесием.
11.
Молочная кислота является продуктом расщепления:
А) белков;
Б) углеводов;
В) липидов.
12.
При какой концентрации глюкозы в крови мышечная деятельность
продолжаться не может:
А) 0,06%;
Б) 0,12%;
В) 0,04%.
13.
Как энергетический материал жир используется главным образом:
А) в покое и при длительной малоинтенсивной работе;
Б) в покое и при работе максимальной интенсивности;
В) в восстановительный период и при работе средней интенсивности.
14.
Баланс воды в организме взрослого человека составляет в сутки:
А) 1,5-2л;
Б) 2,4-2,8л;
В) 3,6-4л;
Г) 0,5-1л.
15.
Витамины являются:
А) строительным материалом;
Б) составной частью многих форменных элементов и физиологически активных веществ;
В) источником энергии и регуляторами процессов жизнедеятельности.
16.
Минеральные соединения определяют:
А) онкотическое давление;
Б) осмотическое давление;
В) кровяное давление.
17.
Для окисления 1г углеводов требуется:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
303
А) 0,5л кислорода;
Б) 1л кислорода;
В) 0,8л кислорода.
18.
Один литр кислорода может окислить:
А) 1г жира;
Б) 0,8г жира;
В) 0,5г жира.
19.
Калорический эквивалент углеводов равен:
А) 5,05 ккал;
Б) 4,5 ккал;
В) 9,3 ккал.
20.
Калорический эквивалент белков равен:
А 5,05 ккал;
Б) 4,85 ккал;
В) 3,75 ккал.
21.
Калорический эквивалент жиров равен:
А) 4,85 ккал;
Б) 8,3 ккал;
В) 4,7 ккал.
22.
Центральной структурой регуляции обмена веществ и энергии является:
А) продолговатый мозг;
Б) гипоталамус;
В) мозжечок;
Г) средний мозг.
23.
При усилении функции гипофиза и щитовидной железы энергообмен:
А) понижается;
Б) повышается;
В) не изменяется.
24.
Может
ли
энергетический
условнорефлекторных раздражителей:
А) да;
Б) нет.
обмен
изменяться
под
влиянием
25.
Главными гуморальными факторами регуляции углеводного обмена
являются гормоны:
А) коры надпочечников и поджелудочной железы;
Б) гипофиза и щитовидной железы;
В) паращитовидной и половых желез.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
304
26.
Физиологическое состояние,
питательных веществах называется:
отражающее
потребность
организма
в
А) аппетит;
Б) мотивация голода;
В) пищевая потребность.
27.
Ферменты слюны в основном действуют на:
А) углеводы;
Б) белки;
В) жиры.
28.
Ферменты желудочного сока в основном действуют на:
А) клетчатку;
Б) углеводы;
В) белки и липиды.
29.
Основным отделом желудочного и кишечного тракта (ЖКТ), в котором
происходит всасывание воды и продуктов гидролиза пищи является:
А) желудок;
Б) тонкая кишка;
В) толстая кишка.
30.
Конечными продуктами расщепления белков в пищеварительном тракте
является:
А) аммиак и мочевина;
Б) моносахариды и альбумины;
В) аминокислоты и низкомолекулярные полипептиды.
31.
Конечными продуктами расщепления жиров в пищеварительном тракте
является:
А) низкомолекулярные пептиды;
Б) моноглицериды, глицерин и жирные кислоты.
В) холестерин и фосфолипиды.
32.
Сколько времени пища находится в желудке:
А) 1-2 часа;
Б) 24 часа;
В) 4-10 часов.
33.
Как влияет мышечная работа на пищеварение:
А) усиливает секреторную и двигательную функции пищеварительного тракта;
Б) угнетает секреторную и двигательную функции пищеварительного тракта;
В) не оказывает существенного влияния.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
305
34.
Может ли пищеварение отрицательно влиять на выполнение физических
упражнений:
А) нет, эти процессы не связаны друг с другом;
Б) да, за счёт оттока крови от мышц в пищеварительный тракт;
В) нет, так как при усиленном пищеварении в мышцы поступает больше питательных
веществ.
35.
Образование первичной мочи в среднем в сутки равно:
А) 150л;
Б) 50л;
В) 1,5л.
36.
Выведение конечной (вторичной) мочи в среднем в сутки составляет:
А) 100л;
Б) 1-1,5л;
В) 3-5л.
37.
Среднее давление крови в сосудистом клубочке почки равно:
А) 20-40мм.рт.ст.;
Б) 80-100мм рт.ст.;
В) 60-70мм рт.ст.
38.
Осмотическое давление белков в крови (онкотическое) составляет:
А) 30-35мм рт.ст.;
Б) 5-10мм рт.ст.;
В) 60-70мм рт.ст.
39.
При температуре «комфорта» в покое в среднем количество выделяемого
пота равно:
А) 1-1,5л;
Б) 0,1-0,5л;
В) 2,5-3л.
40.
При физических упражнениях количество выделяемого пота может
составлять:
А) 0,5л в час;
Б) 1-1,5л в час;
В) 3-5л в час.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
306
ЛИТЕРАТУРА
1. Физиология человека. Учебник для вузов Ф.К. под ред. В.И. Тхоревского – Москва,
2001.
2. Физиология человека. Учебник для институтов Ф.К. под ред. А.С. Солодкова, Е.Б.
Сологуба – М., 2001.
3. Физиология человека. Н.В. Зимкин – М.: Ф. И С.,1975.
4. Спортивная физиология. Учебник для институтов Ф.К. под ред. Я.М. Коца – М.:Ф.
и С.,1986.
5. Физиология мышечной деятельности. Учебник для институтов Ф.К. под ред. Я.М.
Коца – М.: Ф. и С.,1986.
6. Физиология человека. Г.И. Косицкий – М.: Медицина, 1984.
7. Физиология человека. Е.Б. Бабский и др. – М.: Медицина, 1972.
8. Морфофункциональные показатели кардио-респираторной системы в покое и при
мышечной деятельности: пособие для студентов // Е.Н. Семенов., С.С. Артемьева;
Воронежский государственный институт физической культуры. – Воронеж:
Научная книга, 2007. – С. 44.
9. Очерки физиологии физических упражнений Ю.Н. Данко – М.: Медицина, 1973.
10. Физиология человека. В.В. Васильева и др. – М.: Ф. и С., 1973.
11. Физиологические основы спортивной тренировки. А.В. Гандельсман, К.М.
Смирнов – М.: Ф. и С., 1970.
12. Анатомия и физиология человека. С.И. Гальперин – М.: Высшая школа, 1969.
13. Физиологические качества спортсмена. В.М. Зациорский – М.: Ф. и С., 1970.
14. Нормальная физиология. А.В. Коробков – М.: Ф. и С., 1980.
15. Физиология человека. В.С. Фарфель, Я.М. Коц – М.: Ф. и С.,1970.
16. Физиология спорта. В.С. Фарфель – М.: Ф. и С.,1960.
17. Физиология человека. Н.А. Фомин – М., 1982.
18. Физиология человека. Ю.Н. Чусов – М., 1981.
19. Руководство по физиологии мышечной деятельности, труда и спорта. – Л.: Наука.
1969.
20. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А. Физиология человека.
Учебник (курс лекций). – СПб.:Сотис, 1998. – 527 с.
21. Брин В.Б. Физиология человека в схема и таблицах. – Ростов-на-Дону: Феникс,
1999. – 348 с.
22. Зинчук В.В., Балбатун О.А. Схемы и рисунки по нормальной физиологии. - Гродно,
2000. - 30 с.
23. Казаков В.Н., Леках В.А., Тарапата Н.И. Физиология в задачах. - Ростов-на-Дону:
Феникс, 1996. - 409 с.
24. Коробков А.В., Чеснокова С.А. Атлас по нормальной физиологии. - М., Высшая
школа, 1987. - 352 с.
25. Основы физиологии человека/Под ред. Б.И. Ткаченко в 2-х томах. - СПб.:
Международный фонд истории науки, 1996. - 978 с.
26. Нормальная физиология / Под ред. К.В. Судакова. – М.: МИА, 1999. – 718 с.
27. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И. Косицкого,
В.А. Полянцева. – М.: Медицина, 1998. – 288 с.
28. Словарь физиологических терминов / под ред. О.Г. Газенко. - М.: Наука, 1987. - 447
с.
29. Физиология человека / Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса в 3-х томах. – М.:Мир, 1996. –
875 с.
30. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. – М.: Медицина,
1998. Т.1. – 448 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
307
ПРИЛОЖЕНИЯ
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
вопрос
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
ответ
Г
Б
В
Б
В
А
В
А
В
А
вопрос
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
ответ
В
Б
В
В
А
А
А
Б
Г
Г
вопрос
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
ответ
А
В
Б
В
В
Б
В
В
Г
В
вопрос
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
ответ
В
В
Б
Г
А
В
А
Г
Б
В
вопрос
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
ответ
В
Г
Б
В
Г
В
А
А
В
В
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
вопрос
1
2
3
4
5
6
ответ
В
В
А
Б
А
А
вопрос
7
8
9
10
11
12
ответ
вопрос
ответ
вопрос
ответ
вопрос
ответ
А
В
Б
В
А
А
13
14
15
16
17
18
В
В
А
В
А
Г
19
20
21
22
23
24
Г
Б
Б
А
В
В
25
26
27
28
29
30
А
Б
А
В
А
А
НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
вопрос
1
2
3
4
5
6
ответ
Б
А
В
В
В
Б
вопрос
7
8
9
10
11
12
ответ
вопрос
ответ
вопрос
ответ
вопрос
ответ
А
Б
Б
А
В
А
13
14
15
16
17
18
А
Б
А
В
А
Б
19
20
21
22
23
24
Б
В
Б
А
А
А
25
26
27
28
29
30
В
А
Б
В
В
Г
ВНД
вопрос
1
2
3
4
5
6
ответ
Г
Д
Б
Б
А
Б
вопрос
7
8
9
10
11
12
ответ
вопрос
ответ
вопрос
ответ
вопрос
ответ
А
В
А
Б
Б
Г
13
14
15
16
17
18
Б
А
Б
Б
А
Б
19
20
21
22
23
24
В
А
А
Б
А
Б
25
26
27
28
29
30
А
А
В
А
В
А
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
308
ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ
вопрос
1
2
3
4
5
ответ
2
2
1
4
3
вопрос
6
7
8
9
10
ответ
вопрос
ответ
вопрос
ответ
вопрос
ответ
1, 4, 5
2
2
4
2
11
12
13
14
15
4
2
4
1
1
16
17
18
19
20
3
1
1
2
2
21
22
23
24
25
1
3
3
4
3
ответ
вопрос
37
38
39
40
41
ответ
СЕРДЕЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
вопрос
1
2
3
4
5
ответ
ответ
А)
В)
Б)
А)
Б)
вопрос
10
11
12
13
14
6
7
8
9
ответ
Б)
Б)
Г)
Б)
А)
вопрос
19
20
21
22
23
В)
А)
В)
Б)
В)
вопрос
28
29
30
31
32
Б)
Б)
А)
Г)
15
16
17
18
А)
Г)
А)
А)
24
25
26
27
Б)
А)
А)
В)
33
34
35
36
Б)
Г)
В), Г)
А) и Б)
вопрос
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
ответ
В)
Б)
А)
А)
А)
Б)
А) и В)
А) и В)
Б)
А), Б),
В)
ГЕМОДИНАМИКА
вопрос
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
ответ
Б)
Г)
Б)
Б)
А)
А)
Б)
В)
А)
А)
вопрос
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
ответ
Г)
В)
Б)
А)
Б)
А)
В)
Б)
В)
Б)
вопрос
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
ответ
44
45
46
Б)
А)
Б)
В)
А)
В)
В)
Б)
Б)
А)
Б)
А)
В)
А)
А)
А)
Б)
вопрос
41
42
43
44
45
46
ответ
А)
Б)
А)
А)
Б)
В)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
309
ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ
вопрос
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
ответ
в
б
б
б
б
а
а
б
а
б
вопрос
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
ответ
б
б
в
а
а
г
б
б
а
б
вопрос
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
ответ
б
а
б
в
а
а
б
б
в
а
вопрос
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
ответ
б
а
а
в
а
в
в
а
а
в
вопрос
41
42
43
44
45
46
47
ответ
а
в
а
б
а
б
а
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ
вопрос
1
2
3
4
5
6
7
8
ответ
Б
В
Б
Б
А
Б
А
А
вопрос
9
10
11
12
13
14
15
16
ответ
В
Б
Б
В
А
Б
Б
Б
вопрос
17
18
19
20
21
22
23
24
ответ
А
В
А
Б
В
Б
Б
А
вопрос
25
26
27
28
29
30
31
32
ответ
А
Б
А
В
Б
В
Б
В
вопрос
33
34
35
36
37
38
39
40
ответ
Б
Б
А
Б
В
А
А
Б
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
42
Размер файла
4 989 Кб
Теги
6847
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа