close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

9153

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ВЕСТНИК
ТОМСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ
Tomsk State University Journal of Biology
Научный журнал
2011
№ 3 (15)
Свидетельство о регистрации: ПИ № ФС 77-29499
от 27 сентября 2007 г.
Журнал «Вестник Томского государственного университета. Биология»
входит в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов
и изданий, в которых должны быть опубликованы
основные научные результаты диссертаций
на соискание ученых степеней доктора и кандидата наук»
Высшей аттестационной комиссии
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
НАУЧНО-РЕДАКЦИОННЫЙ СОВЕТ
НАЦИОНАЛЬНОГО ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО
ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Майер Г.В., д-р физ.-мат. наук, проф. (председатель); Дунаевский Г.Е., д-р техн.
наук, проф. (зам. председателя); Ревушкин А.С., д-р биол. наук, проф. (зам.
председателя); Катунин Д.А., канд. филол. наук, доц. (отв. секр.); Аванесов С.С.,
д-р филос. наук, проф.; Берцун В.Н., канд. физ.-мат. наук, доц.; Гага В.А., д-р
экон. наук, проф.; Галажинский Э.В., д-р психол. наук, проф.; Глазунов А.А.,
д-р техн. наук, проф.; Голиков В.И., канд. ист. наук, доц.; Горцев А.М., д-р техн.
наук, проф.; Гураль С.К., канд. филол. наук, проф.; Демешкина Т.А., д-р филол.
наук, проф.; Демин В.В., канд. физ.-мат. наук, доц.; Ершов Ю.М., канд. филол.
наук, доц.; Зиновьев В.П., д-р ист. наук, проф.; Канов В.И., д-р экон. наук,
проф.; Кривова Н.А., д-р биол. наук, проф.; Кузнецов В.М., канд. физ.-мат. наук, доц.; Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф.; Парначев В.П., д-р геол.минер. наук, проф.; Петров Ю.В., д-р филос. наук, проф.; Портнова Т.С., канд.
физ.-мат. наук, доц., директор Издательства научно-технической литературы;
Потекаев А.И., д-р физ.-мат. наук, проф.; Прозументов Л.М., д-р юрид. наук,
проф.; Прозументова Г.Н., д-р пед. наук, проф.; Савицкий В.К., зав. редакционно-издательским отделом; Сахарова З.Е., канд. экон. наук, доц.; Слижов Ю.Г., канд. хим. наук, доц.; Сумарокова В.С., директор Издательства ТГУ;
Сущенко С.П., д-р техн. наук, проф.; Тарасенко Ф.П., д-р техн. наук, проф.;
Татьянин Г.М., канд. геол.-минерал. наук, доц.; Унгер Ф.Г., д-р хим. наук,
проф.; Уткин В.А., д-р юрид. наук, проф.; Шилько В.Г., д-р пед. наук, проф.;
Шрагер Э.Р., д-р техн. наук, проф.
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ ЖУРНАЛА
«ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА.
БИОЛОГИЯ»
Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф., зав. каф. почвоведения и экологии почв,
директор Биологического института (председатель); Астафурова Т.П., д-р биол.
наук, проф., зав. каф. агрономии, директор Сибирского ботанического сада ТГУ
(зам. председателя); Гуреева И.И., д-р биол. наук, проф., зав. Гербарием
П.Н. Крылова (зам. председателя); Москвитина Н.С., д-р биол. наук, проф., зав.
каф. зоологии позвоночных и экологии (зам. председателя); Акимова Е.Е., канд.
биол. наук, старший преподаватель кафедры экологической и сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института (отв. секретарь); Кривова Н.А., д-р биол. наук, проф., директор ОСП «НИИ ББ ТомГУ»; Бушов Ю.В.,
д-р биол. наук, проф., зав. каф. физиологии человека и животных; Данченко А.М., д-р биол. наук, проф., зав. каф. лесоведения и зеленого строительства;
Карначук Р.А., д-р биол. наук, проф., зав. каф. физиологии и биотехнологии растений; Пяк А.И., д-р биол. наук, проф. каф. ботаники; Свиридова Т.П., канд.
биол. наук, зам. директора Сибирского ботанического сада ТГУ; Стегний В.Н.,
д-р биол. наук, проф., зав. каф. цитологии и генетики.
© Томский государственный университет, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 3 (15)
СОДЕРЖАНИЕ
АГРОХИМИЯ И ПОЧВОВЕДЕНИЕ
Гаврилов Д.А., Дергачева М.И., Хабдулина М.К. Палеопочвы и природные
условия функционирования средневекового городища Бозок в VIII–XIV вв. …..…….. 7
Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н. Почвы Обь-Томского междуречья ……………….……… 16
Лойко С.В., Герасько Л.И., Кулижский С.П. Группировка носителей почвенной
памяти (на примере северной части ареала черневых экосистем) ………………..…… 38
Мерзляков О.Э., Свинцова Н.С. Использование ландшафтно-индикационных связей
при изучении структуры почвенного покрова на примере юго-западной части
Академгородка г. Томска ………………………………………………………………… 50
БИОТЕХНОЛОГИЯ И МИКРОБИОЛОГИЯ
Семенов А.В. Характеристика антагонистической активности Staphylococcus aureus
при межмикробных взаимодействиях ………………………………………………….. 56
Смолягина Т.А., Минаева О.М., Акимова Е.Е. Биологическая активность
бактерий Pseudomonas sp. В-6798 в условиях периодического и непрерывного
режимов культивирования ………………………………………………………………. 67
БОТАНИКА
Горина Я.В., Краснов Е.А., Бабешина Л.Г. Сравнительное анатомическое
исследование некоторых видов рода Stellaria ……………………………………….…. 71
Дьяченко А.П., Таран Г.С. К бриофлоре пойменных лесов реки Оби в подзоне
Южной Тайги …………………………………………………………………………….. 75
Лащинский Н.Н., Тищенко М.П. Лесные луга подтайги Обь-Иртышского
междуречья ……………………………………………………………………….……….. 92
ЗООЛОГИЯ
Виноградов В.В. Структурная организация сообществ землероек (Soricidae)
горных лесов южной части Средней Сибири …………….…………………………….. 98
Кривец С.А., Высотина С.В. Эколого-фаунистический обзор стволовых
жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) – дендрофагов хвойных лесов Прикетья
(Томская область) …………………………………..…………………………………… 111
Попов П.А. Характеристика ихтиофауны водоемов Гыданского полуострова …...……. 127
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
Алейникова А.Ю., Зубо Я.О., Кузнецов В.В. Интенсивность транскрипции генов
atpB оперона хлоропластов листьев ячменя в зависимости от действия
разных факторов ………………………………………………………………...………. 139
Демиденко А.В., Барташевич Д.А. Продукты генов At1g21670 и At4g01870
A. thaliana – возможные участники передачи сигнала фитогормона АБК …..……… 143
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Пашковский П.П., Радюкина Н.Л. МикроРНК и регуляция экспрессии генов
Cu/Zn-СОД в растении Thellungiella salsuginea при действии различных
концентраций меди ……………………………………………………………...………. 147
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
Бушов Ю.В., Светлик М.В., Крутенкова Е.П. Межполушарные фазовые
взаимодействия между высоко- и низкочастотными ритмами ЭЭГ при восприятии
коротких интервалов времени ………………………………………………..………… 152
Жаркова Л.П., Иванов В.В., Князева И.Р., Керея А.В., Кутенков О.П.,
Ростов В.В., Большаков М.А. Изменение объема митохондрий печени мышей
после воздействия наносекундных импульсно-периодических микроволнового
и рентгеновского излучений ……………………………………………………………. 161
Рочева М.И. Выявление топического представительства бинауральных
характеристик среднемозгового отдела слуха – заднего двухолмия ……………….... 171
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Иванова О.А., Герасимчук А.Л., Иккерт О.П. Экологическая оценка шахтных
отвалов на примере рудника «Центральный» ……………………………………..….. 178
Писарчук А.Д., Терещенко Н.Н., Лушников С.В. Эффективность применения
углеводородокисляющих бактерий Pseudomonas putida и сорбента на основе
модифицированного вермикомпоста для детоксикации нефтезагрязненной почвы …. 180
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ ……………………………………..……………… 183
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Tomsk State University Journal of Biology
2011
№ 3 (15)
CONTENTS
AGROCHEMISTRY AND SOIL SCIENCE
Gavrilov D.A., Dergacheva M.I., Khabdulina M.K. Paleosol and natural conditions
of medieval settlement Bozok functioning in VIII–XIV cc. …………………………..……. 7
Dyukarev A.G., Pologova N.N. Soils of Ob’-Tom’ interfluve ………………………………. 16
Loyko S.V., Gerasko L.I., Kulizhskiy S.P. Grouping the carriers of soil memory
(the case of the northern area of chernovaya taiga) ……………………………………..… 38
Merzljakov O.M., Svintsova N.S. Usage of landshaft-indicator communications to study
the structure of their soil cover on the example of the southwestern part
of Academgorodok of Tomsk ……………………………………………………………… 50
BIOTECHNOLOGY AND MICROBIOLOGY
Semenov A.V. Characteristic of antagonistic activity of Staphylococcus aureus
in cross-species interaction between microorganisms ………………………………..……. 56
Smoljagina T.A., Minaeva O.M., Akimova E.E. Biological activity of Pseudomonas sp.
В-6798 bacteria in batch and chemostat culture …………………………………………… 67
BOTANY
Gorina Y.V., Krasnov E.A., Babeshina L.G. Comparative anatomic research
of some Stellaria species ……………………………………………………………..……. 71
Dyachenko A.P., Taran G.S. On bryoflora of the Ob river floodplain forests in south
Taiga subzone ……………………………………………………………………………… 75
Lashchinskiy N.N., Tishchenko M.P. Subtaiga forest meadows from Ob-Irtish watershed … 92
ZOOLOGY
Vinogradov V.V. Structural organization of shrews (Soricidae) communities of mountain
forests in the southern part of Central Siberia ……………………………………………... 98
Krivets S.A., Vysotina S.V. Ecological and faunistic review of the coleopterous
(Insecta, Coleoptera) dendrophagans of the Priketye conifer forests (Tomsk oblast) ….... 111
Popov P.A. Characteristics of ichthyofauna reservoirs of the Gydansky peninsula ………..... 127
PLANT PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY
Aleinikova A.Yu., Zubo Y.O., Kusnetsov V.V. Effect of the various factors
on the chloroplast atpB operon genes transcription …………………………………….... 139
Demidenko A.V., Bartashevich D.A. Proteins encoded by A. thaliana genes At1g21670
and At4g01870 – possible participants of signal transmission phytohormone ABA …….. 143
Pashkovskiy P.P., Raduykina N.L. MicroRNA and regulation of gene expression
of Cu/Zn-SOD in Thellungiella salsuginea plants under effect of the different
concentrations of copper ………………………………………………………………….. 147
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
HUMAN AND ANIMAL PHYSIOLOGY
Bushov J.V., Svetlik M.V., Krutenkova E.P. Interhemispheric phase interactions
between high-frequency and low-frequency rhythms of EEG in short time
intervals perception ……………………………………………………………………..… 152
Zharkova L.P., Ivanov V.V., Knyazeva I.R., Kereya A.V., Kutenkov O.P.,
Rostov V.V., Bolshakov M.A. Changes in volume of mouse liver mitochondria
after exposure to nanosecond pulsed-periodic microwave and x-rays ………………..….. 161
Rocheva M.I. Exposure of the topographic representative of betweenears’ characteristics
of the middlebrain section of the hearing (inferior colliculus) ………………………….... 171
BRIEF REPORTS
Ivanova O.A., Gerasimchuk A.L., Ikkert O.P. The ecological appraisals of mine’s
dump on the example of the mine “Сentralnaya” ……………………………………..…. 178
Pisarchuk A.D., Tereshchenko N.N., Lushnikov S.V. The use of hydrocarbon
oxydizing bacteria Pseudomonas putida and sorbents based on modified vermicompost
for the detoxification of oil contaminated soils ………………………………………..…. 180
INFORMATION ABOUT THE AUTHORS ……………………………………. 183
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Палеопочвы и природные условия функционирования
7
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 7–15
АГРОХИМИЯ И ПОЧВОВЕДЕНИЕ
УДК 631.417.2
Д.А. Гаврилов1, М.И. Дергачева1, 2, М.К. Хабдулина3
1
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН (г. Новосибирск)
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
3
Евразийский национальный университет им. Л.Н. Гумилева (г. Астана, Казахстан)
2
ПАЛЕОПОЧВЫ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
СРЕДНЕВЕКОВОГО ГОРОДИЩА БОЗОК В VIII–XIV вв.
Изучена серия погребенных почв средневекового городища Бозок периодов VIII–
IX, X–XII и XIII–XIV вв., датированных археологическим и радиоуглеродным методами. Кроме характеристик, относящихся к комплексу признаков гумуса палеопочв,
изучен также ряд морфологических и физико-химических свойств палеопочв (реакция почвенной среды, содержание и распределение карбонатов по профилю, магнитная восприимчивость почв). Анализ свойств погребенных почв позволил установить,
что их формирование происходило в степных условиях, чему соответствуют характеристики состава гуминовых кислот и их соотношение с другими компонентами гумуса. Небольшие колебания содержания отдельных групп гумусовых веществ,
их соотношения, а также формы карбонатов кальция отражают слабые изменения тепла и влаги и показывают, что изменение природной среды в форме флуктуации происходило в основном за счет изменения теплообеспеченности. Это подтверждается сохранностью всех характеристик в пределах типовых полей распределения основных показателей гумуса степных почв. Палеопочва VIII–IX вв. была
сформирована в условиях более низких летних температур и умеренном увлажнении.
В период XII–XIV вв. климат стал более аридным, суммарное количество осадков
оставалось на прежнем уровне.
Ключевые слова: гумус; гумусовая память почв; палеопочвы; условия почвообразования.
Введение
Возможность использования почвы в качестве источника информации об
эволюции природной среды строится на положении В.В. Докучаева о том,
что почва является естественно-историческим телом, отражающим в своих
свойствах действия факторов почвообразования: климата, растительности,
рельефа, породы и времени в виде устойчивых диагностических признаков
разного уровня. Данная отражающая способность почвы получила название
рефлекторность [1].
Разнообразные свойства почвы неравномерно отражают действия факторов.
Одним из наиболее рефлекторных по отношению к климату компонентов почвы являются гумусовые вещества. Количество гуминовых кислот тесно связано
с температурными условиями, фульвокислот – с условиями увлажнения, их
соотношение – с большинством основных параметров климата [2].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8
Д.А. Гаврилов, М.И. Дергачева, М.К. Хабдулина
Устойчивость во времени «записи» гумусовыми веществами информации
об условиях своего образования обозначается термином «гумусовая память
почв» [3], которая является одной из составляющих более широкого понятия
«память почв» [4], что позволяет использовать этот компонент почв и палеопочв для диагностики типов и условий почвообразования, а также реконструкции природной среды прошлого [5].
Целью работы является реконструкция эволюции типов и условий почвообразования на территории Северного Казахстана на протяжении VIII–
XIV вв., используя палеопочвы этого времени, погребенные под валами и
выбросами археологического городища Бозок.
Материалы и методики исследования
Городище Бозок расположено в междуречье Ишима и Нуры на восточном
берегу оз. Бузыкты на останце возвышенного берегового вала. Геоморфологически местоположение этого объекта относится к территории Казахского
мелкосопочника, в ландшафтом отношении – к подзоне сухих типчаковоковыльных степей с резко-континентальным климатом, среднегодовой температурой воздуха +1,4ºС, суммой температур выше 10ºC – 2 300ºС и количеством осадков – 250–280 мм/г. Продолжительность безморозного периода в
районе составляет 110–120 дней, гидротермический коэффициент – 0,8 [6].
Почвообразующие породы представлены на всей территории аллювиальными отложениями разного гранулометрического состава.
Современный почвенный покров территории расположения городища отличает комплексность, обусловленная неоднородностью рельефа и глубиной
залегания грунтовых вод. Возвышенный участок памятника использовался
человеком в древности для строительства валов и стен городища, поэтому
современная почва, лежащая на культурном горизонте городища, характеризуется укороченностью профиля. Согласно почвенному районированию [6],
район местонахождения памятника относится к зоне темно-каштановых почв.
Глубина залегания грунтовых вод здесь составляет более 4–5 м.
Прилегающая к возвышенному участку территория характеризуется полугидроморфностью и сочетанием разной степени и глубины засоленности луговокаштановых почв, которые изменяются к периферии территории памятника, где
проходит граница смены лугово-каштановых засоленных почв на солонцы.
Была изучена серия палеопочв, датируемых периодами VIII–IX, X–XII и
XIII–XIV вв. Датирование было проведено по данным археологических изысканий (автор раскопок М.К. Хабдулина) и по результатам радиоуглеродного
анализа гумуса и костных остатков животных (табл. 1).
В ходе полевых исследований было сделано морфологическое описание
палеопочв, приведенное ниже.
Погребенная почва, вскрытая разрезом 1, мощностью 90 см имеет следующую морфологию (табл. 1).
[A] (0–24 см) – светло-серый с буроватым оттенком, сухой, пылеватокомковатый, легкосуглинистый, уплотненный, слабовскипающий от 10% HCl с
поверхности, карбонаты в виде пропитки, пронизанный корнями, переход ясный.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Палеопочвы и природные условия функционирования
9
[АВ] (24–55 см) – бурого цвета со светло-серыми языками, заполненными
гумусированной массой, сухой, комковатый, легкосуглинистый, карбонатный
в виде белоглазки, уплотненный, пронизанный корнями, переход постепенный, граница языковатая.
Таблица 1
Морфологические характеристики палеопочв
Разрез
1
2
3
ЛабораторМатериал
ный номер
Радиоуглеродный
возраст С14
ВР
ВCcal
лет назад
(лет н.э.)
Гумино535–632 (1σ)
вые ки- 1500±45
526–644(2 σ)
слоты
Кости
1221–1265 (1 σ)
СОАН-7328
790±35
животных
1184–1280 (2 σ)
–
–
–
–
СОАН-7680
Археологическая датировка
(М.К. Хабдулина)
VIII–IX вв.
X–XII вв.
XIII–XIV вв.
[Вca] (55–90 см) – бурый, сухой, комковатый, неоднородный по гранулометрическому составу – легкосуглинистый с прослоями супеси, плотный,
сильновскипающий от 10% HCl, карбонатный в виде белоглазки, встречаются корни растений.
Погребенная почва, вскрытая разрезом 2 под развалом стены жилища №1,
имеет мощность 70 см. Развал стены и верхняя часть погребенного горизонта
[А] нарушена современной распашкой. Хорошо сохранилась только его нижняя часть.
[А] (0–7 см) – темно-серый, свежий, пылевато-комковатый, легкосуглинистый, слабоуплотненный, не вскипающий от 10% НСl, с включениями корней
растений, переход ясный.
[АВ] (7–28 см) – бурый с темно-серым оттенком к низу, свежий, комковатый, среднесуглинистый, карбонатный (псевдомицелии), слабовскипающий
от 10% HCl с 18 см, слабоуплотненный, переход постепенный, граница языковатая.
[Вса] (28–70 см) – светло-бурый, влажный, комковатый, среднесуглинистый, карбонаты в виде белоглазки, слабоуплотненный, с заходящими внутрь
горизонта гумусовыми языками.
Палеопочва мощностью 50 см, вскрытая разрезом 3 со стороны северного
квартала под пахсовой кладкой межквартального пространства городища,
имеет следующее строение:
[А] (0–11 см) – темно-серый, свежий, пылеватый, легкосуглинистый, не
вскипающий от 10% НCl, слабоуплотненный, с включениями корней растений, переход ясный.
[АВ] (11–24 см) – темно серый с бурым оттенком, с неровной языковатой
нижней границей, свежий, комковатый, средесуглинистый, вскипающий от
10% НСl с 15 см, слабоуплотненный, переход постепенный.
[Вса] (24–50 см) – светло-бурый, свежий, уплотненный, комковатый, среднесуглинистый, карбонатный (белоглазка).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Д.А. Гаврилов, М.И. Дергачева, М.К. Хабдулина
10
Для диагностики типа древнего почвообразования и реконструкции эволюции природной среды использовался педогумусовый метод, основанный
на информационной емкости гумусовых веществ и позволяющий на основе
изучения связей содержания, состава и их свойств с параметрами климата
реконструировать природную обстановку прошлого [3].
При изучении погребенных почв были определены следующие свойства: содержание общего органического углерода (по И.В. Тюрину), реакция почвенной
среды (потенциометрически в водной суспензии), содержание и распределение
карбонатов по профилю (газоволюметрическим методом), групповой и фракционный состав гумуса (по методу В.В. Пономаревой и Т.А. Плотниковой в модификации 1968 г.). Элементный состав гуминовых кислот определялся на автоматических анализаторах Hewelet Packard и Carlo Erba в аналитической лаборатории НИОХ СО РАН под руководством доктора химических наук В.П. Фадеевой.
Магнитная восприимчивость была измерена на Kappabridg KLY-2 и пересчитана
на 1 г мелкозема. Радиоуглеродные даты времени погребения палеопочв были
получены по гуминовым кислотам и костям животных кандидата геологоминералогических наук Л.А. Орловой (ИГиМ СО РАН). Калибровка дат произведена с помощью программы Calib Rev 5.0.1.
Результаты исследования и обсуждение
Изучение химических свойств самой древней почвы из серии изучаемых
палеопочв показало, что в ней содержится менее 1% органического углерода
(Сорг), который характеризуется аккумулятивным типом распределения по
профилю (табл. 2). Магнитная восприимчивость изменяется параллельно Сорг.
Верхняя 50-сантиметровая часть профиля, судя по изменению и сочетанию
магнитной восприимчивости и Сорг, формировалась в постепенно изменяющихся к потеплению условиях.
Таблица 2
Некоторые характеристики вещественного состава палеопочв
Гор.
1
А
АВ
Вса
№
обр.
2
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
Глубина, Сорг.,
см
%
3
4
0–5
0,97
5–10
0,71
10–15
0,64
15–19
0,56
19–24
0,55
24–30
0,43
30–35
0,41
35–40
0,40
40–45
0,36
45–50
0,27
50–60
0,26
60–70
0,20
χ10-
6СГСЕ/г
5
1,98
1,97
1,71
1,11
1,09
0,91
0,87
0,75
0,68
0,65
0,67
0,69
Разрез 1
СаСО3,
рНводн.
%
6
7
8,17
1,29
8,17
0,43
8,24
1,08
8,30
1,29
8,32
1,08
8,40
2,16
8,42
9,92
8,52
11,86
8,58
12,94
8,52
12,94
8,56
14,44
8,50
10,35
∑ГК
∑ФК
Сгк:Сфк
Н:С
8
28,22
27,88
26,21
21,40
18,22
16,86
15,70
16,85
16,68
18,75
16,23
16,74
9
16,77
20,43
20,42
22,42
24,14
34,42
34,97
36,92
38,71
49,89
59,48
58,79
10
1,68
1,36
1,28
0,95
0,75
0,49
0,45
0,46
0,43
0,38
0,27
0,28
11
–
0,84
0,86
0,99
1,22
1,45
–
–
–
–
–
–
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Палеопочвы и природные условия функционирования
11
О к о н ч а н и е т а б л. 2
1
А
АВ
Вса
А
АВ
Вса
2
2
1
3
70–80
80–90
4
0,16
0,16
5
0,98
0,72
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0–2
2–7
7–13
13–18
18–23
23–28
28–38
38–48
48–58
58–68
2,49
1,52
0,82
0,78
0,76
0,60
0,48
0,32
0,26
0,20
1,81
1,97
1,48
1,12
1,21
1,11
0,76
0,82
0,76
0,79
6
5
4
3
2
1
0–5
5–11
11–15
15–24
24–40
40–50
0,54
0,48
0,42
0,28
0,30
0,27
1,83
1,80
1,34
0,99
0,78
0,85
6
7
8,61
9,70
8,67
14,23
Разрез 2
8,53
0
8,53
0
8,52
0
8,66
0
8,81
0,21
8,83
0,43
8,82
10,24
9,06
12,80
9,15
13,44
9,15
9,17
Разрез 3
8,64
0
8,33
0
8,22
0
8,29
8,8
8,31
8,4
8,13
8,2
8
14,48
16,93
9
58,72
61,65
10
0,25
0,27
11
–
–
39,24
37,97
40,13
27,16
15,48
13,81
14,37
15,76
17,87
19,29
20,09
24,40
20,14
22,40
20,48
20,34
32,10
35,77
37,92
43,02
1,95
1,56
1,99
1,21
0,76
0,68
0,45
0,44
0,47
0,45
0,80
0,76
–
0,85
0,96
1,24
1,73
1,60
–
–
42,3
33,6
25,6
21,0
20,0
15,8
30,4
38,7
49,4
57,8
62,6
58,8
1,39
0,87
0,52
0,36
0,32
0,27
0,91
1,11
1,71
1,65
–
–
В то же время образование этой почвы происходило при увлажнении, которое обусловило выщелачивание карбонатов в более глубокие горизонты,
так что верхняя часть профиля содержит небольшое их количество, а максимум их содержания приходится на 37–70 см. Наличие карбонатов в гумусовом горизонте в виде пропитки позволяет предполагать, что самая древняя
почва формировалась при более низких летних температурах, чем в последующие периоды, о чем может свидетельствовать их отличие от других погребенных почв, где наиболее распространены сегрегационные формы карбонатов. Реакция среды по всему профилю щелочная (pHводн 8,2–8,7).
Гумус относится к гуматному и фульватно-гуматному типу (Cгк:Сфк 1,28–
1,68), который ниже сменяется на гуматно-фульватный и затем на фульватный состав (рис. 1, А). Почва имеет типичный для степных почв гумусовый
профиль: постепенное уменьшение гуминовых кислот с глубиной, увеличение фульвокислот в том же направлении, преобладание гуматов кальция (ГК
фр. 2), равномерное распределение и небольшая доля (2–5%) гуминовых кислот, прочно связанных с минеральной частью (ГК фр. 3). О формировании
почв в умеренно-влажных условиях свидетельствует распределение фракции
1а фульвокислот по профилю: их доля увеличивается с глубиной, достигая в
нижней части профиля 10–14%. Подобный состав гумусовых веществ характеризует черноземный тип почвообразования при умеренно теплых и умеренно влажных условиях [7–8 и др.]. Соотношение углерода и водорода (Н:С)
в гуминовых кислотах гумусового горизонта этой палеопочвы лежит в пределах 0,84–0,86, что также характерно для почв умеренно засушливой степи.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12
Д.А. Гаврилов, М.И. Дергачева, М.К. Хабдулина
А
Б
В
Рис. 1. Гумусовые профили погребенных почв: А – VIII–IX вв.;
Б – XII–XIII вв.; В – XIII–XIV вв. Обозначения: а – общий углерод, % к почве;
б – гуминовые кислоты; в – фульвокислоты; г – негидролизуемый остаток (гумин);
д – фракция ГК1; е – фракция ГК2; ж – фракция ГК3; з – ФК1а, % к почве; и – Сгк:Сфк
Датирование по С14 верхней 2-сантиметровой толщи гумусового горизонта рассматриваемой палеопочвы показало, что она относится ко времени VI–
VII вв. Сравнение полученной даты с археологической обнаружило их разницу в 200–300 лет. Это позволяет нам, согласно О.А. Чичаговой [9], интерпре-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Палеопочвы и природные условия функционирования
13
тировать радиоуглеродную дату как время минимального возраста погребения, а за реальное время погребения принять археологическую дату.
Профиль почвы разреза 2 испытал последующую турбацию верхней части
гумусового горизонта в процессе вспашки. Поэтому были отобраны образцы
нижней части гумусового горизонта без морфологических признаков вспашки (гор. [А] 0–7 см). В нижележащей части профиля отмечается его ненарушенность. Распределение органического углерода по профилю характеризуется аккумулятивным типом и постепенным уменьшением Сорг с глубиной –
от 2,5% в гор. [А] до 0,2% в гор. [Вса] (табл. 2). Магнитная восприимчивость
имеет повешенные значения в горизонтах [А] и [АВ]; где она достигает 1,11–
1,97×10–6 ГСЕ/г, составляя в [В] около 0,80×10–6 СГСЕ/г. Нижняя часть горизонта [Вca] в этой и других почвах характеризуется близкими значениями
(0,7–0,9), что может свидетельствовать в пользу единого генезиса рассматриваемых горизонтов почв. Реакция почвенной массы сильно щелочная (pHводн
8,5–9,1), максимум CaCО3 приходится на глубину 30–60 см от вскрытой поверхности палеопочвы. Верхняя часть почвы до глубины 23 см выщелочена
от карбонатов, которые в профиле фиксируются в сегрегационной форме, что
может свидетельствовать о более контрастных и высоких температурах в период их формирования.
Гумусово-аккумулятивная толща характеризуется гуматным типом гумуса, который к низу профиля меняется на фульватно-гуматный и затем фульватный. Наиболее подвижные фульвокислоты накапливаются в нижней части
профиля, достигая там 12–13%. Профильное распределение компонентов гумуса характерно для автоморфных степных почв и аналогично предыдущей
почв (рис. 1, Б). Величина H:C гуминовых кислот в гумусово-аккумулятивном горизонте лежит в пределах, характерных для степных условий.
Наблюдается уменьшение степени обуглероженности с глубиной, тогда как
доля водорода в составе гуминовых кислот увеличивается, что приводит к
расширению величины H:С до 1,6–1,7 в гор. [Вca]. Характеристики гумусовоаккумулятив-ной толщи вскрытой палеопочвы свидетельствуют о степном
типе почвообразования (Н:С 0,7–0,8) в период её погребения. Данный состав
гумуса соответствует условиям зоны умеренно-засушливой степи, но, повидимому, несколько более теплым, чем в предыдущем случае.
Свойства погребенной почвы разреза 3 близки к предыдущим почвам. Органический углерод имеет аккумулятивное распределение. Реконструируемое
его количество, согласно И.В. Иванову [10], составляет в погребенном гумусовом горизонте около 1,5%. Гумусовый горизонт также характеризуется высокой магнитной восприимчивостью (1,80–1,83×10–6 СГСЕ/г), которая снижается в [АВ] почти на 0,5%, глубже характеризуется величинами, близкими к
предыдущим почвам. Реакция среды почвы щелочная (pHводн 8,1–8,6). Максимум CaCО3 в этой почве приурочен к глубине 15–50 см, где его количество
составляет около 8% (табл. 2). Формы CaCО3, так же, как и в предыдущей
почве, встречаются в виде белоглазки.
Тип гумуса в верхних горизонтах почвы фульватно-гуматный, сменяющийся глубже на гуматно-фульватный и фульватный. Среди гуминовых кислот преобладают черные их формы (гуматы кальция), количество которых
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14
Д.А. Гаврилов, М.И. Дергачева, М.К. Хабдулина
уменьшается с глубиной. Бурые гуминовые кислоты в профиле распределены
равномерно и не превышают 4–5%. Доля ГК фр. 3 составляет не более 10%.
Подвижные фульвокислоты (ФК фр. 1а) накапливаются в нижней части профиля, и максимум их практически совпадает с максимумом накопления карбонатов (см. рис. 1, В).
Заключение
Анализ характеристик палеопочв городища Бозок, погребенных в период
VIII–XIV вв., показал, что распределение всех групп и фракций гумуса по
профилю отражает степные условия почвообразования, которые соответствуют умеренно-засушливому резкоконтинентальному климату, схожему с
современным, что дает возможность предполагать развитие почвообразования в близких условиях, поскольку количественные показатели почв не выходят за пределы типовых характеристик степных автоморфных почв. Небольшие колебания в групповом составе гумусовых кислот и их соотношении, а также распределение карбонатов кальция по профилю и его формы
отражают слабую флуктуацию тепло- и влагообеспеченности. Погребенная
почва VIII–IX вв. функционировала при более низких летних температурах,
чем в последующие периоды, причем в условиях умеренной увлажненности,
как и все рассматриваемые почвы. В период XII–XIV вв. условия почвообразования стали более аридными за счет повышения летних температур и перераспределения осадков в течение года. При этом суммарное количество осадков, скорее всего, оставалось на прежнем уровне.
Литература
1. Соколов И.А., Таргульян В.О. Взаимодействие почвы и среды: сенсорность и рефлекторность почв // Системные исследования природы. Вопросы географии. М., 1977. С. 153–
170.
2. Дергачева М.И., Рябова Н.Н. Коррелятивные связи состава гумуса и климатических
показателей в условиях горных территорий юга Сибири // Вестник Томского государственного университета. 2005. № 15. С. 68–71.
3. Дергачева М.И. Гумусовая память почв // Память почв: Почва как память биосферногеосферно-антропосферных взаимодействий. М., 2008. С. 530–560.
4. Соколов И.А., Таргульян В.О. Взаимодействие почвы и среды: почва-память и почвамомент // Изучение и освоение природной среды. М., 1976. С. 150–164.
5. Дергачева М.И. Археологическое почвоведение. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 1997.
231 с.
6. Редков В.В. Почвы Казахской СССР. Вып. 5 : Почвы Целиноградской области. АлмаАта, 1964. 326 с.
7. Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Гумус и почвообразование (методы и результаты
изучения). Л. : Наука, 1980. 222 с.
8. Дергачева М.И. Органическое вещество почв: статика и динамика (на примере Западной
Сибири). Новосибирск : Наука, 1984. 152 с.
9. Чичагова О.А. Радиоуглеродное датирование гумуса почв. М. : Наука, 1985. 157 с.
10. Иванов И.В. Эволюция почв степной зоны в голоцене. М. : Наука, 1992. 144 с.
Поступила в редакцию 05.05.2011 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Палеопочвы и природные условия функционирования
15
Denis A. Gavrilov1, Maria I. Dergacheva1, 2, Maral K. Khabdulina3
1
Institute of Soil Science and Agrochemistry of Siberian Branch
of Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russia
2
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
3
Gumilyov Eurasian National University, Astana, Kazakhstan
PALEOSOL AND NATURAL CONDITIONS OF MEDIEVAL SETTLEMENT
BOZOK FUNCTIONING IN VIII–XIV CC.
In the paper the basic results of paleopedology researches on the territory of Bozok archeological monument (VIII–XIV centuries) are reflected. The paper aim is the reconstruction
of types and conditions of soil formation for the period of the settlement functioning.
A series of buried soils was dated by archeological and radiocarbon methods – of the
VIII–IX centuries, the X–XII centuries and the XIII–XIV centuries. Except for the characteristics of a complex of attributes paleosol humus (the contents of the general organic
carbon, structure humic acids and their ratio with other humus components) also some of
morphological, physical and chemical paleosols properties (operating pH, the contents
and distribution of carbonates on a floor profile, a magnetic susceptibility of soils) have
been studied. The humus structure was investigated according to the method of
V.V. Ponomareva and T.A. Plotnikova in modification of the year 1968. Humus profilegramms have been executed in Origin program with a special application.
Pedohumus method of M.I. Dergacheva was used for the diagnostics of ancient soil
formation type and the reconstruction of the environment. It is founded on formation capacity humic substances allowing to reconstruct natural conditions of the past on the basis of studying connections of contents, structure and humic substances properties with
climate parameters.
The analysis of paleosol properties has allowed to prove that buried soils formation
occurred in steppe conditions which corresponds to humic acids structure characteristics
and their ratio with other humus components. Small fluctuations of the contents of separate humic substances groups and their ratio as well as forms of calcium carbonates reflect weak changes of warmth and moisture. The paleosol of the VIII–IX centuries has
been generated in conditions with lower summer temperatures and with moderate humidifying. During the XII–XIV centuries the climate became more arid because of the increase in summer temperatures and redistribution of precipitation within a year. Thus,
the total quantity of precipitation remained at a former level.
Key words: humus; soil humus memory; paleosols; conditions of soil formation.
Received May 5, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова
16
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 16–37
УДК 632.4
А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)
ПОЧВЫ ОБЬ-ТОМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Представлены результаты исследований почвенного покрова Обь-Томского
междуречья. Показано, что сложный генезис территории, разнообразие покровных отложений и условий увлажнения обусловили высокое разнообразие почв. Выделены три основных типа геолого-геоморфологических поверхностей, различающихся структурой почвенного покрова. Сложенная суглинистыми отложениями
древняя равнина представлена продуктивными серыми и темно-серыми почвами и
их полугидроморфными аналогами, что определило агрохозяйственный тип развития территории. Для ложбин стока, сложенных сортированными песками,
отмечено широкое распространение альфегумусовых подзолов, реже дерновоподзолов, обеспечивающих формирование высокобонитетных сосняков и лесохозяйственный тип развития. Террасы и переходные поверхности при широком разнообразии состава отложений включают все элементы почвенного разнообразия
от светло-серых оподзоленных почв до дерново-подзолов альфегумусовых в закономерных сочетаниях с дерново-глеевыми, торфяно-глеевыми и болотными почвами. Приведены описания и свойства основных типов почв.
Ключевые слова: Обь-Томское междуречье; литологическая неоднородность;
почвенный покров.
Введение
Обь-Томское междуречье – разнообразная в ландшафтном и почвенном
отношении территория. На междуречье развиты высокопродуктивные почвы,
пригодные как для интенсивного земледелия, так и для эффективного ведения лесного хозяйства, что обусловило относительно высокую плотность заселения территории. На междуречье расположено 34 поселения с численностью постоянно проживающего населения около 32 тыс. человек, до недавних пор обрабатывалось более 30 тыс. га пашни, ежегодно заготавливается
60–70 тыс. м3 древесины, более 10 тыс. т дикоросов [1]. Более 30 лет осуществляется отбор подземных вод для обеспечения г. Томска питьевой водой.
Высока для горожан и рекреационная значимость территории. Поэтому необходимо установление баланса между интенсивным природопользованием и
сохранением природно-ресурсного потенциала ландшафтов междуречья.
Почвы являются стабилизирующим фактором сохранения биоразнообразия и
ресурсного потенциала ландшафта. Однако изученность почв междуречья,
несмотря на близость к образовательному центру, невысокая. Наиболее полные исследования почвенного покрова на его территории были проведены в
1950–80-е гг. при почвенном и агрохимическом обследовании землепользований. Менее детально в это же время исследовались и лесные земли. Обоб-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Почвы Обь-Томского междуречья
17
щение результатов нашло отражение в почвенной карте [2]. Почвенногенетические исследования единичны [3–5] и не дают полного представления
о генезисе и плодородии почв. Кроме того, при накоплении знаний периодически требуется пересмотр сложившихся представлений о почвенном покрове территории с уточнением генезиса, качества и положения почв в системе
современной классификации. Необходимость переоценки запасов подземных
вод и оценки состояния природной среды в зоне Томского водозабора стимулировала проведение комплексных ландшафтно-экологических исследований
на Обь-Томском междуречье; результаты почвенных исследований рассматриваются в настоящей работе.
Материалы и методики исследования
Обь-Томское междуречье – плоская, слабо расчлененная поверхность, ограничена на востоке р. Томью, на западе – Обью, на юге – левым притоком Томи
р. Большая Черная. Общая площадь составляет 3,64 тыс. км2. В геологогеоморфологическом отношении это денудационно-аккумулятивная равнина с
высотными отметками 110–190 м, перемытая древними ложбинами стока и
ограниченная разного уровня террасами Оби и Томи. Водораздел сдвинут в
сторону р. Оби: восточный склон относительно короткий и высокий, а западный – более протяженный, низкий и пологий. Это объясняется тем, что восточный склон равнины в прошлом размывался и снижался левыми притоками
Томи, а западный в это время подвергался более интенсивному размыву Обью.
Углы наклона в среднем составляют 0,006–0,01, коэффициент горизонтального
расчленения 0,25–0,30 км/км, вертикального – 7–12 м/км. Анализ общих закономерностей строения и разнообразия условий природной среды позволил выявить закономерности формирования ландшафтного разнообразия основных
геоморфологических структур. На древней равнине неоднородность ландшафтной структуры связана с различиями в дренированности, а в ложбинах
стока и на террасах – с неоднородностью состава отложений. Высокая заболоченность террас, речных долин и ложбин стока также повышает разнообразие почвенного покрова. Общая площадь болот и заболоченных лесов в Тимирязевском лесхозе составляет около 45 тыс. га [6]. Из них более 80% составляют евтрофные болота, приуроченные к поймам и террасам рек.
Климат территории резко континентальный и формируется под отепляющим влиянием рр. Оби и Томи. Среднегодовая температура составляет 0,6оС.
Среднегодовое количество осадков – 550 мм, из них 300–350 мм в виде дождя [7]. При почвенно-географическом районировании [8] территория отнесена к Обь-Томскому району Приалтайской провинции с зональными серыми
почвами под лиственными лесами. На междуречье выделяются три основные
литоморфологические структуры (эрозионно-аккумулятивные равнины, ложбины древнего стока, террасово-долинный комплекс Оби и Томи). Кроме того, выделяются различного типа переходные поверхности (рис. 1, на вклейке). Согласно типологии земель [9] на всех геолого-геоморфологических поверхностях выделяется более 30 типов местностей, что связано с большим
разнообразием почвообразующих пород и экологических условий.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18
А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова
Почвообразующие породы представляют собой литологическую матрицу,
которая определяет «физиологию» почвообразовательного процесса в реальных ландшафтно-климатических условиях [10]. На общем фоне климатических условий различие в составе отложений является основным фактором
пространственной дифференциации почв. Проведенный нами анализ состава
отложений позволил выявить различия почвообразующих пород на разных
типах литолого-геоморфологических поверхностей. Для характеристики почвообразующих пород использован метод свертывания информации в средневзвешенные значения фракций гранулометрического состава, выполненный
отдельно для верхней (60–80 см) и нижней (до 160–180 см) частей почвенного профиля. При расчете использовано соотношение трех гранулометрических групп – песка, пыли и глины, принятое в американской классификации.
Традиционная русская система строится на двух компонентах (фракции
больше и меньше 0,01 мм). Прямое сопоставление различных классификаций
возможно лишь в самых общих чертах, поскольку градации частиц по размеру отличаются. Мы провели перерасчет результатов гранулометрического
анализа, выполненного по методу Н.А. Качинского, на соответствующие
размеры частиц американской классификации, используя разработанные нами алгоритмы. Указание на такие соответствия имеются в современной литературе [11].
Результаты классификации с разделением на подклассы позволили отразить основные закономерности распределения почвообразующих пород разных геоморфологических поверхностей (рис. 2, на вклейке).
Для ложбин стока показано господство достаточно однородных по всей
глубине песков, реже супесей (11-й и 12-й подклассы размеров частиц). Некоторое увеличение пылеватой фракции в верхней части профиля связывается с процессами физического и биологического выветривания. Для относительно однородных отложений древней равнины характерно преобладание
суглинков пылеватых (7-й подкласс) в верхней части профиля, суглинков пылеватых и пылевато-глинистых (4-й подкласс) – в нижней. Такое строение
связано с плащеобразным перекрытием озерно-аллювиальных среднечетвертичных отложений, более молодыми покровными лессовидными суглинками.
В типах местностей, относящихся к переходным поверхностям, в различных комбинациях сочетаются пески, суглинки и глины. Общей закономерностью является то, что верхняя часть профиля чаще всего представлена песчаными суглинками (10-й подкласс), в составе которых преобладает фракция
песка (60–70%) и в равном соотношении содержатся фракции пыли и глины.
При полевом описании такой тип гранулометрического состава соответствует
определению иловатых песков. Нижняя часть профиля почв размытых ложбин и перекрытых равнин существенно различается. Если в первом случае
преобладает песчаный суглинок (10-й подкласс), то во втором – суглинок
(6-й подкласс) и суглинистый песок (11-й подкласс). Такой характер распределения показывает выдержанность состава верхней части профиля и неоднородность нижней. Следовательно, преимущественное распространение
здесь имеют сложные по составу двучленные и слоистые отложения. Высокое разнообразие отмечено в отложениях террас.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
2
Ь
ТОМ
3
4
П
Р
ОБ
Ь
5
Т
Т
Л
Губино
ТОМСК
П
Зоркальцево
Победа
РЛ
Р
ос
ор
П
РЛ
Киреевск
86-й квартал
Р
Л
Т
я
рна
Че
Ум
П
Р
Курлек
М
ТО
П
Т
Ь
РЛ
Л
.Ч
Бол
ая
ерн
Рис. 1. Основные типы поверхностей Обь-Томского междуречья:
1 – древняя равнина (Р); 2 – ложбины древнего стока (Л); 3 – террасы (Т);
4 – переходные поверхности (РЛ); 5 – поймы (П)
100
60
10
40
а
Песок (1–0,06 мм), %
80
11
6
5
20
7
4
2
40
20
60
8
80
0
100
Р
РЛ
Л
0
100
20
40
80
(<
0
,00
2
м
м),
%
60
60
0
40
20
40
б
Песок (1–0,06 мм), %
80
100
60
20
80
Рис. 2. Распределение средневзвешенных значений фракций для верхней (а) и нижней (б) части почв
по гранулометрическому составу. Подклассы частиц (в переводе [12]): 1 – глина; 2 – пылеватая глина;
3 – песчаная глина; 4 – пылевато-глинистый суглинок; 5 – глинистый суглинок; 6 – суглинок; 7 – пылеватый суглинок; 8 – пыль;
9 – песчано-глинистый суглинок; 10 – песчаный суглинок; 11 – суглинистый песок
(супесь); 12 – песок. Л – ложбины древнего стока; РЛ – размытые равнины; Р – равнины
12
9
3
1
0
0
), %
м
2м
00
,
0
06(0,
0
20
40
(<0
,
0
02
м
м
), %
Гл
ин
а
%
м),
м
2
00
,
0
60,0
(
ль
Пы
Г
л
ин
а
ль
Пы
60
80
100
100
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Почвы Обь-Томского междуречья
19
Исследование почвенного покрова проведено на ландшафтно-экологической основе с использованием космических снимков высокого пространственного разрешения, географических, геолого-геоморфологических и лесоустроительных материалов разных лет и масштабов картографирования. Полученные сведения позволили привести в систему разрозненные данные о
почвах междуречья и экстраполировать их на обследованную территорию. На
первом этапе было проведено рекогносцировочное обследование с заложением основных почвенных разрезов, выбором ключевых участков, характеризующих почвенный покров наиболее типичных местоположений. Детальные
почвенно-экологические исследования, при которых выявляются генетические и почвенно-гидрологические связи, границы и формы перехода, проведены на ландшафтно-экологических профилях. Как правило, ландшафтноэкологический профиль пересекает элювиальные, транзитные и аккумулятивные позиции ландшафта и, следовательно, отражает характерный для исследуемой поверхности автоморфный, полугидроморфный и гидроморфный
типы почвообразования. В зоне лесоболотных экотонов проведены более детальные исследования сопряжения автономных и болотных почв. Следует
отметить, что на этих же ключевых участках проводились долговременные
исследования водного и температурного режимов почв [13, 14].
Результаты исследования и обсуждение
Почвы относятся к категориям тел природы, способных аккумулировать
информацию о протекающих в ландшафтах изменениях. В отличие от динамичной растительности почвы более консервативны и отражают только устойчивые и длительно протекающие в природе процессы, поэтому могут использоваться при оценке состояния природной среды и выявлении общей
направленности ее развития. Почвенный покров междуречья формируется в
соответствии с особенностями геологического и геоморфологического строения. Так, для равнин закономерны сочетания серых лесных почв с полугидроморфными аналогами. На облегченных по составу породах размытых равнин серые почвы замещаются менее гумусированными светло-серыми и дерново-подзолистыми почвами. Фоновыми компонентами почвенного покрова
центральной части равнины на тяжелых породах со сниженной вертикальной
фильтрацией влаги становятся высокогумусные темно-серые глееватые и серые остаточно-гумусовые почвы.
Большим разнообразием почвенного покрова отличаются ложбины древнего стока, что связано с высокой неоднородностью пород, на которых они формируются. На дренированных поверхностях, сложенных сортированными песками, формируются подзолы и дерново-подзолы иллювиально-железистые,
сменяющиеся в полугидроморфных местоположениях торфяно-подзолами
глеевыми и торфяно-глеевыми почвами. На супесях формируются более богатые дерново-подзолистые и светло-серые почвы, сопряженные в пространстве
с дерново-перегнойно- и торфяно-перегнойно-глеевыми почвами. Для слоистых отложений более характерно широкое распространение подзолов и подзолисто-глеевых почв, торфяно-подзолов и торфяно-глеевых почв [9].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20
А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова
Почвы древней равнины формируются на тяжелых по гранулометрическому
составу почвообразующих породах на поверхностях, дренированных логами и
глубоко врезанными долинами рек. Коэффициент дренированности варьирует от
0,2 км/км2 на северо-западе до 0,7 км/км2 на юго-западе междуречья. В центральной части равнина характеризуется плоско-западинным рельефом с хорошо
выраженными суффозионно-просадочными формами. В растительном покрове
преобладают березовые, осиново-березовые леса. Коренные сосново-березовые
леса паркового типа сохранились только небольшими островами среди лиственных молодняков. В почвенном покрове автономных местоположений господствуют серые и темно-серые почвы, элювиальных – светло-серые, аккумулятивных – серые глеевые, дерново-глеевые и торфяно-глеевые.
Серые почвы занимают наиболее дренированные поверхности древней
равнины. Формируются они под травяными лиственными лесами. Однако эти
территории давно и активно осваиваются. Распаханность в центральной части междуречья достигает 80%, поэтому почв естественного сложения здесь
сохранилось немного. Почвообразующими породами являются карбонатные
лессовидные суглинки. Карбонаты в виде сплошной пропитки, редко в виде
мелких трубочек и журавчиков, отмечаются с глубины 120–150 см. В нижней
части профиля серых почв обнаруживаются признаки оглеения в виде сизоватых и охристых пятен. Однако для западносибирских почв это характерный
признак, связанный с генезисом почвообразующих пород и слабой дренированностью территории. В серых глеевых почвах, приуроченных к пониженным элементам рельефа, признаки оглеения выражены сильнее.
Типовым признаком серых почв является серо- или темногумусовый аккумулятивный горизонт мощностью 20–28 см, зернисто-комковатой структуры в целинном состоянии или пылевато-комковатой при распахивании. Содержание гумуса в верхних горизонтах серых почв варьирует от 4 до 6,5%.
Темно-серые почвы отличаются более развитым гумусовым профилем и высоким содержанием гумуса (р. 37). Поступление в почвы большого количества мягкого, богатого биогенными элементами опада в высокотравных сосново-березовых лесах, насыщенность почвенной мезофауной и высокая биологическая активность способствуют гумусонакоплению. С поверхности формируется малой мощности насыщенный корнями слой, в котором содержание
гумуса достигает 10–13%, а на глубине 15–25 см (в гумусово-аккумулятивном горизонте) – 6,5–9,5%. С глубиной содержание гумуса быстро снижается
и составляет на глубине 50–60 см 0,7–1,2% в серых почвах и 1,2–2,0% – в
темно-серых. Следует отметить большую вариабельность гумусового горизонта серых агротрансформированных почв на древней равнине как по мощности, так и по содержанию гумуса, отражающих неоднородность палеорельефа, имеющего чаще всего криогенную природу. Распахивание почв выравнивает поверхность, но при этом сохраняется неоднородность условий увлажнения поверхностных горизонтов и повышается мозаичность почвенного
покрова. В качестве примера приводится описание наиболее типичных профилей серых почв, вскрытых в разных частях древней равнины.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Почвы Обь-Томского междуречья
21
Серая оподзоленная остаточно-гумусовая (Разрез В32). Эрозионноаккумулятивная равнина. Коломинcкий припоселковый кедровник на левом
берегу р. Порос у водозаборной скважины 44. Поверхность с небольшим уклоном к р. Томь.
AW, 0–7 см – буровато-серый, суглинистый, мелкокомковатопорошистый, свежий, рыхлый, обильно пронизан корнями.
AU, 7–20 см – темно-серый, суглинистый, зернисто-комковатый, свежий,
слабо уплотнен, много живых корней.
Ael, 20–40 см – буровато-серый, суглинистый, комковатый, свежий, слабо
уплотнен.
Аh, 40–51 см – серый с буроватыми и темно-серыми пятнами, суглинистый, ореховато-комковатый, с заметной присыпкой на поверхности агрегатов, свежий, уплотнен.
АВ, 51–64 см – сочетание серых и бурых пятен, суглинистый, комковатый, свежий, уплотнен.
ВТ, 64–90 см – коричневато-бурый, тяжелосуглинистый, ореховатый, с
коричневой лакировкой, поверх которой отмытый мелкозем (скелетаны),
свежий, уплотнен.
В, 90–110 см – на светло-буром фоне коричневатые глинофибры, тяжелосуглинистый, неясно ореховатый, свежий, уплотнен, переход постепенный.
ВС, 110–136 см – светло-бурый, тяжелосуглинистый, глыбистый, мелкопористый с кутанами по трещинам и крупным порам.
Сса, 136–165 см – желтовато-палевый, тяжелосуглинистый, глыбистый,
пористый, свежий, уплотнен, вскипание бурное, ровное по всему горизонту.
Серая глубоко оподзоленная иллювиально-гумусовая (Разрез М72). От
с. Нелюбино в сторону с. Рыбалово 1 км. Древняя равнина. Верхняя часть
пологого склона к обширному плоскому понижению. Березово-осиновый
крупнотравно-осочковый лес.
AW, 0–7 см – серовато-бурая дернина осочки, легкосуглинистый, мелкокомковатый, свежий, рыхлый.
AY, 7–25 см – серый с буроватым оттенком, суглинистый, комковатозернистый, свежий, слабо уплотнен, с большим количеством живых корней.
AEL, 25–44 см – светло-серый с серыми и белесыми пятнами, обильной
присыпкой отмытого мелкозема, суглинистый, комковатый с заметной плитчатостью, свежий, уплотнен.
ELВ, 44–66 см – на желтовато-буром фоне белесые гнезда отмытого мелкозема и темно-бурые тонкие кутаны на поверхности агрегатов, суглинистый,
ореховато-плитчатый, свежий, плотный.
ВТhi, 66–100 см – темно-бурый, тяжелосуглинистый, крупноореховатый, с
иловато-гумусовыми кутанами, более обильными на стенках вертикальных
трещин, свежий, плотный.
В2, 100–145 см – палево-бурый, тяжелосуглинистый, мелкопористый, увлажнен, уплотнен.
ВСса, 145–175 см – светло-бурый, тяжелосуглинистый, пористый, увлажнен, бурно вскипает, карбонаты в виде пропитки и мелких трубочек.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22
А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова
Ссаg, 175–200 см – светло-бурый с размытыми охристыми пятнами, тяжелосуглинистый, пористый, увлажнен, вскипает, карбонаты в виде пропитки и
плотных журавчиков.
Темно-серая оподзоленная глубинно-глееватая (Разрез 37). От с. Киреевское по дороге на с. Чичаг 8–9 км. Усл. отм. 174 м. Ровная плоская поверхность с неглубокими ложбинами. Пашня.
РU, 0–20 см – темно-серый, глыбисто-комковатый, легкосуглинистый, уплотнен.
АY, 20–36 см – серый с заметной буроватостью, легкосуглинистый, зернисто-комковатый, педы легко разрушаются, переход карманистый.
Аel, 36–47 см – серый с гнездами белесой присыпки и темными затеками,
глыбисто-плитчатый, по разделу плит гумусовые пленки, суглинистый.
АВel, 47–62 см – темно-бурый с бурыми пятнами и обильной белесой
присыпкой, среднесуглинистый, свежий, плитчато-ореховатый, педы крупные, среднепрочные, мелкопористые, плотный.
ВТ, 62–89 см – коричневато-бурый, суглинистый, крупно-ореховатый с тонкими кутанами, поверх которых обильна белесая присыпка, плотный, свежий.
В, 89–120 см – бурый, тяжелосуглинистый, глыбисто-призмовидный, на
стенках трещин гумусовые кутаны и «отмытый» мелкозем, плотный, влажный.
ВС, 120–160 см – светлее предыдущей слабооструктуренная мелкопористая масса.
Сg, 160–190 см – светло-бурый с сизоватыми и расплывчатыми желтоохристыми пятнами, тяжелосуглинистый глыбистый.
Характерной чертой серых почв является наличие в профиле осветленных
горизонтов Ael, реже AEL, указывающих на то, что почвы в различной степени «оподзолены». Наиболее выражено осветление над иллювиальным горизонтом. Срединная часть профиля серых почв отличается высокой вариабельностью не только элювиальных, но и иллювиальных горизонтов. Сформировавшиеся в почвенном профиле иллювиально-текстурные горизонты
выполняют функцию литологического барьера, затрудняющего радиальное
передвижение влаги. Застой влаги на иллювиальном барьере, особенно в весенне-раннелетний период, определяет элювиально-глеевую природу осветленных горизонтов. Неустойчивые после зимнего промораживания органоминеральные комплексы, сформировавшиеся на поверхности минеральных
частиц, в восстановительных условиях даже кратковременного застаивания
влаги становятся подвижными и по трещинам глубоко проникают в иллювиальную толщу не столько в виде растворов, как при подзолообразовании,
сколько в виде мелкодисперсных частиц и коллоидов, что характерно для
лессивирования и партлювации. С промораживанием связаны повышение
подвижности коллоидов и потечности гумуса, проявляющиеся в почвах с ослабленным поверхностным стоком (р. М72).
Элювиально-глеевые явления, начавшиеся на поверхности иллювиального
горизонта, развиваются разнонаправленно: вверх, охватывая все большую толщу
гумусового профиля, и по трещинам вниз, разрушая с поверхности иллювиальный горизонт. Глубже, в сильно разбухающих иллювиальных горизонтах макро-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Почвы Обь-Томского междуречья
23
трещины полностью заполнены отмытым мелкоземом и илом. Ореховатая в
верхней части и призмовидно-крупноблочная структура нижней части иллювиальных горизонтов серых почв также связана с процессами разбухания и усадки,
закрепления сформировавшихся трещин органо-минеральными пленками.
В серых почвах наиболее приподнятой части древней равнины отмечаются признаки реликтового гумусонакопления (р. В32). Это либо остаточные, в
виде серых пятен, фрагменты реликтового гумусового горизонта, сформировавшегося в луговую стадию атлантического периода, либо часто встречающиеся кротовины более поздних этапов голоценового потепления (1200–
1300 лет назад). В темно-серых почвах признаки реликтовой гумусированности проявляются по более темной окраске нижней части гумусового горизонта. Дерново-глеевые почвы встречаются в зонах выклинивания грунтовых
вод и имеют небольшое распространение. Отличаются они от серых почв серо-стальными тонами в окраске гумусового горизонта, грязно-бурыми переходными горизонтами, оглеением в нижней части профиля. Признаки элювиальной дифференциации профиля слабо выражены или отсутствуют. В условиях застойного увлажнения на поверхности почв формируются на первой
стадии перегнойные, а затем и разной мощности органогенные горизонты из
евтрофного, реже мезотрофного торфа.
Гранулометрический состав серых почв характеризуется в элювиальной
части как пылеватый суглинок, а в иллювиальной – пылевато-глинистый и
отражает текстурную дифференциацию профиля. Тип распределения – элювиальный. Вынос охватывает всю толщу элювиальных горизонтов. Однако
пик иллювиального накопления в срединной части профиля выражен значительно слабее элювиального выноса (рис. 3). Следовательно, утяжеление гранулометрического состава средней и особенно нижней части профиля связано не только с иллювиальным накоплением, но и с исходной неоднородностью почвообразующих пород. Степень дифференциации профиля варьирует
от 1,6 до 2,2, что типично для серых оподзоленных почв подтайги, формирующихся чаще всего также в неоднородных по генезису отложениях.
<0.001 мм
10
20
30
рН водный
Гумус, %
40
0
4
8
12
16
5.5 6 6.5 7 7.5 8 8.5
Сa+Mg, мг-экв/100г
0
10
20
30
Fe оксалатное, %
40
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0
Глубина, см
40
80
120
160
1
2
3
200
Рис. 3. Свойства почв суглинистых равнин Обь-Томского междуречья.
Почвы: 1 – серая остаточно-гумусовая (р. В21); 2 – серая глубоко оподзоленная
(р. М72); 3 – темно-серая глубинно-глееватая (р. 37)
Водно-физические свойства почв определяются главным образом гранулометрическим составом и его структурной организацией. Гумусовые горизонты хорошо оструктурены, водопроницаемы, высокой водовместимости.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24
А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова
Иллювиальные горизонты – плотные, мелкопористые, влагоемкие. Влага в
них малоподвижна и труднодоступна для растений. Горизонт при намокании
разбухает, что делает его практически водонепроницаемым. Величина коэффициентов фильтрации в иллювиальных горизонтах снижается до 4–8 мм/ч.
Низкими значениями фильтрации характеризуются и пахотные горизонты.
Периодическое застаивание влаги на поверхности иллювиального горизонта
обеспечивает контрастность окислительно-восстановительных условий, развитие элювиально-глеевого процесса, высвобождение и накопление в верхней части профиля почв аморфного (оксалатнорастворимого) железа. Реакция
среды почвенного раствора, близкая к нейтральной в элювиальных горизонтах, меняется до слабощелочной в карбонатной почвообразующей породе.
Реакция среды серых почв также подтверждает глеевую природу элювиальных горизонтов. Только в элювиальных горизонтах серых глубокооподзоленных почв, формирующихся в дренированных местоположениях, в условиях
кислой реакции среды, создаются условия для развития процессов кислотного гидролиза, свойственных подзолообразовательному процессу.
С нарастанием гидроморфизма pH в верхних горизонтах почв снижается.
Это связано с более интенсивным некомпенсируемым поступлением из лесных подстилок, выщелачиванием карбонатов и развитием элювиальноглеевых процессов. В автоморфных же почвах в верхних горизонтах отмечается аккумуляция обменных оснований. Более высокая насыщенность почв
основаниями обусловлена карбонатностью почвообразующих пород, высоким содержанием гумуса, поступлением с растительным опадом биогенного
кальция в больших количествах. Поэтому в составе ППК преобладает кальций. Содержание ионов Mg в 8–12 раз меньше.
В профильном распределении обменных оснований преобладает элювиальный тип, при котором идет вынос из всей почвенной толщи. Следует обратить внимание, что остаточно-гумусовые почвы отличаются более высоким
содержанием обменных оснований и их постепенным выщелачиванием с
глубиной. Такой тип распределения также указывает на длительную историю
развития почв, в которой фаза аккумулятивно-гумусового почвообразования
занимала значительное время.
Ежегодное поступление на поверхность почв с опадом и отпадом большого количества биогенного материала и насыщенность ППК почв основаниями
обеспечивают развитие гумусово-аккумулятивных процессов и формирование гумуса, в котором высока доля гуминовых кислот, связанных с кальцием
(от 18 до 28% в современной части гумусового профиля и от 30 до 49% – в
горизонтах с признаками реликтового гумусонакопления). Соответственно
соотношение Сгк:Сфк варьирует от 1,3 до 1,9 в современном до 2,0–2,9 – в
реликтовом гумусовых горизонтах. Высокие запасы элементов питания характеризуют серые суглинистые почвы Обь-Томского междуречья как высокопродуктивные, перспективные для развития земледелия, возделывания районированных зерновых и кормовых культур, выращивания овощей.
Почвы древних ложбин стока. Аллювиальные отложения ложбин древнего стока сформированы в среднечетвертичное время. Тогда в платформенном чехле образовались узкие, линейно вытянутые в северо-восточном на-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Почвы Обь-Томского междуречья
25
правлении понижения, заполнившиеся отложениями легкого гранулометрического состава. В восточной части ложбин широко распространены эоловые
пески и дюнно-грядовые формы рельефа. Рыхлые пески здесь образуют дюны и гряды высотой до 10 м. Между грядами расположены заболоченные западины. Эоловые пески характеризуются слабой водоудерживающей и водоподъемной способностью, провальной фильтрацией. Поверхность ложбин
преимущественно плоско-волнистая в сочетании с гривно-ложбинными участками [15] и значительными (до 8–14 м) перепадами высот, что указывает на
исходно глубокую расчлененность ложбин стока аллювиально-эрозионными
процессами. Глубокие понижения явились центрами заболачивания. После
заполнения торфом первичных депрессий происходило заболачивание поверхностей на более высоких уровнях. К настоящему времени сформировались болота с мезотрофной и олиготрофной торфяной залежью мощностью
до 9 м. Грунтово-болотные воды выклиниваются в заболоченных долинах рек
(Еловка, Жуковка, Кисловка, Таган).
Почвенный покров формируется в соответствии с составом отложений и
положением в рельефе. Так, на гривах под сосняками зеленомошными и
бруснично-зеленомошными формируются подзолы иллювиально-железистые. На менее сортированных и иловатых песках, под сосняками разнотравными и осочково-разнотравными, формируются дерново-подзолы и дерновые альфегумусовые почвы. Отличительным признаком подзолов является
формирование под лесной подстилкой небольшой мощности белесого подзолистого горизонта. Ниже выделяется охристо-коричневый альфегумусовый
горизонт. Более интенсивное его прокрашивание в верхней части указывает
на элювиальную природу аккумулирующихся на поверхности минеральных
частиц оксидов и комплексных органо-минеральных соединений. Мощность
профиля песчаных подзолов невелика и редко превышает 50 см. Охристобурые пятна, псевдофибры и ортзанды, встречающиеся ниже, являются литогенным признаком ландшафтно-геохимических и гидрогеохимических процессов, слабо связанных с современным почвообразованием. В слабодренированных местоположениях формируются подзолы глеевые и торфяно-подзолы. Выклинивание обогащенных железом и органо-минеральными соединениями
грунтово-болотных вод приводит к формированию здесь ортзандовых горизонтов, сцементированных в первом случае и «раскисленных» во втором.
На суглинистых песках (супесях) под сосняками разнотравно-вейниковыми и
разнотравно-осочковыми отмечается формирование небольшого по мощности
серогумусового горизонта. При сохранении глубины залегания альфегумусового
горизонта это приводит к сокращению и фрагментации подзолистого горизонта
в дерново-подзолах до его практически полного исчезновения в дерновых альфегумусовых почвах. Дерновые альфегумусовые почвы, широко распространенные
на песчаных террасах и ложбинах стока в степной и лесостепной зонах, вошедшие на уровне типа в классификацию почв России [16], ранее выделялись как
скрытоподзолистые и слабодифференцированные почвы – «боровые пески».
В доработанном варианте Классификации 2004 г. [17] дерновые альфегумусовые
почвы выделяются в качестве дерново-подбуров, чем разрывается их генетическая связь с дерново-подзолами. Граница между дерново-подзолами и дерново-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26
А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова
подбурами весьма условна, так как большей частью переходные варианты представлены почвами разной степени оподзоленности. Слабая выраженность и небольшая мощность дернового и оподзоленного горизонтов могут быть следствием антропогенной трансформации, биогенной или послепожарной турбации.
Таким образом, выделение в «Классификации почв России» 1997 г. дерновых
альфегумусовых почв как связующего звена между подзолами и подбурами полнее отражает их генетическую природу. Ниже приведены описания типичных
почв, формирующихся на песчаных отложениях в ложбинах стока.
Подзол альфегумусовый (р. В1). Тимирязевское лесничество, кв. 36, выд.
20. Вершина широкой гривы, сосняк бруснично-зеленомошный.
O, 0–3 см – лесная подстилка, состоящая преимущественно из опада хвои.
E, 3–6 см – буровато-белесоватый, песчаный, свежий, рыхлый, много древесных корней.
BF, 6–30 см – коричневато-бурый, песчаный, рыхлый, свежий, с обилием
корней до 15 см.
BC, 30–54 см – светло-бурый, песчаный, сухой, рыхлый с редкими корнями.
C, 54–100 см – желтовато-бурый, песчаный, свежий, рыхлый.
Cpf, 100–180 см – неоднородный: сочетание светло-бурых и бурых пятен, коричневатых псевдофибр, песчаный, свежий, более плотный в псевдофибрах.
Подзол глеевый альфегумусовый на ортзандовых песках (р. В22). Моряковское лесничество, кв. 129, выд. 3. Низкая плоская грива, сосняк травянозеленомошно-черничный.
ОT, 0–10 см – оторфованная, пронизанная корнями, влажная подстилка.
E, 10–18 см – белесый, песчаный, свежий, рыхлый.
BF, 18–35 см – охристо-бурый, песчаный, свежий, рыхлый, с живыми корнями.
Bg, 35–63 см – сочетание буровато-охристых и сизовато-белесых пятен,
песчаный, свежий.
BCn, 63–73 см – сизовато-белесый с серыми пятнами, песчаный, влажный,
уплотнен с многочисленными мелкими марганцево-железистыми мягкими
ортштейнами.
ВСfa, 73–136 см – сочетание темных пятен и серых разводов с четко оконтуренными сизовато-белесыми и размытыми охристыми пятнами, песчаный,
влажный, в темных пятнах, сцементирован.
FR, 136–160 см – серовато-коричневатый сцементированный ортзанд, песчаный, влажный.
Дерново-подзол альфегумусовый, глубинно-глееватый (р. В31). Тимирязевское лесничество, кв. 33. Плоская грива, сосняк лишайниковозеленомошный, молодняк.
О, 0–2 см – темно-бурый опад, состоящий из хвои, мхов и лишайников.
AW, 2–4 см – серый, песчаный, свежий, рыхлый.
АEf, 4–12 см – коричневато-бурый, песчаный, свежий, с живыми корнями.
ЕВ, 12–52 см – светло-бурый, песчаный, влажноватый, рыхловатый.
Bf, 52–73 см – буровато-коричневый с кофейными пятнами, песчаный,
свежий, с редкими корнями.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Почвы Обь-Томского междуречья
27
ВС, 73–100 см – бурый, с коричневыми и светло-бурыми пятнами, песчаный, влажноватый, с единичными тонкими псевдофибрами.
ВСpf, 100–140 см – сочетание бурых, светло-бурых и оливковых пятен с
буровато-коричневыми псевдофибрами, песчаный, влажноватый, уплотнен.
Псевдофибры плотные, карманистые, невыдержанные по мощности и горизонтали.
BCg, 140 см – неоднородный с желтоватыми пятнами и коричневыми
псевдофибрами, песчаный, влажный.
Дерновая альфегумусовая на ортзандовых песках (р. В13). Тимирязевское
лесничество, кв. 12, выд. 34. Плоская грива, дренированная неглубокими узкими ложбинами. Сосняк чернично-зеленомошно-вейниковый.
О, 0–3 см – коричневато-бурая, рыхлая лесная подстилка.
АW, 3–5 см – серовато-коричневая рыхлая дернина.
AYe, 5–10 см – серый с осветленными и буроватыми пятнами, супесчаный, свежий, рыхлый, с неясно выраженной комковатой структурой.
АBf, 10–20 см – серовато-коричневый мелкий песок, свежий, рыхлый,
встречаются живые корни.
Bf, 20–30 см – буровато-коричневый, песчаный, свежий, слабо уплотнен, с
редкими корнями.
В, 30–40 см – светло-бурый с коричневыми пятнами, песчаный, сухой.
Bpf, 40–67 см – светло-бурый мелкий песок с тонкими струйчатогоризонтальными, пространственно не выдержанными, языковатокарманистыми псевдофибрами, сухой, слабо уплотнен.
BСpf, 67–126 см – неоднородно окрашенный, пятнисто-псевдофибровый
светлобурый песок с коричневыми пятнами вертикально вытянутой формы.
FR, 126–170 см – кофейно-коричневый, супесчаный, свежий, сцементированный с прослоями желтовато-палевого менее плотного песка.
Торфяно-подзол глеевый (р. В20). Жуковское лесничество. Сосняк сфагново-осоковый на краю болота.
ОТ, 0–10 см – светло-бурая рыхлая, влажная оторфованная подстилка, состоящая преимущественно из отпада мхов и обильно пронизанная корнями.
Т1, 10–20 см – темно-коричневый торф средней степени разложения,
влажный.
Т2, 20–30 см – светло-коричневый торф средней степени увлажнения,
свежий, уплотнен, пронизан корнями. Отделен от нижележащего пожарной
прослойкой.
Т3, 30–40 см – темно-коричневый, хорошо разложившийся, плотный,
влажный торф.
Elg, 40–48 см – грязновато-бурый с осветленными пятнами, песчаный,
влажноватый с обилием углей.
Bh, 48–62 см – грязновато-бурый с осветленными и коричневатыми пятнами, песчаный, сырой, много мелких корней.
Bg, 62–84 см – неоднородно окрашен, сочетание сизоватых и охристокоричневых пятен, супесчаный, сырой. По нижней границе горизонта максимальная глубина проникновения корней.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова
28
BCg, 84–110 см – оливковый с коричневыми пятнами, песчаный, сырой,
вязкий.
G, 110 см – сизый, песок, мокрый, рыхлый. Установившийся уровень воды
130 см.
В гранулометрическом составе почв ложбин стока преобладает песчаный
компонент как в верхней, так и в нижней части профиля (см. рис. 2, на вклейке). Прослеживаемое варьирование распределения илистой фракции в целом
обязано исходной неоднородности отложений. Рыхлое сложение песков
обеспечивает быструю фильтрацию поверхностной влаги. Проведенные исследования водного режима [13] выявили в подзолах и дерново-подзолах
альфегумусовых формирование на глубине 40–70 см горизонта устойчивого
иссушения. Следовательно, и большую часть года биологически активна
только небольшая часть почвенного профиля. Поэтому для подзолов характерна небольшая мощность гумусового горизонта с содержанием гумуса,
редко достигающим 2%. С глубиной содержание гумуса резко снижается до
0,15–0,20% уже на глубине 20 см (рис. 4). Дерново-подзолы и дерновые альфегумусовые почвы, формирующиеся на супесях и иловатых песках, более
гумусированны. Содержание гумуса в них достигает 3%, а мощность гумусового горизонта составляет 10–15 см. Отмечается здесь и более плавное с глубиной уменьшение содержания гумуса.
<0.001 мм
2
4
6
8
10 12 14
рН водный
Гумус, %
0
1
2
3
4
4
4.5
5
5.5
Сa+Mg, мг-экв/100г
6
6.5
4
6
8
10
Fe оксалатное, %
12
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0
Глубина, см
40
80
120
160
1
2
3
4
200
Рис. 4. Свойства песчаных почв ложбин стока Обь-Томского междуречья.
Почвы: 1 – подзол альфегумусовый (р. В1);
2 – подзол глеевый альфегумусовый на ортзандовых песках (р. В22);
3 – дерново-подзол альфегумусовый глубинно-глееватый (р. В31);
4 – дерновая альфегумусовая (р. В13)
Реакция среды почвенного раствора кислая в подподстилочных элювиальных
горизонтах и близкая к нейтральной в альфегумусовых. Содержание обменных
оснований невысокое и варьирует в соответствии с содержанием глинистых частиц. Однако общие пределы варьирования невелики (2–5 мг-экв). Распределение
оксалатнорастворимого железа в подзолах и дерново-подзолах альфегумусовых имеет аккумулятивный характер, связанный с содержанием гумуса и
турбированностью подподстилочных горизонтов, но с проявлением оглеения
(р. В22) ярко проявляется элювиально-иллювиальное перераспределение оксалатнорастворимого железа. Наряду с этим отмечается хорошо выраженная
аккумуляция оксидов железа в альфегумусовых и орт-зандовых горизонтах.
Формирование ортзандовых или псевдофибровых горизонтов существенным
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Почвы Обь-Томского междуречья
29
образом меняет водный режим почв. Даже незначительное застаивание влаги
приводит в переупаковке почвенных частиц над водоупором и еще большей
кольматации почв. Уже при небольшом застое влаги на поверхности почв
формируются влагоемкие перегнойные горизонты, развивающиеся со временем в торфяные. Способные к аккумуляции и удержанию влаги торфяные
горизонты в дальнейшем определяют глеевую трансформацию почв. С развитием органогенных горизонтов в гидроморфном ряду подзолы сменяются
подзолами глеевыми и торфяно-подзолами глеевыми. На этапе формирования в пределах почвенного профиля устойчивого уровня грунтово-болотных
вод происходят раскисление затрудняющих передвижение влаги ортзандовых
горизонтов, более глубокая глеевая трансформация, формирование торфяноглеевых и собственно торфяных почв.
Почвы переходных поверхностей. Широко распространены на междуречье
переходные поверхности с высокой неоднородностью почвообразующих пород. В краевой части ложбин стока слоистые супесчано-суглинистые отложения сменяются при переходе к древней равнине супесчано-суглинистыми и
суглинисто-песчаными двучленами. В растительном покрове преобладают березово-осиновые разнотравные и высокотравные леса, находящиеся на разных
стадиях восстановления после рубок. Коренных разнотравно-вейниковых сосняков сохранилось немного. В почвенном покрове на плоских, слегка приподнятых поверхностях, сложенных слоистыми отложениями, преобладают подзолы глеевые и дерново-подзолы, а на поверхностях, сложенных двучленными
отложениями, – дерново-подзолистые и светло-серые оподзоленные почвы.
В морфологическом строении почв отражено литологическое разнообразие
отложений. Подзолы глеевые слабо дифференцированы, на поверхности сформирован органогенный (перегнойный или торфянистый) горизонт. Подзолистый горизонт грязно-бурого цвета, небольшой мощности, слабо отличается от
выделяемого ниже иллювиального горизонта. Признаки оглеения в нижней
части профиля связаны не только с генезисом пород, но и влиянием капиллярной каймы неглубоко залегающих грунтовых и грунтово-болотных вод. Дерново-подзолы формируются в супесчаной толще, перекрывающей слоистые и
ортзандовые пески на более высоких гривах. Гумусовый горизонт в них связан
с поселением осочки, вейника и в меньшей степени трав. Альфегумусовый горизонт выражен слабее в сравнении с подзолами, формирующимися на песках.
Подстилающие пески чаще всего с глинофибрами и различной мощности ортзандовыми прослойками, затрудняющими радиальное перемещение влаги.
В краевой части древней равнины, где супеси и легкие суглинки перекрывают тяжелые суглинки, формируются дерново-подзолистые и светло-серые
почвы. Дерново-подзолистые супесчаные почвы по морфологии близки к
подзолам. Основные отличия заключаются в формировании дернового горизонта мощностью до 10 см, а в элювиальном горизонте отмечается слабовыраженная, типичная для дерново-подзолистых почв плитчатая организация
почвенной массы. В легкосуглинистой толще покровных отложений формируются светло-серые почвы. В отличие от дерново-подзолистых почв в них
выделяется уже собственно гумусовый горизонт зернисто-комковатой структуры. Среди агрегатов много копролитов – свидетельство высокой биологи-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30
А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова
ческой активности почв. Элювиальные горизонты в виде осветленных пятен
формируются в подгумусовой части профиля. Кроме того, в профиле почв,
формирующихся на двучленных отложениях, на контакте супесей с более
тяжелыми суглинками выделяются контактно-осветленные горизонты. Природа этих горизонтов элювиально-глеевая, обеспечивается замедлением передвижения влаги на контакте отложений. Текстурный горизонт наследует
отложения тяжелого гранулометрического состава. Признаки иллювиального
процесса в виде кутан на поверхности агрегатов хорошо выражены и усиливают гранулометрическую контрастность профиля. Структура в верхней части иллювиального горизонта ореховатая, книзу, с уменьшением трещиноватости, укрупняется. На поверхности агрегатов и по стенкам трещин отмечаются разной мощности черно-бурые кутаны. Почвообразующие породы, как
правило, карбонатные, с признаками оглеения, что типично для погребенных
отложений древней равнины.
Дерново-подзолистая ортзандовая (р. В34). Тимирязевский лесхоз. Приподнятая грива на переходе террасы к ложбине стока. Сосняк злаковокустарничниково-зеленомошный.
AW, 0–4 см – бурая дернина.
Ael, 4–11 см – серый, супесчаный, мелко-комковатый, свежий, рыхлый,
переход постепенный.
ELВ, 11–20 см – сочетание светло-серых и буроватых пятен, супесчаный,
непрочно комковатый, свежий, слабо уплотнен, с редкими корнями, переход
постепенный, языковатый.
ELк-о, 20–40 см – белесый с сероватыми и буроватыми пятнами, супесчаный, со слабо выраженной плитчатостью, свежий, рыхлый, с редкими корнями, переход постепенный.
Bk-o, 40–55 см – палево-белесый с коричневыми разводами, супесчаный,
свежий, слабо уплотнен, переход ясный по цвету и плотности.
IBpf, 55–70 см – коричневый, легкосуглинистый, плотный (мощная глинофибра).
IBC, 70–84 см – светло-бурый, песчаный, свежий, рыхлый.
IIPf, 84–137 см – коричнево-бурый, супесчаный, влажноватый, плотный
(сцементированный ортзанд), переход ясный.
IIC, 137 см – сочетание серовато-желтых рыхлых песчаных слоев с желтовато-бурыми легкосуглинистыми глинофибрами различной мощности.
Светло-серая на ортзандовых песках (р. В21). Моряковское лесничество.
Плоская грива, разреженный березово-сосновый осоково-вейниковокрупнотравный лес.
AW, 0–6 см – светло-серый, супесчаный, порошисто-мелкокомковатый,
свежий, рыхлый.
АY, 6–13 см – светло-серый, супесчаный, непрочно мелкокомковатый,
свежий, рыхлый.
Ael, 13–20 см – буровато-светло-серый с палевыми пятнами, супесчаный,
комковато-плитчатый, свежий, слабо уплотнен.
В, 20–60 см – коричневато-бурый с обилием светло-бурых и сероватых
пятен, супесчаный, с плитчатым сложением, свежий, уплотнен.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Почвы Обь-Томского междуречья
31
Вк-о, 60–78 см – светло-бурый, супесчаный, влажноватый, уплотнен, переход заметный по плотности и цвету.
B2, 78–103 см – коричневато-бурый, в верхней части пятнистый из-за засыпки осветленного материала из Вк-о, тяжелосуглинистый, ореховатоплитчатый, без выраженных следов иллювиирования, влажный, плотный,
переход заметный.
BC, 103–140 см – буровато-коричневый, сильно заиленный песок, влажный, уплотненный, переход постепенный.
FR, 140–156 см – охристо-коричневый сцементированный песок (мягкий
ортзанд).
Светло-серая оподзоленная (р. 31). От с. Верхнее-Сеченово на юг 2 км.
Плоская приподнятая поверхность, междуречье рр. Порос и Еловка. Березняк
крупнотравный.
O, 0–2 см – лесная подстилка.
AW, 2–5 см – светло-серая с буроватым оттенком рыхлая дернина, мелкозём легкосуглинистый.
AY, 5–25 см – неоднородный, серый с бурыми пятнами, комковатозернистый, легкосуглинистый, свежий.
AEL, 25–39 см – серый с белесыми пятнами отмытого мелкозема, комковато-плитчатый, легкосуглинистый, свежий, переход карманистый.
EL, 39–47/55 см – светло-серый с бурыми и белесыми пятнами, мелкоореховато-плитчатый, легкосуглинистый, свежий, уплотнен, переход языковатый.
ELВ, 47/55–65 см – на коричневато-буром фоне белесоватые пятна, в осветленных пятнах крупнопористый с пустотами и кавернами размером 1–
3 мм, по порам, трещинам обильны скелетаны.
ВТ, 65–101 см – коричневато-бурый с черно-бурыми кутанами, по трещинам и пустотам белесый отмытый мелкозем, тяжелосуглинистый, ореховатый, очень плотный, увлажнен, переход постепенный.
В, 101–125 см – бурый, глинистый, призмовидно-глыбистый, кутаны по
стенкам трещин более тонкие, уплотнен, влажный.
ВСса g, 125–146 см – грязновато-бурый с охристыми и сизоватыми пятнами, глинистый, бесструктурный, пластичный, поры выполнены темнобурыми иловатыми пленками. Бурно вскипает, карбонаты в виде пропитки.
Сса g, 145–150 см – бурый, усиливаются признаки оглеения, глинистый,
пластичный. Вскипает бурно, карбонаты в виде пропитки и журавчиков разного размера.
Контрастное распределение гранулометрических фракций в профиле почв
переходных поверхностей отражает неоднородность состава отложений
(рис. 5). Совпадение мощности слоя облегченной кровли в разных, расположенных на значительном удалении почвах, подтверждает предположение об
исходной неоднородности почвенной литоматрицы. Однако на фоне двучленного строения проявляются явные признаки перераспределения частиц в
результате почвообразовательного процесса и накопления мелкодисперсных
фракций в средней части профиля. Коричневато-бурые кутаны на поверхности агрегатов и стенках трещин в иллювиальном горизонте свидетельствуют
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова
32
об элювиально-иллювиальном перемещении почвенной плазмы. Причем, что
было замечено еще Н.А. Ногиной [18] при исследовании подзолистых почв
Европейской России, максимум накопления ила не всегда совпадает с иллювиально-текстурным горизонтом, а проявляется глубже. Наиболее заметные
изменения гранулометрического состава отмечаются на границе элювиального и иллювиального горизонтов. В элювиальной части отмечается более низкое содержание глинистых частиц. В почвах на слоистых отложениях усиливается контрастность отложений по распределению тонких гранулометрических фракций, а в двучленных – при застое влаги на «тяжелой основе» проявляются оглеение и относительное обеднение тонкими фракциями контактно-осветленного горизонта. Застой влаги обеспечивается различием в водопроницаемости горизонтов. Провальная водопроницаемость в гумусовом горизонте (более 300 мм/ч) снижается на контакте с суглинистой толщей до
6 мм/ч. В агрегированных иллювиальных горизонтах скорость фильтрации
возрастает до удовлетворительной (40 мм/ч).
<0.001 мм
0
10
20
30
рН водный
Гумус, %
40
0
2
4
6
5
6
7
Сa+Mg, мг-экв/100г
8
0
5
10 15 20 25 30
Fe оксалатное, %
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0
Глубина, см
40
80
120
160
1
2
3
4
200
Рис. 5. Свойства почв на неоднородных отложениях Обь-Томского междуречья.
Почвы: 1 – светло-серая оподзоленная (р. 31); 2 – дерново-подзолистая ортзандовая
(р. М34); 3 – светло-серая на двучленных отложениях (р. М54);
4 – дерново-подзол на двучленных отложениях (р. М7)
Содержание гумуса в современном гумусово-аккумулятивном горизонте
дерново-подзолистых почв более высокое в сравнении с дерново-подзолами.
Причем светло-серые и дерново-подзолистые почвы сходны по распределению гумуса в профиле (см. рис. 5). При малой мощности гумусового горизонта определяющее значение в формировании и накоплении гумусовых веществ имеют напочвенный покров, соотношение накопления и разложения
органического вещества. Так, характеризующие мезоморфные условия высокотравные осинники отличаются высокой биологической продуктивностью,
основное поступление биомассы происходит с отпадом надземной части растений. Поэтому активность гумусонакопления здесь отмечается в небольшом
по мощности слое почв. Почвы автоморфных условий менее гумусированы.
Однако гумусонакопление здесь связано как с надземным, так и подземным
накоплением органики, поэтому мощность горизонта современного гумусонакопления больше. Различаются светло-серые и дерново-подзолистые почвы и
по качественным характеристикам органического вещества. В составе гумуса
дерново-подзолистых почв преобладают наиболее подвижные фракции фульвокислот (22–26%), значительна доля негидрогизуемого остатка (32–35%). От-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Почвы Обь-Томского междуречья
33
ношение Сгк:Сфк варьирует от 0,9 до 1,1. В светло-серых же почвах более высокое содержание относительно устойчивых фракций гуминовых кислот (ГК2
и ГК1), а содержание подвижной фракции фульвокислот (1а +1) значительно
меньше (10–15%). Доля негидролизуемого остатка также высока (32–33%).
Соотношение Сгк:Сфк в светло-серых почвах более широкое – от 1,2 до 1,4.
Полевая диагностика светло-серых и дерново-подзолистых почв основывается преимущественно на выраженности элювиальных горизонтов. Классификация почв России не предполагает выделение светло-серых почв как
самостоятельного типа, что связано с выпадением из системы типодиагностических горизонтов собственно дернового горизонта (нами предлагается
AW). В дерново-подзолистых почвах, как правило, собственно гумусовый
горизонт не выделяется. Современное гумусонакопление представлено небольшим по мощности, насыщенным корнями дерновым горизонтом (AW).
В светло-серых почвах под дерновым горизонтом выделяется собственно гумусовый горизонт (AY). От серых почв светло-серые отличаются наличием в
профиле собственно элювиального горизонта (EL). Следовательно, с позиции
субстантивно-генетической классификации, учитывая структуру типодиагностических горизонтов (таблица), целесообразно выделять светло-серые почвы
в ранге типа, как это было сделано для дерново-подзолистых и серых, а во
второй редакции (2004 г.) – и темно-серых почв (табл. 2).
Таблица 2
Структура типодиагностических горизонтов
Почвы/горизонты
AW AU AY Ael AEL EL ELB AB
Дерново-подзолистые +
–
–
–
+
+
+
–
Светло-серые
+
–
+
–
+
+
+
–
Серые
+
±
+
+
±
–
±
±
Темно-серые
+
+
–
±
–
–
–
+
Примечание. Горизонт в профиле почв выделяется всегда (+); горизонт,
выделяется (–); выделение горизонта возможно, но необязательно (±).
ВТ Bt Cca
+
–
±
+
–
±
±
±
±
–
+
+
как правило, не
Неоднородность состава отложений сказывается и на физико-химических
свойствах. Светло-серые почвы, формирующиеся в толще легкосуглинистых и
супесчаных отложений, перекрывающих карбонатные суглинки, сильнее выщелочены, кислые в верхней части профиля и нейтральные в нижней. Реакция среды почвенного раствора дерново-подзолистых почв, формирующихся на слоистых отложениях, кислая на всю глубину почвенного профиля, а содержание
обменных оснований отражает гранулометрическую неоднородность профиля.
В отличие от почв, формирующихся в относительно однородных отложениях
древней равнины, почвы переходных поверхностей отличаются более узким соотношением обменных кальция и магния, что можно объяснить особенностями
водного режима. В целом же пределы варьирования содержания обменных оснований близко к их содержанию в серых почвах древней равнины. Однако
сильнее проявляется выщелачивание из элювиальной толщи. Кривые распределения содержания обменных оснований и илистой фракции гранулометрического состава очень хорошо между собой коррелируют. Гумусовые горизонты отличаются повышенной емкостью катионного обмена.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34
А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова
В распределении несиликатных форм железа отмечается несколько пиков
аккумуляции. Первый связан с развитием альфегумусового процесса и индицируется по накоплению оксалатнорастворимого железа в верхней части
профиля. Второй пик формируется в контактно-осветленных горизонтах в
зоне сопряжения разных литологических слоев и диагностирует элювиальноглеевый процесс. Третий пик проявляется в зоне аллохтонного ожелезнения
при формировании ортзандовых горизонтов и прослоек.
Террасовый комплекс Оби и Томи представлен фрагментами первой и второй надпойменных террас, сложенных разнообразными, но преимущественно
тяжелого гранулометрического состава породами. Леса первой надпойменной
террасы смешанные, заболоченные, сосново-кедрово-елово-березовые с примесью лиственницы. К первой надпойменной террасе приурочены наиболее крупные массивы болот. Местами болотные системы выходят за пределы первой террасы и перекрывают часть второй. Мощность торфяной залежи достигает 7–8 м,
возраст которой составляет более 5,5 тыс. лет. Высокая заболоченность связана с
подтоплением террасы паводковыми водами, затоплением поверхностными в
период весеннего снеготаяния и выклиниванием грунтовых вод из подошвы второй террасы. В почвенном покрове дренированных местообитаний первой террасы преобладают дерново-глеевые, реже светло-серые глееватые почвы. Вторые террасы сложены породами более легкого гранулометрического состава,
более дренированы. Леса здесь сосново-березовые крупнотравные, под которыми формируются светло-серые и серые лесные почвы. В отличие от ранее описанных, серые почвы террас отличаются менее развитым гумусовым профилем,
меньшей оподзоленностью и текстурной дифференциацией профиля. В значительной части вторая терраса р. Томи распахана и застроена.
Пойменные ландшафты имеют типичные зональные черты и находятся под
влиянием гидрологического режима реки. Почвенный покров пойм весьма сложен
и определяется положением участка относительно основного или второстепенного
русла. Основные закономерности формирования пойменных почв достаточно хорошо изучены [19]. Классификация почв России развивает сложившиеся ранее
представления об аллювиальном почвообразовании, что характеризуется преемственностью выделения типов и подтипов с некоторой заменой типовых названий.
Пойменным почвам свойственны особые условия развития – перерывы почвообразования и постоянное омолаживание почвы. Формируются пойменные почвы
при сочетании дернового и глеевого процессов, протекающих при постоянном
обновлении литоматрицы с отложением на поверхность нового материала. В прирусловой части скорость поступления аллювия превышает скорость почвообразования – формируются примитивные и аллювиальные слоистые почвы. В центральной пойме в зависимости от состава отложений и развития дернового процесса формируются аллювиальные дерновые или аллювиальные луговые (темногумусовые) почвы, а при близком залегании почвенно-грунтовых вод их глеевые
аналоги. На высоких и узких гривах в пойме Томи сохранились фрагменты темнохвойного леса, под которым распространены дерновые, зачастую оподзоленные
почвы. Почвы центральной поймы, особенно луговые (темно-гумусовые), используются для выращивания овощей и обеспечения кормами животноводства. Основные овощеводческие хозяйства Томской области находятся в пойме Томи.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Почвы Обь-Томского междуречья
35
Заключение
По биоклиматическим условиям территория Обь-Томского междуречья
относится к подтаежной зоне с господством лиственных лесов и зональными
серыми почвами. Однако весьма сложный генезис территории, разнообразие
покровных отложений и условий увлажнения обусловили неоднородность и
контрастность структуры почвенного покрова. Основными факторами пространственной дифференциации почв являются:
– разновозрастность геолого-геоморфологических структур, определившая формирование поверхностей как однородного литологического состава
(пески, суглинки), так и размытых и перекрытых отложениями разного гранулометрического состава в более позднее время;
– формирование соответствующих условиям дренированности и составу
отложений ландшафтно-гидрологических серий – экотонов;
– различия в активности гумусово-аккумулятивных, элювиальных и денудационно-аккумулятивных процессов.
Выделены три основных типа геолого-геоморфологических поверхностей:
древняя равнина, ложбины древнего стока, террасово-долинный комплекс Оби и
Томи, различающихся составом отложений, структурой почвенного и растительного покрова, строением и свойствами почв. Кроме того, основные структуры сочленяются через систему переходных поверхностей, усложняющих ландшафтный рисунок территории. Сложенная суглинистыми отложениями древняя
равнина представлена на слабодренированных водоразделах крупными ареалами
серых, темно-серых и серых глеевых почв, осложненных комплексами почв логов и неглубоких западин. Для более дренированных поверхностей и пологих
склонов характерно сочетание светло-серых и серых оподзоленных, часто потечно- или остаточно-гумусовых почв. Почвы древней равнины плодородные,
давно и активно используются в земледелии. Слабая дренированность и многочисленные замкнутые понижения обеспечивают относительную стабильность
увлажнения пашни и продуктивность земель в различных погодных условиях.
На территории древней равнины сформировано аграрное ядро природопользования, и основные перспективы развития связаны с земледелием.
Для ложбин стока, сложенных сортированными песками, ведущим фактором пространственной дифференциации почв является положение в рельефе.
Основу почвенного покрова составляют альфегумусовые подзолы, реже –
дерново-подзолы в автономных положениях рельефа, торфяно-подзолы глеевые и рудяковые – в полугидроморфных. Межгривные понижения заболочены. Тип торфяной залежи преимущественно мезотрофный, а мощность варьирует в широких пределах. Долины малых рек и ручьев плоские, слабо врезанные. Сформировавшиеся в них болота грунтового питания и евтрофного
типа. По составу и свойствам почвы ложбин стока характеризуются как малоперспективные для развития земледелия. Однако здесь, минуя стадию смены пород, формируются высокобонитетные сосняки. Следовательно, песчаные
подзолы, особенно дерново-подзолы, относятся к категории земель, обеспечивающих лесохозяйственную и рекреационную устойчивость территории. Террасы и переходные поверхности при широком разнообразии состава отложе-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
36
А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова
ний включают все элементы почвенного разнообразия: от светло-серых оподзоленных почв в переходной части к древней равнине до дерново-подзолов
альфегумусовых на террасах, примыкающих к ложбинам стока. Ареалы почв
обычно обширные с размытыми границами в сочетаниях с дерново-глеевыми,
торфяно-глеевыми и болотными почвами в аккумулятивных ландшафтах.
Таким образом, сложная структура почвенного покрова обеспечивает
природное разнообразие и социально-экономическую устойчивость территория междуречья. Здесь в оптимальном соотношении сочетаются почвы с благоприятными лесохозяйственными и сельскохозяйственными свойствами.
Древняя равнина является аграрным ядром, ложбины стока – лесохозяйственной и рекреационной зоной, а пойменные территории – зоной развития
пригородного овощеводства.
Литература
1. Экономические основы профилактики конфликтов в сфере природопользования на примере Обь-Томского междуречья : науч. докл. Ярославль : Кадастр, 2000. 107 c.
2. Почвенная карта Томской области. Новосибирск : ГУГК, 1989.
3. Кузнецов К.А. Почвы юго-восточной части Западно-Сибирской равнины // Труды Томского государственного университета. 1949. Т. 106. 212 с.
4. Непряхин Е.М. Почвы Томской области. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1977. 437 с.
5. Танзыбаев М.Г., Кулижский С.П. Эколого-генетические особенности подзолистых почв
Томь-Обского междуречья // Проблемы экологии Томской области. Томск : Изд-во
Том. ун-та, 1992. Т. 2. С. 129–131.
6. Платонов Г.М. Болота северной части междуречья Томи и Оби // Заболоченные леса и
болота Сибири. М. : Изд-во АН СССР, 1963. С. 65–95.
7. Климат Томска. Л. : Гидрометеоиздат, 1982. 175 с.
8. Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н. Почвенно-географическое районирование Томской области // Почвоведение. 2002. № 3. С. 282–294.
9. Дюкарев А.Г. Пологова Н.Н. Типология земель на основе структуры почвенного покрова
как способ эколого-хозяйственной организации территории Обь-Томского междуречья
// Вопросы географии Сибири. Томск, 2001. Вып. 24. С. 272–286.
10. Таргульян В.О., Соколова Т.А. Почва как биокосная природная система: реактор, память и регулятор биосферных взаимодействий // Почвоведение. 1996. №1. С. 34–47.
11. Шеин Е.В. Гранулометрический состав почв: проблемы методов исследования, интерпретации результатов и классификаций // Почвоведение. 2009. № 3. С. 309–317.
12. Розанов Б.Г. Морфология почв. М. : МГУ, 2003. 320 с.
13. Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н. Водный режим почв в зоне влияния Томского водозабора
// Вестник Томского государственного университета. 2009. № 324. С. 363–371.
14. Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н. Состояние природной среды в зоне действия Томского
водозабора // Сибирский экологический журнал. 2011. № 1. С. 123–135.
15. Хромых В.С. Природа и ландшафты юга Обско-Томского междуречья // Вопросы географии Сибири. Томск, 1997. № 22. С. 198–211.
16. Классификация почв России. М. : Почвенный институт РАСХН, 1997. 236 с.
17. Классификация почв России. Смоленск : Ойкумена, 2004. 342 с.
18. Подзолистые почвы центральной и восточной части европейской территории СССР.
Л. : Наука, 1981. 200 с.
19. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины. М. : МГУ, 1968. 295 с.
Поступила в редакцию 10.05.2011 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Почвы Обь-Томского междуречья
37
Anatoly G. Dyukarev, Nina N. Pologova
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological System of Siberian Division
of Russian Academy of Sciences, Tomsk, Russia
SOILS OF OB’-TOM’ INTERFLUVE
The Ob’-Tom’ interfluve is a territory that is diverse in landscape types. Soils include highly productive soils for agricultural development and for effective forest
management. The territory belongs to the Sub-taiga Zone with zonal gray soils. However, the complicated genesis of the territory and the variety of surficial materials and
moisture conditions resulted in the formation of a wide variety of soils. The main factor of soil spatial differentiation is the difference in parent materials on the general
background of climatic conditions. Three primary types of geological and geomorphological surfaces are revealed on the territory. The surface differs by sediment composition, soil structure and vegetation cover, composition and properties of soils.
These surfaces are articulated through a system of transitional areas complicating the
landscape patterns. The ancient plain composed by loamy sediments is presented at
poorly drained watersheds by large areas of gray and dark gray soils under forests
with high tall grasses with attributes of temporary humidifying in the bottom part of
the profile. Loose compaction of humus horizon with high humus contents are a distinctive feature of these soils. The formation of light-gray and gray podzol soils with
weakly developed humus horizon and strong texture differentiation is typical of more
drained surfaces and gentle slopes. Gray gley soils are formed in conditions of stagnant surface humidifying. Peaty gley and boggy soils are formed at income of ground
waters. Ancient plane soils are fertile and they have been actively used in agriculture.
It formed the core of the agrarian and the major perspectives of socio-economic development associated with agriculture. The underlying rocks heterogeneity is the main
factor controlling the spatial differentiation of soils on the valleys of ancient river flow
stacked by assorted sands. Basis of a soil cover is composed by alfehumic podsol soils
under green moss pine forests and sod-podsol soil under herbaceous-sedges pine forests. Gley podsol and peaty gley soils are formed in sites under the influence of ground
waters. Local depressions are occupied by bogs. Soils of valleys of ancient river flow
are unpromising for the development of agriculture regarding soil structure and properties. High productive pine forests are formed in valleys bypassing the stage of forest
type change. Consequently, sand podzols, especially sod-podzol, belong to the category of land forming forestry and recreation sustainability of the area. Terraces and
transitional surface with a wide variety of deposits include all elements of the soil diversity of light-gray podzolic soils in the marginal parts of the plain to the sod-podzols
alfehumic soils at terraced edges in a natural combination with sod-gley, peaty gley
and peat soils. Geographical ranges of soil are large with blurry boundaries. The investigation of soil was carried out on the landscape-ecological basis with the help of
the satellite imagery of high spatial resolution, geographical, geological and geomorphological and forest inventory data of different years and different scale of mapping.
Key words: Ob’-Tom’ interfluve; lithological heterogeneity; soil cover.
Received May 10, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
С.В. Лойко, Л.И. Герасько, С.П. Кулижский
38
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 38–49
УДК 631.48
С.В. Лойко, Л.И. Герасько, С.П. Кулижский
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
ГРУППИРОВКА НОСИТЕЛЕЙ ПОЧВЕННОЙ ПАМЯТИ
(НА ПРИМЕРЕ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА
ЧЕРНЕВЫХ ЭКОСИСТЕМ)
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта «Комплексная оценка состояния
ресурсов биосферы и прогнозирование их состояния на основе современных технологий»
в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России»
на 2009–2013 гг. Мероприятие 1.1 (ГК № 02.740.11.0024).
Концепция памяти почв является очередным парадигмальным витком развития
генетического почвоведения. Рассматриваются возможности нового информационного подхода к почвам и используемые при этом понятия. Приводится схема познавательного процесса в рамках парадигмы почвоведения В.В. Докучаева. На её основе сделана попытка определить ряд терминов, используемых в дальнейшем при
группировке носителей почвенной памяти по пространственно-временным особенностям сформировавших их запись-процессов. Полученная группировка состоит из
четырех уровней, разделенных на группы и подгруппы. В основу выделения уровней
положены самые общие критерии, применяемые в практиках познания естественно-исторических тел. Это катастрофизм/униформизм записи; соответствие процесса современным факторным условиям либо его остаточная природа; континуально либо дискретно локализован процесс записи в пространстве либо на шкале
времени. Уровень можно применить практически к любому носителю почвенной памяти, он в свою очередь включает в себя группы и подгруппы, в основе которых лежат частные критерии, уточняющие особенности носителя в пределах уровня. Все
полученные единицы группировки носителей почвенной памяти снабжены примерами по северной оконечности ареала черневых экосистем.
Ключевые слова: почвенная память; эволюция и мониторинг почв; носители
почвенной памяти.
С момента зарождения почвоведения центральными являются две его задачи. Суть первой состоит в предсказании по свойствам почв параметров
факторов почвообразования, ответственных за их формирование, второй – в
предсказании строения и свойств неизвестных почв по известным факторам,
что обратно первой задаче. Успехи почвоведения, в первую очередь, можно
оценивать по точности решения этих задач. Длительное время в почвоведении преобладали работы, решающие эти задачи с позиции актуализма, согласно которому почвы рассматривались как продукт современных условий
почвообразования. Однако по мере накопления материалов было установлено, что для большинства почв наблюдается неполное соответствие между
частью свойств и современными факторами, что вылилось в развитие теории
эволюции почв.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Группировка носителей почвенной памяти
39
В настоящее время общепризнанно, что почвы – это полигенетичные тела
природы [1–3], несущие в себе информацию о былых и современных био-,
гео-, антропосферных взаимодействиях, что теоретически наиболее полно
отражено в концепции памяти почв [4]. Ниже обсуждается познавательный
потенциал концепции, на основании чего предлагается подход к сущностной
группировке с использованием пространственно-временных критериев, носителей памяти того физического базиса, который несет информацию о современных условиях и истории почвообразования.
Методологические подходы
О памяти почв высказываются неоднозначные мнения среди ученых. Например, что это понятие не привносит ничего принципиально нового. В связи
с этим мы решили вкратце рассмотреть некоторые методологические преимущества, которые оно даёт.
Гносеологическая значимость концепции заключена в возможности
обобщения разнородной информации о генезисе, экологии, эволюции почв и
почвенного покрова (ПП) в рамках одной теоретической конструкции, главной идеей которой является то, что любое почвенное свойство (признак, показатель) несёт информацию (обладает памятью) о той среде и процессах,
которые его сформировали.
Подход к почвам как хранилищам разнообразной информации всегда использовался на интуитивном уровне: открыто не оговаривалось, что всё многообразие почвенных явлений в принципе может быть абстрактно сведено к
записи, хранению, считыванию и удалению информации, а сама почва рассмотрена как информационная система. Возможность такого представления
появилась после консолидации информационно-временных подходов изучения почв под эгидой искомой концепции [4–6]. Было положено начало
оформлению соответствующего терминологического аппарата, позволяющего абстрагироваться от субстантивности явлений и более полно выявлять их
сущностные стороны.
Рассмотрим последнее на примере объединения одним абстрактным термином четырех разномасштабных явлений:
1) Если изучать не только средние образцы иллювиальных горизонтов, но
и отдельно анализировать кутаны, то можно значительно расширить генетическую интерпретацию почвенного профиля.
2) В работе [7] введен термин «микрокатена», обозначающий ПП склонов
микрорельефа с трендовыми изменениями почвенных свойств вместо стохастичного их поведения в элементарных почвенных ареалах (ЭПА), что примыкают выше и ниже к микрокатене.
3) Исследователи ПП особое внимание уделяют склонам, связывающим
почвенные комбинации (ПК) автономных почв водоразделов и гетерономные
почвы долин.
4) При разработке эволюционных проблем большое внимание уделялось
почвам бореального экотона (по [8]), где были сформулированы классические гипотезы проградации подзолистых почв и деградации черноземов. По-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
40
С.В. Лойко, Л.И. Герасько, С.П. Кулижский
вышенный интерес к этим явлениям различных размерных классов объясняется в рамках информационного подхода [9] тем, что все они: кутаны, микрокатены, склоны, зональные экотоны, относятся к поверхностям раздела, в
которых процессы морфогенеза достигают наибольшего напряжения (фронт
морфогенеза) и наиболее полно отражают изменчивость систем, в то время
как разделяемая ими внутренняя масса отвечает за наследственность, консервируя остаточные свойства.
Холистическое направление изучения памяти почв позволяет осознать
почвы как информационные хранилища, которые, в отличие от осадочных
пород, содержат информацию, не осредненную по водосборному бассейну, а
распределенную дискретно, в каждой точке ландшафта, где есть почвенное
тело [4]. Учение о памяти почв необходимо для информатизации почвоведения на генетической основе с целью наиболее полного извлечения того колоссального количества потенциальной информации, что содержится в почвах (например, почвы местной геосистемы заключают 11 млн терабайт [9]).
Благодаря ему почвоведение идёт в ногу со временем, временем парадигмального перехода модерна к постмодерну, в котором доминирует мозаичная
организация информации.
Важно понимать, что записанная в почвах информация несёт не только
пассивную роль свидетеля о прошлом, но и является мощным управляющим
фактором в экосистемах и ландшафтах, предопределяющим во многом их
будущее. Почвы, в которых физически записана информация о былых взаимодействиях, могут рассматриваться как некие аналоги «ДНК экосистем»,
детерминирующие как процесс отбора биологических видов (из общего потока диаспор в экосистему) в сукцессионном процессе, так и функционирование экосистемы. То есть именно эдафотоп, а в конечном счете те или иные
конкретные почвенные свойства определяют те виды растений, которые будут более успешны в конкурентной борьбе в пределах конкретной ПК.
Так, если осуществляется трансформация коренного биоценоза (пожары,
рубки, выпас и т.д.), то при сохранении эдафотопа запускается вторичная
сукцессия и в относительно краткие сроки через ряд серийных сообществ
восстанавливается коренная экосистема. В этом случае, именно благодаря
информации, сохранившейся в почве о былой экосистеме, запускается сингенетическая сукцессия, типичная для данных почвенных условий. Если же
будет уничтожен весь биогеоценоз, вплоть до почвообразующей породы, то
вначале запустится первичная сукцессия с рядом эндоэкогенетических смен,
что отложит возникновение биоценоза и сингенетической сукцессии, аналогичной той, что происходила на квазиравновесных почвах до их полного
уничтожения, на неопределенное время.
При знакомстве с концепцией возникает вопрос: а зачем необходимо понятие «память», в чем его отличие от термина «информация»? Какие позиции
занимают эти два термина в познавательной схеме почвоведения? В наиболее
общей трактовке информацию понимают как меру уменьшения неопределенности ситуации после поступления сообщения. То есть, по сути, это формализованный сигнал, выраженный, например, в двоичной системе счисления
через «единицы и нули». В почвоведении к информации можно отнести так
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 1. Схема познавательного процесса в рамках докучаевской парадигмы:
а – «очки» парадигмы и обслуживающих её теорий/гипотез; б – прямое влияние
парадигмальных представлений на процесс содержательной интерпретации
информации (синтез памяти); в – косвенное влияние парадигмы на методологию
изучения (получение первичной информации) почв
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 2. Карбонатные новообразования почв Томь-Яйского водораздела:
А – околопоровые выделения на глубине 200 см (р. 24, гор. Сса);
Б – окремнелый журавчик на глубине 100 см (р. 1, гор. BCca,g);
В – мелкие белесые конкреции на глубине 105 см (р. 27, гор. DBTca)
Номер группы
Группы
Примеры носителей, встречающихся
Критерий выделения группы носителей
носителей
в исследуемых почвах
Уровень А. Природа, характерное время твердофазной экспликации и историчность действия процесса
В современной факторной обстановке процессы
Дальней
Сюда относятся носители, как правило, с
А.I.
формирования отсутствуют либо крайне слабо выпамяти
длинными характерными временами
ражены
Являются процессами литогенеза. Строго говоря,
литогенные носители не относятся к почвенной
Лессовые характеристики: геометрия порового
А.I.1.
Литогенные памяти, но включены сюда, так как всегда описыпространства, карбонатность, пылеватость
ваются исследователями и несут важную информацию
По-видимому, сюда можно отнести встреВключенные в современные почвы в виде фрагменчающиеся в BT горизонтах включения прогуА.I.2.
Захваченные тов, оставшихся от доголоценовых почв, уничтомусированного и насыщенного углями матеженных в периоды активизации литогенеза
риала
Сформированы былыми почвообразовательными
Магистральная трещинная сеть текстурного
А.I.3.
Реликтовые процессами, протекавшими в пределах современно- горизонта с частью кутан, прилегающих к
го твердофазного каркаса почвы
ВПМ
Карбонатные журавчики и прожилки, кости
А.I.3.а. Стираемые Носители, находящиеся в агрессивной для них среде
палеофауны
Процесс, ответственный за формирование, активно Вторые гумусовые горизонты, если принять
действовал ранее субатлантического времени голо- их генетическую трактовку как наследие клиА.I.3.б
Обновляемые цена, однако в настоящее время протекают «мимик- матического оптимума голоцена, поддержи.
рирующие» под него по последствиям процессы,
ваемые в настоящее время благодаря матричподдерживающие существование носителя
ной достройке гуминовых кислот
Кутаны нижней части текстурного горизонта блаА.I.3.в Законсервиро- Благодаря выходу из активной зоны почвообразовагодаря переорганизации трещинной сети, выве.
ванные
ния могут сохраняться неопределенно долгое время
денные из зоны действия инфильтрующихся вод
Группы «а, б, в» выделены как дополнительные характеристики реликтовых носителей, однако могут применяться и для
групп А.I.1.и А.I.2.
Группировка носителей почвенной памяти
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Б.I.
А.III.
А.II.
Б.I.1.
А.II.3.
А.II.2.
А.II.1.
Номер группы
Критерий выделения группы носителей
Примеры носителей, встречающихся
в исследуемых почвах
Сюда могут быть отнесены носители, имеюПроцессы, формирующие носители, соответствуют
Ближней
щие самые различные характерные времена,
современным условиям и близкому к ним почвообпамяти
но с началом формирования не ранее начала
разованию субатлантического времени
субатлантического периода
Ряды данных по режимным характеристикам
Исчезают за короткий срок после исчезновения
Эфемерные
(Eh, NH4+, температуры, параметры солевого
процесса либо синхронны с ним
профиля), опад растительности
Гумусовые горизонты и их свойства, биотурВремена твердофазной экспликации процесса собационные и антропогенные нарушения.
Короткоживу- ставляют десятки – первую сотню лет, что делает
Слоистость постагрогенных горизонтов. Прощие
эту группу носителей наиболее удобной при провефиль аморфных форм железа. Физикодении ретроспективного мониторинга почв [20]
химические свойства
Времена твердофазной экспликации процесса соПризнаки элювиально-иллювиальной диффеДолгоживущие
ставляют более ста лет
ренциации по илу
Процессы, формирующие носители, действовали на
протяжении большей части голоцена с той или иной
Развитые кутанный комплекс, элювиальные
Сквозной
степенью интенсивности и продолжают действовать
горизонты, профиль выщелачивания карбонапамяти
и поныне, являясь сквозными для всего голоцена.
тов, почвенные комбинации
Формирующие процессы характеризуются продолжительными характерными временами
Уровень Б. Особенности проявления процессов записи (и носителей соответственно) в пространстве
При выбранном масштабе и разрешающей способФизические объемные носители, протяженКонтинуаль- ности метода изучения процесс записи осуществляность превышает толщину в сотни и тысячи
ные
ется в каждой точке («пиксель») почвенного прораз
странства
При выбранном масштабе изучения выдержаны в
пространстве (2–3D), но имеют границы в пределах Вторые гумусовые горизонты, темнокутанные
Предельные
изучаемой области, обусловленные сменой одного иллювиальные горизонты
из фактора, как правило, геогенного
Группы
носителей
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Группы
носителей
Критерий выделения группы носителей
Примеры носителей, встречающихся
в исследуемых почвах
При выбранном масштабе изучения выдержаны в
пространстве и не имеют границы, характеризуясь Профиль выщелачивания, элювиальные гориБ.I.2
Беспредельные
плавными изменениями свойств и выходя за преде- зонты, голоценовый микрорельеф
лы изучаемой области
При выбранном масштабе процессы записи всегда Физические объемные носители, протяженБ.II.
Дискретные имеют локализацию, а носители представлены как ность превышает толщину не более
точки либо линзы, пятна
чем в 100 раз
Закономерно- Носители распределяются в пространстве с неким Сеть магистральных трещин в горизонтах
Б.II.1.
периодичные периодом, имеющим вариативные отклонения
ВТ2 и ВС
Случайно распределены в пространстве, что
Ветровальные почвенные комплексы, предельБ.II.2.
Случайные
возможно описать и предсказать статистически
ные структурные элементы под муравейниками
АнтрополоПостагрогенные почвы, микрорельеф колеи в
Б.II.3.
Подчинены логике антропогенеза
гичные
местах лесоразработок
Уровень В. Характер протекания записи во времени
При минимальном разрешении в 1 год запись на
Сюда можно отнести множество ЭПП, наприВ.I.
Плавные
носители осуществляется постоянно во времени
мер гумусообразование
В выбранном временном масштабе запись протекает Пихтовая фитотурбация с образованием ветКатастрофичВ.II.
одномоментно и может активизировать запись ин- ровального почвенного комплекса. Выгорание
ные
формации на плавном носителе
дебриса в сухой год в старовозрастном лесе
Импакты повторяются во времени периодически и
Ход червя в горизонте EL. Растрескивание при
В.II.1.
Периодические связаны с годичной цикличностью либо с несколько
просыхании
более длительными ритмами природы
Импакты не связаны либо связаны косвенно
Ход крота в горизонт EL. Поступление углей
В.II.2.
Эпизодические
с природной ритмикой
при пожаре
Есть условия для записи аналогичной информации Ветровальный почвенный комплекс в староВ._._.а. повторимые
(копирование)
возрастном лесу
Когда нет ограничений со стороны геогенных и био- Морфонные ветровальные комплексы элювипринципиальВ._._.б.
климатогенных факторов, но существуют экосиального горизонта, корневые заклинки в почве
но повторимые
стемные или антропогенные ограничители протека- на лесном лугу
Номер группы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Г.2
Г.1
Группы
носителей
ния процессов записи. При снятии ограничителей
процесс записи через какое-то время восстанавливается
Критерий выделения группы носителей
Примеры носителей, встречающихся
в исследуемых почвах
В._._.в. неповторимые
В силу наличия непреодолимых, при свободном
развитии экосистем, запретов на запись
Криогенные деформации, текстура породы,
агрогенные горизонты в областях деградирующего земледелия
Группы «а, б, в» выделены как дополнительные к катастрофическим и плавным носителям и характеризуют принципиальную возможность осуществимости процесса записи. В какой-то мере они перекликаются с уровнем А и могут быть
как от дальней, так и от ближней памяти. Отнесение носителей к одному из пунктов осуществляется с учетом внешних
условий, что следует оговаривать
Уровень Г. Почвенная самодостаточность процесса записи носителя. Данный уровень в той или иной мере отражен в предыдущем, однако выделен, так как позволяет уловить момент записи информации на носитель
Процессы, при условии наличия всех факторов почвообразования («в живой почве») протекающие при Гумусоаккумулятивные горизонты, почвенная
Инситные
любых значениях их параметров. Эти процессы
структура, профиль выщелачивания, карбоосуществляются in situ по отношению к почве, т.е. натный профиль
не требуют никаких дополнительных агентов извне
Протекание запись-процесса обусловлено внешни- Почвенные ветровальные комплексы. Антроми по отношению к почве условиями. Возникают не погенные трансформации морфогенетического
при любых значениях параметров факторов почво- облика (агрогенные и постагрогенные гориЭкзситные
образования либо могут быть с ними вообще не свя- зонты, колейный микрорельеф и т.д.). Сферизаны. Процессы имеют ex situ причину, т.е. требуют ческие магнитные частицы, тяжелые металлы,
действия дополнительных по отношению к почве
поступившие при эмиссии из антропогенных
агентов
пулов
Номер группы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Группировка носителей почвенной памяти
41
называемый фактический материал («фактура»): физико-химические параметры, морфологические описания, данные о свойствах горизонтов в пространстве, т.е. все то, что исследователь получает при первичном изучении
почв (в том числе и лабораторными методами). Сама по себе информация не
несёт смысловую нагрузку, что можно наглядно представить, если рассмотреть следующий пример: знакомство «непочвоведа» с фактическими данными о почвах, когда для неспециалиста все эти данные «всего лишь цифры»,
не несущие ничего содержательного. Лишь отбор и последующая интерпретация в рамках определенных теоретических воззрений формируют содержательные высказывания, которые и представляют собой память. То есть память есть не только информация, это понятие шире и включает также
содержательные высказывания, сделанные на основе интерпретации информации в рамках принятой гипотезы (теории) и, шире, парадигмы (рис. 1,
на вклейке).
На основе памяти возникают новые гипотезы/теории, а также корректируются старые. Получается интересная циклическая схема, «замкнутый
круг», когда не только «фактура» и память формируют гипотезы/теории, но и
сами гипотетико-теоретические предпосылки влияют на интерпретацию первичной информации, да и на саму методологию «считывания» фактического
материала, а также отбор тех фактов, что в дальнейшем будут включены в
процесс анализа. При этом единственным независимым элементом здесь остается парадигма, которая влияет на входящие в неё элементы, оставаясь при
этом неподконтрольной со стороны последних.
Подобный познавательный «круг» приводит ряд философов к крайним позициям в отношении научной методологии. Так, П. Фейерабенд [10], формулируя свой эпистемологический анархизм, показал на примерах из истории науки, что парадигма возникает даже раньше, чем обнаружены соответствующие
факты действительности, которые апостериорно подбираются для доказательной базы. Возможно, нечто подобное было и в почвоведении, когда В.В. Докучаевым была описана суперпозиционная формула почвообразования («соль
докучаевской парадигмы»): почва(f)= (климат × рельеф × почв. породы ×
биота) × время, изначально трактуемая излишне актуалистично, что на первых
этапах развития науки о почвах вылилось в недооценку полигенеза почв и переоценку климата и привело к закреплению за докучаевским почвоведением
ярлыка «климатического». Ярким примером этому служат почвенные карты
СССР, созданные в середине XX в., на которых в Восточной Сибири было показано широкое распространение подзолистых почв. Это стало следствием того, что парадигма требовала, чтобы на всех таежных пространствах были подзолистые почвы, поэтому без какого-либо фактического подтверждения этот
постулат был распространен на всю территорию тайги СССР.
В дальнейшем всё большее накопление фактов приводило к корректировке обслуживающих теорий, при этом парадигмальная основа остаётся без
изменений, почва по-прежнему рассматривается как функция, отражение.
Итогом развития почвоведения и всё большего осознания многообразных
аспектов хранящейся в почвах информации явилось появление рассматриваемой концепции, где основой является всё та же докучаевская парадигма,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
42
С.В. Лойко, Л.И. Герасько, С.П. Кулижский
но информация переводится в память почв о био-, гео-, антропосферных
взаимодействиях. Из сказанного следует, что понятие «память» не является
избыточным, а органично встраивается в процесс познания педосферы.
Сделаем попытку хотя бы предварительно дать определения некоторых
ключевых терминов, часть из которых при интуитивном восприятии мыслятся синонимично.
Носители почвенной памяти – абстрактные группы субстратных результатов педогенеза, записанные в почвенном теле. Понимается несколько шире
терминов «свойства» и «параметры», так как последние скорее атрибуты носителей и к тому же для ряда носителей памяти их невозможно применить.
Например, ареал почвы, отображенный на почвенной карте, что это: свойство
или параметр, тогда чего? почвенного покрова? Скорее так: носителями памяти ПП являются ареалы почв, которые в свою очередь описываются свойствами и параметрами. То есть носитель – это познавательная абстракция над
конкретными почвенными явлениями.
Запись-результаты – конкретные твердофазные продукты педогенеза
(либо экзогенеза), а не их абстрактные группы. То есть то, с чего мы, используя методологические приемы, производим считывание информации. Например, подстилочный горизонт (О) и кислая реакция среды (рН) есть носители
почвенной памяти о гумидном климате с развитием сопутствующих процессов образования низкомолекулярных органических кислот и образования
мор-гумуса; при этом наличие в конкретной точке значения рН = 3,5 в горизонте А2 и горизонте О мощностью 15 см есть запись-результат ведущей
роли названных процессов. Близко понятию «носитель» и в ряде случаев может перекрываться с ним.
Почвенная информация – качественно либо количественно формализованное значение запись-результата (значения, материал для статистики и вычислений).
Три вышеприведенных термина традиционно выглядят синонимично в
силу перекрытия семантических полей и представляются расширяющими,
раскрывающими различные аспекты общего, широко используемого термина
«почвенное свойство».
Запись-процессы – те процессы почвообразования со свойственными им
механизмами, что обусловливают появление запись-результатов, объединяемых в носители почвенной памяти.
Для лучшего раскрытия соотношения этих терминов можно составить высказывание: абстрактные носители почвенной памяти состоят из субстратных запись-результатов, образованных путем реализации запись-процессов,
и несут почвенную информацию, получаемую после реализации методологии
считывания.
Материалы и методики исследования
Попытаемся изложить пространственно-временной подход к классификации носителей почвенной памяти на примере почв и ПП черневой тайги
Томь-Яйского междуречья, которое является областью сочленения Томь-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Группировка носителей почвенной памяти
43
Колыванской складчатой зоны и Кузнецкого Алатау. Склоны Томь-Яйского
междуречья заняты зональными подтаежными ландшафтами, где преобладающими почвами являются автоморфные серые и серые метаморфические.
Почвы с EL горизонтом занимают подчиненные местоположения. Ведущим
типом растительности являются мелколиственные коротконожковые леса.
При приближении к центральной области междуречья с отметками высот
более 200 м подтаежные экосистемы [11–13] сменяются темнохвойной осиново-пихтовой высокотравной черневой тайгой [14, 15], относящейся к северной части ареала черневых экосистем. Следуя за [16], черневая тайга рассматривается как переходная от черневых лесов («черни») к бореальной темнохвойной тайге. При этом для объединения этих двух понятий нами используется термин «черневые экосистемы», под которыми понимаются все травяные леса гор и предгорий Юга Сибири с господством пихты в древостое и с
почвами без органогенных горизонтов.
ПП центральной области междуречья разделяется на два типа ПК. Первый
тип приурочен к плоским водораздельным пространствам первого и второго
порядков, где доминируют комплексы и сочетания дерново-подзолистых глубоко- и сверхглубокоосветленных глееватых с наличием вторых гумусовых
горизонтов и подчиненных им по микрорельефу серых, темно-серых темнокутанных и органо-аккумулятивных глееватых и глеевых почв. Второй тип ПК
распространен на водоразделах более низких порядков, расчлененных потяжинно-лощинно-балочной сетью, и склонах долин. Преобладают дерновосверхглубокоподзолистые почвы, а в лощинах – серые, темно-серые глееватые
темнокутанные со вторыми гумусовыми горизонтами почвы [17]. Именно второй тип наиболее полно соотносится с экосистемами черневой тайги Салаира и
Кузнецкого Алатау [13, 15, 17]. Таежные ландшафты вершины междуречья
рассматриваются как проявление первой ступени высотной зональности за счёт
локальной фронтальной активности в зоне условного рельефа Кузнецкого Алатау, а также различной палеогеографии вершины и склонов междуречья.
Исследовались морфогенетические свойства почв сопряженно с анализом
геоморфологических условий и растительного покрова. Также проводилось
лабораторное аналитическое и мезоморфологическое исследование почвенных горизонтов, морфонов и морфем. Полученные результаты [13, 17, 18]
используются в качестве иллюстрации к приведенной ниже классификации
носителей почвенной памяти.
Результаты исследования и обсуждение
Дальнейшее развитие рассмотренной концепции зависит от оформления
полноценного дискурса, чему должны способствовать различные группировки и классификации, увязанные с логикой памяти. Ниже нами предлагается
группировка, построенная вокруг ключевого понятия концепции «запись»,
которое может пониматься двояко:
– как процесс (микро- и макропроцессы по Роде, элементарные почвообразовательные процессы, элементарные ландшафтно-геохимические процессы по Козловскому) создания следа на твердофазном носителе;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
44
С.В. Лойко, Л.И. Герасько, С.П. Кулижский
– как результат этого процесса, тот след, в котором запечатлена информация о процессе.
Запись-процесс формирует запись-результат. Процессы записи информации специфичны на каждом из иерархических уровней почв. Так, в пределах
горизонтов и почвенного профиля запись осуществляется по тетраде [4]: факторы → процессы функционирования → элементарные почвообразовательные процессы (запись-процессы) → свойства. Запись-процессы можно сравнить с «пишущими головками», ареной действия которых являются морфемы, морфоны, горизонты. На уровне катен в действие вступают уже ландшафтно-геохимические запись-процессы с ареной действия – почвенным покровом, а запись-результаты представлены латеральными телами.
В почвоведении и смежных науках разработано много группировок и классификаций для запись-процессов и запись-результатов. По причине того, что
формирование почвенной памяти происходит на последнем этапе тетрады, когда
запись-процессы формируют запись-результаты, нами в настоящей статье предложен следующий вариант группировки: запись-результаты (в виде обобщающих их носителей почвенной памяти) группируются по пространственновременным особенностям сформировавших их запись-процессов. Применение
этого слабо разработанного подхода наиболее полно отвечает сути свойств почв
как памяти об условиях формирования. Стоит отметить, что часто для одних и
тех же носителей предлагаются различные механизмы формирования (например,
общеизвестная дискуссия о механизмах образования вторых гумусовых горизонтов и текстурного профиля на суглинистых породах тайги). Однако, несмотря на
это, обычно с той или иной долей точности можно говорить о принципиальных
характеристиках процесса, поэтому для большинства носителей современных
почв применение группировки видится возможным.
Полученная группировка состоит из четырех уровней, разделенных на
группы и подгруппы (таблица, на вклейке). В основу выделения уровней положены самые общие критерии, применяемые в практиках познания естественно-исторических тел. Это катастрофизм/униформизм записи (в выбранном временном масштабе срок действия процесса на шкале времени выглядит как точка либо как отрезок). Соответствие процесса современным факторным условиям либо его остаточная природа. Континуально либо дискретно локализован процесс записи в пространстве либо на шкале времени. Уровень можно применить практически к любому носителю почвенной памяти,
он в свою очередь включает в себя группы и подгруппы, в основе которых
лежат частные критерии, уточняющие особенности носителя в пределах
уровня. В итоге любой носитель может быть охарактеризован несколькими
группами/подгруппами в пределах каждого уровня. При разработке уровня
«А» мы опирались на работы [1, 4, 6 и др.]. Названия для групп либо взяты в
указанных источниках, либо приведены авторские, так как был выбран несколько иной принцип, положенный в основу группировки. Так как точкой
опоры при разработке группировки служили данные по почвам черневой тайги, то вполне возможно, что, опираясь на, допустим, почвы аридного климата, можно было бы получить иную структуру группировки (хотя бы за счёт
легкорастворимых солей).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Группировка носителей почвенной памяти
45
При группировке носителей необходимо выполнение двух условий:
1. Выбор для рассматриваемого носителя иерархического уровня. Это необходимо, чтобы определить, как в выбранном масштабе предстаёт носитель
перед исследователем. К примеру, на горизонтном уровне глинистые кутаны
представлены морфонами – дискретными образованиями с локализацией в
трещинах. При выборе уровня почвенных комбинаций и рассмотрении автоморфно-гидроморфных микроструктур они будут отображены в виде соответствующих почвенных горизонтов, ведущих себя континуально с постепенными переходами. Если же выбрать уровень почвенных ландшафтов либо
региональный уровень, то почвы с глинистыми кутанами будут отображены в
виде дискретных почвенных контуров.
2. Учёт масштаба действия процесса во времени. В критериях группировки для этого применяется понятие твердофазной экспликации процесса, которое, в отличие от характерного времени, предполагающего срок достижения свойством квазиравновесного состояния с факторами [1], подразумевает
то время, за которое в твердой фазе почвы появляются вызванные протеканием процесса достоверно диагностируемые изменения. То есть твердофазная
экспликация процесса предполагает экспликационное время, величина которого будет во многом определяться используемыми методами диагностики
(«на глаз» либо через сканирующий электронный микроскоп) и зависеть от
скорости достижения продуктом почвообразования накопления до величин
чувствительности метода. Характерное время определяет тот срок, за который сформируется тот почвенный морфогенетический элемент (от морфемы
к ЭПА), который является равновесным пределом, достигаемым суммой накопления остаточных продуктов функционирования рассматриваемого процесса (полно развитый горизонт, конкреция, кутанный комплекс, ЭПА, ПК,
ПП). К примеру, твердофазная экспликация элювиально-иллювиальной дифференциации по илу (осветленные морфемы, белесоватая присыпка) составляет не более 300–400 лет, а характерное время формирования горизонта
А2 – более 5 000 лет [19].
После проведения группировки каждому изученному носителю можно
присвоить атрибут либо в виде описаний именами из таблицы, либо адресным (кодовым) выражением, которое может быть использовано при составлении баз почвенных данных. Приведем группировку носителей почвенной
памяти на примере карбонатных новообразований, имеющих широкое распространение в черневой тайге вершины Томь-Яйского междуречья. Из всех
изученных новообразований в рассматриваемых почвах к наиболее глубоко
залегающим относятся карбонатные, в целом не являющиеся облигатными
для черневых экосистем. Так, в почвах Салаирского кряжа они вскрываются
на глубинах 2–3 м, где представлены равномерно рассеянным по всему горизонту кальцитом, зерна которого мелкие [21, 22], в Кузнецком Алатау и Горной Шории наличие карбонатного горизонта для почв не характерно [23].
На основании работ [3, 23, 24] и наших наблюдений сделан вывод о том,
что отсутствие карбонатов в глубоких горизонтах части ареала черневых экосистем обусловлено по большей части не их выщелачиванием, а почвообразованием на исходно бескарбонатном материале покровной глины, пере-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
46
С.В. Лойко, Л.И. Герасько, С.П. Кулижский
крывшей карбонатные отложения на рубеже голоцена и плейстоцена. Происхождение покровных бескарбонатных глин представляется эоловым, в то время как
лежащие ниже карбонатные глины могли формироваться и в аквальной обстановке. Таким образом, бескарбонатную толщу нельзя рассматривать как зону
голоценового выщелачивания, она намного меньше и по нашим наблюдениям
составляет от 15–20 см в условиях рассеивающих крутых склонов, до 60 см и
более – на собирающих склонах и в ложбинах. Такая незначительная мощность
зоны выщелачивания объясняется тем, что доступ почвенных растворов трещинной сети карбонатного горизонта к карбонатам внутрипедной массы блокируется кутанами. По кутанам магистральных трещин области выщелачивания
проникают намного глубже, вплоть до глубин 40 см вглубь карбонатного горизонта, т.е. в верхней части карбонатного горизонта проявляются резкие геохимические различия между внутрипедной массой и поверхностями раздела.
На вершине Томь-Яйского междуречья, кроме рассеянного кальцита, обнаружены две формы карбонатных новообразований (рис. 2, на вклейке):
1) Карбонатные прожилки и околопоровое окарбоначивание (рис. 2, А, на
вклейке). Типичный для почв водораздела тип новообразований. Количество
их невелико, а образование свидетельствует о былом испарении растворов из
ВПМ в поры. Стенки пор с околопоровыми карбонатами покрыты тонкой
глинистой кутаной, свидетельствующей об остаточной природе выделений.
2) Конкреционные формы (журавчики, нодули). Редкая форма новообразования. Встречаются на плоских останцовых водоразделах и в почвах верхних сегментов южных склонов средней крутизны балочной сети, реже на
склонах северной экспозиции (см. рис. 2, Б, В, на вклейке).
Проведем группировку карбонатных носителей памяти почв для трех иерархических уровней.
При рассмотрении автоморфно-полугидроморфных микроструктур в пределах элементов почвенных ландшафтов (термин по [25]) необходимо оперировать таким носителем, как карбонатные горизонты, которые имеют следующий код: А.I.(1.+3.)(а.+в.)–Б.I.1.–В.I.в.–Г.2. Это в генетическом прочтении говорит о формировании карбонатных горизонтов на былых этапах литогенеза и почвообразования в условиях площадной аккумуляции с привносом
соответствующего материала извне. В настоящее время карбонаты этих горизонтов подвергаются тотальной стирающей эволюции и их накопление уже
не может осуществляться в пределах почвенного профиля.
На горизонтном и морфонном уровнях выявляются, кроме сплошной пропитки, карбонатные новообразования, распределенные дискретно в форме
прожилок и журавчиков, причем последние приурочены к участкам плоского
рельефа либо палеоложбин, ныне прорезанных балками. Цифровой код для
новообразований будет следующим: А.I.3.(а.+в.)–Б.II.(1.+2.)–В.I.в.–Г.1. Изменения кода произошли на уровнях А, Б и Г, что с генетических позиций
говорит о том, что прожилки и журавчики являются реликтовыми носителями памяти, распределенными в пространстве дискретно: прожилки – закономерно, будучи приурочены к порам, а журавчики – случайно, не имея строгой
привязки в пределах горизонта. Формирование их происходило плавно, для
осуществления записи не требовалось условий ex situ, т.е. большую роль в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Группировка носителей почвенной памяти
47
формировании карбонатов играло постлитогенное гидрогенное перераспределение карбонатов (первоначальный литогенный пул карбонатов был подвергнут гипергенной модуляции в соответствии с рельефом).
Если рассмотреть на уровне почвенных комбинаций конкреционнокарбонатные почвы, то код будет иметь следующий вид: А.I.3.а.–Б.II.1.–
В.I.в.–Г.1. Изменения свидетельствуют, что формирование конкреций было
приурочено к почвенным комбинациям плоских водоразделов либо ложбинам древней гидросети, по которым ныне сформировались балки.
Рассмотрев карбонатные носители памяти почв, можно предложить гипотезу, согласно которой ландшафты северной части ареала черневых экосистем прошли одну либо две стадии (например, дополняя друг друга во времени) накопления лессовидных глин и карбонатов в ландшафте. Стадии могли
быть следующими:
1) аридного педокосма с накоплением карбонатов в результате выветривания пород аквального/субаэрального седиментогенеза (почвенная теория
облессовывания) либо поступления эоловой карбонатизированной пыли;
2) аквального лито/педогенеза с возможной карбонатизацией осадков.
Стадии либо сменяли друг друга, либо имела место одна из них, но предполагающая и аккумуляцию осадка, и его карбонатизацию. Уже после этого наступил
предголоцен-голоценовый этап модуляции карбонатного пула в условиях слаборасчлененного рельефа и погребения бескарбонатным материалом, скорее всего,
эолового происхождения. С повышением абсолютных высот к югу (Кузнецкий
Алатау) карбонатные горизонты исчезают, видимо, не формировались там ранее и
криостепи/аквальные обстановки карбонатного седиментогенеза.
Заключение
Разработанная группировка может иметь различное применение, так как позволяет разносторонне оценить почвенные явления по степени их пригодности к
отражению динамики как самих почв, так и формирующих их почвообразователей. Это может быть полезным при выборе системы показателей мониторинга
почвенных объектов, когда, исходя из целей, можно выбрать носители памяти,
адекватно отражающие пространственно-временные порядки изменчивости почвенных систем. Также группировка может найти применение при проведении
генетических исследований, особенно в ландшафтах с полигенетичными почвами и активной современной трансформацией. В таких случаях исследователь
имеет дело со множеством разнообразного материала, который необходимо
сравнивать, соотносить, а предложенная группировка позволит объединить в
едином ключе разнообразные почвенные свойства и явления различных временных (по характерным временам) и иерархических порядков, тем самым упростив
задачу анализа с позиций концепции памяти почв.
Литература
1. Соколов И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения. Новосибирск :
Гуманитарные технологии, 2004. 288 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
48
С.В. Лойко, Л.И. Герасько, С.П. Кулижский
2. Александровский А.Л., Александровская Е.И. Эволюция почв и географическая среда.
М. : Наука, 2005. 223 с.
3. Воробьева Г.А. Почва как летопись природных событий Прибайкалья: проблемы эволюции и классификации почв. Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010. С. 54–60.
4. Память почв: Почвы как отражение биосферно-геосферно-антропосферных взаимодействий. М. : Изд-во ЛКИ, 2008. 692 с.
5. Соколов И.А., Таргульян В.О. Взаимодействие почвы и среды: почва-память и почвамомент // Изучение и освоение природной среды. М. : Наука, 1976. С. 150–164.
6. Лебедева И.И., Тонконогов В.Д., Герасимова М.И. Географические аспекты почвенной
памяти в мезоморфных почвах некоторых регионов Евразии // Почвоведение. 2002.
№ 1. С. 36–48.
7. Годельман Я.М. Неоднородность почвенного покрова и использование земель. М.: Наука, 1981. 200 с.
8. Коломыц Э.Г. Бореальный экотон и географическая зональность. М. : Наука, 2005. 390 с.
9. Козловский Ф.И., Горячкин С.В. Почва как зеркало ландшафта и концепция информационной структуры почвенного покрова // Почвоведение. 1996. № 3. С. 288–297.
10. Фейерабенд П. Против метода. Очерк анархистской теории познания. М. : АСТ, Хранитель, 2007. 413 с.
11. Герасько Л.И. Подтайга Западной Сибири: ландшафтно-динамические аспекты // Сибирский экологический журнал. 2007. № 5. С. 719–724.
12. Герасько Л.И., Аникеева С.А. Компоненты почвенного покрова подтайги Притомья:
основные параметры, функционирование, систематика // Вестник Томского государственного университета. 2008. № 314. С. 187–193.
13. Лойко С.В., Герасько Л.И., Куликова О.Р. Сукцессии растительности на дерновоподзолистых почвах подтайги Томь-Яйского междуречья // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 4(12). С. 32–43.
14. Лебков В.Ф., Кузьмичев В.В., Филиппова О.Д. Изучение и оценка динамики пихтовоосиновых древостоев черневой тайги // Совершенствование методов и устройства лесов Сибири. М. : Наука, 1967. С. 84–105.
15. Гаджиев И.М., Дюкарев А.Г. О своеобразии почв черневой тайги Томь-Яйского водораздела // География, плодородие, бонитировка почв Западной Сибири. Новосибирск :
Наука, 1984. С. 56–79.
16. Назимова Д.И., Пономарев Е.И., Степанов Н.В., Федотова Е.В. Черневые темнохвойные леса на юге Красноярского края и проблемы их обзорного картографирования //
Лесоведение. 2005. № 1. С. 12–18.
17. Лойко С.В., Герасько Л.И. Факторы дифференциации и компонентный состав почвенного покрова таежных экосистем Томь-Яйского междуречья // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 1(5). С. 63–70.
18. Лойко С.В. Географические особенности почв черневой тайги // Отражение био-, гео-,
антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове. Томск : ТМЛ-Пресс,
2010. Т. 1. 320 с.
19. Махонина Г.И., Коркина И.Н. Формирование подзолистых почв на археологических
памятниках в Западной Сибири. Екатеринбург : Академкнига, 2002. 264 с.
20. Хитров Н.Б. Подход к ретроспективной оценке изменения состояния почв // Почвоведение. 2008. № 8. С. 899–912.
21. Корсунов В.М. Генетические особенности глубокоподзолистых почв черневой тайги Салаира и некоторые элементы современного почвообразования // Лесные почвы горного
окаймления юго-востока Западной Сибири. Новосибирск : Наука, 1974. С. 133–192.
22. Ковалев Р.В., Корсунов В.М., Шоба В.Н. Процессы и продукты почвообразования в
темнохвойных лесах. Новосибирск : Наука, 1981. 153 с.
23. Петров Б.Ф. Древняя кора выветривания и послетретичные отложения западной части
Кузнецкого Алатау (Горная Шория) // Труды Почвенного института им. В.В. Докучаева. Исследования по вопросам генезиса почв. 1939. Т. XIX, вып. 2. С. 3–37.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Группировка носителей почвенной памяти
49
24. Добродеев О.П. Состав и происхождение покровных глин Саяна и Кузнецкого Алатау
// Вестник МГУ. Сер. Геогр. 1965. № 4. С. 33–40.
25. Иванов И.В. Соотношение уровней структурной, процессной и временной организации
почвенных систем (опыт рассмотрения) // Эволюция почвенного покрова. История
идей и методы, голоценовая эволюция, прогнозы. Пущино : ИФХиБПП РАН, 2009.
С. 21–23.
Поступила в редакцию 30.05.2011 г.
Sergey V. Loyko, Ludmila I. Gerasko, Sergey P. Kulizhskiy
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
GROUPING THE CARRIERS OF SOIL MEMORY (THE CASE
OF THE NORTHERN AREA OF CHERNOVAYA TAIGA)
The concept of soil memory is a new paradigmatic step in the development of genetic
soil science. It allows to analyze scientifically a great amount of accumulated and published factual material on soil and to view it in terms of memory. The possibilities of new
information approach to soil and notions related to it are under consideration. It was
concluded that further development of the concept requires formation of a special discourse, and that can be achieved through the establishment of various classifications.
There is a scheme of the cognitive process within the paradigm of soil science of
V.V. Dokuchaev. On its basis an attempt was made to determine a number of terms which
are used while grouping the carriers of soil memory according to spatial and temporal
characteristics of recording processes forming them. The derived grouping is made up of
four levels, divided into groups and subgroups. The division of levels is based on the
most common criteria used in the processes of learning natural and historical objects.
That is catastrophism / uniformism of the record (in the chosen time scale duration of
one process looks like a point or a segment). The correspondence of the process with factor conditions, or its residual nature. The recording process is localized in space or on
the timescale, continually or discretely. The level can be applied to almost any carrier of
soil memory, and it, in its turn, is made up of groups and subgroups, which are based on
particular criteria, specifying characteristics of the carrier within the level. All units of
the grouping of soil memory carriers are provided with examples from the northern extremity of taiga. While grouping, one should understand how the researcher views the
object being examined, and what significant features it will possess. For that you should
correctly identify the hierarchical level and scale of the process effect in time. After
grouping every examined carrier is given a metric that can be represented by the names
of levels / groups / subgroups, or by some addresses (codes), which can be used while
forming soil databases. The grouping of soil memory carriers was based on soil samples
taken in the submountain taiga in the South-East of Western Siberia. Therefore, it is possible that basing on soils of the arid climate, you could probably get a different grouping
structure. The approaches stated can be used in the development of a metric for monitoring soil objects of different hierarchical levels, because they allow to evaluate soil properties in terms of their ability to reflect changes.
Key words: soil memory; evolution and monitoring; carriers of soil memory.
Received May 30, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.Э. Мерзляков, Н.С. Свинцова
50
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 50–55
УДК 631.417
О.Э. Мерзляков, Н.С. Свинцова
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛАНДШАФТНО-ИНДИКАЦИОННЫХ СВЯЗЕЙ
ПРИ ИЗУЧЕНИИ СТРУКТУРЫ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА
НА ПРИМЕРЕ ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ
АКАДЕМГОРОДКА г. ТОМСКА
Рассмотрен метод создания крупномасштабных почвенных карт с использованием дистанционных исследований, принципов ландшафтного районирования,
методов ландшафтно-индикационного дешифрирования и пространственных характеристик структуры почвенного покрова. Исследованы почвы и почвенный покров двух ключевых участков различных геоморфологических профилей. Данный
методологический подход предназначен для создания крупномасштабных почвенных карт повышенной точности и информативности в отношении структуры
почвенного покрова, его агроэкологически значимых характеристик и показателей
агрогенной деградации почв. Данный подход к составлению крупномасштабных
почвенных карт обеспечивает ее широкое использование в научных и практических целях в первую очередь для обоснования адаптивно-ландшафтного земледелия
и изучения агрогенных изменений почвенного покрова.
Ключевые слова: почвы; структура почвенного покрова; ландшафтная индикация; элементарные почвенные структуры.
Введение
Основная цель исследований – разработать методологический подход пространственного ландшафтного анализа для создания крупномасштабной карты структуры почвенного покрова (СПП).
Выделение и диагностика почвенных ареалов проводятся преимущественно
на основе установленных почвенно-ландшафтных связей и разработанной системы ландшафтной индикации, сущность которой заключается в использовании внешних характеристик ландшафта в качестве показателя его труднодоступных для непосредственного наблюдения компонентов (в данном случае –
почв). Ландшафтная индикация обосновывает почвенное содержание контуров
факторной основы [1]. Предложенные почвенно-ландшафтные и внутрипочвенные связи (ПЛС) могут использоваться как непосредственно для картографирования и типизации элементарных почвенных структур (ЭПС), так и для
изучения агрогенной трансформации почвенного покрова.
Материалы и методики исследования
Территория юго-западной части Академгородка г. Томска по своим орографическим особенностям представляет собой сочетание двух элементарных
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Использование ландшафтно-индикационных связей
51
неделимых компонентов рельефа: плакор и склон междуречной равнины. Это
обусловливает господство здесь автоморфных (серых лесных и дерновоподзолистых) почв, среди которых выделяются полугидроморфные (серые
лесные глеевые, черноземно-луговые).
Исследование структуры почвенного покрова было разделено на 2 этапа:
1. Подготовительный, во время которого проводилось дешифрирование
данных дистанционного зондирования (ДДЗ) территории. На снимке (рис. 1,
на вклейке) хорошо различаются лесная и луговая растительность, являющаяся одним из основных индикаторов почв. При анализе материалов ДДЗ
применялись визуальный и визуально-инструментальный методы.
2. Полевое исследование. На этом этапе учитывались уровни организации
почвенного покрова, что принципиально отличается от картографирования
так называемых преобладающих почв. Для выделения и расшифровки почвенных контуров (ПК), характеристики состава (а тем более соотношения
компонентов) была заложена целая группа разрезов, отнесенных к некоторым
заранее намеченным контурам («единицам сравнения», по Б.Б. Полынову).
На данном этапе возрастает роль «факторных» основ, ключевого метода и
ландшафтной индикации, в целом – усиления типологической составляющей
картографирования. Важной особенностью схемы почвенных исследований
является метод итерации – последовательного приближения, предполагающий неоднократное повторение основных элементов съемки, таких как:
– камеральное и рекогносцировочное обследование территории;
– создание базы данных, отражающей положение почвы как основного
компонента экосистемы во взаимосвязи с другими компонентами;
– картографическое изображение почвенного покрова;
– составление геоморфологической карты (рис. 2, на вклейке), характеризующей потенциальную неоднородность условий почвообразования.
По мере наращивания информации и ее промежуточного анализа на предварительном этапе, а также при полевых работах и завершающем камеральном
периоде разработана модель почвенно-ландшафтных связей. Данная модель
подразумевает заполнение выделенных ландшафтов почвенным содержанием,
при этом почвы рассматриваются в качестве почвенно-геологических тел, эволюционирующих вместе с рельефом и ландшафтом [2].
Метод ключевых участков является основным инструментом познания
разнообразия и закономерностей формирования почвенно-растительного покрова в пределах определенных природно-территориальных структур [3].
Всего было заложено 2 ключевых участка общей площадью около 50 га, исследование на которых проводилось при помощи метода геоморфологического профилирования: составлены поперечные и продольные геоморфологические профили протяженностью от 400 до 800 м.
Факторные, или факторно-индикационные, основы в настоящее время получили широкое распространение, особенно с внедрением в картографию
современных технологий. Содержание индикационных основ составляют
компоненты ландшафта или их характеристики, легко доступные для картографирования и обнаруживающие тесные закономерные связи с почвенным
покровом (рельеф, растительность, фотоизображение почвенного покрова и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
52
О.Э. Мерзляков, Н.С. Свинцова
других компонентов ландшафта). При картографировании сельскохозяйственных территорий наибольшее значение имеют карта угодий, отражающая
современное фактическое использование земель, литолого-морфологическая
основа и карта типов фотоизображения. Факторные основы предопределяют
контурную сетку ареалов почвенной карты и расширяют возможности экстраполяции установленных закономерностей.
Результаты исследования и обсуждение
Профиль I ключевого участка (рис. 3, а, на вклейке) заложен на склоне
междуречной равнины с бугристо-кочковатым, местами волнистым микрорельефом. В почвенном покрове (ПП) наиболее возвышенной волнистой части водораздела преобладают комплексы темно-серых и серых лесных почв с
варьированием участия этих компонентов в комбинациях. Наблюдается чередование мелких пятен данных подтипов почв, по сути относящихся к одному
ряду увлажнения и взаимнообусловленных в своем развитии. Растительный
покров представлен березовым и смешанным березово-осиновым лесом с
черемухой и лиственницей в подлеске. Средняя часть профиля характеризуется чередованием увалообразных повышений, почвенный покров которых
представлен серыми лесными почвами (темно-, светло- и серыми) разной
степени гумусированности и оподзоливания, и межувалистых пространств,
занятых темно-серыми лесными грунтово-глееватыми почвами. В результате
почвенный покров отнесен к семейству сочетаний, где генетическая связь
между компонентами носит однонаправленный характер: одни компоненты
находятся под преимущественным влиянием других.
В нижней части профиля, по мере приближения к р. Ушайке, крутизна склона
резко возрастает. Ложбины, оконтуривающие плоские водораздельные увалы,
сливаясь, образуют овраги и балки. Растительный покров представлен еловососновыми лесами в депрессиях; вторичными осиново-березовыми и березовоосиновыми лесами на вершине приречного увала и сосняками на склонах.
На всей исследуемой территории господствующими почвообразующими
породами являются лессовидные суглинки, но на данном участке под ними
выклинивается прослойка несортированного песка с щебнем, галькой, залегающая на карбонатной тяжелосуглинистой морене, что предопределяет
формирование здесь мозаик дерново-сильноподзолистых, дерновоподзолистых поверхностно-глеевых и дерново-среднеподзолистых почв.
Границы между этими почвами определяются в первую очередь мощностью
покровного суглинка, перекрывающего морену.
Профиль II ключевого участка (рис. 3, б, на вклейке). Начало профиля
проходит по плакору, имеющему западинно-бугристый микрорельеф. Здесь
выделяется замкнутая с явными признаками процессов заболачивания округлая западина, занятая подзолисто-глеевыми почвами. На прилегающих повышенных участках ПП практически однородный и представлен серыми,
светло-серыми и темно-серыми почвами разной степени оподзоливания, достоверные отличия между которыми были выявлены путем проведения физико-химических исследований.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 1. Дешифрирование аэрофотоснимков территории ключевых участков
по растительным ассоциациям: 1 – березовый лес; 2 – осиновый лес;
3 – сосново-осиновый лес; 4 – сосновые насаждения в фазе жердняка;
5 – зрелый сосновый лес; 6 – сосново-березовый лес; 7 – лесной луг
Рис. 2. Геоморфологическая карта-схема юго-западной части
Академгородка (г. Томск)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 3. Совмещенные геоморфологические профили ключевых участков:
А – I ключевой участок: Л2 – серая лесная среднеоподзоленная тяжелосуглинистая почва;
Л2г – серая лесная глеевая среднесуглинистая почва; Пд – дерново-подзолистая
среднедерновая тяжелосуглинистая почва.
Б – II ключевой участок: Л3 – темно-серая лесная слабооподзоленная легкоглинистая почва; Лч – черноземно-луговая слабооподзоленная среднемощная легкосуглинистая
почва; Л1 – светло-серая маломощная среднесуглинистая почва; Пд – дерново-подзолистая
слабодифференцированная глубокодерновая супесчаная почва
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Использование ландшафтно-индикационных связей
53
Все изученные почвы по гранулометрическому составу представляют собой
мелкопесчано-иловатые легкие глины или песчано-пылеватые тяжелые суглинки. Процесс оподзоливания, сопровождающийся перемещением отдельных
фракций гранулометрических частиц по профилю почв, обусловливает неоднородность гранулометрического состава отдельных горизонтов. Изменения в
соотношении фракций песка, пыли и глины по профилю почв свидетельствует
о слабом проявлении подзолистого процесса в темно-серой лесной почве; более сильно этот процесс проявляется в серой почве и резко выражен – в светлосерой лесной почве.
Повышенное содержание гумуса во многих разностях этих почв обусловлено характером растительности и климатическими особенностями. Наибольшим содержанием гумуса отличается темно-серая слабооподзоленная
почва. По мере развития процесса оподзоливания количество его уменьшается. Светло-серая лесная сильнооподзоленная почва характеризуется наименьшим запасом гумуса. Характер распределения гумуса по профилю отдельных разностей неодинаков и связан со степенью выраженности процесса
оподзоливания: более постепенное снижение с глубиной – в темно-серой
лесной слабооподзоленной почве; резкое – дерново-подзолистой почве. Для
серой, и особенно светло-серой, почвы характерно ясно выраженное уменьшение количества гумуса при переходе от перегнойно-аккумулятивного горизонта к элювиальному. По мере развития процесса оподзоливания и разрушения почвенного поглощающего комплекса реакция среды сдвигается в
кислую сторону и уменьшается степень насыщенности почв основаниями.
Данные почвы являются фоновыми компонентами почвенного покрова
мезорельефа, пересеченного профилем: пологого склона, имеющего вогнутую по простиранию поверхность с лощиной, переходящей в балку. На плоском днище балки под снытьево-крапивной ассоциацией ПП однородный и
представлен черноземно-луговыми слабооподзоленными почвами, характеризующимися сравнительно мощным гумусовым горизонтом, достигающим
45–55 см, и почти черной его окраской, которая книзу постепенно ослабевает,
переходя сначала в темно-серую, а затем в серую.
Изменения в содержании обменного кальция, магния и их суммы по профилю черноземно-луговой почвы происходят постепенно, однако в иллювиальном
горизонте наблюдается некоторое увеличение (до 36,1 мг. экв./100 гр.) обменного кальция по сравнению с элювиальными горизонтами, что говорит об определенной степени оподзоленности.
Почвенный покров данного участка образован сочетанием серых лесных и
черноземно-луговых оподзоленных почв. Вниз по склону увеличивается доля
участия светло-серых лесных почв и появляются дерново-подзолистые, образующие между собой слабоконтрастные комбинации ташеты, формирование
которых связано с чередованием березово-осинового / сосново-березового леса
(под которыми развиваются светло-серые лесные почвы) и вторичного осиновоберезового / соснового леса (с образованием дерново-подзолистых почв).
Таким образом, рельеф и растительность – это наиболее репрезентативные
ландшафтные индикаторы. Быстрота реакции их на динамику природной обстановки неодинакова. Рельеф в целом консервативнее; он эволюционирует
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
54
О.Э. Мерзляков, Н.С. Свинцова
медленнее, чем растительность, но смена разных форм рельефа заметнее, чем
изменения растительности.
Важные характеристики ландшафта, такие как ПП и СПП, диагностировались с использованием ландшафтно-индикационного метода. Было выявлено,
что структура почвенного покрова территории Академгородка является поликомбинационной [4], т.е. представляет собой набор нескольких почвенных
комбинаций: комплексов темно-серых и серых лесных почв; сочетаний, образованных серыми лесными оподзоленными и грунтово-глееватыми почвами;
мозаик дерново-сильноподзолистых, дерново-среднеподзолистых и дерновослабоподзолистых почв; сочетаний серых лесных и черноземно-луговых
оподзоленных почв и ташетов светло-серых лесных оподзоленных и дерновоподзолистых почв.
Процесс оподзоливания определяется главным образом внутриландшафтными генетико-геохимическими связями. Так, темно-серые и серые лесные почвы,
расположенные на элювиальных геохимически автономных плоских наиболее
возвышенных элементах рельефа, получают различные вещества и энергию преимущественно из атмосферы, боковой приток с поверхностными водами отсутствует или незначителен. Светло-серые лесные оподзоленные почвы, приуроченные к трансэлювиальным геохимически подчиненным ландшафтам средних
частей склонов, и дерново-подзолистые почвы, развивающиеся на транссупераквальных геохимически подчиненных ландшафтах нижних частей склонов, дополнительно получают вещества за счет бокового притока с территорий, занятых
серыми и темно-серыми лесными оподзоленными почвами. В частности, за счет
латерального стока интенсивность проявления процессов выноса из верхних горизонтов почвы глинистых частиц и полуторных оксидов увеличивается и, следовательно, сам процесс оподзоливания имеет более яркое проявление.
Заключение
При изучении СПП принята вероятностная модель почвенноландшафтных связей: рельеф (элементы мезорельефа) – ЭПС с использованием информации, полученной на детальных ключах [5]. Такая модель наиболее адекватно отражает дифференциацию почвенного покрова в связи c элементами мезорельефа. В ней соблюдается требование концепции СПП [6] –
соответствие иерархических уровней почвенного покрова и рельефа. Если
устанавливать связь почв с элементами мезорельефа по единичным разрезам,
объективность модели ПЛС снизится. Она будет пригодна для индикации
преобладающих почв, но смажет картину пространственной неоднородности
почвенного покрова, которая определяется не только преобладающими, но и
сопутствующими компонентами.
Установленные ландшафтно-индикационные зависимости позволяют
увеличить достоверность выделения ареалов ЭПС и точность карты в целом.
Благодаря «структурному» подходу, последовательно реализованному в настоящей работе, подготовлена база для перехода к ГИС-технологиям. В алгоритм картографирования включена систематизация почв, ПК, факторов, а
также связей «почва – индикаторы» и их количественная оценка.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Использование ландшафтно-индикационных связей
55
Литература
1. Васильев С.В., Чикишев А.Г. Ландшафтная индикация. М. : Наука, 1985. 96 с.
2. Втюрин Г.М. О структуре почвенного покрова таежной зоны // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН, 2007. № 9. С. 2–9.
3. Шалькевич Ф.Е., Топаз А.А., Шалькевич М.Ф. Структура почвенного покрова поймы
Припяти и ее типизация на основе материалов дистанционных съемок // Земля Беларуси: науч.-производств. журн. 2010. № 2. С. 42–48.
4. Смоленцев Б.А. Структура почвенного покрова Сибирских Увалов. Новосибирск: СО
РАН, 2002. 117 с.
5. Сорокина Н.П. Региональная модель почвенно-ландшафтных связей (на примере Клинско-Дмитровской гряды) // Почвоведение. 1998. № 4. С. 389–398.
6. Фридланд В.М. Структура почвенного покрова. М. : Мысль, 1972. 422 с.
Поступила в редакцию 25.05.2011 г.
Oleg E. Merzljakov, Natalya S. Svintsova
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
USAGE OF LANDSHAFT-INDICATOR COMMUNICATIONS TO STUDY
THE STRUCTURE OF THER SOIL COVER ON THE EXAMPLE
OF THE SOUTHWESTERN PART OF ACADEMGORODOK OF TOMSK
The allocation and the diagnostics of soil areas are mainly made on the basis of the
established soil-landscape communications and the developed system of the landscape
indication the essence of which consists of the use of external characteristics of a landscape as its indicator of components remote for direct supervision (in our case – soils).
Landscape indication proves the soil maintenance of contours of a factorial basis. The
offered soil-landscape and intrasoil communications (SLС), can be used both directly for
mapping and typification of elementary soil structures (ESS) and for studying agrogene
transformation of a soil cover.
In the process of escalating the information, its intermediate analysis at a preliminary stage, and also at field works and finishing registration period, the period of the
model of soil-landscape communications is developed. The model means filling the allocated landscapes with the soil maintenance, thus soils are considered as the soilgeological bodies evolving together with a relief and a landscape.
At studying the structure of a soil cover (SSC) the likelihood model of soil-landscape
communications is accepted: a relief (mesorelief elements) – ESS with the use of the information received on detailed keys. Such model most adequately reflects differentiation
of a soil cover in communication with mesorelief elements. In it the requirement of concept SSC – conformity of hierarchical levels of a soil cover and a relief is observed. If we
try to establish connection of soils with mesorelief elements on individual cuts, objectivity of model SLС will decrease. She will be suitable for indication of prevailing soils, but
will grease a picture of spatial heterogeneity of a soil cover which is defined not only
prevailing, but also accompanying components.
The established landscape-indicator dependences allow to increase reliability of allocation of areas ESS and accuracy of a card as a whole. Thanks to "the structural" approach
consistently realised in the present work, for transition the base is prepared for GIStechnologes. Ordering of soils, the personal computer is included in the algorithm of mapping,
factors, and also soil communications – indicators and their quantitative estimation.
Key words: soils; structure of a soil cover; landscape indication; elementary soil
structures.
Received May 25, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.В. Семенов
56
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 56–66
БИОТЕХНОЛОГИЯ И МИКРОБИОЛОГИЯ
УДК 579.264
А.В. Семенов
Институт клеточного и внутриклеточного симбиоза
Уральского отделения РАН (г. Оренбург)
ХАРАКТЕРИСТИКА АНТАГОНИСТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ
Staphylococcus aureus ПРИ МЕЖМИКРОБНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ
Работа выполнена в рамках тем НИР ИКВС УрО РАН «Изучение механизмов
взаимоотношений симбионтов и их регуляции в различных биологических системах»
(№ гос. регистрации 0120.0 600145) и «Формирование и функционирование микробных
симбиозов в живых системах» (№ гос. регистрации 01201067427).
Материалы опубликованы в рамках проекта ФЦП «Организационно-техническое
обеспечение проведения Международной научной школы «Перспективные направления
физико-химической биологии и биотехнологии»
(ГК № 14.741.12.0153 от 07 июня 2011 г.).
На примере антагонистической активности S. aureus показано, что биологические свойства бактерий могут изменяться в условиях межмикробных отношений, при взаимодействии с ассоциативными микроорганизмами, которые действуют по направлениям: индифферентное, стимулирующее, ингибирующее и инвертирующее. Эффекторами регуляции выступают метаболиты и фрагменты
клеточных стенок ассоциантов. Способность регулировать межмикробные отношения в системе «прокариот – прокариот» является новым свойством фрагментов клеточных бактерий и грибов. Изменение антагонизма осуществляется за
счет регуляции продукции и/или активности антимикробных веществ, например
лизоцима. Полученные результаты обосновывают положение, что антагонистическая активность штамма – результат межмикробных отношений, при которых возможность и выраженность продукции антимикробных веществ активным штаммом определяются ассоциативными микроорганизмами.
Обсуждается роль ассоциативных микроорганизмов в процессах формирования и функционирования микробиоценозов. В частности, предложен новый механизм колонизационной резистентности микробного сообщества – снижение колонизационного потенциала аллохтонных микроорганизмов. Микробные ингибиторы
факторов колонизации патогенных микроорганизмов перспективны для разработки новых противоинфекционных препаратов.
Ключевые слова: экология микроорганизмов; межмикробные отношения; антагонизм; колонизация; колонизационная резистентность; клеточная стенка.
Введение
В природе бактерии обитают не обособленно, а в окружении других микроорганизмов, поэтому их свойства могут отличаться от наблюдаемых в чистых
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Характеристика антагонистической активности
57
культурах, что диктует необходимость исследования свойств микроорганизмов в
условиях межмикробных отношений. Антагонизм – тип симбиотических отношений между организмами, в результате которых один из участников взаимодействий (антагонист) получает селективное преимущество в борьбе за выживание за счет конкурентных свойств: высокие ростовые и адаптационные возможности, продукция антибиотических веществ. Антагонистические свойства бактерий – один из механизмов формирования и функционирования микробного сообщества, не являются исключением и микробиоценозы человека [1].
Ранее нами была показана потенциальная роль окружающих ассоциативных микроорганизмов (АМ) в функционировании сообщества, в частности в
выполнении им защитной функции, заключающаяся в стимуляции ростовых
и антимикробных свойств доминантных бактерий [2–4]. Представляет интерес изучение роли АМ при формировании микробиоценоза, в частности при
колонизации биотопа аллохтонными микроорганизмами.
К микроорганизмам, обладающим высоким колонизационным потенциалом,
относятся представители рода Staphylococcus sp., которые широко распространены в природе, особенно на поверхности тела теплокровных животных и человека, обладают широким спектром факторов колонизации – адгезинами и антагонистической активностью (АА), а также высокой выживаемостью за счет наличия прочной клеточной стенки, факторов персистенции, выраженной способности к биопленкообразованию и др. [5, 6]. Типовой вид – Staphylococcus aureus
[7]. Как правило, патогенные бактерии, к которым относится и золотистый стафилококк, являются аллохтонными для микробиоценозов макроорганизма. Таким образом, S. aureus является удобным объектом для исследования изменения
колонизационного потенциала микроорганизмов в условиях межмикробных отношений и изучения роли АМ в формировании микробиоценоза.
Цель исследования – изучить антагонистическую активность и продукцию
антимикробных веществ Staphylococcus aureus при межмикробных взаимодействиях.
Материалы и методики исследования
В работе использовали микроорганизмы, выделенные из различных биотопов человека. Штамм-антагонист S. aureus (колонизатор) выделен с кожи
рук бактерионосителя, остальные микроорганизмы – из женского репродуктивного тракта, включая штаммы-ассоцианты Lactobacillus casei, Enterococcus faecalis, S. hominis, Corynebacterium minutissimum, Enterobacter agglomerans, E. cloacae и Candida albicans, индикаторные тест-культуры L. acidophilus, L. casei и S. hominis (чувствительность была определена в серии
предварительных экспериментов).
Идентификацию бактерий проводили общепринятыми методами по Берджи [7], с использованием тест-систем Api («Bio Meriex», Франция) и дифференциально-дагностической среды для кандид Nickerson (Bi.G.G.Y – agar,
«HiMedia», Индия).
Культивирование лактобацилл и кандид проводили в микроаэрофильных
условиях при 37ºС, 20–24 ч, на среде Манна–Рогоза–Шарпа («HiMedia», Ин-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
58
А.В. Семенов
дия), остальных микроорганизмов – в аэробных условиях при 37ºС, 20–24 ч, в
1,5%-ной пептонной воде, на основе гидролизата рыбной муки («Питательные среды», Россия).
Для моделирования межмикробных отношений в системе «штаммантагонист S. aureus – штамм-ассоциант» использовали оригинальный метод [8],
основанный на тестировании антимикробной активности исследуемого антагониста, обработанного метаболитами и пептидогликаном клеточных стенок
культуры-ассоцианта. Антагонизм клеточных компонентов ассоциативных
микроорганизмов исключали. Метаболиты получали центрифугированием
культуральной жидкости при 3000g 20 мин, стерилизовали фильтрованием
(0,30 мкм, «Millipore», США). Пептидогликан клеточных стенок бактерий получали по Герхардту с дополнениями [2, 9], стерилизовали автоклавированием
при 0,5 атм 30 мин. Аналогичным способом готовили и фрагменты клеточных
стенок C. albicans. При получении пептидогликана из клеточных стенок грамотрицательных энтеробактеров перед всеми операциями биомассу бактерий
обрабатывали горячим (65ºС) 10%-ным водным раствором фенола для удаления липополисахарида. Исследование традиционными методами газожидкостной и высокоэффективной жидкостной хроматографией состава образцов пептидогликана показало содержание нетипичных (согласно [10]) для клеточных
стенок данного вида микроорганизма аминокислот и нейтральных углеводов
по 0–3,0% (по массе) и отсутствие жирных кислот, что говорит о достаточной
чистоте препарата. В работе использовали количество фрагментов клеточных
стенок ассоцианта, равное оптической плотности бульонной культуры.
Антагонистическую активность выражали в процентах угнетения прироста
КОЕ индикаторной культуры при инкубации с метаболитами антагониста, по
сравнению с приростом КОЕ культуры при влиянии среды роста антагониста.
Влияние ассоциантов на ростовые свойства антагониста оценивали по
приросту оптической плотности (ОП) его бульонной культуры, измеренной
при 492 нм (фотометр Multiscan Ascent («Thermo Labsystems», EC)) в стандартных 96-луночных планшетах и выражали в процентах прироста ОП культуры при инкубации с клеточными компонентами ассоцианта, по сравнению
с приростом ОП культуры при влиянии среды роста ассоцианта.
Для оценки изменения количества и/или активности конкретного антимикробного фактора параллельно антагонизму исследовали активность литических ферментов β-гликозидаз – лизоцима и аминидазы.
Определение общей β-гликозидазной активности бактерий проводили с
помощью 3,5-динитросалициловой кислоты [11] по увеличению количества
восстанавливающих сахаров при гидролизе субстрата – клеточных стенок
микроорганизмов (в работе Micrococcus luteus №2665 ГИСК им. Л.А. Тарасевича, калибровка по глюкозе). Определение β-N-ацетилглюкозаминидазной
активности бактерий (КФ 3.1.2.52) проводили микрометодом в 96-луночных
планшетах с использованием хромогенного субстрата N-ацетилглюкозамина,
меченого по β-1,4-гликозидной связи паранитрофенолом на фотометре с длиной волны 540 нм [12]. Наличие у штамма лизоцимной активности (КФ
3.1.2.17) диагностировали в случае положительной реакции на β-гликозидазную активность на фоне отсутствия активности аминидазы. Фермент-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Характеристика антагонистической активности
59
ную активность выражали в мкмоль продукта, образующегося за 1 час инкубации при 37ºС в 0,025М натрий-калий-фосфатном буфере (рН=6,2) субстрата с культуральной жидкостью исследуемой культуры, в пересчете на 1 мл
(мкмоль/ч·мл). Реактивы «Sigma-Aldrich» и «Реахим» (Россия).
Результаты представлены в виде средней арифметической и стандартного
отклонения (М + σ), которые обрабатывали с использованием U-критерия
Манна–Уитни [13]. Различие между выборками считали достоверным при
отвержении нулевой гипотезы на уровне статистической значимости р<0,05.
Существенных отличий между данными, полученных в серии повторных
экспериментов, не обнаружено.
Результаты исследования и обсуждение
На примере АА S. aureus показано, что биологические свойства микроорганизмов могут изменяться в условиях межмикробных отношений по направлениям: индифферентное, стимулирующее, ингибирующее и инвертирующее. Инверсия означает замену антагонизма на стимуляцию роста. Эффекторами регуляции выступают метаболиты и фрагменты клеточных стенок АМ.
Изменение активности не было связано с совокупным действием антимикробных веществ ассоцианта и исследуемой культуры антагониста.
Изученные микроорганизмы обладали, в основном, способностью ингибировать и инвертировать проявление антагонизма (см. таблицу). Наиболее
ярко данная способность проявлялась у S. hominis. Так, например, ассоциативный стафилококк инвертировал антагонизм S. aureus в отношении L. casei
с 58±3% в контроле до –20±2% при действии метаболитов и до –180±20% при
влиянии пептидогликана в опыте, а в отношении L. acidophilus – с 76±1% до
–119±58% при действии метаболитов и до –60±5% при влиянии пептидогликана S. hominis (для всех р<0,05). Отрицательные значения признака означали
полное ингибирование АА с заменой на стимуляцию роста тест-культуры
(инвертирование антагонизма), таким образом, значение активности –20%
следует расценивать как стимуляцию роста на 20%.
Наибольшее ростстимулирующее действие антагониста S. aureus, в результате инверсии антагонизма, наблюдали в отношении лактобактерий, особенно при действии на золотистый стафилококк метаболитов бактерийассоциантов. Однако действие их пептидогликанов в ряде случаев приводило
к повышению АА S. aureus в отношении изученных лактобацилл. Данный
факт демонстрирует, что АМ из-за различного действия их клеточных компонентов могут оказывать различное влияние на свойства антагониста. Например, метаболиты C. minutissimum и L. casei ингибировали антагонизм
S. aureus в отношении индикаторных лактобацилл, а пептидогликаны – стимулировали. Вопрос о том, какой эффект и в каких условиях будет преобладать при совместном их действии, остается открытым.
На данном этапе работы были исследованы общие модулирующие свойства штамма-ассоцианта. Также наблюдали, что действие (стимулирование,
инверсия и др.) одних и тех же клеточных компонентов АМ может быть различным в зависимости от вида тест-культур. Например, метаболиты E. ag-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.В. Семенов
60
glomerans инвертировали антагонизм S. aureus в отношении L. acidophilus,
ингибировали в отношении S. hominis, а в отношении L. casei обладали индифферентным эффектом.
Влияние ассоциативных микроорганизмов различных таксонов
на антагонистическую активность Staphylococcus aureus
Ассоциативные
микроорганизмы
Вид
КК а
Индикаторные культуры
L. acidophilus
L. casei
S. hominis
Лизоцимная
активность,
мкмоль/ч·мл
1280 + 20
(контроль)
М
–
–
И
–в
КС б
+
+
0
М
И
И
0
1120+80, (р>0,05)
E. faecalis
1280+44, (р>0,05)
ПГ
–
+
+
М
И
И
И
680+24
S. hominis
1000+5
ПГ
И
И
0
М
–
–
И
640+15
C. minutissimum
1520+10
ПГ
+
+
0
М
И
0
–
80+28
E. agglomerans
720+36
ПГ
–
0
0
М
И
И
–
1040+120, (р>0,05)
E. cloacae
840+20
ПГ
И
0
И
М
+
+
+
C. albicans
–в
КС
0
0
–
Примечание. а – КК – вид клеточного компонента: метаболиты (М), пептидогликан (ПГ) и
КС (клеточные стенки). Действие на антагонизм штамма-антагониста: «0» – индифферентное, «+» – стимулирующее, «–» – ингибирующее, «И» – инвертирующее; б – обнаружено большое содержание нейтральных углеводов, что не позволило считать образец пептидогликаном, анализ КС грибов не проводили; в – лизоцимная активность не определена,
так как в культуральной жидкости данных ассоциантов содержалось большое количество
восстанавливающих сахаров (глюкоза МРС-среды), препятствующих анализу. Все изменения антагонистической и лизоцимной активностей статистически значимо (р<0,05) отличались от контрольных значений, за исключением указанных случаев (р>0,05).
L. casei
При исследовании антагонистических отношений в ассоциации из близкородственных бактерий установлено, что регуляции в условиях межмикробных отношений подвержен не только межродовой, но и внутриродовой антагонизм. На примере отношений между антагонистом S. aureus и тесткультурой S. hominis показано, что АА золотистого стафилококка снижается,
вплоть до инверсии, после его обработки клеточными компонентами изученных АМ, особенно их метаболитами (см. таблицу). Например, активность
S. aureus в контроле составила 30±6%, при действии L. casei наблюдали инвертирование признака до –182±15%, C. minutissimum – до –2±0,5%, и самого
S. hominis – до –60±2%. E. agglomerans и E. cloacae – снижали до 5±2% и
14,75±1,25%, соответственно (для всех р<0,05). Проявление близкородственного антагонизма S. aureus стимулировали E. faecalis – до 51±2% и C. albicans – до 63±4% (р<0,05), причем данный эффект у энтерококка опосредовали фрагменты пептидогликана, а у гриба – метаболиты.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Характеристика антагонистической активности
61
Таким образом, показано, что антагонизм бактерий может изменяться в
условиях межмикробных отношений. Эффект регуляции АА зависел от видовых особенностей штамма-ассоцианта и индикаторной культуры.
Для объяснения наблюдаемых эффектов необходимо изучение механизма
регуляции антагонизма. Одним из таких механизмов может быть изменение
продукции / активности антимикробных веществ, и, учитывая, что АА исследуемого S. aureus регулировали фрагменты клеточных стенок АМ, то, вероятно, происходило изменение продукции / активности литических ферментов
антагониста.
В настоящем исследовании у S. aureus статистически значимо выявляли
только β-гликозидазную активность на фоне отсутствия β-N-ацетилглюкозаминидазной активности, что позволило диагностировать у стафилококка наличие лизоцимной активности (см. таблицу). S. aureus реагировал почти на
все клеточные компоненты снижением лизоцимной активности. Наименьшие
значения активности наблюдали после обработки стафилококка метаболитами S .hominis, C. minutissimum и E. agglomerans, что совпадало с уменьшением антагонизма в отношении всех изученных тест-культур. Повышение лизоцимной активности отмечено только в одном случае – при действии пептидогликана коринебактерии, параллельно этому наблюдали увеличение АА в
отношении лактобацилл.
Таким образом, на примере регуляции лизоцимной активности антагониста
показано, что ассоцианты могут по-разному действовать на одну мишень, а также иметь различные мишени при регуляции антагонизма активных штаммов, что
может объяснить наличие у ассоциативного микроорганизма разнообразных типов влияния на АА бактерий. Установлено, что регуляция АА может осуществляться за счет регуляции продукции антимикробных веществ.
Механизмы микробной регуляции АА бактерий могут быть разнообразными. К усилению антагонистических свойств культуры могут приводить условия улучшения её метаболических и ростовых характеристик [14]. Изученные
микроорганизмы в основном оказывали индифферентное влияние на рост антагониста, за исключением C. albicans, метаболиты которого стимулировали
прирост S. aureus, в среднем на 24±1% (р<0,05). Вероятно, именно с увеличением биомассы антагониста связано повышение АА стафилококка в отношении изученных тест-культур. Повышение антагонизма возможно и при действии специфических индукторов, запускающих синтез антимикробных веществ
[15–19]. Не исключено синергидное действие антимикробных веществ антагониста и ассоцианта [20–21]. Однако в настоящей работе антагонизм клеточных
компонентов ассоциантов исключали. Напротив, при добавлении метаболитов
ассоцианта к культуральной жидкости антагониста наблюдали, что АА смеси
метаболитов была на уровне либо ниже активности цельной культуральной
жидкости антагониста, что, скорее всего, связано с разбавлением последней, но
нельзя исключить инактивации антимикробных факторов активного штамма
[22]. Ингибирование антагонизма также может быть связано с отрицательным
влиянием ассоцианта на метаболизм антагониста, например за счет его антимикробных веществ. Среди изученных АМ только штамм L. casei задерживал
рост S. aureus, что, вероятно, и стало причиной снижения его АА.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
62
А.В. Семенов
В случае микробной регуляции внутриродового антагонизма, обусловленного, вероятно, бактериоцинами, ингибирование признака можно объяснить
интерферирующим действием регуляторных молекул или действием ферментов АМ, разрушающих индукторы их синтеза [23, 24].
В случае микробной регуляции антагонизма, обусловленного β-гликозидазами, механизм повышения активности антагониста, вероятно, связан с
индукцией / стимуляцией продукции или экспрессии генов синтеза литических ферментов [25]. Механизм снижения лизоцимной активности может
быть обусловлен репрессией генов синтеза β-гликозидаз [26], инактивацией
фермента метаболитами бактерий-регуляторов [27–29] или липидными фрагментами их мембран и клеточных стенок [30]. Не исключено ингибирование
фермента по конкурентному типу при действии продуктов распада пептидогликана или фрагментов хитина клеточных стенок кандид. Следует отметить,
что снижение / инверсия АА стафилококка под действием некоторых АМ не
сопровождались снижением лизоцимной активности, что свидетельствует о
наличии других механизмов регуляции антагонизма, связанных не только с
синтезом и активностью литических ферментов. Обнаруженные эффекты по
ингибированию микроорганизмами бактериального лизоцима демонстрируют возможность участия антилизоцимного фактора в межмикробных отношениях, о котором хорошо известно как о факторе выживания микроорганизмов в условиях макроорганизма [1, 3, 31, 32]. Также данные по ингибированию активности литических ферментов и других антимикробных веществ
могут объяснить инвертирование антагонизма. Известно ростостимулирующее действие низких концентраций антибиотиков и лизоцима [31, 33], которые могли создаваться в результате ингибирующего влияния АМ.
Обсуждение роли фрагментов клеточных стенок микроорганизмов (ФКСМ)
в межмикробных отношениях заслуживает отдельного внимания. Классическими являются представления о бактериальном пептидогликане и фрагментах
клеточных стенок грибов как об основополагающей структуре, определяющей
исход взаимоотношений между микроорганизмом и макроорганизмом, преимущественно в рамках «паразит – хозяин» [32, 34]. Однако о значении ФКСМ
в межмикробных отношениях известно значительно меньше. Установлена роль
ФКСМ при реализации антагонизма в системах «эукариот – эукариот», в частности между грибами [25, 35], и «эукариот – прокариот», например, между
грибами и бактериями [12, 36], водорослями и бактериями [37]. Однако о значении фрагментов клеточных стенок бактерий и грибов в реализации антагонистических взаимодействий между бактериями, прокариотами, данные отсутствуют, несмотря на то что известно о стимуляции продукции лизинов у микроорганизмов при действии микробных клеточных стенок [12, 18, 38]. Следует
отметить, что ФКСМ могут являться медиатором не только отрицательных
отношений (антагонизм, паразитизм), но и положительных (комменсализм,
мутуализм). Например, описано стимулирующее действие бактериального
пептидогликана на ростовые свойства микроорганизмов [4, 39, 40].
Полученные данные позволяют установить для ФКСМ наличие нового
свойства – способности регулировать межмикробные отношения в системе
«прокариот – прокариот».
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Характеристика антагонистической активности
63
Оценивая значение микробной регуляции биологических свойств бактерий, в частности их АА, можно заключить, что АМ могут играть активную
роль в процессах формирования и функционирования микробиоценозов. Так,
например, наличие в сообществе кандид-ассоциантов может способствовать
колонизации биотопа аллохтонным S. aureus за счет стимуляции его АА в
отношении автохтонных лактобацилл – доминантных представителей вагинального биотопа, что будет способствовать формированию нового сообщества. Также полученные данные демонстрируют ещё один механизм колонизационной резистентности, иначе – защитной функции микробиоценоза. Помимо стимуляции антагонизма автохтонной микрофлоры, это ингибирование
АА аллохтонных микроорганизмов в отношении автохтонных. В частности,
наличие в сообществе стафилококков и энтробактеров может способствовать
снижению колонизационного потенциала S. aureus.
Заключение
На примере антагонистической активности Staphylococcus aureus показано, что биологические свойства бактерий могут изменяться в условиях межмикробных отношений при взаимодействии с ассоциативными микроорганизмами, которые действуют по направлениям: индифферентное, стимулирующее, ингибирующее и инвертирующее. Эффекторами регуляции выступают метаболиты и фрагменты клеточных стенок ассоциантов. Способность
регулировать межмикробные отношения в системе «прокариот – прокариот»
является новым свойством фрагментов клеточных стенок микроорганизмов.
Микробной регуляции подвержен внутриродовой и межродовой антагонизм. Изменение антагонизма осуществляется за счет регуляции продукции
антимикробных веществ, в частности литических ферментов.
Полученные результаты позволяют рассматривать АА штамма не только
как способность одного вида микроба подавлять развитие других микроорганизмов, но и как результат межмикробных отношений, при которых возможность и выраженность продукции антимикробных веществ активным штаммом определяются ассоциативными микроорганизмами.
Настоящие результаты в совокупности с полученными ранее данными по
микробной регуляции АА микроорганизмов демонстрируют двойственную роль
АМ: с одной стороны, могут повышать колонизационную резистентность биотопа путем усиления АА автохтонных бактерий в отношении аллохтонных и снижения АА аллохтонных микроорганизмов в отношении автохтонных, а с другой
стороны, напротив, могут повышать колонизационный потенциал аллохтонных
микроорганизмов путем повышения их АА в отношении автохтонных бактерий.
Микробные ингибиторы факторов колонизации патогенных микроорганизмов перспективны для разработки новых противоинфекционных препаратов.
Автор выражает благодарность сотрудникам Института биохимии и
физиологии растений и микроорганизмов РАН (г. Саратов): кандидату биологических наук М.П. Чернышовой и кандидату биологических наук Н.Ю. Селиванову за помощь в проведении химического анализа пептидогликана клеточных стенок бактерий.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
64
А.В. Семенов
Литература
1. Бухарин О.В., Валышев А.В., Гильмутдинова Ф.Г., Черкасов С.В. Экология микроорганизмов человека. Екатеринбург : УрО РАН, 2006. 546 с.
2. Семёнов А.В., Сгибнев А.В., Черкасов С.В., Бухарин О.В. Микробная регуляция антагонистической активности бактерий // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2007. № 11. С. 545–548.
3. Черкасов С.В. Ассоциативный симбиоз человека (на модели репродуктивного тракта
женщин) // Ассоциативный симбиоз. Екатеринбург : УрО РАН, 2007. 264 с.
4. Бухарин О.В., Семенов А.В., Черкасов С.В. Характеристика антагонистической активности пробиотических бактерий при их взаимодействии // Клиническая микробиология,
антимикробная химиотерапия. 2010. Т. 12, № 4. С. 347–352.
5. Дерябин Д.Г. Стафилококки: экология и патогенность. Екатеринбург : УрО РАН, 2000.
240 с.
6. Kloos W., Bannerman T. Update on clinical significance of coagulase-negative Staphylococci
// Clinical Microbiol. Rev. 1994. Vol. 7. P. 117–140.
7. Определитель бактерий Берджи : в 2 т. / пер. с англ. М. : Мир, 1984.
8. Бухарин О.В., Семенов А.В., Черкасов С.В., Сгибнев А.В. Способ определения способности микроорганизмов регулировать антагонистическую активность бактерий / Патент
РФ № 2376381 от 20.12.2009. Бюл. № 35.
9. Методы общей бактериологии : в 3 т. / под ред. Ф. Герхардта и др. М. : Мир, 1984. Т. 2.
472 с.
10. Schleifer K., Kandler O. Peptidoglycan types of bacterial cell walls and their taxonomic implications // Bacteriol. Rev. 1972. Vol. 36, № 4. Р. 407–477.
11. Miller G. Use of dinitrosalicylic acid reagent for determination of reducing sugar // Anal.
Chem. 1959. № 31. P. 426–428.
12. Fermor T., Wood D., Lincoln S., Fenlon J. Bacteriolysis by Agaricus bisporus // Journal Gen.
Microbiol. 1991. № 130. P. 761–769.
13. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. : Высшая школа, 1990. 352 с.
14. Экологическая роль микробных метаболитов / отв. ред. Д.Г. Звягинцев. М. : МГУ,
1986. 240 с.
15. Хохлов А.С. Низкомолекулярные ауторегуляторы развития микроорганизмов. М. : Наука, 1988. 306 с.
16. Dubuis C., Haas D. Cross-species GacA-controlled induction of antibiosis in Pseudomonads
// Appl. Environ. Microbiol. 2007. Vol. 73, № 21. P. 650–654.
17. Kleerebezem M., Quadri L., Kuipers O., de Vos W. Quorum sensing by peptide pheromones
and two-component signal-transduction system in gram-positive bacteria // Mol. Microbiol.
1997. № 24. P. 895–904.
18. Barefoot S. Identification and purification of a protein that induces production of the Lactobacillus acidophilus bacteriocin lactacin B // Appl. Environ. Microbiol. 1994. Vol. 60, № 10.
Р. 3522–3528.
19. Bronneke V., Fiedler F. Production of bacteriolytic enzymes by Streptomyces globisporus
regulated by exogenous bacterial cell walls // Appl. Environ. Microbiol. 1994. Vol. 60, № 3.
Р. 785–791.
20. Nykanen A., Vesanen S., Kallio H. Synergistic antimicrobial effect of nisin whey permeate
and lactic acid on microbes isolated from fish // Journal Appl. Microbiol. 1998. № 27.
P. 345–348.
21. Lorito M., Di Pietro A., Hayes C. et al. Antifungal, synergistic interaction between chitinolytic enzymes from Trichoderma harzianum and Enterobacter cloacae // Phytopathology.
1993. № 83. P. 721–728.
22. Сидоренко С.В., Тишков В.И. Молекулярные основы резистентности к антибиотикам //
Успехи биологической химии. 2004. № 44. С. 263–306.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Характеристика антагонистической активности
65
23. Taga M., Bassler B. Chemical communication among bacteria // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.
2003. № 100. P. 14549–14554.
24. Rasmussen T., Givskov M. Quorum sensing inhibitors: a bargain of effects // Microbiology.
2006. № 152. P. 895–904.
25. Haran S., Schickler H., Chet I. Molecular mechanisms of lytic enzymes involved in the biocontrol activity of Trichoderma harzianum // Microbiology. 1996. № 142. P. 2321–2331.
26. Lutz M., Feichtinger G., Defago G., Duffy B. Mycotoxigenic fusarium and deoxynivalenol
production repress chitinase gene expression in the biocontrol agent Trichoderma atroviride
P1 // Appl. Environ. Microbiol. 2003. Vol. 69, № 6. P. 3077–3084.
27. Бухарин О.В., Усвяцов Б.Я. Антилизоцимный тест как маркер персистенции микроорганизмов // Теоретическая и прикладная инфекционная иммунология. М. : Медицина,
1982. С. 87–88.
28. Monchois V., Aberge C., Sturgis J. Escherichia coli ykfE ORF an gene encodes a potent inhibitor of C-type lysozyme // J. Biol. Chem. 2001. Vol. 276, № 21. P. 18437–18441.
29. Nakimbugwe D., Masschalck B., Deckers D. Cell wall substrate specificity of six different
lysozymes and lysozyme inhibitory activity of bacterial extracts // FEMS Microbiol. Lett.
2006. № 259. P. 41–46.
30. Захарова И.Я., Павлова И.Н. Литические ферменты микроорганизмов. Киев : Наук.
думка, 1985. 215 с.
31. Бухарин О.В., Гинцбург А.Л., Романова Ю.М., Эль-Регистан Г.И. Механизмы выживания бактерий. М. : Медицина, 2005. 367 с.
32. Бухарин О.В. Персистенция патогенных бактерий. М. : Медицина ; Екатеринбург : УрО
РАН, 1999. 366 с.
33. Cerca N., Martins S., Sillankorva S. et al. Effects of growth in the presence of subinhibitory
concentrations of dicloxacillin on Staphylococcus epidermidis and Staphylococcus haemolyticus biofilms // Appl. Environ. Microbiol. 2005. Vol. 71, № 12. P. 8677–8682.
34. Garcia-Brugger A., Lamotte O., Vandelle E., Bourque S., Lecourieux D, Poinssot B., Wendehenne D., Pugin A. Early signaling events induced by elicitors of plant defenses // Mol.
Plant-Microbe Interact. 2006. Vol. 19, № 7. Р. 711–724.
35. Zeilinger S., Galhaup C., Payer K. Chitinase gene expression during mycoparasitic interaction of Trichoderma harzianum with its host // Fungal. Genet. Biol. 1999. Vol. 26, № 2.
P. 131–40.
36. Singh P., Shin Y., Park C., Chung Y. Biological control of Fusarium wilt of cucumber by
chitinolytic bacteria // Phytopathology. 1999. № 89. P. 92–99.
37. Mearns-Spragg A. Cross-species induction and encasement of antimicrobial activity produced by epibiotic bacteria from marine algae and invertebrates, after exposure to terrestrial
bacteria // Lett. Appl. Microbiol. 1998. № 27. Р. 142–146.
38. Головина И.Г. Литические ферменты микроорганизмов // Успехи микробиологии. 1972.
№ 8. С. 108–134.
39. Peterson S., Dunn A., Klimowicz A. Handelsman J. Peptidoglycan from Bacillus cereus mediates commensalisms with rhizosphere bacteria from the Cytofaga-Flavobacterium group //
Appl. Environ. Microbiol. 2006. Vol. 72, № 8. P. 5421–5427.
40. Xu X.-L., Lee R., Fang H.-M., Wang Y.-M. et al. Bacterial peptidoglycan triggers Candida
albicans hyphal growth by directly activating the adenylyl cyclase Cyr1p // Cell
Host&Microbe. 2008. Vol. 4, № 1. Р. 28–39.
Поступила в редакцию 17.06.2011 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
66
А.В. Семенов
Alexander V. Semenov
Orenburg Institute for Cellular and Intracellular Symbiosis of Ural Division
of Russian Academy of Sciences, Orenburg, Russia
CHARACTERISTIC OF ANTAGONISTIC ACTIVITY OF Staphylococcus aureus
IN CROSS-SPECIES INTERACTION BETWEEN MICROORGANISMS
The aim of this study is to investigate the antagonistic activity and production of antimicrobial factors S. aureus in the cross-species interaction.
The cross-species interaction in "strain of the antagonist S. aureus – a strainassociates" system was studied by using the original method (patent RU, №2376381)
based on testing the biological properties of the investigated antagonist S. aureus, which
was treated with metabolites and peptidoglycan cell wall of the associative microorganisms. Strain-antagonist S. aureus is isolated from the skin of the hands of the carrier. All
other microorganisms are isolated from female reproductive tract, including strainassociates – Lactobacillus casei, Enterococcus faecalis, S. hominis, Corynebacterium
minutissimum, Enterobacter agglomerans, E. cloacae and Candida albicans, testculture – L. acidophilus, L. casei и S. hominis. The production of antimicrobial substances – lytic enzymes – was studied with the help of traditional biochemical methods.
On the example of antagonistic activity of S. aureus it was shown that the biological
properties of bacteria may be changed in the cross-species interaction with associative
microorganisms, which act: indifferently, in stimulating, inhibiting and inverted ways.
The factors regulating properties antagonist are the metabolites and fragments of cell
wall associates. The ability to regulate the cross-species interaction in the system "prokaryotes – prokaryotes" is new properties fragments of cell walls of bacteria and fungi.
The change the antagonism is due to the regulation of production and / or activity of antimicrobial substances, such as lysozyme. The received data motivate the position that
antagonistic activity stain – a result of the cross-species interaction between microorganisms, where a stain-antagonist executes the role producent antimicrobial factors, but
associative stains define the possibility and the expression of their production.
Thus, associative microorganisms can play an active role in the formation and functioning of microbiocenoses, due to their ability to regulate the biological properties of
bacteria. For example, when transient S. aureus enters a vaginal biotope, the presence
of a Candida sp. will increase the antagonism of staphylococci against indigenous lactobacilli – the predominant microorganisms of the vaginal microbiota, thus contributing to
the colonization of the biotope by staphylococci and the formation of a new microbial
community. On the other hand, the decreasing of antagonism S. aureus against lactobacilli, for example, under the action of staphylococci and enterobacteria, would prevent
the colonization of the biotope by S. aureus. A new mechanism of colonization resistance
of the microbiocenoses – the reducing colonization properties of transient microorganisms is proposed. Microbial inhibitors of colonization factors of pathogens are prospective for the development of new anti-infective drugs.
Key words: microbial ecology; cross-species; antagonism; colonization; colonization resistance; cell wall.
Received June 17, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Биологическая активность бактерий
67
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 67–70
УДК 573.6.086.835:579.8
Т.А. Смолягина, О.М. Минаева, Е.Е. Акимова
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ БАКТЕРИЙ Pseudomonas sp. В-6798
В УСЛОВИЯХ ПЕРИОДИЧЕСКОГО И НЕПРЕРЫВНОГО
РЕЖИМОВ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ
Материалы опубликованы в рамках проекта ФЦП «Организационно-техническое
обеспечение проведения Международной научной школы «Перспективные направления
физико-химической биологии и биотехнологии»»
(ГК № 14.741.12.0153 от 07 июня 2011 г.).
Изучена биологическая активность бактерий Pseudomonas sp. В-6798 в условиях периодического и непрерывного режимов культивирования. Установлено, что
биологическая активность бактерий Pseudomonas sp. В-6798 зависит от режима
культивирования: непрерывное культивирование повышает биологическую активность штамма продуцента, по сравнению с периодическим. В меньшей степени
наблюдается вариация фунгистатической активности, в большей – ростстимулирующей активности. При бактеризации семян культурой, выращенной в периодическом режиме культивирования, эффективность подавления семенных инфекций составила 14–16,5%, а при бактеризации культурой, поддерживаемой в протоке, 24–27%. Бактерии, выращенные в периодическом режиме, способствовали
увеличению длины проростков пшеницы в два раза, а бактерии, поддерживаемые
на протоке, – в шесть раз по сравнению с семенами без бактеризации.
Ключевые слова: Pseudomonas sp. В-6798; периодическое и непрерывное
культивирование; биореактор.
Введение
В последнее время в сельском хозяйстве увеличивается применение химических средств защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний, что приводит к ухудшению экологической обстановки в агрофитоценозах. Пестициды оказывают негативное воздействие на различные компоненты природных экосистем: уменьшают биологическую продуктивность фитоценозов, видовое разнообразие животного мира, снижают численность полезных насекомых и птиц. Биологический метод рассматривается как альтернативный в системе защитных мероприятий и в то же время, в силу своих
специфических особенностей, является основой для разработок экологически
безопасных, экономичных и долговременных программ борьбы с вредными
организмами [1–2].
Бактерии Pseudomonas sp. В-6798, предложенные в качестве агента биопрепарата, дают значительный положительный эффект при инокуляции целого ряда сельскохозяйственных растений: пшеницы, овса, кукурузы, льнадолгунца, картофеля, огурца. Использование бактериями формальдегида в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
68
Т.А. Смолягина, О.М. Минаева, Е.Е. Акимова
составе питательных сред в качестве единственного источника энергетического субстрата, являющегося одновременно ингибитором роста значительного количества других микроорганизмов, позволяет проводить культивирование в режиме незащищенной ферментации, а значит для получения биомассы возможно использовать режим непрерывного культивирования [3–4].
Целью данной работы являлось изучение биологической активности бактерий Pseudomonas sp. В-6798 в условиях периодического и непрерывного
режимов культивирования.
Материалы и методики исследования
Культивирование бактерий проводилось в типовом лабораторном ферментере (V = 200 мл) на минеральной среде с формальдегидом (концентрация
2 г/л) в качестве единственного источника углерода и энергии. Объем посевной культуры составлял 10% от рабочего объема биореактора, концентрация
растворенного кислорода поддерживалась на уровне 70–75%.
При непрерывном незащищенном режиме культивирования подача среды
осуществлялась включением автономного дозатора по электронному таймеру. Одновременно, с помощью перистальтического насоса по установленному уровню происходило изъятие излишек культуральной жидкости. В данном режиме были опробованы протоки от 0 до 0,03 ч–1. В установившихся
стационарных режимах, определявшихся по отсутствию изменения оптической плотности культуры, отбиралась проба, в которой учитывались титр
продуцента и его биологическая активность.
Титр агента и частота культуры определялись фотометрически (спектрофотометр Apel PD 303, Япония) и методом предельного разведения высева на
плотные питательные среды [5]; биологическая активность – по результатам
фитосанитарной экспертизы семян (снижение общей пораженности при обработке и увеличение всхожести и длины проростка) [6]. В качестве контроля
использованы семена без бактеризации.
Результаты исследования и обсуждение
В режиме незащищенного периодического культивирования бактерии выращивались до достижения численности 6,8×108 клеток/мл. Несмотря на то
что маточная культура была однородной и состояла из морфологически
идентичных клеток, после периодического культивирования в ферментере
без соблюдения правил асептики обнаружены 6 морфологически различных
типов колоний, отнесенных нами к различным изолятам, среди которых отмечено как наличие диссоциантов (численность около 1×104 клеток/мл), так и
контаминантов (общая численность около 8,5×104 клеток/мл). Принадлежность выделенных из культуры изолятов к исходному штамму, контаминантам или диссоциантам оценивалась по окислению бактериальными клетками
формальдегида до муравьиной кислоты в пробирках с формальдегидом и индикатором (бромтимоловым синим) визуально по изменению цвета индикатора в культурах по сравнению с контрольной пробиркой.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Биологическая активность бактерий
69
Далее исследуемая бактериальная культура переведена на проточный режим культивирования (D = 0,003 ч–1). По истечении недели культура стабилизировалась на протоке с численностью 6,5×104 клеток/мл. При посеве на
плотную питательную среду наличие диссоциации штамма и посторонней
микрофлоры отмечено не было; выросшие колонии морфологически были
идентичны колониям исходного штамма.
Установлено, что биологическая активность бактерий Pseudomonas sp.
В-6798 зависит от режима культивирования: непрерывное культивирование
повышает биологическую активность штамма продуцента по сравнению с
периодическим. В меньшей степени наблюдается вариация фунгистатической активности, в большей – ростстимулирующая активность. При бактеризации семян культурой, выращенной в периодическом режиме культивирования, эффективность подавления семенных инфекций составила 14–
16,5%, а при бактеризации культурой, поддерживаемой в протоке, 24–27%.
Бактерии, выращенные в периодическом режиме, способствовали увеличению длины проростков пшеницы в два раза, а бактерии, поддерживаемые на
протоке, увеличили длину проростка в шесть раз по сравнению с семенами
без бактеризации.
Заключение
Таким образом, переход от периодического режима культивирования к
непрерывному, в условиях незащищенной ферментации, способствует поддержанию чистоты бактериального консорциума (на протяжении месяца непрерывного культивирования не отмечено появления контаминантов в культуре) и увеличению биологической активности бактерий.
Литература
1. Боронин А.М., Кочетков В.В. Биологические препараты на основе псевдомонад //
АгроХХI. 2000. № 3. С. 35–41.
2. Соколов М.С., Литвишко Е.В. Биологическая защита растений в США // Защита растений. 1993. № 11. С. 18–20.
3. Минаева О.М., Акимова Е.Е., Семенов С.Ю. Антагонистическое действие на фитопатогенные грибы и стимулирующее влияние на рост и развитие растений формальдегидутилизирующих бактерий Pseudomonas sp. B-6798 // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2008. № 2(3). С. 28–42.
4. Минаева О.М., Акимова Е.Е., Евдокимов Е.В. Кинетические аспекты ингибирования
роста фитопатогенных грибов ризосферными микроорганизмами // Прикладная биохимия и микробиология. 2008. Т. 44, № 5. С. 565–570.
5. Практикум по микробиологии : учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений /
А.И. Нетрусов, М.А. Егорова, Л.М. Захарчук и др. ; под ред. А.И. Нетрусова. М. : Академия, 2005. 608 с.
6. Чулкина В.А. Борьба с болезнями сельскохозяйственных культур Сибири /
В.А. Чулкина, Н.М. Коняева, Т.Т. Кузнецова. М. : Россельхозиздат, 1987. 252 с.
Поступила в редакцию 21.07.2011 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
70
Т.А. Смолягина, О.М. Минаева, Е.Е. Акимова
Tatjana А. Smoljagina, Oksana M. Minaeva, Elena E. Akimova
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
BIOLOGICAL ACTIVITY OF Pseudomonas sp. В-6798 BACTERIA
IN BATCH AND CHEMOSTAT CULTURE
The usage of chemical plant protection substances against pests and pathogenic
agents has been increasing lately in agriculture, which results in the deterioration of the
environmental situation in agrophytocenoses. The biological method is viewed as an alternative one in the system of protective measures and at the same time, due to its specific features, is the basis for elaborating ecologically safe, economical and long-run
programs for fighting harmful organisms.
Pseudomonas sp. В-6798 bacteria, presented as a biopreparation agent, give a significant positive effect while inoculating a variety of agricultural plants. The possibility
of the bacteria to use formaldehyde in the composition of nutrient solutions as a single
source of energy substrate, that is at the same time a growth inhibitor of a significant
quantity of other organisms, allows carrying out cultivation in the regime of unprotected
fermentation, and, therefore, it is easily fulfilled in the chemostat.
The aim of this work was to study biological activity of Pseudomonas sp. В-6798 in
batch and chemostat culture.
The cultivation of bacteria was carried out in a standard laboratory fermenter
(V=200 ml) on a mineral medium with formaldehyde with the concentration of 2 g/L as a
single source of carbon and energy. The volume of inoculum amounted to 10% of the
bioreactor working volume; the concentration of dissolved oxygen was kept at the level
of 70–75%. In the regime of unprotected batch cultivation bacteria were grown up to
their achieving the abundance of 6,8×108 cells/ml. Despite the fact that the stock culture
was homogeneous and consisted of morphologically identical cells, after batch cultivation in the fermenter, without following aseptic rules, we identified six morphologically
different types of colonies and classified them as different isolates. Further, the bacterial
culture under investigation was put into the chemostat (D=0,003 p-1). After a week the
culture was stabilized at the dilution rate with the abundance 6,5×104 cells/ml. While inoculating solid medium, the presence of strain dissociation and the presence of extraneous microflora were not found; new colonies were morphologically identical to the colonies of the stock strain.
During the cultivation, antifungul and growth stimulating activities of Pseudomonas
sp. В-6798 bacteria were estimated on wheat seeds in batch and continuous culture. It is
established that biological activity of Pseudomonas sp. В-6798 bacteria depends on the
cultivation regime: continuous cultivation increases biological activity of the producerstrain by contrast to batch one. During seed bacterization with the culture grown in
batch cultivation, the efficiency of seed infection suppression made up 14–16,5%,
whereas during bacterization with the chemostat culture it was 24–27%. The bacteria
grown in batch fermentation fostered an increase in wheat seedlings length twice, while
the bacteria from the chemostat increased the seedling length six times in comparison
with seeds without bacterization.
Key words: batch fermentation; chemostat; dilution rate.
Received July 21, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сравнительное анатомическое исследование
71
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 71–74
БОТАНИКА
УДК 81.8:582.661.51
Я.В. Горина, Е.А. Краснов, Л.Г. Бабешина
Сибирский государственный медицинский университет (г. Томск)
СРАВНИТЕЛЬНОЕ АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА Stellaria
Проведено микроскопическое исследование надземной части звездчатки злаковой
(Stellaria graminea L.), звездчатки Бунге (Stellaria bungeana Fenzl.) и звездчатки ланцетолистной (Stellaria holostea L.). Установлены особенности анатомического
строения стебля, листа, прицветника и цветка исследуемых объектов. Общими
признаками являются амфистоматический тип листа и наличие друз в его мезофилле, присутствие в стебле 4–7 открытых коллатеральных пучков, характеризующихся отсутствием лубяных волокон, рёбра, выполненные уголковой колленхимой, и
эпидермис, имеющий вытянутые вдоль оси клетки с тетрацитным устьичным аппаратом. Основные отличия выявлены по степени извилистости клеток эпидермы
листа, типу устьичного аппарата прицветного листа, строению и количеству волосков, особенностям кутикулы и наличию полости сердцевины стебля, что может
быть использовано для диагностики растительного сырья.
Ключевые слова: Stellaria graminea; Stellaria bungeana; Stellaria holostea; анатомическое исследование.
Введение
Одним из важных направлений научных исследований является изучение
растений, находящих широкое применение в народной медицине, и разработка на их основе высокоэффективных лекарственных средств. Актуальность
поиска обусловлена неблагоприятной экологической обстановкой, влиянием
разнообразного типа ксенобиотиков, развитием нежелательных лекарственных реакций, которыми часто сопровождается применение многих синтетических препаратов. В связи с этим в настоящее время резко возрос интерес к
лекарственным растениям в качестве источника лечебных средств.
Среди разнообразной флоры Сибири значительный интерес представляют
растения рода Звездчатка (Stellaria) сем. Гвоздичные (Caryophyllaceae), в особенности Stellaria graminea L. (звездчатка злаковая), S. bungeana Fenzl.
(звездчатка Бунге) и S. holostea L. (звездчатка ланцетолистная), благодаря
наличию большого ресурсного потенциала и разнообразного применения в
народной медицине. Так, S. graminea проявляет противовоспалительное, гипотензивное и болеутоляющее свойства; S. bungeana находит применение в
народной медицине нанайцев как средство, эффективное при дерматомикозах
и отёчности ног. Отвары и настои надземной части S. holostea обладают от-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
72
Я.В. Горина, Е.А. Краснов, Л.Г. Бабешина
харкивающим и успокаивающим действием, а также используются для лечения бессонницы, при заболеваниях печени, опухолях различной локализации
и внутренних кровотечениях [1–3]. Однако, как показал анализ литературных
данных, анатомическое строение указанных видов недостаточно изучено.
Цель настоящей работы – исследование диагностических признаков надземной части S. graminea, S. bungeana и S. holostea.
Материалы и методики исследования
Для проведения анатомического исследования надземной части объектов
растения были собраны в период цветения в естественных условиях произрастания в Томской области в 2009 г.
Микроскопические признаки надземных частей устанавливали на основании собственных анатомических исследований листа, цветка и стебля растений, для чего были приготовлены плоскостные препараты согласно методикам, изложенным в соответствующих общих статьях ГФ СССР XI издания
[4]. Просмотр и фотографирование плоскостных препаратов выполняли с помощью микроскопа МББ – 1АУ4.2 (увеличения × 80, × 100, × 400), цифрового фотоаппарата «Olympus Camedia» digital compact camera c – 4000 zoom и
фотонасадки МФН-3. Снимки обрабатывались на компьютере в программе
«Photoshop CS2».
Анатомическая терминология дана по И.А. Самылиной и О.Г. Аносовой [5].
Для выявления химической природы друз и присутствия жиров и жироподобных веществ использовали общепринятые гистохимические реакции [6].
Результаты исследования и обсуждение
В результате микроскопических исследований были выявлены общие анатомические признаки S. graminea, S. bungeana и S. holostea: тип листа амфистоматический, в мезофилле присутствуют клетки-идиобласты с друзами. Характерной чертой стебля является неравномерная ребристость, наличие уголковой колленхимы в области рёбер непосредственно под эпидермой и отсутствие лубяных волокон во флоэме, а также наличие 4–7 открытых коллатеральных пучков. На плоскостном препарате стебля устьица и основные клетки эпидермы расположены вдоль его оси, устьичный аппарат тетрацитный.
Наряду с общими признаками были выявлены различия, наиболее важные
из которых следующие:
1. Клетки эпидермиса листа S. graminea и S. holostea прозенхимные слабоизвилистые или прямостенные, в то время как клетки эпидермиса листа
S. bungeana сильно извилистые (рис. 1, 1–3, на вклейке).
2. У S. graminea и S. bungeana аномоцитный тип устьичного аппарата листа и прицветника, у S. holostea – аномоцитный с тенденцией к тетрацитному
(см. рис. 1, 1–3, на вклейке).
У S. graminea по краю основания листа располагаются 2–4-клеточные тупоконусовидные и 6-клеточные пирамидальные волоски (рис. 1, 4, 5, на
вклейке). У S. bungeana по краю и поверхности листа обнаружены 3–4-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
2
3
4
5
6
9
7
8
Рис. 1. Диагностические признаки анатомического строения листа
S. graminea, S. bungeana и S. holostea (200×): 1 – верхний эпидермис S. graminea;
2 – верхний эпидермис S. bungeana; 3 – верхний эпидермис S. holostea;
4 – 3-клеточный тупоконусовидный волосок S. graminea;
5 – 6-клеточный пирамидальный волосок S. graminea;
6 – 3-клеточный серповидноизогнутый толстостенный волосок (а)
и 5-клеточный конусовидный волосок (б) S. bungeana;
7 – 7-клеточный булавовидный волосок S. bungeana;
8 – 2-клеточный толстостенный конусовидный волосок S. holostea;
9 – 2-клеточные пирамидальные толстостенные волоски,
согнутые под тупым углом, S. holostea
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
2
4
3
6
5
7
Рис. 2. Диагностические признаки анатомического строения
прицветного листа S. graminea, S. bungeana и S. holostea (200×):
1 – 3-клеточные тупоконусовидные волоски S. graminea;
2 – 6-клеточный булавовидный волосок S. bungeana;
3 – 5-клеточный остроконусовидный толстостенный волосок S. bungeana;
4 – 5-клеточный толстостенный крючковидноизогнутый волосок S. bungeana;
5 – 5-клеточный конусовидный волосок S. holostea;
6 – 3–4-клеточные толстостенные крючковидноизогнутые волоски S. holostea;
7 – 2-клеточные пирамидальные толстостенные волоски,
конечная клетка которых согнута под тупым углом, S. holostea
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 3. Плоскостной препарат чашелистика S. bungeana (200×):
1 – 6-клеточный конусовидный толстостенный волосок;
2 – 6-клеточный булавовидный волосок
с крючковидной конечной клеткой
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
2
4
5
7
3
6
8
Рис. 4. Препарат стебля S. graminea, S. bungeana и S. Holostea:
1 – поперечный срез стебля S. graminea (80×); 2 – поперечный срез стебля
S. bungeana (80×); 3 – поперечный срез стебля S. holostea (80×);
4 – эпидермис стебля S. graminea (200×); 5 – эпидермис стебля S. bungeana (200×);
6 – эпидермис стебля S. holostea (200×); 7 – 4-клеточные Г-образноизогнутые волоски
S. bungeana (200×); 8 – выступы кутикулы S. holostea (200×)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сравнительное анатомическое исследование
73
клеточные серповидноизогнутые толстостенные, 3–5-клеточные конусовидные и 6–7-клеточные булавовидные волоски. Первые два типа волосков имеют грубобородавчатую кутикулу (см. рис. 1, 6, 7). У S. holostea на поверхности листовой пластинки располагаются 2–3-клеточные толстостенные конусовидные волоски, по краю листа – 2–3-клеточные пирамидальные толстостенные волоски, согнутые под тупым углом (см. рис. 1, 8, 9).
S. graminea по краю прицветного листа имеет реснички, представленные
3–4-клеточными простыми тупоконусовидными волосками (рис. 2, 1, на
вклейке). У S. bungeana по краю и поверхности листовой пластинки прицветника располагаются три типа волосков: многоклеточные (обычно 7-клеточные) булавовидные волоски, 3–6-клеточные остроконусовидные толстостенные волоски и 3–5-клеточные крючковидноизогнутые толстостенные
волоски (см. рис. 2, 2–4). На поверхности прицветного листа S. holostea
встречаются 3–5-клеточные конусовидные волоски и 3–4-клеточные толстостенные волоски с крючковидной конечной клеткой, по краю листовой пластинки – 2–3-клеточные пирамидальные толстостенные волоски, конечная
клетка которых согнута под тупым углом (рис. 2, 5–7, на вклейке).
Чашелистики S. graminea и S. holostea голые, а у S. bungeana по поверхности чашелистика беспорядочно располагаются два типа волосков: 5–6клеточные конусовидные толстостенные и 5–6-клеточные булавовидные волоски с крючковидной конечной клеткой (рис. 3, на вклейке).
Полость сердцевины стебля S. graminea крупная (занимает до 20% от
площади поперечного среза) с неровными краями, S. bungeana – также крупная с достаточно гладкими краями, S. holostea – небольшая с гладкими краями или вообще отсутствует (рис. 4, 1–3, на вклейке).
Эпидермис стебля S. graminea и S. holostea голый, представлен прямостенными прозенхимными клетками со скошенными концами. У S. bungeana
наблюдаются клетки как прямоугольной формы, так и со скошенными концами (см. рис. 4, 4–6). На эпидермисе стебля S. bungeana встречаются 3–5клеточные Г-образноизогнутые волоски (рис. 4, 7, на вклейке).
Клетки эпидермиса S. graminea с гладкой кутикулой, а S. bungeana –
с продольно-складчатой кутикулой. У S. holostea кутикула, покрывающая
эпидермис стебля, образует выступы пирамидальной или столбчатой формы,
чего не наблюдается у двух других видов (см. рис. 4, 8).
Заключение
Проведено анатомическое исследование, и установлены микроскопические признаки листа, цветка и стебля S. graminea, S. bungeana и S. holostea,
что может быть использовано для достоверной диагностики изученного растительного сырья.
Литература
1. Брем А. Жизнь растений. Новейшая ботаническая энциклопедия. М. : Высшая школа,
2004. 685 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
74
Я.В. Горина, Е.А. Краснов, Л.Г. Бабешина
2. Лагерь А.А. Травник от всех болезней. М. : Рипол классик, 2000. 672 с.
3. Сафонов Н.Н. Полный атлас лекарственных растений. М. : Эксмо, 2008. 312 с.
4. Государственная фармакопея СССР. XI издание. Вып. I: Общие методы анализа. М.,
1987. 337 с.; Вып. II: Лекарственное растительное сырье. М., 1989. 400 с.
5. Самылина И.А., Аносова О.Г. Фармакогнозия. Атлас : учеб. пособие : в 2 т. М. :
ГЭОТАР-Медиа, 2007. Т. 1. 192 с.
6. Барыкина Р.П. Справочник по ботанической микротехнике. М. : Изд-во МГУ, 2004.
312 с.
Поступила в редакцию 15.04.2011 г.
Yana V. Gorina, Efim A. Krasnov, Larisa G. Babeshina
The Siberian State Medical University, Tomsk, Russia
COMPARATIVE ANATOMIC RESEARCH OF SOME Stellaria SPECIES
The interest to phytogenesis preparations has considerably increased during last
years. In modern traditional medicine steadfast attention of scientists is attracted by medicinal herbs. The relevance of the search is caused by adverse ecological conditions, the
influence of various type of xenobiotics, the development of undesirable medicinal reactions by which the application of many synthetic preparations is often accompanied. The
interest to studying the species of the genus Stellaria has increased recently. This
demonstrates the significant potential possibilities of these plants. S. graminea,
S. bungeana and S. holostea are perspective plants. It is caused by their big resource potential in all territory of Russia and various application in national medicine. The analysis of the literary data has shown that the anatomic structure of the specified kinds is
studied insufficiently. So, S. graminea shows anti-inflammatory, hypotensive and
soothing properties. S. bungeana is used as a means, effective against dermatomycosis
and puffinesses of feet in national medicine of Nanaians. Decoctions and infusions of the
aerial part S. holostea have an expectorant and soothing action and are also used to
treat insomnia, diseases of the liver, tumors of different localization and internal
bleeding. Therefore, the purpose of work is to study diagnostic signs of aerial parts of
S. graminea, S. bungeana and S. holostea.
The features of structure of stems, leaves, bracts and flowers of S. graminea,
S. bungeana and S. holostea are established as a result of comparative anatomic research of investigated objects. Common signs are amfistomatichesky type of leaves and
the presence of druses in the mesophyll, the attendance 4–7 open collateral bundles in
stems, characterized by the absence of bast fibers, ribs are made from corner-cube kollenhima, and the epidermis has extended along the axis of the cell with a tetratsitny
stomatal apparatus. The main differences are found by the degree of sinuosity of epidermal cells of leaves (prozenhimnye pryamostennye or silnoizvilistye), the type of stomatal
apparatus of bracts (anomotsitny or tetratsitny), the structure and number of leaves hairs
and bracts, the presence of hairs on the surface of the sepals of a flowers, the peculiarities of the cuticle (smooth, longitudinally folded or pyramid-shaped protrusions) and the
presence of the cavity of the stem are revealed. The established microsigns can be used
for plant material diagnostics.
Key words: Stellaria graminea; Stellaria bungeana; Stellaria holostea; anatomic research.
Received April 15, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К бриофлоре пойменных лесов реки Оби
75
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 75–91
УДК 582.34 (571.16)
А.П. Дьяченко1, Г.С. Таран2
1
2
Уральский государственный педагогический университет (г. Екатеринбург)
Западно-Сибирский филиал Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (г. Новосибирск)
К БРИОФЛОРЕ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ РЕКИ ОБИ
В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ
В пойме реки Оби в окрестностях г. Колпашево Колпашевского района Томской области (58º18′ с.ш. и 82º54′ в.д.) выявлено 58 видов листостебельных мхов, в
том числе 56 видов – в лесах, 3 вида – на лугах и болотах. В числе наиболее интересных находок Bryum moravicum, впервые найденный в Томской области и таежной части Западной Сибири, а также Brachythecium capillaceum, Bryhnia scabrida,
Rhytidiadelphus subpinnatus, Zygodon sibiricus, впервые отмеченные в пойме Оби в
пределах Томской области. В ветловых (Salix alba) лесах выявлен 31 вид, в тополевых (Populus nigra, P. alba) – 34, в березовых (Betula pendula, B. pubescens) – 44, в
осиновых (Populus tremula) – 17, в сосновых (Pinus sylvestris) – 24, в черемуховом
(Padus avium) ценозе – 21 вид мхов. В пределах стандартной площадки величиной
1 ар (100 м2) в ветловых лесах отмечается от 3 до 23 видов мхов (в среднем
14,4 вида/ар), в тополевых – 8–23 (14,4 вида/ар), в осиновых – 9–16 (12,5 вида/ар), в
березовых – 19–26 (23,4 вид/ар), в сосновых – 6–19 (13,0 вида/ар). По общему видовому богатству, числу видов на 1 ар и степени развития на почве бриокомпонент
пойменных лесов Колпашевского отрезка закономерно вписывается в общую картину изменения этих показателей в географическом пространстве обской поймы
от лесостепной зоны (Алтайский край) до подзоны средней тайги (ХантыМансийский автономный округ).
Ключевые слова: мхи; пойменные леса; река Обь; подзона южной тайги, Западная Сибирь, Россия.
Введение
Река Обь пересекает Западную Сибирь от лесостепной до тундровой зоны.
Бриофлора обской поймы изучена слабо, обследованные участки располагаются в сотнях километров друг от друга. До недавнего времени здесь проводились главным образом традиционные бриофлористические исследования
[1–3]. Данная статья – продолжение серии работ, нацеленных на рассмотрение мохообразных в пространстве растительных сообществ, характеризуемых
на основе современных геоботанических методик [4–8].
В Томской области бриофлора обской поймы хорошо обследована на двух
участках: подтаежном [2] и среднетаежном [6]. В нашей статье представлены
сведения по флоре мхов южнотаежного отрезка.
Материалы и методики исследования
В августе–сентябре 2009 г. у г. Колпашево при описании пойменных лесов
Г.С. Тараном проведены массовые сборы листостебельных мхов. Образцы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
76
А.П. Дьяченко, Г.С. Таран
отбирались в пределах пробных площадок величиной 1 ар (100 м2), расположенных в левобережной части поймы в радиусе 5 км от городской пристани
(58º18′ с.ш. и 82º54′ в.д.). Почти все изученные леса располагаются в прирусловой зоне поймы, и лишь осиновые – в центральной.
Всего собрано 110 многовидовых пакетов, определил образцы А.П. Дьяченко. Названия мхов даются по М.С. Игнатову с соавт. [9], сосудистых растений – по С.К. Черепанову [10], синтаксонов – по нашим предыдущим работам
[4, 11]. Географический и экологический анализ бриофлоры проведен на основе типологических групп, предложенных А.П. Дьяченко [12, 13]. Обработка
флористических списков проводилась с помощью информационной ботанической интегрированной системы IBIS 4.0 [14].
Перечень изученных в бриологическом отношении сообществ
Ветловые леса: 1 – ветляник (Salix alba) разнотравно (Ptarmica cartilaginea, Thalictrum flavum)-канареечниковый (Phalaroides arundinacea),
13.08.2009; 2 – ветляник черемухово (Padus avium)-будровый (Glechoma
hederacea), 26.08.2009; 3 – ветляник канареечниково-разнотравный (Lysimachia vulgaris), 26.08.2009; 4 – ветляник аллювиафильно-разнотравный (Mentha arvensis, Ptarmica cartilaginea), 8.09.2009; 5 – ветляник черемуховокрапивный (Urtica dioica), 15.09.2009. В эколого-флористической классификации эти леса относятся к ассоциации Phalaroido–Salicetum albae Denisova
ex Taran 1999, союзу Equiseto hyemalis–Populion nigrae Taran 1997, порядку
Salicetalia purpureae Moor 1958 и классу Salicetea purpureae Moor 1958 [4].
Тополевые леса: 6 – осокорник (Populus nigra) кустарниково (Rosa acicularis, Padus avium, Ribes hispidulum)-костяничный (Rubus saxatilis), 15.08.2009;
7 – осокорник кустарниково (Frangula alnus)-костяничный, 16.08.2009; 8 – осокорник кустарниково (Frangula alnus)-разнотравный (Rubus saxatilis, Agrimonia
pilosa, Equisetum hyemale), 20.08.2009; 9 – осокорник чиново (Lathyrus pilosus,
L. palustris)-осоковый (Carex acuta), 21.08.2009; 10 – осокорник кустарниково
(Frangula alnus)-разнотравный (Filipendula ulmaria, Rubus saxatilis,
Anemonidium dichotomum), 24.08.2009; 11 – топольник (Populus nigra, P. alba)
кустарниково (Swida alba, Viburnum opulus)-влажноразнотравный (Glechoma
hederacea, Filipendula ulmaria, Anemonidium dichotomum), 24.08.2009; 12 – осокорник кустарниково (Ribes hispidulum)-разнотравный (Ranunculus repens),
25.08.2009. Эти леса относятся к ассоциации Anemonidio dichotomi–Populetum
nigrae Taran 1993, союзу Equiseto hyemalis–Populion nigrae, порядку Salicetalia
purpureae и классу Salicetea purpureae [4, 11].
Осиновые леса: 13 – осинник кустарниково (Rosa acicularis, Spiraea salicifolia)-разнотравный (Rubus saxatilis, Equisetum pratense, Glechoma
hederacea), 2.09.2009; 14 – осинник кустарниково (Rosa majalis)-костянично
(Rubus saxatilis)-вейниковый (Calamagrostis canescens), 7.09.2009. Эти леса
относятся к ассоциации Spiraeo salicifoliae–Populetum tremulae Taran 1993,
союзу Roso majalis–Betulion pendulae Iljina ex Taran 2000, порядку Calamagrostio epigeii–Betuletalia pendulae Korolyuk in Ermakov et al. 1991 и классу
Brachypodio pinnati–Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991 [11].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К бриофлоре пойменных лесов реки Оби
77
Березовые леса: 15 – березняк (Betula pendula) хвощовый (Equisetum pratense), 15.08.2009; 16 – березняк разнотравный (Pyrola rotundifolia, Rubus saxatilis) с тополем белым (Populus alba), 16.08.2009; 17 – пушистоберезняк
(Betula pubescens) костяничный с елью (Picea obovata), 18.08.2009; 18 – ветлово-тополево (Populus canescens)-березовый лес редкокустарниково (Swida
alba, Rosa acicularis)-разнотравный (Equisetum pratense, Urtica dioica,
Glechoma hederacea), 3.09.2009; 19 – березняк разнотравный (Equisetum pratense, Glechoma hederacea), 4.09.2009. Эти леса относятся к союзу Roso majalis–Betulion pendulae, порядку Calamagrostio epigeii–Betuletalia pendulae и
классу Brachypodio pinnati–Betuletea pendulae. Синтаксономическая идентификация данных березняков на уровне ассоциаций требует уточнения.
Сосновые леса: 20 – сосняк (Pinus sylvestris) зеленомошный (Pleurozium
schreberi), 23.08.2009; 21 – сосняк кустарниково (Frangula alnus, Sorbus sibirica)-костяничный, 23.08.2009; 22 – сосняк политрихово (Polytrichum juniperinum, P. piliferum)-травяной (Agrostis gigantea, Pyrola rotundifolia), 27.08.2009.
Сосняки зеленомошный и политрихово-травяной относятся к союзу DicranoPinion Libb. 1931, порядку Vaccinio-Piceion Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 и классу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937. Сосняк кустарниковокостяничный относится к союзу Roso majalis–Betulion pendulae класса Brachypodio pinnati–Betuletea pendulae. Синтаксономическая идентификация данных
сосняков на уровне ассоциаций требует дальнейшего изучения.
Кустарниковые сообщества: 23 – черемушник крапивный, 5.09.2009.
Синтаксономическая идентификация этого ценоза пока невозможна по недостатку описаний. Он занимает промежуточное положение между союзом
Roso majalis–Betulion pendulae класса Brachypodio pinnati–Betuletea pendulae и союзом Alnion incanae Pawlowski et al. 1928 класса Querco-Fagetea Br.Bl. et Vlieger in Vlieger 1937.
Результаты исследования и обсуждение
Выявленные виды мхов приводятся в алфавитном порядке. Их встречаемость в изученных фитоценозах характеризуется баллами: I – вид отмечен в
1–4 описаниях; II – в 5–9; III – в 10–13; IV – в 14–18; V – в 19–23. При баллах
в круглых скобках указано число описаний, в которых вид представлен. Два
вида найдены за пределами пробных площадок, они снабжены баллом R.
В целях точной поярусной локализации находок номера описаний (см. перечень сообществ), где собран вид, даются после ярусных индексов D (подстилка, почва, валеж, перегнившие пни, земляные кочки и муравейники) и E
(стволы и основания деревьев и кустарников). Несколько образцов собрано в
лугово-болотных местообитаниях, они также приводятся в общем списке.
Наличие спорогонов помечено индексом S+, выводковых почек – индексом
P+; при них указываются номера соответствующих описаний.
Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch et al. – V(21): на валеже, почве и основаниях деревьев в черемушнике крапивном, во всех ветловых, тополевых,
осиновых, березовых и почти во всех сосновых лесах. D 1–3, 5–21, 23; E 1–3,
5–19, 21, 23. S+ 1–3, 5–17, 19–21, 23.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
78
А.П. Дьяченко, Г.С. Таран
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr. – I(1): на валеже и почве в березняке хвощовом. D 15.
Barbula unguiculata Hedw. – I(1): на основаниях и стволах перестойных
тополей в сосняке кустарниково-костяничном. Единично. E 21.
Brachythecium capillaceum (F. Weber et D. Mohr) Giacom. – I(1): на валеже
и почве в березняке разнотравном. D 19. S+ 19.
Brachythecium salebrosum (F. Weber et D. Mohr) Bruch et al. – V(21): на валеже, почве и основаниях деревьев в черемушнике крапивном, почти во всех ветловых и тополевых, во всех осиновых, березовых и сосновых лесах. D 1–3, 5–8,
10–23; E 1, 2, 5–8, 10–12, 14–18, 21, 23. S+ 2, 5–8, 10, 12, 15–17, 20, 21, 23.
Bryhnia scabrida (Lindb.) Kaurin – I(1): на основаниях ветел в ветлянике
черемухово-крапивном. Единично. E 5.
Bryum caespiticium Hedw. – II(6): на валеже и почве в черемушнике крапивном, в березняках хвощовом и разнотравном с тополем белым; в осокорнике кустарниково-костяничном, осокорниках кустарниково-костяничном и
кустарниково-разнотравном. D 6, 7, 12, 15, 16, 23. S+ 6, 12, 15, 16.
B. creberrimum Taylor – I(1): на валеже и почве в ветлянике черемуховокрапивном. D 5.
B. moravicum Podp. – R: на временно затопляемом бревне в пересохшем
межгривном понижении, 14.09.2009.
B. pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey. et Scherb. – I(2): на валеже и
почве в березняке разнотравном с тополем белым и осокорнике кустарниково-разнотравном. Единично. D 12, 16.
Callicladium haldanianum (Grev.) H.A. Crum – II(9): на валеже и почве в
черемушнике крапивном, ветлянике канареечниково-разнотравном, осиннике
кустарниково-костянично-вейниковом; со стволов и комлей черемух, берез,
рябин в ветлянике черемухово-будровом; на валеже, почве, пнях и основаниях берез в березняках хвощовом и разнотравном, на основаниях берез в березняке разнотравном с тополем белым и ветлово-тополево-березовом лесу
кустарниково-разнотравном, с оснований сосен в сосняке кустарниковокостяничном. D 3, 14, 15, 19, 23; E 2, 15, 16, 18, 19, 21. S+ 16, 19.
Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. – I(1): на валеже и почве в ветлянике
разнотравно-канареечниковом. D 1.
Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenäs – II(8): на валеже, почве и основаниях
деревьев во всех осиновых, многих ветловых и тополевых лесах, на основаниях
берез в березняке хвощовом. D 1, 3, 8, 9, 11, 13, 14; E 1, 8, 9, 13, 15. S+ 1.
Campylidium sommerfeltii (Myrin) Ochyra – V(20): на валеже, почве и основаниях деревьев почти во всех ветловых и тополевых лесах; на валеже и почве в
черемушнике крапивном, во всех осиновых, березовых лесах и большинстве сосновых. D 2, 3, 5–8, 10, 12–21, 23; E 1, 5, 7, 11, 12. S+ 2, 5–8, 12, 15, 16, 18, 19.
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. – II(6): на валеже и почве в черемушнике крапивном, ветлянике черемухово-крапивном, осокорнике кустарниковокостяничном, на валеже, почве, пнях, земляных кочках и муравейниках в березняках хвощовом и костяничном с елью, сосняке зеленомошном. D 5, 7, 15,
17, 20, 23. S+ 17, 23.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К бриофлоре пойменных лесов реки Оби
79
Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber et D. Mohr – II(6): на валеже и почве в черемушнике крапивном, ветляниках разнотравно-канареечниковом и
канареечниково-разнотравном, осокорнике кустарниково-разнотравном; березняке костяничном с елью, на основаниях ветел и тополей в осокорнике
чиново-осоковом. D 1, 3, 10, 17, 23; E 9.
Dicranum flagellare Hedw. – I(3): на валеже, почве и основаниях берез в
большинстве березовых лесов. D 15, 19; E 15, 18, 19.
D. flexicaule Brid. – I(1): на валеже, почве и пнях в березняке хвощовом. D 15.
D. fuscescens Turner – II(6): на валеже и почве в осокорнике кустарниковокостяничном и березняке разнотравном; на почве, валеже, пнях и основаниях
берез в березняке хвощовом; на стволах и основаниях берез в березняках разнотравном с тополем белым и костяничном с елью; на основаниях сосен, валеже и почве в сосняке кустарниково-костяничном. D 7, 15, 19, 21; E 15–17, 21.
D. montanum Hedw. – II(6): на валеже и почве в осокорнике кустарниковокостяничном; на основаниях берез, почве, валеже и пнях в березняке хвощовом;
на стволах и основаниях берез в березняке разнотравном с тополем белым; на
валеже, почве и земляных кочках в березняке костяничном с елью; на основаниях берёз в ветлово-тополево-березовом лесу редкокустарниково-разнотравном;
на валеже и почве в березняке разнотравном. D 7, 15, 17, 19; E 15, 16, 18. S+ 15.
D. polysetum Sw. – II(6): на основаниях берез, почве, валеже и пнях в березняке хвощовом; на основаниях берёз в березняке костяничном с елью; на
почве, валеже и муравейниках в сосняке зеленомошном; на валеже и почве в
сосняке кустарниково-костяничном; на почве в сосняке политриховотравяном; на валеже и почве в березняке разнотравном; на валеже и почве в
белотополево-сосново-березовом лесу кустарниково-разнотравно-костяничном, 14.09.2009. D 15, 19–22; E 15, 17.
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. – III(10): на основаниях и пнях перестойных ив (Salix viminalis), на стволах и основаниях ветел, на почве и валеже в ветлянике разнотравно-канареечниковом; на стволах тополей и ив,
почве и валеже в осокорнике чиново-осоковом; на валеже и почве в осокорнике кустарниково-разнотравном; на валеже и почве в топольнике кустарниково-влажноразнотравном; на валеже и почве в ветлянике канареечниковоразнотравном; на основаниях стволов осин, валеже и почве в осиннике кустарниково-разнотравном (оп. 36); на основаниях берез, тополя (Populus canescens) и ветлы, на валеже и почве в ветлово-тополево-березовом лесу редкокустарниково-разнотравном; на валеже и почве в осиннике кустарниковокостянично-вейниковом; на валеже и почве в ветлянике черемуховокрапивном; на валеже и почве в черемушнике крапивном. D 1, 3, 5, 9–11, 13,
14, 18, 23; E 1, 9, 13, 18. S+ 3, 9, 23. Кроме того, вид собран на сыром лугу на
днище межгривного понижения, 13.08.2009; на почве на разнотравнобелокопытниковом (Petasites spurius) лугу, 10.09.2009; с нагромождения бревен в обсохшем межгривном понижении у старицы, 7.09.2009; с почвы на
обводненном берегу заболоченной старицы, 16.09.2009; на боковине кочки в
осоково-сабельниковом (Comarum palustre) кочкарнике, 19.09.2009.
D. polygamus (Bruch et al.) Hedenäs – IV(16): на валеже, почве и гораздо
реже на основаниях стволов во всех ветловых и большинстве тополевых ле-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
80
А.П. Дьяченко, Г.С. Таран
сов; на валеже и почве в черемушнике крапивном, во всех осиновых и большинстве березовых лесов. D 1–5, 7, 8, 10, 12–16, 18, 23; E 2, 11. S+ 1, 8, 10, 23.
Fissidens bryoides Hedw. – II(6): на основаниях ветел в ветлянике разнотравно-канареечниковом; на валеже, почве и земляных кочках в березняке
костяничном с елью; на валеже и почве в осокорнике кустарниковоразнотравном; на комлях тополей в топольнике кустарниково-влажноразнотравном; на основаниях стволов черемухи, валеже и почве в черемушнике
крапивном; на комлях осокорей и ветел до высоты 10 см от почвы, на валеже
и почве в ветлянике черемухово-крапивном. D 5, 10, 17, 23; E 1, 5, 11, 23.
S+ 1, 5, 10, 11, 17, 23.
Haplocladium microphyllum (Hedw.) Broth. – IV(15): на валеже, почве, пнях,
реже на основаниях стволов в большинстве тополевых лесов, в осиннике кустарниково-костянично-вейниковом, во всех березовых лесах, на валеже и
почве в большинстве ветловых лесов, черемушнике крапивном; на почве, валеже и муравейниках в сосняке зеленомошном. D 1, 2, 5, 7, 8, 10, 12, 14–16,
18–20, 23; E 12, 14, 17, 19. S+ 19, 23.
Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. – I(2): на стволах и основаниях
кустов в осокорнике кустарниково-костяничном; на валеже и почве в сосняке
кустарниково-костяничном. D 21; E 7.
Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson – I(1): на валеже и почве в черемушнике крапивном. D 23. S+ 23.
Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. – II(6): на валеже, почве, реже основаниях стволов в ветляниках разнотравно-канареечниковом и канареечниковоразнотравном; на валеже и почве в черемушнике крапивном, осокорнике кустарниково-разнотравном и березняке хвощовом; на бревне, висящем над тальвегом
временно затопляемой ложбины, 14.09.2009. D 4, 5, 10, 15, 23; E 1. S+ 1, 5.
Leskea polycarpa Hedw. – V(22): на валеже, пнях и стволах деревьев во
всех ветловых, тополевых, осиновых и березовых лесах и черемушнике крапивном; на валежнике в сосняке зеленомошном, на стволах перестойных тополей в сосняке кустарниково-костяничном. D 1, 3–6, 8–15, 17–20, 23; E 1–13,
16–18, 21, 23. S+ 1, 3–14, 17–20, 23.
Mnium stellare Hedw. – I(1): на валеже и почве в ветлянике черемуховокрапивном. D 5.
Oncophorus wahlenbergii Brid. – I(2): на валеже и почве в осокорнике кустарниково-разнотравном; на основании березы в ветлово-тополево-березовом
лесу редкокустарниково-разнотравном. D 8; E 18. S+ 8, 18.
Orthotrichum obtusifolium Brid. – IV(17): на стволах ив, тополей и осин,
реже на валеже во всех тополевых, почти во всех ветловых лесах и в осиннике кустарниково-костянично-вейниковом; на стволах ив в черемушнике
крапивном; на стволах ветел, тополей, редко берез в большинстве березовых лесов; на стволах перестойных тополей в сосняке кустарниковокостяничном. D 5–8, 14; E 1–3, 5–12, 14–16, 18, 21, 23. S+ 14, P+ 1–3, 5–8,
10–12, 14–16, 21, 23.
O. speciosum Nees – IV(16): на стволах ив, тополей и осин, реже на валежнике во всех тополевых лесах, осиннике кустарниково-разнотравном, в
большинстве ветловых и березовых лесов, на стволах ив в черемушнике кра-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К бриофлоре пойменных лесов реки Оби
81
пивном; на стволах тополей в сосняке кустарниково-костяничном. D 5–8, 14,
17, 18; E 1, 2, 5–12, 14, 16, 17, 21, 23. S+ 1, 2, 5–8, 10–12, 14, 16, 18, 21, 23.
Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J. Kop. – IV(17): на валеже, почве, пнях,
стволах и основаниях деревьев в черемушнике крапивном, почти во всех ветловых и тополевых лесах, во всех березовых лесах и сосняке кустарниковокостяничном; на валеже и почве в осиннике кустарниково-костяничновейниковом. D 1–3, 5–8, 11, 12, 14–19, 21, 23; E 2, 5–8, 11, 12, 15–18, 21, 23.
S+ 5, 7, 15, 17, 23.
P. drummondii (Bruch et Schimp.) T.J. Kop. – I(4): на валеже и почве в ветлянике черемухово-будровом, осокорнике кустарниково-разнотравном, березняке разнотравном с тополем белым; на валеже, почве и земляных кочках
в березняке костяничном с елью. D 2, 12, 16, 17. S+ 17.
P. ellipticum (Brid.) T.J. Kop. – I(1): с оснований подроста ели в березняке
костяничном с елью. E 17.
Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al. – II(6): на стволах и комлях
черемухи в ветлянике черемухово-крапивном; на основаниях кустов (крушины, боярышника, черемухи, калины) в осокорнике кустарниковокостяничном; на комлях и стволах тополей в осокорнике кустарниковоразнотравном; на валеже, почве и земляных кочках в березняке костяничном
с елью; на валеже и почве в ветлово-тополево-березовом лесу редкокустарниково-разнотравном; на основаниях берез в березняке разнотравном. D 17,
18; E 5, 7, 12, 19.
P. laetum Bruch et al. – I(1): на основаниях сосен в сосняке кустарниковокостяничном. E 21.
P. latebricola Bruch et al. – I(1): на основаниях берез в березняке разнотравном. E 19.
Platygyrium repens (Brid.) Bruch et al. – I(2): на валеже и почве в ветлянике черемухово-крапивном; на валеже и почве в березняке разнотравном. D 5, 19. P+ 19.
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. – II(9): на валеже, почве, пнях, земляных
кочках и основаниях берез, реже сосен, черемух и рябин во всех сосновых, почти
всех березовых лесах, в ветлянике черемухово-будровом; на валеже и почве в
осокорнике кустарниково-костяничном. D 2, 7, 15–17, 19–22; E 2, 15–17, 19, 21.
Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. – III(10): на валеже и почве в черемушнике
крапивном и осиннике кустарниково-костянично-вейниковом; на валеже,
почве, пнях, земляных кочках и муравейниках, реже основаниях стволов (берез, сосен) почти во всех березовых и сосновых лесах, на валеже, почве и основаниях кустов в топольниках кустарниково-костяничных. D 6, 7, 14, 15–17,
19–21, 23; E 7, 15, 17, 21. S+ 6, 7, 15–17, 20, 21.
Polytrichum juniperinum Hedw. – I(3): на валеже, почве, земляных кочках и
муравейниках в березняке костяничном с елью, сосняке зеленомошном, сосняке политрихово-травяном. D 17, 20, 22. S+ 20.
P. piliferum Hedw. – I(2): на валеже и почве в осокорнике кустарниковокостяничном; на почве в сосняке политрихово-травяном. D 7, 22.
Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. – I(2): на основаниях берез в березняке костяничном с елью; на валеже и почве в березняке разнотравном.
D 19; E 17.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
82
А.П. Дьяченко, Г.С. Таран
Pylaisia polyantha (Hedw.) Bruch et al. – V(19): на стволах деревьев (ив, тополей, осин, реже берез, черемухи), пнях, несколько реже на валеже и почве в черемушнике крапивном, во всех березовых лесах, почти во всех ветловых, тополевых и сосновых, в осиннике кустарниково-костянично-вейниковом. D 1, 2, 5–
8, 14, 16–21, 23; E 1–3, 5–10, 12, 15–19, 21, 23. S+ 1–3, 5–8, 10–12, 14–21, 23.
P. selwynii Kindb. – I(3): на стволах тополей, ветел, осин в топольнике кустарниково-влажноразнотравном, ветлово-тополево-березовом лесу редкокустарниково-разнотравном, осиннике кустарниково-костянично-вейниковом.
E 11, 14, 18. S+ 11, 14, 18.
Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) T.J. Kop. – I(2): на валеже и почве в
березняке разнотравном с тополем белым; на валеже, почве и муравейниках в
сосняке зеленомошном. D 16, 20.
R. triquetrus (Hedw.) Warnst. – R: на валеже и почве в белотополевососново-березовом лесу кустарниково-разнотравно-костяничном, 14.09.2009.
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske – V(19): на валеже во всех осиновых лесах; на валеже, почве, реже основаниях деревьев в черемушнике крапивном,
во всех березовых лесах, почти во всех ветловых, тополевых и сосновых.
D 1–3, 5–8, 10, 12–17, 19–21, 23; E 2, 5, 7, 15–19, 21, 23. S+ 5–8, 10, 15–17.
Sciuro-hypnum latifolium (Kindb.) Ignatov et Huttunen – I(1): на почве, валеже и основаниях ветел в ветлянике разнотравно-канареечниковом. D 1; E 1.
S. oedipodium (Mitt.) Ignatov et Huttunen – IV(14): на валеже и почве в
осиннике кустарниково-разнотравном; на валеже, почве, пнях, земляных кочках, несколько реже на основаниях деревьев (берез, реже сосен, черемух, рябин и кедра) в ветлянике черемухово-будровом, в большинстве тополевых, во
всех березовых и сосновых лесах. D 2, 7, 8, 11–13, 15–22; E 2, 7, 15–17, 19, 21.
S+ 7, 12, 15–17, 19, 21.
S. reflexum (Starke) Ignatov et Huttunen – II(5): на комлях берез в ветлянике
черемухово-крапивном; на валеже и почве в осокорнике кустарниковокостяничном; на почве, валеже, пнях, земляных кочках и основаниях берез в
березняках хвощовом, разнотравном с тополем белым, костяничном с елью.
D 7, 15, 17; E 5, 15, 16. S+ 5, 15, 16.
S. starkei (Brid.) Ignatov et Huttunen – I(1): на валеже и почве в осокорнике
кустарниково-разнотравном. D 12. S+ 12.
Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt. – II(6): на валеже и почве в ветлянике
черемухово-крапивном; на почве, валеже и пнях в березняке хвощовом; на
почве, валеже и основаниях берез в березняке разнотравном; на стволе и основаниях берез в березняке разнотравном с тополем белым и березняке костяничном с елью; с оснований сосен, комлей березы и рябины в сосняке кустарниково-костяничном. D 5, 15, 19; E 15–17, 19, 21. S+ 15–17, 19.
Tetraphis pellucida Hedw. – I(1): на валеже и почве в березняке разнотравном, единично. D 19. P+ 19.
Timmia megapolitana Hedw. – I(4): на стволе перестойной ивы (Salix
dasyclados) и на валеже и почве в черемушнике крапивном; на валеже и
почве в ветлянике черемухово-крапивном и березняке разнотравном; на
основаниях тополей в осокорнике кустарниково-костяничном. D 5, 19, 23;
E 7, 23. S+ 23.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К бриофлоре пойменных лесов реки Оби
83
Zygodon sibiricus Ignatov, Ignatova, Z. Iwats. et B.C. Tan – I: на стволах ветел и тополей в осокорнике кустарниково-костяничном. E 6.
Всего на исследованной территории выявлено 58 видов мхов из
3 подклассов, 3 порядков, 25 семейств и 37 родов. По видовому богатству
семейства располагаются следующим образом: Brachytheciaceae (7 видов),
Pylaisiaceae (6), Amblystegiaceae и Dicranaceae (по 5), Bryaceae, Mniaceae и
Hylocomiaceae (по 4), Orthotrichaceae и Plagiotheciaceae (по 3), Polytrichaceae
(2 вида). В остальных семействах по 1 виду.
Роды по видовому богатству выстраиваются в следующий ряд: Dicranum –
5 видов, Bryum и Sciuro-hypnum – по 4, Plagiomnium и Plagiothecium – по 3,
Polytrichum, Orthotrichum, Rhytidiadelphus, Brachythecium, Pylaisia и Drepanocladus – по 2 вида. Прочие роды представлены одним видом.
По типам ареала виды распределяются таким образом: голарктические –
23, субкосмополиты – 9, космополиты – 6, неотропическо-голарктические –
4, голантаркто-австрало-голарктические, голантаркто-голарктические, голантаркто-палеотропическо-голарктические и палеотропическо-голарктические – по 2, голантаркто-тропическо-голарктические, голантаркто-неотропическо-голарктические и голантаркто-австрало-неотропическо-голарктические – по 1 виду. Доля видов с биполярным распространением составляет
51,7%. Для 5 видов (Brachythecium capillaceum, Bryhnia scabrida, Bryum moravicum, Pylaisia selwynii, Zygodon sibiricus) тип ареала требует дальнейшего
изучения и уточнения.
По характеру распространения в пределах Голарктики географический
спектр таков: панголарктические – 42 вида, циркумтемператные (примерно
между 70 и 35° с.ш.) – 7, европейско-восточноазиатско-североамериканские – 2, циркумасперные (заселяют северную половину Голарктики, спускаясь на юг примерно до 50–45° с.ш.) и евразиатские – по 1 виду. Для 5 видов
(Brachythecium capillaceum, Bryhnia scabrida, Bryum moravicum, Pylaisia selwynii, Zygodon sibiricus) характер распространения в Голарктике требует
дальнейшего изучения и уточнения.
В структуре экологических групп, выделенных по отношению к содержанию питательных элементов в субстрате, имеется следующее распределение:
эвтрофы – 20 видов (34,5% от общего числа), мезотрофы – 12 (20,7%), мезоэвтрофы – 11 (19,0%), индифферентные, или эвритрофы, – 6 (10,3%), олигомезотрофы – 5 (8,6%), эвмезотрофы – 1 вид (1,7%). Трофоэкологический статус 3 видов (Bryhnia scabrida, Bryum moravicum, Zygodon sibiricus), составляющих 5,2% от общего числа видов, к настоящему времени не ясен по недостатку данных.
В структуре экогрупп, выделенных по потребностям к влаге, распределение таково: мезофиты – 23 вида (39,7%), ксеромезофиты – 8 (13,8%), гигромезофиты и мезогигрофиты – по 5 (8,6%), гигрофиты – 4 (6,9%), эвригигрофиты и гидрогигрофиты – по 3 (5,2%), мезоксерофиты и гигрогидрофиты –
по 2 (3,4%). Гидроэкологический статус 3 видов (Bryhnia scabrida, Bryum moravicum, Zygodon sibiricus) к настоящему времени не ясен.
В пойме Оби на юге Томской области выявлено 110 видов мхов [2], на севере, в пределах Александровского района Томской области, – 122 вида и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.П. Дьяченко, Г.С. Таран
84
1 разновидность [6]. Таким образом, у г. Колпашево нами, предположительно, собрано около половины видов местной пойменной флоры мхов.
Не отмечены указанные ранее для Колпашевского отрезка поймы Оби [1]
Brachythecium rivulare, Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii, которые,
вероятно, более характерны для заболоченных лесов, нами не изучавшихся.
По классам встречаемости виды распределились следующим образом: R –
2 вида, I – 28, II – 14, III – 2, IV – 6, V – 6 видов. В числе интересных находок
отметим Bryum moravicum, впервые приводимый для Томской области и таежной зоны Западной Сибири. Новыми для поймы Оби в пределах области
являются Brachythecium capillaceum, Bryhnia scabrida, Rhytidiadelphus subpinnatus, Zygodon sibiricus. С учетом приведенных данных в пойме Оби в пределах Томской области к настоящему времени насчитывается 172 вида и 1 разновидность листостебельных мхов.
В пойменных лесах на 22 учетных площадках выявлено 55 видов мхов
(табл. 1), за пределами площадок собран Rhytidiadelphus triquetrus. Только в
черемушнике крапивном отмечен Leptobryum pyriforme и на временно затопляемом бревне в межгривном понижении – Bryum moravicum. В обследованных луговых и болотных местообитаниях наиболее обычен Drepanocladus
aduncus.
Таблица 1
Постоянство мхов в пойменных лесах реки Оби у г. Колпашево, %
Вид
1
Общее число видов мхов
Число описаний
Amblystegium serpens
Aulacomnium palustre
Barbula unguiculata
Brachythecium capillaceum
Brachythecium salebrosum
Bryhnia scabrida
Bryum caespiticium
Bryum creberrimum
Bryum pseudotriquetrum
Callicladium haldanianum
Calliergon giganteum
Calliergonella lindbergii
Drepanocladus polygamus
Campylidium sommerfeltii
Ceratodon purpureus
Climacium dendroides
Dicranum flagellare
Dicranum flexicaule
Dicranum fuscescens
Dicranum montanum
Вет
2
31
5
Вид
80
–
–
–
80
20
–
20
–
40
20
40
100
80
20
40
–
–
–
–
Лесная формация
Топ
Ос
Бер
3
4
5
34
17
44
7
2
5
Сос
6
24
3
100
–
–
–
86
–
43
–
14
–
–
43
71
86
14
29
–
–
14
14
67
–
33
–
100
–
–
–
–
33
–
–
–
67
33
–
–
–
33
–
100
–
–
–
100
–
–
–
–
50
–
100
100
100
–
–
–
–
–
–
100
20
–
20
100
–
40
–
20
80
–
20
60
100
40
20
60
20
80
100
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К бриофлоре пойменных лесов реки Оби
85
О к о н ч а н и е т а б л. 1
1
2
3
4
5
6
Dicranum polysetum
–
–
–
60
100
Drepanocladus aduncus
60
43
100
40
–
Fissidens bryoides
40
29
–
20
–
Haplocladium microphyllum
60
57
50
100
33
Hylocomium splendens
–
14
–
–
33
Leptodictyum riparium
60
14
–
20
–
Leskea polycarpa
100
100
100
100
67
Mnium stellare
20
–
–
–
–
Oncophorus wahlenbergii
–
14
–
20
–
Orthotrichum obtusifolium
80
100
50
60
33
Orthotrichum speciosum
60
100
50
60
33
Plagiomnium cuspidatum
80
71
50
100
33
Plagiomnium drummondi
20
14
–
40
–
Plagiomnium ellipticum
–
–
–
20
–
Plagiothecium denticulatum
20
29
–
60
–
Plagiothecium laetum
–
–
–
–
33
Plagiothecium latebricola
–
–
–
20
–
Platygyrium repens
20
–
–
20
–
Pleurozium schreberi
20
14
–
80
100
Pohlia nutans
–
29
50
80
67
Polytrichum juniperinum
–
–
–
20
67
Polytrichum piliferum
–
14
–
–
33
Ptilium crista-castrensis
–
–
–
40
–
Pylaisia polyantha
80
86
50
100
67
Pylaisia selwynii
–
14
50
20
–
Rhytidiadelphus subpinnatus
–
–
–
20
33
Sanionia uncinata
80
71
100
100
67
Sciuro-hypnum latifolium
20
–
–
–
–
Sciuro-hypnum oedipodium
20
57
50
100
100
Sciuro-hypnum reflexum
20
14
–
60
–
Sciuro-hypnum starkei
–
14
–
–
–
Stereodon pallescens
20
–
–
80
33
Tetraphis pellucida
–
–
–
20
–
Timmia megapolitana
20
14
–
20
–
Zygodon sibiricus
–
14
–
–
–
Примечание. Обозначение лесных формаций в табл. 1, 2 и 4: Вет – ветловые (Salix alba) леса,
Топ – тополевые (Populus nigra, P. alba), Ос – осиновые (Populus tremula), Бер – березовые
(Betula pendula, B. pubescens), Сос – сосновые (Pinus sylvestris) леса.
Из 56 видов, отмеченных в 22 лесных и 1 кустарниковом ценозах, только в
качестве эпифитов отмечено 7 видов, только в качестве эпигейных и эпиксильных – 17 видов. Таким образом, в напочвенно-валежном ярусе сосредоточено 87,5% лесной бриофлоры, в эпифитном – 69,4%.
Поярусное распределение мхов в пойменных лесах имеет аналогичный
характер: по сравнению с эпифитным напочвенный ярус характеризуется в
целом более высоким видовым богатством, в нем же достигаются более высокие показатели средней видовой насыщенности (табл. 2).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
86
А.П. Дьяченко, Г.С. Таран
Таблица 2
Характеристика видового богатства и видовой насыщенности мхами
напочвенного (D) и эпифитного (E) ярусов в пойменных лесах
реки Оби у г. Колпашево
Показатель
Число описаний
Общее видовое богатство (ярусы D и Е)
Амплитуда общей видовой насыщенности, вид/ар
Полная средняя видовая насыщенность, вид/ар
Ярус D
Общее видовое богатство в ярусе D
Доля от общего видового богатства, %
Амплитуда видовой насыщенности в ярусе D, вид/ар
Среднее число видов в ярусе D, вид/ар
Доля ярусной видовой насыщенности
от полной средней видовой насыщенности, %
Ярус E
Общее видовое богатство в ярусе Е
Доля от общего видового богатства, %
Амплитуда видовой насыщенности в ярусе Е, вид/ар
Среднее число видов в ярусе Е, вид/ар
Доля ярусной видовой насыщенности
от полной средней видовой насыщенности, %
Вет
5
31
3–23
14,4
Лесная формация
Топ
Ос
Бер
Сос
7
2
5
3
34
17
44
24
8–23 9–16 19–26 6–19
14,4 12,5 23,4 13,0
28
90,3
3–20
11,6
29
85,3
4–19
11,3
16
38
18
94,1 86,4 75,0
9–15 12–23 6–14
12,0 18,0 10,7
80,6
78,5
96,0
21
67,7
1–13
8,4
22
64,7
6–14
9,1
9
52,9
4–6
5,0
58,3
63,2
40,0
76,9
82,3
27
16
61,4 66,7
11–17 0–16
14,4
5,3
61,5
40,8
Распределение мхов по породам-форофитам рассматривалось в пределах аровых учетных площадок (табл. 3). По составу и постоянству видов выделяются, с
одной стороны, бриогруппы, отмеченные на древовидных ивах, тополях черном и
белом, осине и тополе седеющем, и, с другой стороны, бриогруппа берез повислой
и пушистой. Брионаселение черемухи по составу и встречаемости видов наиболее
сходно с таковым ивовых пород. Только в одном из трех описаний сосновых лесов
(сосняке кустарниково-костяничном, в котором сохранились единичные отмирающие осокори) мхи отмечены на стволах деревьев. В этом случае сосна как форофит проявила себя аналогом березы, причем из 8 видов, отмеченных в этом описании на тополях, ни один не встретился на соснах (табл. 3).
Таблица 3
Распределение мхов-эпифитов по породам-форофитам в пойменных лесах
Колпашевского отрезка реки Оби
Породы-форофиты
1
Число описаний, в которых мхи
отмечены на форофите
Общее число видов мхов
Ивы
2
Тчб
3
ОТс
4
Ч
5
Б
6
С
7
К
8
Е
9
7
11
3
2
9
1
1
1
16
20
10
9
27
8
2
4
8
2
4
8
2
4
–
–
–
Среднее число видов
6,7
8,2
5,0
7,0
9,4
на породе-форофите, вид/ар
Амплитуда видовой насыщенности,
1–9 6–10 4–6
6–8 6–17
вид/ар
Виды, тяготеющие к ивам, тополям и осине
Orthotrichum obtusifolium
IV
V
IV
–
I
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К бриофлоре пойменных лесов реки Оби
87
О к о н ч а н и е т а б л. 3
1
Drepanocladus aduncus
Pylaisia selwynii
2
3
4
5
6
7
8
9
II
+
IV
–
I
–
–
–
–
+
IV
–
–
–
–
–
Виды, тяготеющие к березе и сосне
Sanionia uncinata
–
I
–
III
V
х
–
х
Sciuro-hypnum oedipodium
–
–
–
–
IV
х
х
–
Callicladium haldanianum
–
–
–
–
III
х
–
–
Stereodon pallescens
–
–
–
–
III
х
–
–
Pleurozium schreberi
–
–
–
–
III
х
–
–
Dicranum fuscescens
–
–
–
–
II
х
–
–
Прочие виды
Amblystegium serpens
V
V
V
V
IV
–
х
х
Brachythecium salebrosum
IV
V
II
V
IV
–
–
х
Leskea polycarpa
V
V
II
V
III
–
–
–
Pylaisia polyantha
V
V
–
V
III
–
–
–
Orthotrichum speciosum
III
V
II
V
I
–
–
–
Plagiomnium cuspidatum
III
V
II
III
II
–
–
–
Calliergonella lindbergii
II
I
II
–
I
–
–
–
Fissidens bryoides
II
I
–
III
–
–
–
–
Plagiothecium denticulatum
–
+
–
III
II
–
–
–
Haplocladium microphyllum
–
+
II
–
II
–
–
–
Campylidium sommerfeltii
I
II
–
–
I
–
–
–
Pohlia nutans
–
–
–
–
II
х
–
–
Drepanocladus polygamus
I
+
–
–
–
–
–
–
Timmia megapolitana
I
+
–
–
–
–
–
–
Sciuro-hypnum reflexum
–
–
–
–
II
–
–
–
Dicranum polysetum
–
–
–
–
II
–
–
–
Dicranum flagellare
–
–
–
–
II
–
–
–
Dicranum montanum
–
–
–
–
II
–
–
–
Sciuro-hypnum latifolium
I
–
–
–
–
–
–
–
Bryhnia scabrida
I
–
–
–
–
–
–
–
Leptodictyum riparium
I
–
–
–
–
–
–
–
Barbula unguiculata
–
+
–
–
–
–
–
–
Climacium dendroides
–
+
–
–
–
–
–
–
Zygodon sibiricus
–
+
–
–
–
–
–
–
Hylocomium splendens
–
–
–
–
I
–
–
–
Oncophorus wahlenbergii
–
–
–
–
I
–
–
–
Plagiothecium latebricola
–
–
–
–
I
–
–
–
Ptilium crista-castrensis
–
–
–
–
I
–
–
–
Plagiothecium laetum
–
–
–
–
–
х
–
–
Plagiomnium ellipticum
–
–
–
–
–
–
–
х
Примечание. Деревья-форофиты: Ивы – Salix alba, S. dasyclados, S. viminalis; Тчб – Populus nigra,
P. alba; ОТс – Populus tremula, P. canescens; Ч – Padus avium; Б – Betula pendula, B. pubescens; С –
Pinus sylvestris; К – Pinus sibirica (подрост); Е – Picea obovata (подрост). Постоянство видов в пойменных лесах указано баллами: + – 1–10%, I – 11–20%, II – 21–40%, III – 41–60%, IV – 61–80%,
V – 81–100%. Косым крестом (х) указаны мхи, собранные на древесных породах, проявивших себя
в качестве форофитов только в одном из описаний.
По общему видовому богатству, видовой насыщенности и степени развития в напочвенном ярусе бриофлора изученных лесов хорошо вписывается в
общую картину изменения этих показателей как в топологическом простран-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.П. Дьяченко, Г.С. Таран
88
стве поймы в пределах отдельных ключевых участков, так и в географическом пространстве поймы Оби в пределах всей Западной Сибири (табл. 4).
Таблица 4
Проективное покрытие, видовое богатство и видовая насыщенность бриокомпонента
пойменных и некоторых надпойменных лесов реки Оби в различных
природных зонах
Лесная формация
Вет
Топ
Ос
Бер
Сос
Бер* Сос*
Подзона средней тайги, с. Елизарово [4]
Число описаний
1
1
17
13
1
1
–
Средняя ВН мхами, вид/ар
4
нд
17,9
17,7
13
8
–
Амплитуда ВН мхами, вид/ар
4
нд
12–24 10–25
13
8
–
Общее число видов мхов
4
нд
47
51
13
8
–
Среднее ОПП мхов (ярус D), %
+
0,5
3,7
3,6
0,1
+
–
Амплитуда ОПП мхов (ярус D), %
+
0,5
+–15 +–20
0,1
+
–
Подзона средней тайги, г. Сургут [5]
Число описаний
5
12
9
10
6
–
4
Средняя ВН мхами, вид/ар
16,8
16,0
22,2
22,8
12,2
–
11,0
Амплитуда ВН мхами, вид/ар
11–22 5–28 14–32 16–30 6–20
–
9–13
Общее число видов мхов
34
48
57
70
39
–
20
Среднее ОПП мхов (ярус D), %
1,8
2,3
11,5
5,4
8,0
–
27,8
Амплитуда ОПП мхов (ярус D), %
+–5
+–15 0,5–25 r–23 +–30
–
6–60
Подзона южной тайги, г. Колпашево (данная статья)
Число описаний
5
7
2
5
3
–
–
Средняя ВН мхами, вид/ар
14,4
14,4
12,5
23,4
13,0
–
–
Амплитуда ВН мхами, вид/ар
3–23 8–23 9–16 19–26 6–19
–
–
Общее число видов мхов
31
34
17
44
24
–
–
Среднее ОПП мхов (ярус D), %
1,5
1,3
+
1,3
23
–
–
Амплитуда ОПП мхов (ярус D), %
+–3
+–3
+–+ 0,2–3 3–50
–
–
Лесостепная зона, Алтайский край [7, 8]
Число описаний
7
8
1
2
–
5
–
Средняя ВН мхами, вид/ар
9,1
10,9
9
14,0
–
9,4
–
Амплитуда ВН мхами, вид/ар
3–16 5–23
9
11–17
–
6–11
–
Общее число видов мхов
24
29
9
23
–
24
–
Среднее ОПП мхов (ярус D), %
1,1
0,2
0,2
0,2
–
0,2
–
Амплитуда ОПП мхов (ярус D), %
+–3
+–1
0,2 0,2–0,3
–
+–0,3
–
Примечание. * – леса первой надпойменной террасы; ВН – видовая насыщенность; ОПП –
общее проективное покрытие; r – проективное покрытие не более 0,01%; + – проективное
покрытие менее 0,1%; нд – нет данных. Площадь описаний везде равна 100 м2.
Показатель
Как видно из табл. 4, пойменным лесам свойственны невысокие показатели ОПП мхов в напочвенном ярусе и очень широкая амплитуда видовой насыщенности в пределах лесных формаций, что объясняется ярко выраженной
переменностью экологического режима пойменных местообитаний: периодической повторяемостью высоких и длительных половодий и отложением в
этот период на поверхности почвы значительного количества аллювия, погребающего моховой покров.
Вместе с тем средние показатели видовой насыщенности либо общее бриофлористическое богатство лесных фитоценозов возрастают по мере повышения рельефа. В среднем изученные лесные формации образуют следующий
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К бриофлоре пойменных лесов реки Оби
89
высотный ряд: ветляники → топольники → березняки и осинники → сосняки
пойменные → березняки и сосняки первой надпойменной террасы. Ветляники и топольники обладают сходной видовой насыщенностью, однако в топольниках выше максимум видовой насыщенности и общее видовое богатство. Осинники по сравнению с березняками способны занимать более низкие
уровни рельефа, поэтому их средняя видовая насыщенность сходна или несколько ниже, чем в березняках. Во всех изученных подзонах максимум видовой насыщенности мхами в пойме достигается, как правило, в березовых
лесах, и при сравнимом числе описаний бриофлора пойменных березняков
наиболее богата видами.
Пойменные сосняки занимают наиболее высокие уровни рельефа на песчаных почвах, которые сильнее пересыхают, поэтому по сравнению с березняками
видовое богатство и видовая насыщенность мхами в сосняках снова значительно
уменьшаются. В то же время виды-эвригигрофиты, приспособленные к широким
колебаниям увлажнения почвы (Pleurozium schreberi и другие), достигают здесь
заметного обилия, что сказывается в довольно высоких показателях ОПП напочвенных мхов. В среднетаежных сосняках первой надпойменной террасы Оби
(г. Сургут) тенденция снижения видового богатства и видовой насыщенности и,
напротив, увеличения ОПП напочвенных мхов находит дальнейшее продолжение. В надпойменных березняках лесостепной зоны (Быстроистокский район
Алтайского края) в силу обусловленной зональной спецификой большей сухости
климата увеличения ОПП напочвенных мхов не происходит.
По сравнению с подзоной средней тайги [4–6] на Колпашевском отрезке в
пойменных лесах отмечено резкое падение встречаемости и обилия Climacium dendroides.
В направлении с юга на север, от лесостепной зоны до подзоны средней
тайги (г. Сургут), бриокомпонент обских пойменных лесов претерпевает закономерные изменения: в одноименных лесных формациях увеличиваются
среднее проективное покрытие мхов на почве и валеже, общее видовое богатство мхов в пределах формации и средняя видовая насыщенность мхами в
пределах аровых пробных площадок. Эта закономерность нарушается лишь в
пойме нижней Оби (с. Елизарово), что обусловлено резким изменением водного и теплового режимов Оби вследствие впадения вод Иртыша.
Заключение
В пойме Оби у г. Колпашево выявлено 58 видов мхов, что предположительно составляет около половины флоры мхов данного пойменного района.
В числе наиболее интересных находок Bryum moravicum, Brachythecium capillaceum, Bryhnia scabrida, Rhytidiadelphus subpinnatus, Zygodon sibiricus.
С учетом наших и опубликованных [1, 2, 6] данных бриофлора поймы Оби
в пределах Томской области к настоящему времени насчитывает 172 вида и
1 разновидность листостебельных мхов.
На Колпашевском отрезке обской поймы видовое богатство лесных бриофлор и средняя видовая насыщенность лесов мхами возрастают по мере по-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
90
А.П. Дьяченко, Г.С. Таран
вышения рельефа и ослабления поемности: от 31 вида (14,4 вида/ар) в ветловых лесах до 44 видов (23,4 вида/ар) в березовых.
Сходные изменения наблюдаются в составе бриогрупп на древесных породах, приуроченных к различным высотным уровням пойменного рельефа:
от 16 видов (6,7 вида/ар) на древовидных ивах до 27 (9,4 вида/ар) на березе.
По показателям видового богатства, видовой насыщенности и степени
развития на почве бриокомпонент пойменных лесов Колпашевского отрезка
занимает закономерное промежуточное положение между бриокомпонентами
лесостепных (Алтайский край) и среднетаежных (Ханты-Мансийский автономный округ) лесов поймы Оби.
Литература
1. Крылов П.Н. Материал к флоре споровых растений Алтая и Томской губернии.
I. Листостебельные мхи // Известия ТГУ. 1924. Т. 75. С. 1–48.
2. Lapshina E.D., Muldiyarov E.Ya. The bryophyte flora of the Middle Western Siberia // Arctoa.
1998. Vol. 7. P. 25–32.
3. Чернядьева И.В., Кузьмина Е.Ю. Мхи окрестностей города Сургут (Западная Сибирь) //
Новости систематики низших растений. СПб., 2002. Т. 36. С. 254–269.
4. Таран Г.С., Седельникова Н.В., Писаренко О.Ю., Голомолзин В.В. Флора и растительность Елизаровского государственного заказника (нижняя Обь). Новосибирск : Наука,
2004. 212 с.
5. Таран Г.С., Писаренко О.Ю., Тюрин В.Н. Бриофлора сургутской поймы в пространстве
синтаксонов классификации Браун-Бланке // Биологические ресурсы и природопользование : сб. науч. ст. Сургут, 2005. Вып. 8. С. 32–65.
6. Таран Г.С., Казановский С.Г., Мульдияров Е.Я. Мохообразные Вах-Тымского отрезка
поймы Оби в пространстве растительных сообществ // Биологические ресурсы и природопользование : сб. науч. ст. Сургут, 2006. Вып. 9. С. 80–108.
7. Таран Г.С., Ножинков А.Е. К бриофлоре лесов и лугов поймы верхней Оби (Алтайский
край) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сб. науч. ст. Кемерово,
2007. Вып. 13. C. 86–88.
8. Ножинков А.Е., Таран Г.С. К бриофлоре поймы Оби в Быстроистокском районе Алтайского края // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2008.
№ 3 (4). С. 35–41.
9. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. Check-list of mosses of East Europe and
North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1–130.
10. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах
бывшего СССР). СПб. : Мир и семья-95, 1995. 992 с.
11. Таран Г.С. Синтаксономический обзор лесной растительности поймы средней Оби (александровский отрезок) // Сибирский биологический журнал. 1993. Вып. 6. С. 85–91.
12. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Екатеринбург, 1997. Ч. 1. 264 с.
13. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Екатеринбург, 1999. Ч. 2. 376 с.
14. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова:
Учеб. пособие. Томск : ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.
Поступила в редакцию 07.04.2011 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К бриофлоре пойменных лесов реки Оби
91
Alexander P. Dyachenko1, Georgy S. Taran2
1
2
Urals State Pedagogical University, Ekaterinburg, Russia
West-Siberian Branch of V.N. Sukachev Institute of Forest of Siberian Branch
of Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russia
ON BRYOFLORA OF THE OB RIVER FLOODPLAIN FORESTS
IN SOUTH TAIGA SUBZONE
In the Ob River floodplain in vicinity of Kolpashevo town, Kolpashevo district of
Tomsk Region (58º18′ north, 82º54′ east), 58 moss species, including 56 species in forests and 3 ones in meadows and fens, are revealed. Among the most interesting records,
Bryum moravicum is first found in Tomsk Region and taiga part of Western Siberia and
also Brachythecium capillaceum, Bryhnia scabrida, Rhytidiadelphus subpinnatus and
Zygodon sibiricus are first registered in the Ob River floodplain within the limits of
Tomsk Region. 31 species are revealed in willow (Salix alba) forests, 34 – in poplar
(Populus nigra, P. alba) forests, 17 – in aspen (Populus tremula) forests, 44 – in birch
(Betula pendula, B. pubescens) forests, 24 – in Scotch pine (Pinus sylvestris) forests and
21 moss species in bird cherry tree (Padus avium) cenosis.
Within the limits of a standard plot measuring 1 are (100 m2), from 3 to 23 moss species are registered in willow forests (on average 14,4 species per are), 8–23 ones in poplar forests (14,4 species/are), 9–16 ones in aspen forests (12,5 species/are), 19–26 ones
in birch forests (23,4 species/are), 6–19 ones in Scotch pine forests (13,0 species/are).
69,4% of the forest muscoflora is concentrated in epiphytic layer, 87,5% is done in
ground layer. Compared to epiphytic layer, ground layer of the different forest formations is characterized by higher total species richness and also higher average species
richness per are. Distribution of epiphytic mosses on phorophytes is considered in
5 groups of wood species: willows (Salix alba, S. dasyclados, S. viminalis), poplars, aspens (Populus tremula, P. canescens), bird cherry tree, birches. Scotch pine and regrowth of Siberian cedar (Pinus sibirica) and spruce (Picea obovata) are registered as
phorophytes only in one of the relevées. Within the limits of a standard plot measuring
1 are (100 m2), from 1 to 9 moss species are registered on willows (on average 6,7 species per are), 6–10 ones on poplars (8,2 species/are), 4–6 ones on aspens (5,0 species/are), 6–8 ones on bird cherry tree (7,0 species/are), 6–17 ones on birches (9,4 species/are). 8 species are registered on Scotch pine, 2 and 4 species are done on regrowth
of Siberian cedar and spruce correspondingly.
By the total species richness, number of species per 1 are and the degree of the development on the ground and fallen trees, bryocomponent of the Kolpashevo area floodplain forests is naturally inserted into the overall picture of these showings changes in
the geographical space of the Ob floodplain from forest-steppe zone (Altai Territory) to
the middle taiga subzone (Khanty-Mansiysk autonomous district, Surgut city vicinity).
Average projective cover of mosses on ground and fallen trees, total species richness of
mosses and average number of species per an are plot increase in like forest formations
from south to north. This regularity is broken in the lower Ob River floodplain
(Elizarovo village) that is conditioned by sudden change of the Ob River hydrological
and temperature regime owing to the confluence of the Irtish waters.
Key words: mosses; floodplain forests; Ob River; south taiga subzone; Western Siberia; Russia.
Received April 7, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Н.Н. Лащинский, М.П. Тищенко
92
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 92–97
УДК 581.9
Н.Н. Лащинский, М.П. Тищенко
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (г. Новосибирск)
ЛЕСНЫЕ ЛУГА ПОДТАЙГИ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 08-04-00055 и 10-04-00078).
Приведено описание флористического состава, экологии и морфологии двух
новых для науки ассоциаций лесных лугов из подтаежной зоны Западной Сибири:
Geranio bifoii-Brachypodietum pinnati и Anthrisco sylvestris-Alopecuretum pratensis.
Описанные лесные луга принадлежат к порядку Carici macrourae–Crepidetalia sibiricae, союзу Crepidion sibiricae и являются производными травяных мелколиственных лесов порядка Calamagrostio epigeii–Betuletalia pendulae класса Brachypodio pinnati–Betuletea в отличие от лесных лугов гумидных предгорий и низкогорий
Алтае-Саянской горной области, возникших на месте травяных лесов порядка
Carici macrourae–Pinetalia sylvestris. Различия в генезисе, подкрепленные разницей
во флористическом составе сообществ, являются достаточным основанием для
описания лесных лугов подтайги левобережья Оби в составе двух новых ассоциаций. Синтаксономический состав лесных лугов подтайги Обь-Иртышского междуречья отличается своеобразием на уровне ассоциаций и может быть использован для диагностики зонально-подзональных границ.
Ключевые слова: подтайга; лесные луга; классификация растительности.
Подтайга Западной Сибири выделяется как подзона, переходная между
лесостепью и собственно тайгой и характеризуется преобладанием в ландшафте мелколиственных (березовых и осиновых) лесов с развитым травяным
покровом [1, 2]. Северная граница подтайги определяется сменой доминантов
древостоя с мелколиственных на темнохвойные (ель, кедр, пихта) деревья.
Южная граница проводится по ландшафтному признаку – смене лесостепного ландшафта из сочетания открытых пространств с относительно небольшими массивами мелколиственных лесов на лесные ландшафты с практически
непрерывным покровом травяных мелколиственных лесов [3].
Сельскохозяйственное освоение западносибирской подтайги на протяжении
нескольких последних столетий привело к уничтожению ряда лесных массивов
с образованием пашен и антропогенных лугов сенокосного и пастбищного использования. Физиономически такой ландшафт не отличается от естественных
ландшафтов северной лесостепи и визуально расширяет границы лесостепной
зоны на север. В связи с этим возникает проблема различения естественной
(первичной) и антропогенной (вторичной) лесостепи и поиска новых надежных
критериев для выявления зонально-подзональных границ.
Одним из перспективных подходов в этом направлении нам представляется исследование флористического и синтаксономического состава растительности. В составе растительного покрова возможно обнаружить надежные индикаторы почвенно-климатических условий местности, равно как и показате-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лесные луга подтайги Обь-Иртышского междуречья
93
ли характера антропогенного воздействия в прошлом и настоящем. В методическом отношении наиболее перспективным для решения поставленных
задач исследования представляется метод эколого-флористической классификации, сочетающий внимательный анализ флористического состава сообществ с анализом их положения в иерархии растительного покрова [4, 5]. Дополнительно метод дает возможность проводить сравнение данных различных исследователей на широком географическом материале.
В работах П.Н. Крылова [6], В.В. Ревердатто [7] и других исследователей
обосновывается представление о том, что, по крайней мере, для северной лесостепи, несмотря на название «лесостепь», основным зональным компонентом растительности, покрывающим открытую, не облесенную часть ландшафта, являются не степи, а остепненные луга. Синтаксономически такие
луга описываются в составе порядков Carici macrourae – Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 и Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 класса
Molinio–Arrhenatheretea R. Tx. 1937. Важной особенностью этих лугов, в
отличие от большинства сообществ класса, является их естественное происхождение, не связанное с человеческой деятельностью.
В предшествующих статьях, посвященных растительности подтаежной зоны [8, 9], нами описывались лесные ассоциации подтаежной подзоны и северной лесостепи. Основное внимание настоящего исследования сосредоточено на
лесных лугах начальной стадии луговой дигрессии в подтаежной зоне севера
Новосибирской и Омской областей в пределах Обь-Иртышского междуречья.
За время полевых исследований в июле 2009 г. выполнено 184 геоботанических описания луговых сообществ, из которых в процессе табличной обработки с помощью программы IBIS [10] выделилось 35 описаний лесных лугов,
отчетливо разделившихся на два синтаксона, которые приводятся ниже. Латинские названия растений даны по сводке С.К. Черепанова [11].
Все описанные лесные луга принадлежат к порядку Carici macrouraeCrepidetalia sibiricae, включающему луга, существенную долю травостоя которых составляют лугово-лесные виды. Сообщества порядка характерны для
лесостепной зоны и подтаежной подзоны Западной и Средней Сибири, а также для лесостепного и подтаежного поясов Алтае-Саянской горной области
[12–14].
В составе порядка лесные луга подтайги Обь-Иртышского междуречья
относятся к союзу Crepidion sibiricae Mirkin in Mirkin ex Ermakov et al. 1999 –
влажных лесных лугов. Однако они существенно отличаются по флористическому составу от лесных лугов гумидных предгорий и низкогорий АлтаеСаянской горной области, возникших на месте травяных лесов порядка Carici
macrourae–Pinetalia sylvestris Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991 и описанных рядом авторов в различных районах правобережья Оби [14–17]. Различия
связаны с отсутствием во флористическом составе таких видов, как Trollius
asiaticus, Carex macroura, Heracleum dissectum, Euphorbia lutescens, Lathyrus
gmelinii, Bupleurum aureum и др., которые обычны в лесных лугах правобережья Оби. В то же время в лугах левобережья с высоким постоянством присутствует Heracleum sibiricum, отсутствующий на лесных лугах этого союза
из правобережья Оби. Указанные флористические различия связаны с генези-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
94
Н.Н. Лащинский, М.П. Тищенко
сом лесных лугов левобережья, которые являются производными мезофильных травяных мелколиственных лесов, выделенных А.Ю. Королюком [18] в
порядок Calamagrostio epigeii-Betuletalia pendulae Koroljuk 1991 класса
Brachypodio pinnati-Betuletea Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991. Производные от того же порядка лесные остепненные луга были описаны ранее для
прилежащих районов северной лесостепи [19] в составе ассоциации Galatello
biflorae-Brachypodietum pinnati Koroljuk 1993, отнесенной автором к порядку
Galietalia veri. Блок диагностических видов ассоциации Galatello bifloraeBrachypodietum pinnati хорошо представлен в описанных нами сообществах,
однако их отличает отсутствие большого блока лугово-степных видов, диагностирующих порядок Galietalia veri и союз Galatellion biflorae Koroljuk 1993
(Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galatella biflora,Plantago maxima и др.).
Различия в генезисе, подкрепленные разницей во флористическом составе
сообществ, являются достаточным основанием для описания лесных лугов
подтайги левобережья Оби в составе двух новых ассоциаций.
Ассоциация Geranio bifolii–Brachypodietum pinnati ass. nov. hoc loco.
Номенклатурный тип: оп. № mr 09-006 (табл. 1, описание № 1), Новосибирская обл., Северный р-н, окр. с. Сургуты (56.02085° с.ш. и 78.62267° в.д.),
04.07.2009. Автор – М.П. Тищенко.
Диагностические виды: Phalaroides arundinacea, Lathyrus pisiformis, Geranium bifolium.
Травостой высокий и густой, проективное покрытие 90–100%. Четко выражено 2–3 подъяруса. Верхний, высотой 140–160 см, образован, как правило, Filipendula ulmaria либо Heracleum sibiricum, к которым примешиваются
Crepis sibirica, Angelica sylvestris, другие виды высокотравья и злаки
(Phalaroides arundinacea, Calamagrostis epigeios). Средний, основной, подъярус 60–80 см высотой, сложен лугово-лесными и луговыми видами злаков и
разнотравья, среди которых доминирует Brachypodium pinnatum. Нередко в
среднем подъярусе также обильна сныть (Aegopodium podagraria). Нижний
подъярус, высотой 15–20 см, выражен не всегда и образован лугово-лесными
видами – Rubus saxatilis и Iris ruthenica. Сообщества ассоциации узкой полосой окаймляют лесные фитоценозы и используются нерегулярно. В отдельные годы некоторые из них выкашиваются.
Ареал ассоциации охватывает восточную часть подтаежной зоны ЗападноСибирской равнины (Северный и Кыштовский р-ны Новосибирской и прилегающие с запада районы Омской областей), где сообщества ассоциации
встречаются довольно часто по небольшим западинам и в основном по опушкам травяных мелколиственных лесов. В рамках эколого-фитоценоти-ческой
классификации сходные луга были описаны Т.А. Вагиной [20, 21] как формация лесных разнотравно-коротконожковых лугов.
Ассоциация Anthrisco sylvestris–Alopecuretum pratensis ass. nov. hoc loco.
Номенклатурный тип: оп. № mr09-067 (табл. 2, описание № 6), Новосибирская обл., Северный р-н, окр. нефтяного месторождения Верх-Тарка
(56.72232° с.ш. и 78.65443° в.д.), 08.07.2009. Автор – М.П. Тищенко.
Диагностические виды: Anthriscus sylvestris (dom.), Alopecurus pratensis,
Stellaria bungeana, Galeopsis bifida, Lamium album.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 1
Ассоциация Geranio bifolii – Brachypodietum pinnati
95
49
100
47
100
35
95
80
90
90
85
95
37
53
58
48
40
54
Везде 100 кв. м
Д.в. ассоциации
2
1
1
+
+
1
1
1
+
2
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Д.в. порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae и союза Crepidion sibiricae
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
2
1
+
+
+
+
+
+
1
+
2
2
2
1
2
1
1
+
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
+
+
+
+
1
1
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
1
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
2
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
Д.в. порядка Molinietalia
14
13
100
37
100
34
90
41
+
+
+
+
+
+
+
+
17
Класс постоянства
75
47
16
15
mr09-011
95
45
15
14
L09-348
95
55
6
5
L09-347
mr09-048
mr09-100
13
12
mr09-023
mr09-022
12
11
mr09-007
Полевые номера
mr09-009
11
10
mr09-046
5
4
‫٭‬mr09-006
10
9
mr09-021
4
3
Pulmonaria mollis
Rubus saxatilis
Brachypodium pinnatum
Crepis sibirica
Angelica sylvestris
Serratula coronata
Aconitum volubile
Iris ruthenica
Lilium pilosiusculum
Pleurospermum uralense
Cirsium heterophyllum
9
8
mr09-020
3
2
Phalaroides arundinacea
Geranium bifolium
Lathyrus pisiformis
8
7
mr09-004
2
1‫٭‬
Проективное покрытие, %
Количество видов
Площадь описания
7
6
mr09-102
1
Порядковые номера
1
IV
IV
IV
+
1
3
1
+
+
V
V
V
V
IV
IV
III
II
II
II
I
+
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
П р о д о л ж е н и е т а б л. 1
1
Filipendula ulmaria
Poa palustris
Veronica longifolia
Lysimachia vulgaris
Kadenia dubia
Sanguisorba officinalis
Alopecurus pratensis
2
2
1
+
+
+
Lathyrus pratensis
Elytrigia repens
Ranunculus polyanthemos
Poa angustifolia
Vicia cracca
Achillea asiatica
Phleum pratense
Trifolium pratense
Festuca pratensis
Ranunculus acris
Geranium pratense
Taraxacum officinale
Stellaria graminea
Agrostis gigantea
+
Cirsium setosum
Vicia megalotropis
Thalictrum simplex
Galium boreale
+
+
2
+
+
+
+
+
+
+
+
3
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
2
1
4
2
+
+
+
+
+
2
+
+
+
+
+
+
+
5
+
1
+
6
+
+
7
3
+
+
+
8
3
+
+
+
+
+
9
2
+
+
+
+
+
10
2
+
+
+
+
Д.в. класса Molinio-Arrhenatheretea
+
+
+
+
+
+
+
+
3
3
1
+
+
+
+
1
+
1
2
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
2
+
+
1
+
+
+
2
+
+
1
+
+
+
+
+
+
3
Прочие виды
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
1
1
1
2
1
+
+
+
+
+
1
+
11
2
1
+
+
+
12
2
+
13
1
1
14
+
+
15
+
+
+
+
+
+
16
+
+
+
+
+
+
2
+
+
2
+
2
+
+
2
+
1
+
+
2
+
1
1
+
+
+
2
+
+
2
+
+
+
2
+
+
+
+
+
+
2
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
2
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
1
2
1
17
V
V
III
III
III
II
II
V
V
V
IV
IV
IV
III
III
III
II
II
II
I
I
V
V
V
V
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
П р о д о л ж е н и е т а б л. 1
1
Heracleum sibiricum
Vicia sepium
Calamagrostis epigeios
Chamaenerion angustifolium
Artemisia vulgaris
Geranium sylvaticum
Aegopodium podagraria
Inula salicina
Melandrium album
Rosa acicularis
Artemisia macrantha
Phlomoides tuberosa
Equisetum arvense
Origanum vulgare
Hieracium umbellatum
Phragmites australis
Cacalia hastata
Viola hirta
Tanacetum vulgare
Populus tremula
Melampyrum cristatum
Calamagrostis canescens
Salix caprea
Equisetum pratense
Viola canina
Agrimonia pilosa
Hylotelephium stepposum
2
+
+
2
+
+
+
2
+
+
+
+
3
1
+
2
+
+
+
4
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
5
2
+
2
2
+
1
+
+
8
+
+
9
+
+
2
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
10
+
+
+
2
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
1
+
+
+
13
+
+
1
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
2
+
+
+
16
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
2
+
+
1
+
+
+
+
15
2
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
14
2
2
+
+
+
+
+
12
+
+
2
+
+
+
+
11
+
+
+
+
7
+
+
+
+
+
+
3
+
+
+
1
+
+
3
+
+
+
+
+
6
3
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
17
V
V
V
IV
IV
III
III
III
III
III
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О к о н ч а н и е т а б л. 1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
Conioselinum tataricum
+
+
+
+
II
Betula pendula
+
+
+
+
II
Oberna behen
+
+
+
I
Geum aleppicum
+
+
+
I
Anthriscus sylvestris
+
+
+
I
Artemisia latifolia
+
+
+
I
Lithospermum officinale
+
+
+
I
Lactuca sibirica
+
+
+
I
Centaurea scabiosa
+
+
+
I
Galeopsis bifida
+
+
+
I
Pedicularis incarnata
+
+
+
I
Pimpinella saxifraga
+
+
+
I
Senecio nemorensis
+
+
+
I
Единично встречены: Agrostis tenuis (4 +, 5 +), Allium angulosum (12 +), Amoria repens (9 +, 12 +), Arctium tomentosum (15 +), Astragalus
danicus (2 +), Bunias orientalis (14 +), Bupleurum aureum (9 +, 12 1), Calamagrostis arundinacea (13 +), Calamagrostis langsdorffii (5 +),
Carex arnellii (12 +), Carex cespitosa (7 +, 10 3), Carum carvi (9 +, 12 2), Cirsium serratuloides (1 +, 2 +), Convolvulus arvensis (13 +), Crepis
praemorsa (3 +), Dactylis glomerata (1 +, 12 +), Delphinium elatum (13 +), Delphinium retropilosum (5 +), Dracocephalum ruyschiana (3 +),
Epipactis helleborine (3 +, 7 +), Equisetum sylvaticum (5 +), Euphorbia discolor (11 +), Festuca rubra (1 +, 12 1), Fragaria vesca (2 +, 4 +),
Glechoma hederacea (9 +), Gymnadenia conopsea (9 +, 12 +), Lathyrus tuberosus (4 +), Linaria vulgaris (4 +), Lupinaster pentaphyllus (3 +,
8 +), Moehringia lateriflora (7 +, 8 +), Paeonia anomala (9 +, 12 +), Paris quadrifolia (10 +), Pastinaca sylvestris (5 +, 14 +), Pedicularis resupinata (10 +), Pilosella vaillantii (9 +, 12 +), Plantago urvillei (9 +, 12 +), Platanthera bifolia (11 +), Polemonium caeruleum (12 +), Potentilla
canescens (9 +), Potentilla erecta (9 +), Prunella vulgaris (9 +, 12 +), Rhinanthus vernalis (9 +, 12 1), Ribes nigrum (11 +), Rosa majalis (4 +,
5 +), Rumex pseudonatronatus (8 +), Salix bebbiana (6 +), Salix cinerea (6 +, 15 +), Seseli libanotis (15 +), Solidago virgaurea (1 +, 9 +), Sonchus arvensis (2 +), Stachys palustris (5 +), Thalictrum minus (9 +, 12 +), Tragopogon orientalis (1 +), Turritis glabra (9 +), Urtica dioica (13 +,
15 +), Veronica chamaedrys (9 +, 12 +), Veronica spuria (10 +), Vicia sylvatica (3 +, 14 +)
Примечание. Здесь и далее звездочкой (*) выделены номенклатурные типы описанных синтаксонов. В ячейках таблицы приводится
обилие видов в баллах шкалы Браун-Бланке, точкой отмечено отсутствие вида. В списке единично встреченных видов в скобках на первом месте стоит номер описания, на втором – обилие вида в баллах.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2
Ассоциация Anthrisco sylvestris – Alopecuretum pratensis
1
Порядковые
номера
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
1
2
3
4
5
6‫٭‬
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
+
1
Crepis sibirica
Angelica sylvestris
Polemonium
caeruleum
Pulmonaria mollis
25
20
26
33
35
30
14
15
3
31 25 28 34
Везде 100 кв. м
Д.в. ассоциации
1
2
1
4
1
+
3
4
+
3
+
4
4
4
V
1
1
+
+
+
+
1
+
+
V
+
+
+
+
+
+
+
+
1
2
+
+
1
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
1
+
+
+
+
+
+
+
1
1
+
+
+
+
1
1
+
+
2
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Д.в. порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae и союза Crepidion sibiricae
1
1
1
1
1
1
+
+
2
1
1
1
+
1
1
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
Класс постоянства
+
100
+
L09-303
+
100
2
L09-302
4
90
4
mr09-063
mr09-066
100
3
80
mr09-056
95
3
mr09-054
mr09-055
100
Anthriscus sylvestris
Alopecurus
pratensis
Thalictrum minus
Stellaria bungeana
Galeopsis bifida
Lamium album
100
mr09-052
100
42
mr09-049
mr09-051
100
36
100
mr09-068
100
34
L09-305
‫٭‬mr09-067
100
34
100
mr09-061
90
28
L09-304
mr09-059
95
36
100
mr09-058
95
33
L09-296
mr09-053
100
33
100
mr09-050
Проективное
покрытие, %
Количество видов
Площадь описания
Полевые номера
22
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
V
V
IV
IV
IV
III
III
II
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
П р о д о л ж е н и е т а б л. 2
1
Delphinium elatum
2
3
4
5
6
Filipendula ulmaria
Poa palustris
Veronica longifolia
Ranunculus repens
1
1
+
2
1
+
+
+
1
+
+
3
+
Elytrigia repens
Poa angustifolia
Lathyrus pratensis
Phleum pratense
Ranunculus acris
Festuca pratensis
Stellaria graminea
Achillea asiatica
Vicia cracca
Taraxacum
officinale
Ranunculus
polyanthemos
2
1
+
+
+
1
+
+
+
+
1
1
1
2
+
+
+
+
+
+
+
1
1
+
1
+
+
+
Vicia megalotropis
Cirsium setosum
Artemisia vulgaris
Heracleum
sibiricum
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
2
1
1
1
1
2
2
+
+
+
+
+
7
+
8
9 10 11 12 13 14
+
+
Д.в. порядка Molinietalia
+
+
2
3
+
1
3
+
+
+
2
1
1
+
+
+
Д.в. класса Molinio-Arrhenatheretea
2
+
2
2
1
2
+
+
+
+
1
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
15
16
17
18
19
4
+
+
+
+
+
+
+
1
1
+
2
1
+
+
+
+
+
2
3
+
1
+
+
+
+
1
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Прочие виды
+
+
+
1
+
+
+
+
+
1
2
2
20
21
V
III
II
I
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
1
+
+
+
V
V
V
IV
IV
III
III
III
I
I
+
1
1
+
22
I
I
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
V
V
V
+
1
1
+
+
V
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
П р о д о л ж е н и е т а б л. 2
1
Aegopodium
podagraria
Vicia sepium
Melandrium album
Urtica dioica
Geranium
sylvaticum
Galium boreale
Arctium tomentosum
Glechoma
hederacea
Agrimonia pilosa
Equisetum arvense
Calamagrostis
epigeios
Stellaria holostea
Conioselinum
tataricum
Thalictrum simplex
Phlomoides
tuberosa
Lactuca sibirica
Linaria vulgaris
Rubus idaeus
Fallopia
convolvulus
2
+
+
+
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
2
1
1
2
2
4
3
2
2
3
2
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
2
+
+
+
3
+
+
21
22
+
IV
1
IV
III
III
+
+
+
+
2
+
+
20
+
+
+
19
+
+
+
18
+
III
+
+
+
+
+
+
II
II
+
+
II
II
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
II
II
+
+
+
III
III
III
+
+
+
+
+
+
+
17
+
+
+
+
16
+
+
+
+
+
1
15
+
+
+
14
+
II
+
II
II
I
+
I
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О к о н ч а н и е т а б л. 2
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Rosa majalis
+
+
+
I
Carex arnellii
+
+
+
I
Geum aleppicum
+
+
+
I
Viola hirta
+
+
+
I
Oberna behen
+
+
+
I
Единично встречены: Aconitum volubile (8 +, 15 +), Brachypodium pinnatum (8 +, 15 +), Bromopsis inermis (15 +), Carex atherodes
(8 +, 15 1), Carex cespitosa (2 +), Carum carvi (8 +, 17 +), Chamaenerion angustifolium (11 +), Chenopodium album (3 +), Cirsium heterophyllum (11 +), Cirsium serratuloides (12 +), Crataegus sanguinea (10 +), Equisetum sylvaticum (18 +), Hieracium umbellatum (3 +,
12 +), Lathyrus pisiformis (3 +), Lilium pilosiusculum (5 +, 11 +), Lithospermum officinale (17 +), Lysimachia vulgaris (8 +), Milium effusum (6 +), Myosotis arvensis (1 +), Padus avium (11 +), Paeonia anomala (7 +), Phalaroides arundinacea (8 +), Ranunculus monophyllus (15 +), Salix cinerea (12 +), Sonchus arvensis (17 +), Spiraea salicifolia (9 +), Trifolium pratense (3 +, 7 +), Vicia lilacina (14 +).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лесные луга подтайги Обь-Иртышского междуречья
95
Травостой густой, высокий (150–160 см). Доминирует Anthriscus sylvestris.
Выделяются три подъяруса, но нижние слабосомкнутые. В верхнем подъярусе
помимо купыря часто обильны Filipendula ulmaria, Aegopodium podagraria,
Heracleum sibiricum, Alopecurus pratensis. Средний подъярус (60–80 см) слагают преимущественно луговые злаки и разнотравье: Poa angustifolia, P. palustris,
Elytrigia repens, Vicia megalotropis. Нижний подъярус разреженный, в нем преобладают лесные и лугово-лесные виды Stellaria bungeana, S. holostea, Pulmonaria mollis, Glechoma hederacea. По сравнению с предыдущей ассоциацией в
этих сообществах снижается общее видовое богатство, уменьшается роль лесных видов и возрастает участие нитрофильных и синантропных растений:
Galeopsis bifida, Lamium album, Arctium tomentosum, Urtica dioica. Сообщества
расположены небольшими участками как на опушках мелколиственных лесов,
так и на открытых луговых пространствах в сочетании с настоящими мятликовыми лугами нерегулярного использования.
В отличие от предыдущей, сообщества данной ассоциации имеют узко локальный ареал и были описаны нами только в долине р. Тара в верхнем ее
течении. Литературные данные по аналогичным сообществам отсутствуют.
Для обеих описанных ассоциаций несомненно их антропогенное происхождение на месте травяных мелколиственных лесов. Это подчеркивается
хорошо выраженным блоком видов класса Molinio–Arrhenatheretea в сочетании с видами лесной флоры во всех описанных сообществах. Характерные
виды остепненных лугов, обычные для зоны лесостепи (Phlomoides tuberosa,
Origanum vulgare, Artemisia latifolia и др.), единично встречаются в сообществах ассоциации Geranio bifolii–Brachypodietum pinnati и совершенно отсутствуют в сообществах ассоциации Anthrisco sylvestris–Alopecuretum
praten-sis. Напротив, для обеих ассоциаций характерно постоянное присутствие некоторых видов порядка Molinietalia, отражающих хорошее или даже
избыточное увлажнение местообитаний. При усилении антропогенной нагрузки из состава травостоя выпадают лесные виды и сообщества переходят в
настоящие луга порядка Arrhenatheretalia.
Таким образом, в подтайге при антропогенном сведении лесов на их месте
возникают лесные луга, на первых стадиях луговой дигрессии сохраняющие
многие виды лесной флоры. Естественные лесные и особенно остепненные
луга, типичные для лесостепной зоны, в подзоне подтайги практически отсутствуют. Синтаксономический состав лесных лугов подтайги ОбьИртышского междуречья отличается своеобразием на уровне ассоциаций и
может быть использован при диагностике зонально-подзональных границ
растительности.
Литература
1. Городков Б.Н. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на ботаникогеографические области // Ежегодник Тобольского губернского музея. Вып. 27. Тобольск, 1916. С. 1–56.
2. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск : Изд-во ТГУ, 1962. 439 с.
3. Ревердатто В.В., Куминова А.В., Соболев Л.Н. Растительность // Западная Сибирь.
Природные условия и естественные ресурсы СССР. М., 1963. С. 195–229.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
96
Н.Н. Лащинский, М.П. Тищенко
4. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л. : Наука, 1969. 275 с.
5. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzüder Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien-New
York : Springer Verlag, 1964. 865 p.
6. Крылов П.Н. Растительность в Барабинской степи и смежных с нею местах // Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1912 г. СПб. :
Изд. Переселенческого управления, 1913. С. 41–84.
7. Ревердатто В.В. Растительность Сибири. Новосибирск : Наука, 1931. 174 с.
8. Лащинский Н.Н., Ветлужских Н.В. Леса класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae
на северном пределе их распространения // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 3 (7). С. 5–18.
9. Лащинский Н.Н. Allio microdictyon-Populetum tremulae – новая ассоциация осиновых
лесов из северо-восточной части Кемеровской области // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 2 (10). С. 37–43.
10. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова.
Томск : ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.
11. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. : Мир и
семья, 1995. 991 с.
12. Лапшина Е.И. Луга подтайги левобережья Енисея // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск, 1964. Вып. 1. С. 98–115.
13. Павлова Г.Г. Суходольные луга юга Средней Сибири. Новосибирск : Наука, 1980. 216 с.
14. Макунина Н.И., Мальцева Т.В. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий
Алтае-Саянской горной области // Сибирский ботанический вестник : электрон. журн.
2008. Т. 3, вып. 1–2. С. 45–156.
15. Ermakov N., Maltseva T., Makunina N. Classification of the South Siberian Uplands and
Mountains // Folia Geobotanica. 1999. Vol. 34. P. 221–242.
16. Мальцева Т.В., Макунина Н.И. Луга Северо-Восточного Алтая // Растительность России. 2002. № 3. С. 22–31.
17. Лащинский Н.Н. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск : ГЕО, 2009. 263 с.
18. Королюк А.Ю. Синтаксономия растительности юга Западной Сибири. 2. Луговая, степная и лесная растительность. Новосибирск, 1993. 49 с. (Деп. в ВИНИТИ 9.06.93,
N 1578-В93).
19. Ермаков Н.Б., Королюк А.Ю., Лащинский Н.Н. (мл.). Флористическая классификация
мезофильных травяных лесов Южной Сибири. Препринт. Новосибирск : ЦСБС СО АН
СССР, 1991. 96 с.
20. Вагина Т.А., Лапшина Е.И. Материковые луга // Растительные богатства Новосибирской области. Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1961. С. 41–58.
21. Вагина Т.А. Луга Барабы. Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1962. 198 с.
Поступила в редакцию 25.02.2011 г.
Nikolai N. Lashchinskiy, Marina P. Tishchenko
Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of Russian Academy
of Sciences, Novosibirsk, Russia
SUBTAIGA FOREST MEADOWS FROM OB-IRTISH WATERSHED
An article is devoted to floristic composition, ecology and morphology of two new
associations of forest meadows from subtaiga subzone of northern part of Novosibirsk
and Omsk regions: Geranio bifoii-Brachypodietum pinnati и Anthrisco sylvestrisAlopecuretum pratensis. These meadows belong to order Carici macrourae–
Crepidetalia sibiricae, and alliance Crepidion sibiricae and by origin connected with
small-leaved deciduous forests from order Calamagrostio epigeii–Betuletalia pendulae
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лесные луга подтайги Обь-Иртышского междуречья
97
and class Brachypodio pinnati–Betuletea. By this way they are significantly differ from
Altai-Sayan low-mountain meadows, originated from small-leaved deciduous forests
from order Carici macrourae–Pinetalia sylvestris. This difference in genesis together
with differences in floristic composition are enough to describe forest meadows from Ob
river left bank subtaiga as new associations. Communities of Geranio bifoiiBrachypodietum pinnati association occurs quite often in small depressions and on forest edges. Association Anthrisco sylvestris-Alopecuretum pratensis is very local and described only from upper part of Tara river valley. Communities of association situated at
forest edges and also in open areas together with other meadow types. Both associations
are of an anthropogenic origin. It supported by big group of Molinio–Arrhenatheretea
class species together with forest species in all communities. Typical meadow-steppe
species which are common in forest-steppe zone (Phlomoides tuberosa, Origanum vulgare, Artemisia latifolia etc.) are rare or absent here. But presence of order Molinietalia
species is rather common for both associations and reflects high moisture of habitats.
Under anthropogenic pressure forest species eliminated from floristic composition and
communities transformed into true meadows from Arrhenatheretalia order. Natural
meadows are practically absent in subtaiga. Forest meadows in subtaiga of Ob-Irtish
watershed are specific on association level and could be used for the determination of
zonal boundaries.
Key words: subtaiga; forest meadows; vegetation classification.
Received February 25, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В.В. Виноградов
98
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 98–110
ЗООЛОГИЯ
УДК 599.363:574.38
В.В. Виноградов
Красноярский государственный педагогический университет
им. В.П. Астафьева (г. Красноярск)
СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ
ЗЕМЛЕРОЕК (Soricidae) ГОРНЫХ ЛЕСОВ
ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
На основе собственных и литературных данных рассматриваются механизмы
размещения видов землероек в экологическом пространстве горных лесов южной
части Средней Сибири и особенности формирования их многовидовых сообществ.
С помощью статистических методов определены значимые факторы экологического пространства. Показано, что различия в чувствительности видов к тем или
иным факторам ведут к расхождению оптимумов экологических ниш, что обеспечивает их относительную независимость в рамках одного сообщества. Всего, в
пределах лесного пояса, хорошо выделяются 4 типа сообществ землероек, которые связаны с определенным типом растительного покрова и характером гидротермического режима территории.
Ключевые слова: землеройки; лесной пояс; факторы среды; сообщества; экологическая ниша.
Введение
Изучение адаптаций позвоночных животных к среде обитания и процессов формирования их сообществ остается актуальным направлением в современной экологии [1–4]. Недостаточно изучены в этом отношении землеройки
(Soricidae) – обширная группа мелких млекопитающих, представители которой образуют многовидовые сообщества в горах Южной Сибири. Значительная часть территории этих горных систем приходится на лесной пояс, который представлен Урало-Сибирским бореальным фитоценотическим комплексом [5]. В его состав входят горные темно- и светлохвойные леса южносибирского типа из пихты, кедра, сосны, ели и лиственницы с участием березы
и осины. Характер растительного покрова на конкретной территории зависит
прежде всего от параметров гидротермического режима, которые имеют существенные различия в разных частях лесного пояса [6].
Нашими исследованиями охвачены избыточно влажные таежно-черневые
леса (пергумидный сектор увлажнения), влажные горно-таежные леса (гумидный сектор) и умеренно влажные подтаежно-лесостепные леса (семигумидный сектор). Такие гетерогенные условия способствуют совместному
обитанию многих близкородственных видов позвоночных животных, что вызывает определенный интерес для сравнительного изучения их адаптаций к
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структурная организация сообществ землероек
99
среде и выяснения экологических механизмов, способствующих формированию многовидовых сообществ.
Цели настоящего исследования – выявление механизмов, способствующих
сосуществованию видов землероек в экологическом пространстве горных лесов южной части Средней Сибири и определение структурной организации их
сообществ на рассматриваемой территории. Необходимо отметить, что в данном исследовании термин «сообщество» используется как синоним понятия
«население» и не несет в себе определенной функциональной нагрузки.
Материалы и методики исследования
В работе использованы материалы, собранные автором в пределах лесного
пояса гор южной части Средней Сибири в период с 2002 по 2010 г., а также
сведения из литературных источников [7–9]. Все материалы объединяет использование единых методик их сбора и обработки. Отлов животных производился стандартным методом ловчих канавок 50 м длиной с 5 конусами,
вкопанными с интервалом 10 м, в единые сроки – с 20 июля по 1 сентября, в
период максимальной численности популяций. В работе использован показатель относительной численности – число особей на 100 конусо-суток (к.-с.).
Всего отработано более 9 000 к.-с. Общий объем исследованного материала
составил 6693 экз. В анализ включены 75 вариантов населения землероек с
20 ключевых участков. Каждый вариант населения соответствует одной ловчей канавке, отработавшей не менее 10 сут. Исследования проведены в пределах лесного пояса горных систем Западного и Восточного Саяна, Кузнецкого Алатау, Горной Шории и Восточного Танну-Ола (рис. 1).
Рис. 1. Карта района исследований
Общая протяженность рассматриваемой территории с запада на восток
составляет 550 км, с юга на север – более 600 км, перепад абсолютных
высот – от 300 до 1 500 м над ур. м.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В.В. Виноградов
100
Для решения поставленных задач в работе применяются различные методические подходы. Основой подходов служит представление об экологической
нише как об области в многомерном пространстве всех потенциальных переменных, так или иначе определяющих существование каждого вида и его численность. Под экологическим пространством при этом понимается потенциально открытое многомерное множество отношений видов друг с другом и окружающей средой. В соответствии с этим можно считать, что обилие каждого
вида есть функция неизвестных переменных – координат пространства, межвидовых отношений и некоторого случайного процесса [1].
Методика первого подхода связана с расчетом значения координат экологического пространства методом многомерного шкалирования на основе матрицы корреляции (гамма-корреляции) между 75 вариантами населения землероек
по принципу «каждого с каждым». Этот метод позволяет получить визуальное
представление расстояний между переменными без какого-либо знания об их
взаимной ассоциации. Размерность виртуального экологического пространства
определяли по функции стресса. Отметим, что термин «stress» (напряжение)
традиционно связан с методом многомерного непараметрического шкалирования и не имеет ничего общего с понятием стресса в биологии. В общем случае,
чем больше размерность многомерного пространства, тем меньше стресс [1].
Полученные значения осей шкалирования отражают изменения численности в
пространстве независимых виртуальных факторов, представленных через их
восприятие самими видами. Данные о численности видов были предварительно ранжированы в пределах каждой точки отлова. Видам с нулевой численностью присваивался один и тот же ранг. Для описания распределения видов в
пространстве виртуальных факторов для каждого из них вычисляли корреляции (по коэффициенту Пирсона) с осями многомерного шкалирования [10].
Реализация второго подхода связана с определением физического смысла
выделенных абстрактных факторов среды. Для этого значения осей связали,
используя гамма-корреляцию, с переменными, характеризующими среду обитания в каждой точке отлова (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика среды для каждой точки отлова землероек в пределах
лесного пояса гор юга Средней Сибири
Параметры среды
Высота над уровнем моря
Почвы
Характеристика параметров среды
Метры
1 – каменистые, 2 – суглинистые маломощные, 3 – с развитым гумусовым горизонтом
Сомкнутость древесного яруса*
0 – отсутствует, 1 – 1–25 %, 2 – 26–50 %,
(доля покрытия)
3 – 51–75 %, 4 – 76–100 %
Подлесок
То же
Крупнотравно-папоротниковый ярус
То же
Травяно-кустарничковый ярус
То же
Моховой покров
То же
Степень захламленности (валежник)
0 – отсутствует, 1 – слабая, 2 – средняя,
3 – сильная
* Параметры растительного покрова определялись по общепринятым геоботаническим
методикам [11].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структурная организация сообществ землероек
101
Степень нагрузки на факторы определяли в модели множественной регрессии с помощью коэффициента детерминации (R2), который показывает,
какая доля дисперсии результативного признака объясняется влиянием использованных переменных.
Третий методический подход направлен на выделение типов сообществ
землероек. Эта процедура проведена с помощью кластерного анализа методом
Варда по трем факторам, полученным при многомерном шкалировании. В качестве дистанции использовано расстояние Евклида. Надежность выделения
сообществ (кластеров) проверялась с помощью канонического дискриминантного анализа на основе тех же абстрактных факторов с дальнейшей оценкой их
связи с реальными характеристиками среды [10]. Статистическая обработка и
построение графиков выполнены в программе StatSoft Statistica 6.0.
Результаты исследования и обсуждение
В пределах лесного пояса гор юга Средней Сибири обитает 10 видов семейства землеройковых. В большинстве обследованных местообитаний абсолютно
доминирует обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.). В качестве содоминантов выступают средняя (S. caecutiens Laxmann), равнозубая (S. isodon Turov) и
малая (S. minutus L.) бурозубки. Обычны в составе сообществ тундряная
(S. tundrensis Merriam) и плоскочерепная (S. roboratus Hollister) бурозубки. Редкими видами, которые встречаются в отловах не каждый год, являются обыкновенная кутора (Neomys fodiens Pennat), крошечная бурозубка (S. minutissimus
Zimm.), сибирская (Crocidura sibirica Dukelsky) и малая (C. suaveolens Pall.) белозубки. Последние два вида отмечены единичными экземплярами. Еще один обитатель сибирских лесов – крупнозубая бурозубка (S. daphaenodon Thomas) – в
горной тайге нами не отмечен.
Размерность экологического пространства, в котором рассматриваются
виды и сообщества землероек, определили по функции стресса. Значение индекса стресса (0,12), полученное для трехмерной модели, свидетельствует о
хорошем соответствии между моделью многомерного шкалирования и исходными данными о размещении видов [1, 12].
Расположение землероек в пространстве трех виртуальных факторов (осей
многомерного шкалирования) представлено в табл. 2.
Таблица 2
Чувствительность видов землероек к абстрактным факторам экологического
пространства в пределах лесного пояса гор юга Средней Сибири
Чувствительность видов
Подобласти экологического
к факторам
пространства
Фактор 1 Фактор 2 Фактор 3 Фактор 1 Фактор 2 Фактор 3
1
2
3
4
5
6
7
Белозубка малая
–0,12
–0,05
0,07
–
–
+
Белозубка сибирская
–0,07
–0,15
0,11
–
–
+
Бурозубка малая
–
+
+
–0,40
0,34
0,25
Бурозубка средняя
–0,20
+
–
–
0,41
–0,45
Бурозубка плоскочерепная
0,19
+
+
–
0,37
–0,25
Вид
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
102
В.В. Виноградов
О к о н ч а н и е т а б л. 2
1
2
3
4
5
6
Бурозубка равнозубая
–0,22
0,21
–
–
–0,51
Бурозубка тундряная
0,22
+
+
0,54
0,46
Бурозубка обыкновенная
0,16
–0,01
–
+
–0,50
Бурозубка крошечная
–0,19
+
+
0,25
0,24
Кутора обыкновенная
–0,03
–
–
–0,36
0,31
Примечание. Полужирным выделены значимые коэффициенты корреляции.
7
+
+
–
–
+
Полученные значения отражают положение видов в пространстве независимых абстрактных факторов, представленных через их восприятие самими
животными. Большинство землероек зависят в той или иной степени от одного, двух или всех трех факторов, но в разном их сочетании. Совместное устойчивое обитание видов требует, чтобы их численность управлялась разными факторами или чувствительность к одним и тем же факторам была различной [1, 13]. Землеройки занимают разные подобласти экологического пространства. Так, например, малая бурозубка зависит от всех трех факторов.
Средняя и тундряная бурозубки достоверно зависят от 1-го и 2-го факторов
одновременно, но с различным сочетанием знаков. Бурозубки равнозубая и
обыкновенная имеют одинаковое отношение к 1-му фактору, однако по 2-му
и 3-му факторам эти виды расходятся в экологическом пространстве. Некоторые пары видов показывают идентичное отношение ко всем трем факторам, например обыкновенная кутора и равнозубая бурозубка, но величины их
коэффициентов чувствительности различны. Белозубки малая и сибирская
также идентичны по отношению к среде, однако их показатели статистически
недостоверны.
Физический смысл каждого выделенного фактора можно определить, связав его с помощью корреляции с переменными, характеризующими среду
обитания. Основные параметры связи, показывающие физическое содержание факторов, представлены в табл. 3.
Таблица 3
Оценка связи параметров среды лесного пояса гор южной части Средней Сибири
с факторами экологического пространства
Параметры среды
Фактор 1
Фактор 2
Высота над уровнем моря
–0,16
0,48
Почва
–0,06
0,29
Сомкнутость древесного яруса
0,05
–0,29
Подлесок (доля покрытия)
0,04
–0,15
Крупнотравно-папоротниковый ярус
0,02
–0,38
Травяно-кустарничковый ярус
–0,17
0,38
Моховой покров
0,14
–0,34
Захламленность (валежник)
–0,12
–0,27
Коэффициент детерминации факторов
0,62
0,35
параметрами среды (R2)
Примечание. Полужирным выделены значимые коэффициенты корреляции.
Фактор 3
–0,03
0,13
–0,09
0,25
0,22
0,18
–0,28
–0,14
0,18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структурная организация сообществ землероек
103
Значимые коэффициенты корреляции отмечены для всех трех факторов.
Первый фактор (R2 = 0,62) в положительной области отражает высоту над
уровнем моря и степень развития мохового покрова, в отрицательной – развитое крупнотравие и захламленность валежником. Оценивая отношение видов к этим показателям, можно сделать заключение, что наиболее значима
для землероек степень континентальности климата, которая имеет существенные различия на территории региона. Второй фактор (R2 = 0,35) отражает сомкнутость лесообразующих пород и эколого-ценотический состав подчиненных ярусов леса. Третий фактор (R2 = 0,18) в положительной области
соответствует лесам на ранних стадиях сукцессии с развитым подлеском и
крупнотравно-папоротниковым ярусом, в отрицательной – сомкнутым темнохвойным лесам с развитым моховым покровом.
На основании вышеприведенных значений факторов среды для каждого
вида можно составить описание его экологических предпочтений в пределах
горных лесов. Максимальной численности малая бурозубка достигает во вторичных таежных лесах и подтаежных лесах травянистых типов. Положительно влияют на вид развитый крупнотравно-папоротниковый и травянокустарничковый ярусы. Численность вида снижается по мере подъема в горы
в спелых горно-таежных лесах зеленомошного типа.
Средняя бурозубка максимальной численности достигает в спелых коренных горно-таежных лесах, минимальной – в подтаежных лесах. Положительно влияют на нее увеличение высоты над уровнем моря, сомкнутый древесный ярус и развитый моховой покров, отрицательно – развитие травянокустарничкового и крупнотравно-папоротникового ярусов.
Для обитания плоскочерепной бурозубки благоприятны подтаежные леса
травянистых типов. Минимальна численность вида в сомкнутых горнотаежных лесах с развитым моховым покровом. Тенденции к увеличению
обилия связаны с уменьшением сомкнутости древостоя, развитием травянокустарничкового яруса и почв. Максимальна численность этой землеройки в
среднесомкнутых лесах со смешанным составом подчиненных ярусов при
сочетании мхов с разнотравием.
Равнозубая бурозубка придерживается территорий с наименее континентальным климатом. Максимальной численности вид достигает во вторичных
горно-таежных лесах. Минимальна численность вида в лесах подтаежного
типа с развитым травянистым покровом. Благоприятны для этой землеройки
развитые крупнотравно-папоротниковый ярус и захламленность валежником.
Менее предпочитаемы видом местообитания с разреженным древесным ярусом и развитым моховым покровом.
Тундряная бурозубка предпочитает районы с высокой степенью континентальности климата. Максимальной численности эта землеройка достигает
в разреженных лесах с развитым травянистым покровом на развитых почвах.
Низкая численность вида связана с сомкнутым древесным пологом, развитым
моховым покровом и захламленностью валежником.
Обыкновенная бурозубка имеет широкое распространение по территории
лесного пояса. Численность обыкновенной бурозубки имеет максимальные
значения в нарушенных коренных растительных формациях, находящихся на
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
104
В.В. Виноградов
разных стадиях восстановительной сукцессии. Положительно влияют на численность развитые травяно-кустарничковый и крупнотравно-папоротниковый
ярусы, а также захламленность валежником. Развитый моховой покров в сочетании с плотно сомкнутым древесным покровом определяет низкую численность вида.
Крошечная бурозубка чувствительна к сомкнутости древесного покрова и
характеру увлажнения. Относительно многочисленна эта бурозубка как в
сомкнутых, так и разреженных лесах. Положительно реагирует вид на увеличение высоты над уровнем моря и развитие травяно-кустарничкового яруса,
отрицательно – на развитый крупнотравно-папоротниковый ярус, моховой покров и захламленность валежником.
Обыкновенная кутора относится к гидрофильным формам и тяготеет в своем распространении к поймам ручьев и речек в пределах лесного пояса. Тем не
менее в соответствии с полученными значениями корреляции очевидна связь
этого вида с определенными типами лесной растительности. Ее численность
повышается в разреженных лесах с развитым крупнотравно-папоротниковым
ярусом, подлеском и повышенным захламлением. Численность снижается на
возвышенных участках хребтов с сомкнутым древостоем и развитым моховым
покровом.
Значимой связи между численностью малой и сибирской белозубок и факторами среды не выявлено. Однако, анализируя сочетание знаков в таблице и
величину коэффициентов чувствительности этих видов, можно предположить,
что их размещение по территории лесного пояса связано с производными растительными формациями, имеющими смешанный состав подчиненных ярусов
леса со значительным участием крупнотравия и папоротников.
Таким образом, проведенный анализ позволяет сформировать общее представление о характере взаиморазмещения землероек в пределах лесного пояса
гор южной части Средней Сибири (рис. 2).
Как видно из рис. 1, все виды хорошо дифференцированы по трем базовым факторам, что свидетельствует о расхождении оптимумов их экологических ниш в факторном пространстве горных лесов региона. Данное обстоятельство способствует совместному обитанию этих близкородственных видов
в составе многовидовых сообществ, состав и структура которых претерпевает
существенные изменения на протяжении рассматриваемого региона в соответствии с определенными градиентами среды. Полученные результаты хорошо согласуются с исследованиями, посвященными экологии сообществ
землероек бореальных лесов Евразии [14–19].
Для характеристики агрегированности сообществ землероек на рассматриваемой территории в зависимости от условий окружающей среды проведен
кластерный анализ. На дистанции связи в 50% включенные в анализ 75 вариантов населения распадаются на 4 кластера. Надежность классификации сообществ (кластеров) дискриминантным анализом по абстрактным факторам
составила 94%. Положение сообществ в осях дискриминантного анализа показано на рис. 3.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структурная организация сообществ землероек
2-я дискриминантная ось
Рис. 2. Размещение землероек в экологическом пространстве горных лесов
южной части Средней Сибири
1-я дискриминантная ось
Рис. 3. Распределение 4 типов сообществ землероек в пространстве
2 канонических дискриминантных осей, построенных по абстрактным
факторам среды (эллипсы – 95%-ной доверительный интервал для классов)
105
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
106
В.В. Виноградов
На основании проведенного анализа выделенные типы сообществ землероек можно охарактеризовать по их связи с измеренными параметрами среды
на участках. На рис. 3 видно, что наибольшие различия наблюдаются по первой дискриминантной оси между 4-м типом и всеми остальными. Этот же тип
имеет наибольший размах по 2-й дискриминантной оси. Это значит, что условия обитания землероек в пределах данного типа существенно отличаются по
составу подчиненных ярусов леса от участков с развитым крупнотравием и травяно-кустарничковым ярусом к местообитаниям с развитым моховым покровом.
Также вдоль первой дискриминантной оси выделяется 1-й тип сообществ, который связан с местообитаниями, имеющими развитый крупнотравно-папоротниковый и травяно-кустарничковый ярусы, сильно захламленными валежником.
Этими параметрами отличаются черневые и таежно-черневые леса. Сообщества
2-го и 3-го типов имеют наибольшие различия по второй дискриминантной оси.
Сообщества 2-го типа обитают на участках с развитым почвенным покровом и
травяно-кустарничковым ярусом. Растительный покров представлен здесь подтаежными и лесостепными сосновыми и сосново-березовыми лесами травянистых типов. Третий тип сообществ формируется на участках, занятых светлохвойной тайгой зеленомошного и травяно-зеленомошного типов и расположенных на возвышенных частях хребтов.
Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что выделенные типы
сообществ землероек соответствуют определенным высотно-растительным поясам
гор южной части Средней Сибири [6]. Первый тип сообществ землероек формируется в условиях таежно-черневого (пихтовые, пихтово-кедровые, пихтовоосиновые, пихтово-кедровые леса) подпояса. Второй тип связан с подтаежными
(сосново-лиственными, сосново-лиственничными) лесами и лесостепными (сосново-березовые, сосново-лиственничные леса) предгорьями. Третий тип – с горнотаежным светлохвойным (лиственничные, лиственнично-кедровые леса) подпоясом. Четвертый тип сообществ формируется в условиях горно-таежного темнохвойного (пихтовые, пихтово-кедровые, кедрово-еловые леса) подпояса.
Различия в структуре выделенных сообществ определяются особенностями их состава и численностью видов (рис. 4).
Сообщество первого типа имеет хорошо выраженную монодоминантную
структуру. Благоприятные микроклиматические условия и обилие беспозвоночных определяют абсолютное лидерство обыкновенной бурозубки, которая
находится здесь на восточном пределе своего ареала. Смешанный состав разновозрастных насаждений и развитый травянистый покров обеспечивают
благоприятные условия для равнозубой, малой и тундряной бурозубок в сообществе этого типа. Высокая влажность благоприятна и для обыкновенной
куторы, молодняк которой широко расселяется в пределах пояса, значительно удаляясь от водоемов. Кроме того, здесь встречаются белозубки – редкие
участники в составе сообществ региона.
Сообщество землероек второго типа имеет полидоминантную структуру.
В качестве доминантов выступают обыкновенная, средняя и равнозубая бурозубки. Высокой численности достигает малая бурозубка, которая тяготеет
к разреженным лесам смешанного состава с развитым травянистым ярусом.
Отмечены здесь обыкновенная кутора и крошечная бурозубка.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
107
Средняя численность (особей на 100 к.-с.)
Структурная организация сообществ землероек
Рис. 4. Состав и структура доминирования землероек в 4 типах сообществ лесного пояса
гор южной части Средней Сибири (среднее ± 95%-ный доверительный интервал)
Третий тип сообществ существенно отличается от трех предыдущих прежде всего составом доминирующей группировки. В светлохвойной тайге с
развитым моховым покровом абсолютно доминируют средняя и тундряная
бурозубки. Фауногенетическая связь и биотопическая приуроченность этих
видов к разреженным кедровым и лиственничным лесам с сильно развитым
моховым покровом обеспечивают высокую численность и абсолютное доминирование в сообществе. Все остальные виды бурозубок имеют низкую численность и встречаются единичными экземплярами, что отражается на суммарной численности, которая имеет самые низкие значения в пределах рассматриваемого региона.
Четвертый тип сообществ имеет распределение видов, близкое к нормальному, что выражается в постепенном снижении долевого участия от доминантов к малочисленным видам со сбалансированной структурой и высокой суммарной численностью, что свидетельствует о благоприятных условиях для большинства видов. Доминирует обыкновенная бурозубка, которая в
отличие от первого типа в таежных лесах не столь многочисленна и имеет
сопоставимые показатели численности с другими видами.
Таким образом, максимальное число видов и высокая численность землероек характерны для черневой тайги и хвойно-лиственных лесов со смешанным составом подчиненных ярусов леса. Под пологом такого типа насаждений формируются наиболее благоприятные условия для обитания этой группы. Развитый травянистый покров способствует формированию мощной подстилки, богатой беспозвоночными. Достаточное количество осадков в летний
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
108
В.В. Виноградов
период обеспечивает оптимальные микроклиматические условия, а зимой –
защиту от низких температур.
Заключение
Проведенный комплексный анализ данных о размещении и численности
10 видов землероек в пределах лесного пояса горных систем южной части
Средней Сибири позволил определить характер связи видов с условиями среды и их физический смысл, оценить взаиморазмещение видов в пространстве
экологических факторов и особенности структурной организации сообществ.
Статистическая оценка достоверности влияния абстрактных факторов
среды показала их значимость для рассматриваемой группы. Большинство
землероек зависит в той или иной степени от одного, двух или всех трех факторов. Все виды занимают разные подобласти экологического пространства,
отличаясь характером отношений (положительным или отрицательным) и
степенью чувствительности к факторам среды. В результате этого происходит пространственное разобщение близкородственных видов, что является
одним из наиболее важных механизмов, обеспечивающих их сосуществование в рамках одного сообщества. Из выделенных базовых факторов наиболее
значим для землероек характер растительного покрова с определенным типом подчиненных ярусов леса, где проходит весь жизненный цикл рассматриваемой группы животных. В свою очередь этот показатель зависит от высоты над уровнем моря, гидротермического режима и степени трансформации лесной растительности. Вышеуказанные причины обусловливают формирование 4 типов сообществ в пределах горных лесов и лесостепных предгорий региона. Таким образом, выявленные параметры среды в значительной
степени определяют пространственное и биотопическое распределение животных и процессы формирования их многовидовых сообществ в горных лесах южной части Средней Сибири. Очевидно также и то, что распределение
землероек детерминировано большим числом экологических параметров среды, чем рассмотрено в этой работе.
Автор выражает искреннюю признательность Д.И. Назимовой (Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН) и С.А. Абрамову (Институт систематики и экологии животных СО РАН) за ценные советы и практическую помощь при написании статьи.
Литература
1. Пузаченко Ю.Г., Кузнецов Г.В. Экологическая дифференциация грызунов сезонновлажных тропических лесов северного Вьетнама // Зоологический журнал. 1998. Т. 77,
№ 1. С. 117–132.
2. Роговин К.А. Экология сообществ родственных видов животных (подходы и методы
исследований на примере наземных позвоночных) // Журнал общей биологии. 1999.
Т. 60, № 4. С. 394–413.
3. Michel N., Burel F., Legendre P., Butet A. Role of habitat and landscape in structuring small
mammal assemblages in hedgerow networks of contrasted farming landscapes in Brittany,
France // Landscape Ecol. 2007. Vol. 22. P. 1241–1253.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структурная организация сообществ землероек
109
4. Андреева Т.А., Окулова Н.М. Экологические предпочтения лесных полевок // Экология.
2009. № 2. С. 149–154.
5. Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири //
Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, вып. 1. С. 66–74.
6. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири.
Новосибирск : Наука, 1986. 225 с.
7. Юдин Б.С., Николаев В.В. Сообщества мелких млекопитающих (Micromammalia) вертикальных поясов центральной части Восточного Саяна (Тофалария) // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск : Наука, 1977. С. 81–93.
8. Юдин Б.С., Потапкина А.Ф. Территориальные группировки мелких млекопитающих в
Кузнецком Алатау и Западном Саяне // Фауна и систематика позвоночных Сибири.
Новосибирск : Наука, 1977. С. 32–59.
9. Александров В.Н., Сергеев В.Е. Мелкие млекопитающие (Micromammalia) Горной Шории // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск : Наука,
1987. С. 22–27.
10. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М. : Академия, 2004. 416 с.
11. Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина Т. 3. М. ; Л. : Наука,
1964. 530 с.
12. Краскел Дж.Б. Многомерное шкалирование и другие методы поиска структуры // Статистические методы для ЭВМ. М. : Наука, 1986. С. 301–348.
13. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М. : Мир, 1988. 184 с.
14. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М. : Наука, 1990. 160 с.
15. Шефтель Б.И. Анализ пространственного распределения землероек в средней Енисейской тайге // Экологическая ординация и сообщества. М. : Наука, 1990. С. 15–32.
16. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М. : Наука,
1992. 127 с.
17. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург : Екатеринбург, 1996. 268 с.
18. Сергеев В.Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообщества бурозубок
(Insectivora, Soricidae, Sorex) северной Азии : автореф. дис. … д-ра биол. наук. Новосибирск, 2003. 52 с.
19. Виноградов В.В. Сравнительная характеристика сообществ мелких млекопитающих
горных лесов юга Средней Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 3. С. 47–59.
Поступила в редакцию 10.02.2011 г.
Vladislav V. Vinogradov
V.P. Astafiev Krasnoyarsk Pedagogical University, Krasnoyarsk, Russia
STRUCTURAL ORGANIZATION OF SHREWS (Soricidae) COMMUNITIES
OF MOUNTAIN FORESTS IN THE SOUTHERN PART OF CENTRAL SIBERIA
On the basis of our own and published data the mechanisms of shrews accommodation in mountain forests of the southern Middle Siberia and the peculiarities of their
multi-species communities have been examined. A conducted comprehensive analysis of
data on the location and the number of 10 species of shrews within the forest belt of
mountain ranges of the southern Middle Siberia made it possible to determine the nature
of the relationship of species to environmental conditions and their physical significance,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
110
В.В. Виноградов
to assess the interplacement of species in the space of environmental factors and the features of the structural organization of communities.
Statistical evaluation of the reliability of the impact of three abstract environmental
factors showed their great importance for the group. Most shrews depend, to some extent, on one, two or all three environmental factors. All types occupy different subregions
of ecological space, differing in the nature of relationships (positive or negative) and the
degree of sensitivity to environmental factors. Calculations of the parameters of ecological niches of species have shown that they are isolated from each other and their centers
never overlap. The result is a spatial separation of closely related species, which is one
of the most important mechanisms for ensuring their coexistence within the same community. Of the selected fundamental factors the most significant for the shrews is the
character of vegetation with a certain type of subordinate forest tiers. In turn, this figure
depends on the height above the sea level, the hydrothermal regime and the degree of
forest plant communities transformation. The above-mentioned reasons cause the formation of the 4 types of communities within the forest belt, i.e. communities of mountain
dark coniferous taiga, niello and boreal forests in the recovery stage, sub-taiga-steppe
forests and communities of cedar and larch forests.
Key words: shrews; forest belt; environmental factors; community and ecological
niche.
Received February 10, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эколого-фаунистический обзор стволовых жесткокрылых
111
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 111–126
УДК 630*453:582.47 (571.14)
С.А. Кривец, С.В. Высотина
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СТВОЛОВЫХ
ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (Insecta, Coleoptera) – ДЕНДРОФАГОВ
ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ПРИКЕТЬЯ (ТОМСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Обобщены накопленные к настоящему времени данные о стволовых насекомых-дендрофагах хвойных лесов Прикетья. Приведен аннотированный список 60
видов насекомых семейств Buprestidae, Bostrichidae, Cerambycidae, Curculionidae и
Scolytidae, питающихся тканями стволов деревьев хвойных пород, содержащий
сведения об их распространении в Томской области и оригинальные данные о местонахождениях и экологии в Прикетье. 17 видов впервые указаны для района исследования, 2 вида – Pronocera sibiriсa (Gebl.) и Semanotus undatus (L.) – впервые
для фауны Томской области.
Ключевые слова: стволовые жесткокрылые; дендрофаги; хвойные леса; Прикетье; Томская область.
Введение
Сведения о насекомых-дендрофагах лесов Томской области до настоящего времени обобщены слабо. Отдельные фаунистические работы по стволовым насекомым полувековой и большей давности, немногочисленные краткие обзорные публикации по главнейшим вредителям леса, информация, разбросанная в различных литературных источниках, посвященных отдельному
виду или их комплексам, требуют анализа, осмысления и генерализации с
учетом современных данных систематики, фаунистики и экологии лесных
насекомых. Это даст возможность перейти от аутэкологических работ к биоценологическим исследованиям и углубленному изучению состояния популяций вредителей леса.
Среди лесных фитофагов стволовые насекомые составляют наиболее многочисленную и разнообразную в таксономическом и экологическом отношении
группу. Для Томской области актуальным остается выяснение особенностей их
субрегиональных комплексов, особенно для северных, наименее изученных районов крупных лесных массивов. С практической точки зрения важность этих
исследований определяется тем, что насекомые-дендрофаги способны отрицательно влиять на качество и объемы лесосырьевых ресурсов, возможность их
вовлечения в лесопромышленное производство и экспорт лесной продукции.
В настоящей работе дана характеристика видового разнообразия и экологических особенностей преобладающей среди стволовых насекомых группы – жесткокрылых – в хвойных лесах Прикетья, одного из наиболее облесенных районов Томской области, расположенного в северо-восточной части
Томской области. Физико-географические условия района (небольшой при-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
112
С.А. Кривец, С.В. Высотина
ток солнечной радиации и активная цикличность воздушных масс, значительная заболоченность) [1] не способствуют частому возникновению очагов
хвое- и листогрызущих вредителей леса и, напротив, благоприятствуют размножению стволовых насекомых в ослабленных древостоях на переувлажненных почвах, в лесах, эксплуатируемых с нарушением технологии лесозаготовок, в насаждениях, поврежденных пожарами, а также в очагах гнилевых
болезней леса. Повышенная численность древоядных насекомых отмечается
на лесных складах, лесоперерабатывающих предприятиях и в пунктах вывоза
лесоматериалов за пределы района, в том числе в страны-импортеры российской древесины, для которых ряд видов стволовых фитофагов, обитающих в
лесах Прикетья, является объектом лесного карантина.
Ранее предварительные фаунистические списки стволовых насекомых
этого района были приведены в статьях С.А. Кривец с соавт. [2–4].
В последние годы авторами собран значительный материал, не нашедший
отражения в имеющихся публикациях. При выполнении настоящей работы
все эти материалы обработаны и систематизированы.
Материалы и методики исследований
Исследования проведены в 2001–2009 гг. на территории Верхнекетского муниципального района, в хвойных лесах Верхнекетского лесничества Томского
управления лесами. Район в целом отличается преобладанием хвойных и большим разнообразием лесов (сосновых, темнохвойных, кедровых, полидоминантных, смешанных хвойно-лиственных) [1], лесообразователями в которых выступают сосна обыкновенная Pinus sylvestris L., кедр сибирский Pinus sibirica Du
Tour, пихта сибирская Abies sibirica Ledeb. и ель сибирская Picea obovata Ledeb.
Сбор материала осуществлялся в окрестностях поселков: Тайное, Палочка, Рыбинск, Белый Яр (Белоярское участковое лесничество); Сегондино, Лисица (Лисицынское участковое лесничество); Нибегинский, Ягодное (Ягоднинское участковое лесничество); Карбино (Центральное участковое лесничество); Клюквинка (Клюквинское участковое лесничество); Центральный
(Дружнинское участковое лесничество); Степановка (Максимоярское участковое лесничество); Катайга (Катайгинское участковое лесничество). Также
обследованы Полуденовское урочище Максимоярского участкового лесничества и Кеть-Касский заказник (Катайгинское участковое лесничество). Координаты крайних точек обследованной территории в широтном направлении –
58º 23′ – 59º 17′ N (в административных пределах района от пос. Тайное до
границы с Красноярским краем), в долготном направлении – 85º 14′ – 88º
35′ E (от пос. Ягодное до верхней границы Кеть-Касского заказника).
При сборе материала использованы общепринятые методы лесопатологических исследований [5]: маршрутные обследования лесов; анализ заселенности стволовыми насекомыми модельных деревьев разных хвойных пород на
пробных площадях в лесах и подкарантинных лесоматериалов в местах их
хранения и отгрузки.
В сборе материала принимали участие студенты-дипломники Томского
государственного университета Е.Н. Коровинская, С.Н. Горулева, О.Н. Кан-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эколого-фаунистический обзор стволовых жесткокрылых
113
динская. Общий объем собранного и изученного материала составил 2780
экземпляров сухих жуков. Идентификация видовой принадлежности насекомых подтверждена специалистами-систематиками: златок – М.Г. Волковичем, короедов – М.Ю. Мандельштамом (Зоологический институт РАН,
г. Санкт-Петербург). Определение усачей сверено с эталонной коллекцией
А.И. Черепанова в Сибирском зоологическом музее (Институт систематики и
экологии животных СО РАН, г. Новосибирск); при определении некоторых
видов усачей мы также получили консультацию от Д.А. Кулешова (Томский
государственный университет). Авторы искренне признательны коллегам за
оказанную помощь. Весь материал хранится в энтомологической коллекции
лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
В приведенном ниже аннотированном списке отражены оригинальные
данные о видах, зарегистрированных на территории Прикетья, и имеющиеся
в литературе сведения об их распространении в Томской области и экологии.
Использованы общепринятые современные латинские названия насекомых.
Русские названия даны: для златок – по А.А. по Рихтеру [6, 7], для усачей –
по А.И. Черепанову [8–11], для долгоносиков – по Ф.К. Лукьяновичу и
М.Е. Тер-Минасян [12], короедов – по В.Н. Старку [13].
Принятые в тексте сокращения названий муниципальных районов Томской области: Том. – Томский, Ас. – Асиновский, Бак. – Бакчарский, В-кет. –
Верхнекетский, Карг. – Каргасокский, Колп. – Колпашевский, Крив. – Кривошеинский, Молч. – Молчановский, Перв. – Первомайский, Пар. – Парабельский, Ч. – Чаинский.
Результаты исследования и обсуждение
Аннотированный список видов стволовых жесткокрылых –
фитофагов хвойных лесов Прикетья
Семейство Buprestidae – златки.
Chalcophora mariana (Linnaeus, 1758). – Большая сосновая златка.
Районы: Том., Ас., Перв., В-кет. Обычна на лесосеках, полянах, опушках
леса [3, 14–16]. Развивается на сосне обыкновенной – в мёртвой древесине,
обычно на пнях, иногда также в крупных стволах [7].
Материал – 7 экз.: Тайное; Белый Яр; Сегондино. Жуки встречались с начала июня до конца августа на обгорелых соснах, валежных стволах в сосняках и на неокорённых лесоматериалах.
Buprestis octoguttata Linnaeus, 1758. – Синяя хвойная златка.
Европейско-западносибирский вид, доходит до Томской области и Алтая.
Повреждает сосны, редко ели, встречается на срубленных стволах и пнях [7].
Для Прикетья указывается впервые.
Материал – 6 экз.: Белый Яр. Жуки встречались в июне и июле, в сосняках
и в культурах сосны.
Buprestis rustica Linnaeus, 1758. – Обыкновенная хвойная златка.
Районы: Перв., В-кет. Развивается в стволах кедра, ели, пихты и сосны, заселяет упавшие деревья и неокорённые лесоматериалы [3, 7, 16].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
114
С.А. Кривец, С.В. Высотина
Материал – 12 экз.: Белый Яр; Центральный; Степановка; Кеть-Касский
заказник. Жуки попадались с середины июня до конца июля, в кедровнике
разнотравном, сосняке разнотравном, на подсоченных соснах и неокорённых
сосновых лесоматериалах.
Buprestis sibirica Fleischer, 1887. – Сибирская хвойная златка.
Районы: Перв., В-кет. Развивается в отмирающей и отмершей древесине
хвойных пород [3, 7, 16].
Материал – 3 экз.: Белый Яр. Жуки найдены в первой половине июня на
неокорённых лесоматериалах хвойных пород.
Anthaxia quadripunctata (Linnaeus, 1758). – Четырёхточечная антаксия.
По А.А. Рихтеру [6], в Западной Сибири встречается по всему бассейну
Оби, развивается на различных хвойных породах. Для Прикетья указывается
впервые, редкий малочисленный вид.
Материал – 1 экз.: Белый Яр, 15.06.2007, на лесоматериалах сосны.
Melanophila acuminata (De Geer, 1774). – Златка пожарищ.
Районы: Ас., Перв., Крив., В-кет. В еловых, пихтовых, кедровых и сосновых насаждениях, на свежих гарях и неокорённых лесоматериалах [3, 14, 16].
Материал – 8 экз.: Белый Яр; Степановка; Катайга. Жуки встречались в
сосняках, пройденных низовым пожаром, и на неокорённых сосновых лесоматериалах на лесных складах, с начала июня до третьей декады июля.
Phaenops cyanea (Fabricius, 1775). – Синяя сосновая златка.
Районы: Том., Ас., Перв., Крив., В-кет. Обитает в сосновых и кедровых насаждениях; серьёзный вредитель молодых кедров и соснового жердняка [3, 14–17].
Материал – 10 экз.: Лисица; Центральный; Степановка; Катайга. Жуки
попадались с середины до конца июня, в сосняках и на лесных складах на
неокорённых хлыстах сосны.
Семейство Bostrichidae – лжекороеды, или капюшонники.
Stephanopachys substriatus (Paykull, 1880).
Широко распространенный в Сибири вид, тесно связан с хвойными породами, главным образом с отмирающими или отмершими соснами и елями
[18]. Для Прикетья указывается впервые.
Материал – 10 экз.: Белый Яр; Ягодное; Полуденовское урочище. Жуки
попадались с начала третьей декады мая до начала июля на лесоматериалах
хвойных пород, в том числе сосны.
Семейство Cerambycidae – усачи, или дровосеки.
Tragosoma depsarium (Linnaeus, 1767). – Усач косматогрудый.
Очень редкий для Томской области вид. Ранее был указан для Томского района [19] и бассейна р. Чулым [8]; экологически связан с перестойными древостоями хвойных лесов, заселяет преимущественно валежины
кедра сибирского, сосны и других древесных пород. В Прикетье найден
впервые.
Материал –1 экз.: Белый Яр, 15.07. 2009, на штабеле неокорённых лесоматериалов хвойных пород.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эколого-фаунистический обзор стволовых жесткокрылых
115
Rhagium mordax (De Geer, 1775). – Рагий чернопятнистый.
Районы: Том., Перв., В-кет. [3, 16, 19, 20]. Развивается под корой различных лиственных, реже хвойных, деревьев (ели, пихты, кедра и сосны) [8].
Материал – 5 экз.: Палочка; Белый Яр. Жуки попадались с третьей декады
мая по третью декаду июня в сосняках и на лесных складах на неокорённых
лесоматериалах хвойных пород.
Rhagium inquisitor (Linnaeus, 1758). – Рагий ребристый.
Районы: Том., Ас., Перв., Крив., В-кет., Колп., Пар. В Сибири повреждает
деревья всех хвойных пород. В Томской области более свойствен сосновым и
кедровым насаждениям, обычен на гарях, на свежих вырубках, захламленных
лесосеках с неокорённой древесиной [3, 14–16, 19, 20].
Материал – 32 экз.: Белый Яр; Ягодное. Жуки встречались с третьей декады
мая до середины августа на свежих вырубках в сосняках, на неокорённых лесоматериалах на лесных складах и погрузочных площадках лесоотправителей.
Acmaeops marginatus (Fabricius, 1781). – Акмеопс сосновый.
Районы: Том., Перв. [16, 19, 20]. Экологически связан преимущественно с
сосновыми насаждениями, реже заселяет другие хвойные [8]. Для Прикетья
указывается впервые, редкий малочисленный вид.
Материал – 1 экз.: Белый Яр, 08.06.2009, на лесоматериалах сосны.
Acmaeops septentrionis (Thomson, 1866). – Акмеопс окаймленный.
Районы: Том., Перв. [16, 20]. Заселяет стволы и сучья как ветровальных,
так и усыхающих на корню деревьев кедра, лиственницы, сосны [8]. В Прикетье найден впервые, редкий вид.
Материал – 4 экз.: Белый Яр. Жуки попадались в середине июня на хвойных неокорённых лесоматериалах.
Acmaeops smaragdulus (Fabricius, 1792). – Акмеопс большой зеленоволосый.
В Томской области ранее отмечался лишь в Томском районе [19, 20]. По
А.И. Черепанову [8], населяет хвойные леса различного породного состава.
Личинки под корой кедра, пихты и других хвойных пород.
Материал – 1 экз.: Рыбинск, 19.06.2002, в культурах кедра, посаженных на
старой гари. Редкий вид.
Gnathacmaeops pratensis (Laicharting, 1784). – Акмеопс северотаежный.
Распространен в Среднем Приобье, личинки развиваются под корой различных хвойных пород (кедр, ель и др.) [8]. В Томской области ранее был
известен лишь из Томского района [19, 20]. В Прикетье редкий вид.
Материал – 3 экз.: Рыбинск; Белый Яр. Жуки собраны в середине июня на
неокорённых лесоматериалах хвойных пород и в культурах кедра, созданных
на старой гари.
Lepturobosca virens (Linnaeus, 1758). – Лептура зеленая.
Районы: Том., Перв., В-кет. [3, 16, 19, 20]. Населяет хвойные насаждения,
развивается на старых валежинах сосны, кедра и других хвойных пород [8].
В Прикетье обычный вид.
Материал – 18 экз.: Тайное; Белый Яр; Лисица. Жуки попадались с начала
до конца июля в сосняках брусничных и разнотравных, на полянах с сосновым подростом, в смешанном хвойно-лиственном лесу.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
116
С.А. Кривец, С.В. Высотина
Stictoleptura rubra Linnaeus, 1758. – Лептура красная.
Районы: Том., В-кет. [3, 19, 20]. Населяет преимущественно сосновые насаждения. Личинки развиваются в пнях, валежинах, в стволах усохших хвойных деревьев [8].
Материал – 8 экз.: Тайное; Белый Яр. Жуки попадались с начала июня до
начала августа в кедрово-пихтово-еловом лесу и на неокоренных лесоматериалах сосны. Довольно обычен.
Anastrangalia sequensi (Reitter, 1898). – Лептура сибирская.
Д.А. Кулешовым и В.Н. Романенко [20] отмечена в Томском районе. Нами
найдена также в Верхнекетском и Колпашевском районах. Развивается в
мертвой древесине хвойных деревьев [8]. В Прикетье редкий вид.
Материал – 2 экз.: Лисица; Катайга. На неокорённых лесоматериалах сосны с конца июня до второй декады июля.
Asemum striatum (Linnaeus, 1758). – Малый ребристый усач.
Районы: Том., Перв., Ч., Крив., В-кет., Колп. Населяет кедровые и сосновые насаждения [3, 14–17, 19, 20]. Личинки найдены на обнаженных корнях,
в прикорневой части ствола усыхающих хвойных деревьев и свежих пней [8].
Материал – 2 экз.: Белый Яр. Жуки попадались с конца мая до конца
июня на неокорённых лесоматериалах хвойных пород. В Прикетье немногочислен.
Arhopalus rusticus (Linnaeus, 1758). – Рыжеватый комлевой усач.
Районы: Том., Ас., Крив., В-кет., Пар. [3, 14, 15, 17, 19, 20]. Характерен
для сосновых и кедровых лесов, заселяет стоячие усыхающие деревья, пни,
неокорённые лесоматериалы, личинки обнаружены под корой в области толстых корней и в прикорневой части ствола [8].
Материал – 9 экз.: Белый Яр. Жуки с июня до начала второй декады августа, на сосне в сосняке разнотравном и на неокорённых лесоматериалах сосны на лесных складах и погрузочных площадках. Обычный вид.
Tetropium castaneum (Linnaeus, 1758). – Усач толстоусый.
Районы: Том., Перв., В-кет. [3, 16, 20]. Населяет преимущественно пихтово-еловые и кедровые насаждения; развивается в нижней части ствола и в
верхней части обнаженных корневых лап [8]. В Прикетье обычный вид.
Материал – 20 экз.: Белый Яр; Нибегинский; Ягодное; Полуденовское
урочище. Жуки встречались на неокорённых лесоматериалах хвойных пород
на лесных складах, лесопилках с конца мая до конца июня.
Spondilus buprestoides (Linnaeus, 1758). – Короткоусый корневой усач.
Районы: Том., Ас., Крив., В-кет., Колп. Встречается в сосновых и кедровых насаждениях, типичен для сосновых гарей, селится на деревьях старших
возрастов [3, 14, 15, 17, 19, 20]. Личинки прокладывают ходы обычно в корнях, реже – в самой нижней части ствола [8].
Материал – 1 экз.: Белый Яр, 14.06. 2001, на неокоренных лесоматериалах
сосны.
Pronocera sibiriсa (Gebler, 1848). = P. brevicollis (Gebler, 1833). – Проноцера сибирская.
Очень редкий для Томской области вид. А.И. Черепанов [9] указывает его
для Среднего Приобья, где он встречается в елово-пихтовых, кедровых и со-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эколого-фаунистический обзор стволовых жесткокрылых
117
сновых насаждениях, заселяя сучья и вершины спелых деревьев (преимущественно ели, реже кедра, сосны, пихты), иногда подрост. Для Прикетья приводится впервые.
Материал – 1 экз.: Катайга, 28.06.2003, на сосне.
Semanotus undatus (Linnaeus, 1758). – Усач поперечнополосатый еловый.
Очень редкий для Томской области вид, найден нами только в Прикетье.
По А.И. Черепанову [9], живет в хвойных лесах, экологически связан с еловыми насаждениями. Заселяет усыхающие и физиологически ослабленные
деревья, а также ветровальные деревья ели.
Материал – 1 экз.: Белый Яр, 17.05.2004, 1 экз., на неокорённых лесоматериалах сосны.
Callidium violaceum (Linnaeus, 1758). – Усач плоский фиолетовый.
Районы: Том., Перв., В-кет. В Томской области – обычный обитатель сосновых лесов, встречается в основном на лесосеках и складах лесоматериалов
[3, 16, 19, 20].
Материал – 12 экз.: Белый Яр; Ягодное; Клюквинка. Жуки с начала второй
декады июня до начала июля в сосняках, на полянах с сосновым подростом,
на неокорённых лесоматериалах сосны на лесных складах.
Monochamus saltuarius Gebler, 1830. – Усач чёрный бархатнопятнистый.
Районы: Том., Перв. [16, 19, 20, 21]; для Прикетья указывается впервые.
Обитает преимущественно в еловых и пихтовых лесах, чаще заселяет усыхающие деревья, ветровал и лесоматериалы темнохвойных пород [10].
Материал – 24 экз.: Тайное, 18.05.2005, кедрово-пихтово-еловый лес,
пройденный пожаром.
Monochamus galloprovincialis (Olivier, 1795). – Усач чёрный сосновый.
Районы: Том., Ас., Перв., Крив., В-кет., Колп., Пар. [3, 14, 16, 19, 20]. Массовый вид в ослабленных сосновых насаждениях, типичен для гарей, лесосек,
лесных складов. Один из самых вредных насекомых сосновых лесоматериалов, изредка встречается на ели и пихте [15].
Материал – 68 экз.: Тайное, Белый Яр; Ягодное; Катайга. Жуки собраны
в темнохвойных лесах, ослабленных пожарами, на неокорённых лесоматериалах хвойных пород на лесных складах, лесопилках и погрузочных площадках лесоотправителей, с конца июня до начала сентября.
Monochamus urussovi (Fischer, 1806). – Усач чёрный пихтовый большой.
Районы: Том., Ас., Перв., Крив., Ч., В-кет., Колп. Обитатель еловых, пихтовых, кедровых насаждений, один их самых распространенных вредителей
хвойных в Томской области, преимущественно пихты и кедра [3, 15–17, 19,
20, 21]. В Прикетье массовый вид.
Материал – 54 экз.: Тайное; Рыбинск; Белый Яр; Ягодное; Центральный.
Жуки с начала второй декады июня до начала сентября в темнохвойных (кедрово-пихтово-еловых) и сосновых лесах, в сосновых питомниках, на неокорённых лесоматериалах сосны и кедра на лесных складах, лесопилках и погрузочных площадках.
Monochamus sutor (Linnaeus, 1758). – Усач чёрный еловый малый.
Районы: Том., Ас., Перв., Крив., В-кет., Пар. [3, 14–17, 19, 20, 21], Колп.
Широко распространенный массовый вид в Томской области, в том числе в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
118
С.А. Кривец, С.В. Высотина
Прикетье, обитает в хвойных древостоях различного породного состава (еловых, пихтовых, кедровых и сосновых). Заселяет ветровальные, буреломные
деревья, неокорённые лесоматериалы зимней рубки на лесосеках, на лесных
складах, комлевую часть ослабленных деревьев [15].
Материал – 300 экз.: Тайное; Рыбинск; Белый Яр; Нибегинский; Ягодное;
Центральный; Катайга. Жуки найдены в сосняках, на полянах с сосновым
подростом, в кедрово-пихтово-еловых лесах, в кедровниках, в питомниках
сосны; в массе попадались на неокорённых лесоматериалах сосны и кедра на
лесных складах, лесопилках, погрузочных площадках лесоотправителей.
С начала июня до начала второй декады сентября.
Pogonocherus fasciculatus (De Geer, 1775). – Усач вершинный хвойный
евразийский.
Районы: Том., Ас., Перв., Крив., В-кет. Преимущественно встречается в
кедровых и сосновых насаждениях. Приносит физиологический вред, вызывая суховершинность стоячих ослабленных деревьев жерднякового возраста.
Заселяет остатки лесозаготовок [3, 14, 16, 17, 19, 20]. В Прикетье довольно
обычный вид.
Материал – 7 экз.: Белый Яр. Жуки попадались с середины мая до конца
августа в сосняках разнотравных и мшисто-ягодных, пихтово-еловокедровом лесу, на неокорённых лесоматериалах хвойных пород.
Acanthocinus griceus (Fabricius, 1992). – Усач серый длинноусый малый.
Ранее был известен из Томского и Первомайского районов [16, 20], для
Прикетья указывается впервые. Нами также обнаружен в Колпашевском районе. Развивается на стволах усыхающих на корню и ветровальных деревьев,
преимущественно пихты и сосны, реже встречается на кедре и ели [11].
В Прикетье обычный вид.
Материал – 15 экз.: Белый Яр. Жуки на неокорённых лесоматериалах
хвойных пород, главным образом сосны, на лесных складах, лесопилках, погрузочных площадках, с первой декады июня до середины июля.
Acanthocinus aedilis (Linnaeus, 1758). – Усач серый длинноусый.
Районы: Том., Ас., Перв., Крив., Молч., Ч., В-кет., Колп. В массе встречается в кедровых и сосновых насаждениях, нападает на усыхающие деревья,
на неокорённые пни и лесоматериалы [3, 14, 16, 17, 19–21].
Материал – 240 экз.: Тайное; Белый Яр; Ягодное; Клюквинка; Катайга.
Жуки собраны на обгоревших соснах в сосняках (брусничном и разнотравном), на полянах с сосновым подростом, на срубленных соснах на свежей
вырубке, на неокорённых лесоматериалах хвойных пород, главным образом
сосны, на лесных складах, лесопилках и погрузочных площадках лесоотправителей, с середины первой декады мая до конца сентября.
Семейство Curculionidae – долгоносики, или слоники.
Pissodes pini (Linnaeus, 1758). – Смолёвка сосновая.
Массовый вид в темнохвойных и сосновых лесах, распространен от Томского до Каргасокского района. Один из самых серьезных вредителей сосны
обыкновенной, обнаружен и на кедре сибирском [3, 14, 16, 17, 22].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эколого-фаунистический обзор стволовых жесткокрылых
119
Материал – 225 экз.: Тайное; Белый Яр; Ягодное; Полуденовское урочище. Жуки постоянно встречались в сосняках (ягодно-мшистом и беломошном), на свежих гарях в полидоминантных хвойных лесах, в еловом питомнике, на неокорённых лесоматериалах сосны и кедра на лесных складах и
погрузочных площадках, с первой декады мая до конца сентября.
Pissodes castaneus (De Geer, 1775). – Смолёвка точечная.
Районы: Том., Ас., Крив., В-кет. Обычный вид, населяет темнохвойные и
сосновые леса, приносит значительный вред молоднякам сосны и ели [14, 15,
22]. В Прикетье немногочислен.
Материал – 4 экз.: Белый Яр; Нибегинский; Ягодное. Жуки найдены на
срубленной ели в кедрово-елово-пихтовом лесу, на неокорённых сосновых
лесоматериалах, с первой декады июня до начала июля.
Pissodes piniphilus (Herbst, 1795). – Смолёвка жердняковая.
Районы: Том., Ас., Крив. Впервые указывается для Прикетья. Обычный, немногочисленный вид в темнохвойно-кедровых и сосновых лесах, на сосновых гарях, на
неокорённых лесоматериалах. Развивается преимущественно на сосне обыкновенной, также заселяет кедр сибирский [14, 15, 22]. В Прикетье обычный вид.
Материал – 8 экз.: Белый Яр; Ягодное; Степановка. Жуки собраны в сосняке, на границе живого и пройденного низовым пожаром леса, а также на
неокоренных лесоматериалах на лесных складах, с третьей декады мая до
первой декады июля.
Pissodes harcyniae (Herbst, 1795). – Смолёвка еловая.
Районы: Том., Перв. Впервые отмечен в Верхнекетском районе. Обычный
вид в темнохвойных лесах области, личинки питаются на ели сибирской. Заселяет лесоматериалы [15, 16, 22]. В Прикетье немногочислен.
Материал – 1 экз.: Полуденовское урочище, 8.06.2006, на лесоматериалах
на верхнем складе.
Magdalis violacea (Linnaeus, 1758). – Долгоносик сосновый побеговый.
Районы: Том., Перв., В-кет. Редкий малочисленный вид, встречается в полидоминантных темнохвойных и сосновых лесах, развивается на сосне, возможно, также на ели и пихте [22].
Материал – 1 экз.: Белый Яр, 20.05.2004, на неокорённых лесоматериалах
сосны.
Hylobius excavatus (Laicharting, 1781). – Долгоносик белоточечный.
Районы: Том., Ас., Бак., В-кет. Обычный немногочисленный вид, населяет
темнохвойно-кедровые и сосновые леса. Питается на ели, сосне, кедре и пихте [3, 22].
Материал – 10 экз.: Тайное; Белый Яр, Ягодное. Жуки собраны в пихтовокедрово-еловом лесу, в сосняке мшисто-ягодном и на неокорённых лесоматериалах хвойных на лесных складах с июля до конца августа.
Callirus abietis (Linnaeus, 1758). – Долгоносик сосновый большой.
Константный фоновый вид в полидоминантных темнохвойных, сосновых,
смешанных хвойно-лиственных лесах по всей области – от Кожевниковского
района на юге до Каргасокского на севере. Основное кормовое растение – сосна обыкновенная, реже другие хвойные. Серьезный вредитель молодых сосен
в питомниках, в культурах и естественном возобновлении [3, 14, 15, 22].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
120
С.А. Кривец, С.В. Высотина
Материал – 280 экз.: Тайное; Белый Яр; Нибегинский; Ягодное; Степановка; Полуденовское урочище. Жуки постоянно встречались в сосняках (ягодно-мшистом, багульниково-болотном), в полидоминантных хвойных лесах,
на гарях в сосновых лесах, в еловых и сосновых питомниках, на неокорённых
лесоматериалах хвойных, главным образом сосны, реже кедра, на лесных
складах и лесопилках; с середины мая до середины августа.
Rhyncolus ater (Linnaeus, 1758). – Трухляк черный.
В Томской области редкий малочисленный вид, отмечен в темнохвойных,
сосновых, смешанных хвойно-лиственных лесах; олигофаг на сосновых [22].
Для Прикетья указывается впервые.
Материал – 1 экз.: Белый Яр, 4.07.2001, в сухом стволе пихты.
Семейство Scolytidae – короеды.
Hylurgops glabratus (Zetterstedt, 1828). – Черно-бурый лубоед.
Районы: Том., Перв., Крив., В-кет., Колп. Массовый вид в еловых и кедровых насаждениях, редко заселяет сосну. Гнездится на свежих лежачих деревьях (буреломных, ветровальных, неошкурованных бревнах) и на стоячих
ослабленных деревьях, преимущественно в области корневой шейки и на
корнях [3, 15–17, 23].
Материал – 56 экз.: Нибегинский. На срубленных модельных деревьях сосны, кедра и ели в молодом полидоминантном лесу, с 3.06 по 23.06. 2005.
Hylurgops palliatus (Gyllenhal, 1813). – Малый еловый лубоед.
Районы: Том., Перв., Крив., Молч., В-кет., Колп. Очень распространенный
и массовый вид в различных хвойных насаждениях – еловых, кедровых и сосновых [3, 15–17, 23, 24]. Нападает на стоячие ослабленные деревья, заселяет
также сваленные деревья и неошкуренные лесоматериалы, толстые дрова и
пни, иногда ветви [13]. В Прикетье с наибольшей плотностью заселял срубленные модельные деревья ели, в несколько меньшей степени – деревья кедра и почти в 2 раза меньшей, чем ель, – сосну [4].
Материал – 195 экз.: Белый Яр; Нибегинский; Полуденовское урочище; Катайга. Жуки собраны под корой срубленных хвойных деревьев в молодом полидоминантном лесу, на гари в сосновом лесу, на неокоренных лесоматериалах
сосны на лесных складах и лесопилках, с середины мая до конца июня.
Hylastes brunneus Erichson, 1836. – Сибирский корнежил.
Районы: Том., Ас., Перв., В-кет. Типичный обитатель кедровых лесов и
вредитель кедра сибирского [3, 15, 17, 23]. По В.Н. Старку [13], к числу заселяемых пород также относится сосна, ель, пихта; чаще на пнях и корнях
хвойных деревьев, но может заселять упавшие стволы, неокорённые бревна.
В Прикетье массовый вид.
Материал – 476 экз.: Тайное; Белый Яр; Карбино; Нибегинский; Ягодное;
Степановка; Полуденовское урочище, Катайга. Жуки собраны в сосняках, на
полянах с сосновым подростом, в полидоминантных хвойных лесах на срубленных деревьях кедра, ели и сосны, на свежих гарях в сосновых и темнохвойных лесах, в сосновом питомнике, на неокорённых лесоматериалах
хвойных на лесных складах и погрузочных площадках, с начала мая до конца
первой декады июля.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эколого-фаунистический обзор стволовых жесткокрылых
121
Hylastes opacus Erichson, 1836. – Малый еловый корнежил.
Ранее был отмечен в Томском и Кривошеинском районах; типичный обитатель
сомкнутых сосновых насаждений [14, 24]. Преимущественно заселяет сваленные
деревья в местах с толстой и переходной корой, а также неокоренные пни и толстые корни усыхающих деревьев [13]. Для Прикетья приводится впервые.
Материал – 12 экз.: Белый Яр; Степановка. Найден в сосняке брусничном;
на соснах на границе живого и пройденного низовым пожаром леса; на неокорённых лесоматериалах сосны; с начала мая до конца сентября.
Xylechinus pilosus (Ratzeburg, 1837). – Пальцеходный лубоед.
Районы: Том., Перв., Крив., Молч., В-кет. Обитает в еловых, пихтовых,
кедровых и сосновых лесах; обычный вредитель стоячих ослабленных, иногда здоровых пихт и елей жерднякового возраста, изредка встречается на кедре [3, 15–17, 23].
Материал – 10 экз.: Белый Яр; Нибегинский. Жуки попадались в сборах с
конца мая до конца июня. В Прикетье обычный вид на пихте сибирской, хорошо выявляемый по характерным ходам на поврежденных деревьях. В полидоминантном темнохвойно-кедровом насаждении мелкотравно-зеленомошного типа леса в районе пос. Нибегинский в 2005 г. количество заселенных и отработанных короедом деревьев пихты составило 8%.
Tomicus minor (Hartig, 1834). – Малый лесной садовник.
Районы: Том., Ас., Крив., В-кет., Колп., Пар. В Томской области встречается только в сосняках, обычен на лесосеках, на порубочных остатках и лесоматериалах [4, 14, 15, 23].
Материал – 6 экз.: Катайга. Жуки в конце мая на неокорённых соснах на
вырубке.
Tomicus piniperda (Linnaeus, 1758). – Большой лесной садовник.
Районы: Том., Ас., Крив., Молч., В-кет., Колп. Один из ведущих вредителей сосны на гарях, на болотах, низинах и затопляемых водой участках леса,
на лесосеках, лесных складах, вдоль стен леса; заселяет также кедровые лесоматериалы в области толстой коры, ветровальные и буреломные кедры [3,
14, 17, 23, 24]. В Прикетье в условиях эксперимента из различных срубленных хвойных деревьев заселял только сосну [4].
Материал – 36 экз.: Белый Яр; Лисица; Нибегинский; Ягодное; Полудёновское урочище. На сваленных соснах в сосняках (разнотравном, мшистоягодном, мшисто-багульниковом) и полидоминантных хвойных лесах, на неокорённых лесоматериалах хвойных, главным образом сосны, на лесных
складах и погрузочных площадках, с конца первой декады мая до конца первой декады июля.
Polygraphus poligraphus (Linnaeus, 1758). – Пушистый полиграф.
Районы: Том., В-кет., Колп. Обитает в еловых и пихтовых лесах, нападает
на стоячие, слегка ослабленные деревья [3, 15, 23]. В Прикетье редкий вид.
Материал – 1 экз.: Белый Яр, 11.04.2002, под корой подроста ели сибирской.
Pityogenes bidentatus (Herbst, 1784). – Двузубый гравёр.
Районы: Том., Ас., Перв., Крив., В-кет., Колп. Обитает в кедровых и сосновых насаждениях, на лесосеках с остатками от лесозаготовок [3, 15–17,
23]. В Прикетье немногочислен.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
122
С.А. Кривец, С.В. Высотина
Материал – 2 экз.: Белый Яр, 20.05.2004, лесопилка, на неокоренном хлысте сосны.
Pityogenes chalcographus (Linnaeus, 1761). – Обыкновенный гравёр.
Районы: Т., Ас., Перв., Крив., Молч., Ч., В-кет., Колп. Один из самых распространенных и массовых видов короедов в лесах Томской области (еловых,
кедровых и сосновых). Чаще селится на ели и кедре. Типичен для гарей и лесосек, заселяет порубочные остатки на лесосеках, неокорённые лесоматериалы [3, 14–17, 23, 24].
Материал – 53 экз.: Нибегинский. Жуки обнаружены на срубленных деревьях
хвойных пород в молодом полидоминантном лесу, в третьей декаде июня. Наибольшая плотность поселения наблюдалась на срубленных модельных деревьях
кедра, в 2 раза меньшая – на ели и в 24 раза меньшая – на сосне [4].
Pityogenes irkutensis Eggers, 1910. – Сибирский гравёр.
Ранее отмечался в Томском и Кривошеинском районах [14]. По Е.Ф. Киселевой [23], редкий для Томской области вид, обитает в сосняках. Для Прикетья указывается впервые, по нашим наблюдениям, довольно обычный вид.
Также найден нами в неокорённых лесоматериалах хвойных пород в Колпашевском районе.
Материал – 39 экз.: Белый Яр; Ягодное; Степановка; Полудёновское урочище. В сосняках; на соснах по границе живого и пройденного низовым пожаром леса; на неокорённых лесоматериалах сосны на лесных складах, на
лесопилках, с конца второй декады мая до середины первой декады августа.
Orthotomicus laricis (Fabricius, 1792). – Малый лиственничный короед.
Районы: Том., Перв., Крив., В-кет., Колп. Обычный вид в сосновых насаждениях, селится также на ели и кедре. Нападает на лесоматериалы на складах, лесосеках, живет на ветровальных соснах и елях, редко заселяет стоячие
ослабленные молодые деревья [3, 14–16, 23, 24]. В Прикетье немногочислен.
Материал – 4 экз.: Белый Яр, 25.08.1994, лесопилка, под корой кедра.
Orthotomicus proximus (Eichhoff, 1867). – Валежниковый короед.
Районы: Том., Ас., Перв., Крив., Молч., В-кет., Колп. Населяет еловые,
кедровые и сосновые леса, характерен для ветровалов и буреломов, лесосек,
лесных складов [3, 14–17, 23, 24]. В Прикетье обычный вид.
Материал – 38 экз.: Белый Яр; Нибегинский; Степановка; Полудёновское
урочище. Жуки собраны в сосняках, кедровниках, на границе живого соснового и пройденного пожаром леса; на неокорённых лесоматериалах хвойных,
главным образом сосны, на лесных складах, лесопилках, с конца первой декады мая до конца августа.
Orthotomicus suturalis (Gyllenhall, 1827). – Короед пожарищ.
Районы: Том., Перв., Крив., Молч., В-кет., Колп. Встречается в различных
хвойных лесах (елово-пихтовых, кедровых и сосновых). Заселяет чаще сосну,
кедр, реже ель и пихту. Один из типичных видов стволовых насекомых на
сосновых и кедровых гарях, в лесах, погибших от хвоегрызущих вредителей
и других причин, на лесосеках с неубранными лесоматериалами [3, 14–17,
23]. В Прикетье обычный вид.
Материал – 30 экз.: Белый Яр; Нибегинский; Клюквинка; Степановка.
Жуки найдены на валеже сосны в сосняках, на свежесрубленных соснах на
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эколого-фаунистический обзор стволовых жесткокрылых
123
вырубке в сосново-березово-осиновом лесу, на границе живого и пройденного пожаром леса, не неокорённых лесоматериалах хвойных, главным образом
сосны, на лесопилках, с третьей декады мая до середины сентября.
Ips acuminatus (Gyllenhall, 1827). – Вершинный короед.
Районы: Том., Перв., Крив., В-кет., Колп. Селится на сосне, кедре, реже на
ели, обычен на гарях и лесосеках [3, 14–17, 23, 24]. В Прикетье редкий вид.
Материал – 3 экз.: Белый Яр. Жуки собраны на неокорённых лесоматериалах, со второй декады июня до середины июля.
Ips duplicatus (Sahlberg, 1836). – Короед-двойник.
Районы: Том., Перв., Крив., В-кет. Преимущественно на ели, встречается
на кедре жерднякового возраста; на лесосеках в местах хранения неокорённых лесоматериалов ели, единично на пихте и сосне [3, 15–17, 23]. В Прикетье встречается редко.
Материал –2 экз.: Нибегинский, 20.06.2004, под корой срубленного модельного дерева ели.
Ips sexdentatus (Boerner, 1767). – Шестизубчатый короед.
Районы: Том., Ас., Перв., Бак., Крив., Ч., В-кет., Колп., Пар., Карг. Один из самых многочисленных видов стволовых насекомых в сосновых и кедровых лесах,
редко встречается на ели, лишь в отдельных случаях повреждает пихту. Обычен
на гарях, на буреломных и ветровальных деревьях; нападает на стоячие деревья в
стенах леса; заселяет неокорённые лесоматериалы на лесосеках и лесных складах
[3, 14–17, 21, 23, 24, 25]. В Прикетье – массовый вид на сосне и кедре.
Материал – 276 экз.: Белый Яр; Нибегинский; Ягодное; Степановка. Жуки
собраны в сосняках, на полянах с сосновым подростом, на соснах на границе
живого и пройденного низовым пожаром леса, в кедровниках, на лесных
складах, лесопилках и других местах с неокоренными лесоматериалами
хвойных, с середины первой декады мая до конца сентября.
Ips typographus (Linnaeus, 1758). – Короед-типограф.
Районы: Том., Перв., Крив., Ч., Молч., В-кет., Колп., Карг. В массе встречается в еловых, довольно часто в кедровых, изредка в сосновых лесах, на
хвойных лесоматериалах [3, 14–17, 21, 23, 24]. В Прикетье обычный, довольно многочисленный вид.
Материал – 96 экз.: Нибегинский. Жуки собраны под корой заселенных
срубленных модельных деревьев ели и кедра в полидоминантном хвойном
лесу, с начала третьей декады июня до начала третьей декады июля.
Dryocoetes hectographus Reitter, 1913. – Таежный лесовик.
Районы: Том., Перв., Крив., В-кет., Колп. Чаще селится на ели, но встречается и на других хвойных, в массе размножается на свежих лесосеках, в
буреломах и ветровалах [4, 19, 23]. В Прикетье редкий вид.
Материал – 4 экз.: Нибегинский, 20.06.2004, под корой срубленных модельных деревьев кедра и ели [4].
Trypodendron lineatum (Olivier, 1795). – Полосатый древесинник.
Районы: Том., Ас., Перв., Крив., Молч., В-кет., Колп. Один из самых массовых видов короедов Томской области, в том числе и в Прикетье; встречается в хвойных лесах различного породного состава. Заселяет ель, сосну, пихту.
Серьезный технический вредитель хвойной древесины [3, 14–17, 23, 24].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
124
С.А. Кривец, С.В. Высотина
Материал – 25 экз.: Белый Яр; Нибегинский. Жуки собраны на неокорённых лесоматериалах на вырубках и лесных складах с начала июня до конца
июля. В условиях эксперимента заселял срубленные модельные деревья всех
хвойных пород, с наибольшей плотностью поселения на ели, в несколько
меньшей степени на кедре, сосне и наименьшей – на пихте [4].
В целом, в фауне Прикетья к настоящему времени установлено 60 видов
стволовых жесткокрылых – фитофагов хвойных пород. Впервые для изученного района приводятся 17 видов: Buprestis octoguttata, Anthaxia quadripunctata, Stephanopachys substriatus, Tragosoma depsarium, Acmaeops marginatus,
A. septentrionis, A. smaragdulus, Gnathacmaeops pratensis, Anastrangalia sequensi, Pronocera sibiriсa, Semanotus undatus, Monochamus saltuarius, Acanthocinus griceus, Pissodes piniphilus, P. harcyniae, Hylastes opacus, Pityogenes irkutensis. Усачи Pronocera sibiriсa и Semanotus undatus ранее не были известны
на территории Томской области [20].
Составленный на основе фактических материалов многолетних исследований список стволовых дендрофагов Прикетья нельзя считать абсолютно
полным. Последующими исследованиями он может быть дополнен за счет
ряда видов короедов, златок, долгоносиков, а также видов других семейств
жуков-ксилофагов. Однако анализ уже накопленных материалов позволяет
дать характеристику комплекса наиболее значимых стволовых насекомых
Прикетья как основы для применения лесозащитных и карантинных мероприятий.
Литература
1. Евсеева Н.С. Краткий очерк природы Верхнекетского района // Земля Верхнекетская.
Томск: Изд-во Том. ун-та, 1997. С. 23–36.
2. Кривец С.А., Высотина С.В., Милькина Е.Н. К изучению биоразнообразия насекомыхдендрофагов в лесах Прикетья // Вестник Томского государственного университета.
2002. Приложение № 2. Чтения памяти Ю.А. Львова. C. 37–38.
3. Кривец С.А., Высотина С.В. Состав и структура дендрофильной энтомофауны в темнохвойно-кедровых лесах Прикетья // Проблемы кедра. Вып. 7: Экология, современное
состояние, использование и восстановление кедровых лесов Сибири. Томск: Изд-во
ИОА СО РАН, 2003. С. 81–87.
4. Кривец С.А., Высотина С.В., Демидко Д.А. Короеды (Coleoptera, Scolytidae) в консорциях хвойных деревьев в полидоминантных лесах Прикетья (Западная Сибирь, Томская
область) // Известия Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. 2010. Вып. 192. С. 142–150.
5. Катаев О.А., Поповичев Б.Г. Лесопатологические обследования для изучения стволовых
вредителей в хвойных древостоях: Учеб. пособие. СПб.: СПбЛТА, 2001. 72 с.
6. Рихтер А.А. Златки (Buprestidae) // Фауна СССР. Новая серия. № 37. Т. XIII, вып. 2, ч. 2.
М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1949. 255 с.
7. Рихтер А.А. Златки // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Новая серия. № 51.
Т. XIII, вып. 4. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1952. 234 c.
8. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Prioninae, Disteniinae, Lepturinae, Aseminae). Новосибирск : Наука, 1979. 472 с.
9. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Cerambycinae). Новосибирск : Наука, 1981. 216 с.
10. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Dorcadionini – Apomecynini). Новосибирск : Наука, 1983. 223 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эколого-фаунистический обзор стволовых жесткокрылых
125
11. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Pterycoptini – Agapantiini). Новосибирск : Наука, 1984. 214 с.
12. Лукьянович Ф.К., Тер-Минасян М.Е. Сем. Curculionidae // Вредители леса : справочник.
М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1955. Т. 2. С. 592–648.
13. Старк В.Н. Короеды // Фауна СССР. Жесткокрылые. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952.
Т. XXXI. 462 с.
14. Киселева Е.Ф. Вредные насекомые сосны Томской области и меры борьбы с ними //
Ученые записки Томского университета. 1952. № 18. С. 67–88.
15. Киселева Е.Ф. Обзор вредных насекомых Томской области и меры борьбы с ними //
Труды Томского университета. 1952. № 118. С. 47–60.
16. Криволуцкая Г.О. Скрытностволовые вредители в темнохвойных лесах Западной Сибири, поврежденных сибирским шелкопрядом. М. ; Л. : Наука, 1965. 129 с.
17. Киселева Е.Ф. Вредители кедра Томской области и меры борьбы с ними // Ученые записки Томского университета. 1951. № 15. С. 85–100.
18. Арнольди Л.В. Сем. Bostrychidae – лжекороеды, или капюшонники // Определитель
насекомых Европейской части СССР. 1965. Т. II. С. 258–262.
19. Киселева Е.Ф. О жуках-усачах (Coleoptera, Cerambycidae) окрестностей г. Томска //
Известия Томского университета. 1926. Т. 77, вып. 2. С. 123–133.
20. Кулешов Д.А., Романенко В.Н. Жуки-усачи (Сoleoptera, Cerambycidae) Томской области //
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 4 (8). С. 29–40.
21. Катаев О.А. Некоторые особенности размножения подкоровой фауны в Чулымском
очаге сибирского шелкопряда // Первая межвузовская конференция по защите леса :
тез. докл. М., 1958. С. 44–47.
22. Кривец С.А. Обзор жуков-долгоносиков (Coleoptera: Brentidae, Dryophthoridae et Curculionidae) фауны Томской области // Труды Русского энтомологического общества.
СПб., 2007. Т. 78 (1). С. 48–83.
23. Киселева Е.Ф. Короеды Томской области // Труды Томского университета. 1946. Т. 97.
С. 123–136.
24. Киселева Е.Ф. Заметка о короедах окрестностей г. Томска // Известия Томского университета. 1928. Т. 79, вып. 4. С. 243–246.
25. Коломиец Н.Г., Майер Э.И. Важнейшие вредители лесов Томской области и меры
борьбы с ними. Томск, 1963. 35 с.
Поступила в редакцию 09.03.2011 г.
Svetlana A. Krivets, Svetlana V. Vysotina
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems of Siberian Branch
of Russian Academy of Sciences, Tomsk, Russia
ECOLOGICAL AND FAUNISTIC REVIEW OF THE COLEOPTEROUS
(Insecta, Coleoptera) DENDROPHAGANS OF THE PRIKETYE CONIFER FORESTS
(TOMSK OBLAST)
The work is aimed at characterizing the species diversity and the ecological features
of the group of the coleopterous insects dominating among phytophagans in the Priketye
conifer forests, which is one of the most forested regions of Tomsk Oblast located in the
north-east of the area. The region, on the whole, is notable for the domineering coniferous and a great diversity of forests, with Pinus sylvestris L., Pinus sibirica Du Tour,
Abies sibirica Ledeb. and Picea obovata Ledeb. being domineering species. The physicogeographical conditions of the region are favourable for reproduction of coleopterous
insects in weakened stands on oversaturated soils, in forests exploited with violation of
the logging technology, in fire-damaged stands as well as in the locus of the rot diseases.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
126
С.А. Кривец, С.В. Высотина
Increased numbers of the dendrophagous insects are observed in timber store-houses,
wood processing plants and in sites of transporting timber beyond the region including
the countries importing Russian timber, in which a number of coleopterous phytophagans living in the Priketye forests are objects of a forest quarantine.
The investigations were conducted in 2001–2009. The conventional methods of the
pathology investigation of the forest were used when the material was being collected:
route examination of the forests; analysis of model trees of various conifer species for insect invasion in sample areas in the forests; analysis of the quarantine forest materials.
The total volume of the material collected and studied was 2,780 samples of beetles.
The article is supplied with an annotated list of 60 species of the coleopterous families Buprestidae, Bostrichidae, Cerambycidae, Curculionidae and Scolytidae feeding on
the trunk tissues of the coniferous. The list contains information on their spread in Tomsk
Oblast and some original data on the Priketye location and ecology. For the first time,
17 species have been indicated for the region studied: Buprestis octoguttata, Anthaxia
quadripunctata, Stephanopachys substriatus, Tragosoma depsarium, Acmaeops marginatus, A. septentrionis, A. smaragdulus, Gnathacmaeops pratensis, Anastrangalis sequensi, Pronocera sibirica, Semanotus undatus, Monochamus saltuarius, Acanthocinus
griceus, Pissodes piniphilus, P. harcyniae, Hylastes opacus, Pityogenes irkutensis. Longhorned beetles Pronocera sibirica and Semanotus undatus have been found in Tomsk
Oblast for the first time.
Key words: coleopterous insects; dendrophagans; conifer forests; Priketye region;
Tomsk Oblast.
Received March 9, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Характеристика ихтиофауны водоемов
127
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 127–138
УДК 597.08.591.9
П.А. Попов
Институт водных и экологических проблем СО РАН (г. Барнаул)
ХАРАКТЕРИСТИКА ИХТИОФАУНЫ ВОДОЕМОВ
ГЫДАНСКОГО ПОЛУОСТРОВА
В реках и озерах Гыданского полуострова обитают 22 вида и подвида рыб.
По числу видов и удельному весу в промысле доминируют рыбы семейства сиговых – наиболее приспособленные к условиям обитания в Субарктике Сибири. Продуктивность ихтиоценозов Гыданского полуострова низка в связи со слаборазвитой кормовой базой рыб, что, в свою очередь, связано с малым количеством солнечной энергии, поступающей в водоемы высоких широт Сибири. Уникальность
ихтиоценозов полуострова обусловливает необходимость их изучения и охраны.
Ключевые слова: Субарктика Сибири; ихтиофауна; продуктивность ихтиоценозов.
Введение
Гыданский полуостров в ихтиологическом отношении является слабоизученным прежде всего по причине труднодоступности этого района на северовостоке Западной Сибири. Вместе с тем активизация здесь таких форм хозяйственной деятельности человека, как разведка и добыча нефти и газа, урбанизация, рыболовство, обусловливают ухудшение условий обитания рыб,
уменьшение их видового разнообразия и численности [1–3]. Ихтиологический мониторинг Гыданского полуострова, как, впрочем, и соседних районов
Субарктики Сибири – полуострова Ямал – на западе и полуострова Таймыр –
на востоке, особенно актуален в связи с тем, что основу видового состава и
рыболовства здесь составляют рыбы семейства сиговых [3, 4–8].
Ретроспектива изучения рыб Гыданского полуострова в кратком изложении такова. С 1934 по 1937 г. изучались промысловые рыбы Гыданского залива и р. Юрибей, в результате чего были опубликованы работы по экологии
сиговых рыб и хариуса [9–13], состоянию рыбных запасов [14]. Некоторые
результаты гидрохимических, гидробиологических и ихтиологических исследований, осуществленных в Гыданском заливе в 1950–1951 гг. комплексной
экспедицией Западно-Сибирского филиала АН СССР, опубликованы
Б.К. Москаленко в 1958 г. [15]. В сентябре – ноябре 1965 г. рыбохозяйственное обследование четырех крупных озер (указаны ниже) проведено экспедицией СибРыбНИОРХ [16]. В 1970–1972 гг. рыбы и рыбное хозяйство р. Юрибей изучались экспедицией НИИББ при Томском государственном университете под руководством А.А. Вышегородцева. В 1970–1975 гг. рыбы и рыбное
хозяйство р. Танамы изучалось экспедицией Красноярского отделения СибНИИРХ под руководством А.Ф. Устюгова и экспедицией НИИББ при ТГУ
под руководством П.А. Попова. В течение последних десятилетий ихтиоло-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
128
П.А. Попов
гические исследования на реках и озерах Гыданского полуострова, судя по
публикациям о рыбах Сибири [17], не проводились.
В настоящей работе обобщены сведения об условиях обитания и видовом составе рыб Гыданского полуострова на основе анализа публикаций, в том числе
автора. Система и латинские названия рыб приводятся в соответствии с «Атласом пресноводных рыб России» [18, 19], с учетом информации из работ [20, 21].
Краткая характеристика условий обитания рыб
в водоемах Гыданского полуострова
Гыданский полуостров занимает восточную часть Ямало-Гыданской арктической области и разделен мелководными заливами Карского моря на полуострова меньшего размера. Западная граница Гыданского полуострова
проходит по восточному берегу Обской губы, восточная – по западному берегу Енисейского залива [22]. Рельеф территории Гыданского п-ова представляет собой плоскую, местами всхолмленную, открытую к северу равнину
с абсолютными отметками, не превышающими 160 м над ур. м. Возвышенные участки равнины преобладают в центральных районах и являются водоразделами рек. Наименьшие высоты отмечаются по периферии полуострова и
на внутренних, покрытых озерами и частично заболоченных участках равнины. Северная часть полуострова входит в состав подзоны северных тундр,
центральная часть – подзоны типичных тундр, южная часть – подзоны южных тундр. По характеру растительности на территории полуострова выделяют кустарниковые и мохово-лишайниковые тундры [23].
Климат Гыданского полуострова, как и в целом климат северной части
Западной Сибири, характеризуется как умеренно-континентальный арктический, основными чертами которого являются прохладное и короткое лето,
продолжительная умеренно холодная и ветреная зима, небольшое (250–550
мм) количество годовых осадков, значительная облачность и частая смена
погоды во все сезоны. Летом температура воздуха в среднем не превышает
12–13°С, с максимумом в отдельные дни до 20–25°С; в любой летний месяц
могут наблюдаться заморозки до минус 3–6°С. На всей территории п-ова
распространена вечная мерзлота; мощность мерзлых пород составляет от 2–5
до 300–450 м [23]. Приток солнечной энергии в водоемы полуострова составляет менее 300 кДж/см2 в год, что существенно меньше этого показателя для
водоемов умеренных широт Сибири [24].
Гидрографическая сеть полуострова развита хорошо. Десятки небольших
по протяженности рек прорезают низкие участки долин с аккумулятивными
морскими, аллювиальными и аллювиально-озерными террассами; многие их
этих рек впадают непосредственно в морские заливы. Наибольшими по протяженности, площади водосбора и объему годового стока реками полуострова являются Танама (длина 520 км, площадь водосбора 25 700 км2), впадающая в Енисейский залив в районе Бреховских островов, и Юрибей (400 км,
11 800 км2), приносящий воды в Гыданский залив. Обе реки на большем своем протяжении протекают в широких заболоченных долинах, характеризуются средней степенью миандрирования, небольшими уклонами и соответст-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Характеристика ихтиофауны водоемов
129
венно невысокой скоростью течения. Годовой сток рек обеспечивается преимущественно снеговым питанием, на долю дождевых осадков приходится
от 15 до 28%, на долю подземных вод – 5–15% годового стока [23].
Половодье на реках полуострова начинается в середине мая на юге и примерно на месяц позже в северных районах. Во время половодья наблюдаются большие разливы рек, чему способствуют широкие долины и слабоврезанные русла.
Во время весеннего паводка, который длится около месяца, проходит основная
часть годового стока. Спад половодья длится в 2–3 раза дольше его подъема, что
благоприятно для развития гидробионтов и нагула рыб. Летне-осенний период
на реках продолжается до конца сентября – середины октября и характеризуется
небольшими расходами, объемами и модулями стока. Наиболее продолжительным и самым маловодным гидрологическим сезоном является зимняя межень,
которая наступает при переходе осенней температуры воздуха через 0°С и длится от 7–8 месяцев в южных районах полуострова до 8–9 – в северных. Единственным источником питания рек в этот сезон являются подземные воды. Большинство небольших рек уже во второй половине октября промерзают.
Ход температуры воды в реках полуострова повторяет ход температуры
воздуха. Только осенью и во время кратковременных похолоданий весной и
летом вода оказывается теплее воздуха в связи с ее большей теплоемкостью.
Абсолютный температурный максимум поверхностного слоя воды не превышает 20°С. Так, среднеиюльская температура воды в нижнем течении Танамы в 1973 г. равнялась 11°С, с максимумом 17,6°С 26 июля [25].
В гидрохимическом отношении воды рек Гыданского полуострова относятся к слабоминерализованным (не более 200 мг/л), с небольшим содержанием биогенных элементов. Значение водородного показателя (рН) колеблется в пределах 6,5–8,0. Концентрация растворенного в воде кислорода в зимний период понижена, особенно на заболоченных участках рек, но зимние
заморы носят локальный характер и выражены слабо [23, 26].
Гыданский полуостров изобилует озерами, большинство из которых имеют небольшие размеры, мелководны и нередко промерзают до дна. На возвышенных
водораздельных участках расположены наиболее крупные озера, которые имеют
реликтово-морской генезис, являются проточными и соединяются реками с морскими водами. Из них оз. Периптавето (площадь водного зеркала 97,2 км2) соединяется р. Есяяха с Юрацкой губой, озера Хасейнто (86,4 км2), Хучето (41,4 км2) и
Ямбуто (160 км2) – р. Гыдой с Гыданским заливом. Максимальные глубины в этих
озерах достигают 25–42 м, до 50–60% площади дна занимают малопродуктивные в
гидробиологическом отношении песчаные и илисто-песчаные грунты. Период
открытой воды в озерах длится не более трех месяцев, среднегодовая температура
воды составляет 1,5–2°С, максимальная летом в поверхностном слое 12–15°С. Вода в озерах слабоминерализована (до 65 мг/л), слабощелочная (рН 7,2–7,5), сравнительно хорошо насыщена кислородом в зимний период [27].
Сведения о растительности и беспозвоночных гидробионтах в реках и озерах
Гыданского полуострова отрывочны, но достаточны для понимания низкого
уровня развития в этих водоемах кормовой базы рыб. Гидрофиты в реках и озерах полуострова встречаются редко. Слаборазвиты в этих гидросистемах фитопланктон и фитобентос [27]. Биомасса зоопланктона на нижнем участке Танамы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
130
П.А. Попов
в летний период равняется в среднем 20 мг/м3, в протоках 250 мг/м3. Биомасса
зоообентоса на этом же участке Танамы составляет: в реке 1,4 г/м2, в протоках
3,6 г/м2 [28]. В среднем течении Юрибея биомасса зоопланктона в летний период
равняется в среднем 116 мг/м3, в нижнем течении – 358 мг/м3, но в устье реки –
лишь 153 мг/м3. В притоках этой реки летняя биомасса зоопланктона еще меньше – от 6 до 52 мг/м3. Биомасса зообентоса в Юрибее в период открытой воды в
основном русле колеблется от 3,3 в среднем течении до 26,6 г/м2 – в низовьях, в
протоках – от 2 до 10,8, в притоках – от 0,02 до 13,5 г/м2 [29].
В термокарстовых озерах Гыданского полуострова биомасса летнего зоопланктона колеблется в пределах от 500 до 3300 мг/м3, в озерах реликтовоморского происхождения она редко превышает 1000 мг/м3 [27]. В пойменных
озерах нижнего течения Танамы в июле–августе 1974 г. биомасса зоопланктона
равнялась в среднем 410 мг/м3 [28]. Слабое развитие получает в озерах Гыданского полуострова и зообентос. В летний период в озерах термокарстового и
реликтово-морского генезиса биомасса донных беспозвоночных составляет
0,5–1,5 г/м2 [16, 27], в пойменных озерах – 3,0–3,5 г/м2 [28]. Подавляющее
большинство озер полуострова по совокупности биолимнологических характеристик относится к водоемам олиготрофного типа. Аналогичный вывод сделан
и по отношению к большинству озер соседних с Гыданским полуостровом
районов Субарктики Сибири – полуостровов Ямал и Таймыр [5, 30].
Рыбы Гыданского полуострова
Из круглоротых (класс CEPHALASPIDOMORPHI) на устьевых участках
рек полуострова изредка вылавливается заходящая из морских вод тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811), а в реках обитает в небольшом числе туводная сибирская минога Lethenteron kessleri (Anikin, 1905).
Пресноводные рыбы Гыданского полуострова входят в состав класса костных рыб (OSTEICHTHYES) и представлены семью отрядами и тринадцатью семействами. Из семейства осетровых (Acipenseridae) в реках полуострова отмечен только сибирский осетр Acipenser baerii (Brandt, 1869), неполовозрелые особи которого заходят сюда в небольшом числе на нагул из Обской губы и Енисейского залива [17, 29]. Стерлядь Acipenser ruthenus
(Linnaeus, 1758) в реках полуострова отсутствует.
Из рыб семейства лососевых (Salmonidae) в реках и озерах Гыданского полуострова обитает только арктический голец Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758),
живущий в сравнительно небольшом числе в указанных выше озерах реликтовоморского генезиса [16]. Обыкновенный таймень Hucho taimen (Pallas, 1773) и
ленок Brachymystax lenok (Pallas, 1773) в реках полуострова не отмечены.
Наибольшим числом видов в реках и озерах Гыданского полуострова представлено семейство сиговых (Coregonidae). Арктический омуль Coregonus
autumnalis (Pallas, 1776) енисейского стада, преимущественно молодь, встречается по всей акватории Гыданского залива и в низовьях рек, впадающих в залив, где активно нагуливается [31]. В Юрибее неполовозрелый омуль встречается только на нижнем участке реки [32]. В Танаму омуль не заходит [33].
Обыкновенный сиг Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758) в водоемах Гыданского полуострова, как и в большинстве других водоемов Сибири [17],
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Характеристика ихтиофауны водоемов
131
отнесен к подвиду сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788) и
образует на полуострове озерно-речную и полупроходную экологические
формы [16, 25, 34]. Озерно-речной сиг большую часть жизненного цикла
проводит в материковых озерах, имеющих связь с речной системой, нагуливается в озерах и, частично, реках, нерестится и зимует в озерах. Нерест этого
сига начинается во второй половине ноября и заканчивается в декабре [16].
Полупроходной сиг зимует в основной своей массе в Гыданском заливе, откуда весной заходит на нагул на мелководные участки рек и лишь в малом
числе – в озера. Нерестилища этого сига расположены на нижних участках
рек. Нерест происходит с середины октября до конца ноября, после чего сиг
скатывается в залив, где совершает в течение зимы значительные нагульные
миграции. Перекрывание нерестовых участков и сроков нереста озерного и
полупроходного сига, а также заход последнего в озера способствуют смешению стад этих форм. Также следует отметить неежегодность нереста как
озерно-речного, так и полупроходного сига. Как правило, для самок обеих
форм сига характерна двухлетняя периодичность размножения [16, 25].
Муксун Coregonus muksun (Pallas, 1814), являясь типично полупроходным
видом, образует локальные стада, связанные с главными реками, впадающими в Северный Ледовитый океан, – Обью, Гыдой, Енисеем и далее на восток
Сибири [17]. В бассейне Карского моря известен и озерно-речной муксун,
обитающий в озерно-речных системах Ямала и Таймыра [4, 5]. В Гыданском
заливе полупроходной муксун обитает в его южной части. Летом встречается
у острова Олений, в районе Юрацкой губы. В июле заходит в небольшом числе на нагул и на нерест в низовья рек залива и в соединяющиеся с реками
озера [16]. В Юрибее нерестилища муксуна расположены на участке реки в
15–30 км от ее устья [29]. В Танаму муксун поднимается, также в небольшом
числе, из дельты Енисея и Енисейской губы только на нагул [25].
Чир Coregonus nasus (Pallas, 1776) на Гыданском полуострове представлен,
как и в большинстве других частей ареала [17–19], озерно-речной формой. До
наступления половозрелости чир C. nasus нагуливается преимущественно в
озерах полуострова. Достигнув репродуктивного возраста, выходит на нерест в
реки. Зимует в незаморных озерах и на наиболее глубоких участках рек [16].
В бассейне Юрибея чир C. nasus распространен повсеместно, нерестится в октябре в среднем течении реки [35]. В бассейне Танамы чир также встречается
на всем протяжении реки, включая придаточные водоемы. Молодь (в возрасте
до 6 лет) и половозрелые особи чира заходят с начала весеннего паводка в пойменные водоемы нижнего течения Танамы, где кормятся до середины июля – до
начала снижения уровня воды и сокращения нагульных площадей. Затем половозрелый чир поднимается в среднее и верхнее течения реки, в районы нерестилищ, а неполовозрелый чир остается в низовьях Танамы, где рассредоточивается
по наиболее глубоким участкам. Зимует чир всех возрастов в наиболее глубоких
уловах и ямах реки, частично – в глубоких (5–6 м) пойменных озерах. В течение
всей зимы чир питается, но слабо, и лишь с середины марта (в озерах) – в апреле – мае (в реке) активность питания рыб заметно возрастает [25].
Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1789) в водоемах Гыданского полуострова образует озерную и озерно-речную формы. Озерная пелядь известна в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
132
П.А. Попов
большинстве незаморных материковых озер, в которых она нерестится с середины ноября до середины декабря [16]. Как и в других частях ареала этого
вида рыб [36], у половозрелых особей гыданской пеляди отмечены пропуски
нереста. В Юрибее озерно-речная пелядь сравнительно малочисленна, встречается преимущественно в среднем течении реки, где в период весеннего паводка нагуливается в пойменных озерах и реке, а по мере спада уровня воды
концентрируется в основном в озерах. Нерестится в реке в октябре, в озерах –
в ноябре [29]. В Танаме озерно-речная пелядь встречается на всем протяжении реки и в ее притоках, но благоприятные условия нагула складываются
для пеляди (как и для большинства рыб Танамы) только на нижнем отрезке
реки – в пойменных озерах и протоках. Осенью половозрелые особи пеляди
поднимаются на нерест в среднее и верхнее течения Танамы.
Сибирская ряпушка Coregonus sardinella (Valenciennes, 1848) в озерно-речной
системе Гыданского полуострова представлена полупроходной и озерной формами. В Гыданском заливе полупроходная ряпушка держится в его южной половине. В июле, сразу после ледохода, она заходит на нагул в Юрибей и другие
реки, впадающие в залив. В течение августа поднимается к нерестилищам, которые в Юрибее расположены большей частью в рукавах нижнего участка реки.
Вымет половых продуктов отмечен с конца сентября до середины октября [29].
В бассейне Енисея ряпушка является наиболее многочисленным среди сиговых видом рыб и представлена двумя полупроходными формами: мелкой –
туруханской и крупной – карской [37]. Карская ряпушка нагуливается в солоноватых водах Енисейского залива, придерживаясь районов с соленостью в
12‰. В августе поднимается на нерест в Танаму и некоторые другие реки
Гыданского полуострова, впадающие в залив. После нереста скатывается в
залив в течение всей зимы, задерживаясь в местах скопления амфипод. Личинки ряпушки выклевываются из икринок весной и сносятся паводком в дельту
Енисея. Часть личинок остается в Танаме, где они вырастают до репродуктивного возраста. Остается в этой реке и небольшая часть взрослой ряпушки. Впоследствии и оставшаяся в реке ряпушка, и вновь пришедшая на нерест из залива встречаются на нерестилищах и образуют смешанную популяцию [25].
Озерная форма ряпушки известна во всех крупных материковых озерах
Гыданского полуострова. Ее нерест в озерах наблюдается несколько раньше,
чем нерест полупроходной ряпушки. После нереста озерная ряпушка отходит
от берегов в пелагиаль озер, где держится всю зиму [16].
Тугун Coregonus tugun (Pallas, 1814) в реках Гыданского залива отсутствует [16, 29]. В Танаму тугун заходит в сравнительно небольшом числе на нерест из Енисейского залива. В октябре 1975 г. нами было обнаружено несколько сот самок и самцов тугуна с гонадами в пятой стадии зрелости в желудках щуки и налима, выловленных в среднем течении реки.
Нельма Stenodus leucichthys (Gueldenstaedt, 1772) заходит в небольшом количестве в реки Гыданского полуострова только на нагул: из Гыданского залива – в Юрибей, из Енисейского залива – в Танаму. Основу питания нельмы в этих и других реках полуострова составляют сиговые. Встречается нельма и в некоторых материковых озерах полуострова, в которые она поднимается по рекам на нагул. Например,
имеются сведения [16] о вылове в небольшом числе нельмы в оз. Хасейнто.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Характеристика ихтиофауны водоемов
133
Сибирский хариус Thymallus arcticus (Pallas, 1776) (семейство Thymallidae) на Гыданском полуострове встречается в пределах средних и верхних
участков рек и в глубоких проточных озерах, но везде малочислен [25, 29]. В
озерах Ямбуто и Хасейнто нерест хариуса наблюдался в июне [16].
Азиатская зубатая корюшка Osmerus mordax (Mitchill, 1815) (семейство
Osmeridae) заходит в реки Гыданского полуострова, в том числе Юрибей и
Танаму, в небольшом числе из Гыданского и Енисейского заливов соответственно только на нагул [25, 29]. Сведения о ее размножении и характере питания в реках полуострова отсутствуют.
Обыкновенная щука Esox lucius (Linnaeus, 1758) (семейство Esocidae) в озерно-речной сети Гыданского полуострова встречается повсеместно и сравнительно многочисленна, особенно в материковых озерах. Основу питания щуки в водоемах полуострова составляют сиговые, в основном ряпушка [16, 29, 38].
Из семейства карповых (Cyprinidae) в реках и озерах Гыданского полуострова обитает лишь три вида рыб. Из них озерный гольян Phoxinus (Eupallasella)
percnurus (Pallas, 1814) встречается в небольшом числе в некоторых материковых озерах полуострова, а речной гольян Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758),
также немногочисленный, – в речных водах. Сибирский елец Leuciscus
leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874) сравнительно многочислен в реках юговосточной части полуострова (Пелядка, Яра, Танама), но не отмечен в речной
системе западного Гыдана. Нет ельца и в озерах полуострова. Не встречается в
водоемах полуострова плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) [16, 17, 29].
Из семейства балиторовых (Balitoridae) в реках полуострова, возможно,
обитает сибирский голец-усач Barbatula toni (Dybowski, 1869), широко распространенный в бассейнах Оби и Енисея (кроме дельты) [5, 17, 39].
Налим Lota lota (Linnaeus, 1758) (семейство Lotidae), который, как и лососевые и сиговые рыбы, входит в состав арктического пресноводного фаунистического комплекса, поднимается на нагул и нерест в реки п-ова из Гыданского и Енисейского заливов. Жизненный цикл озерно-речного налима проходит в проточных озерах и реках полуострова [16, 25]. В Танаму налим поднимается из залива еще подо льдом – 10–15 июня. С распалением льда активно нагуливается в пойменной системе нижнего участка реки. В середине июля, со спадом весенней воды и повышением ее температуры до 12°С и выше,
налим возвращается в Енисейский залив, но небольшая часть стада остается в
Танаме, рассредоточиваясь по наиболее глубоким, менее прогреваемым участкам реки. В начале августа, с понижением температуры воды до 12°С и
ниже, налим начинает подниматься в небольшом числе в Танаму вслед за
ряпушкой, которой активно в это время питается. В массе налим заходит в
реку перед самым ледоставом и во время него. До конца года налим нагуливается в реке и лишь с середины января приступает к размножению [25].
Девятииглая колюшка Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) (семейство
Gasterosteidae) встречается в озерно-речной системе Гыданского полуострова
повсеместно, но везде немногочисленна [16, 29]. В Танаме колюшка обитает
только в низовьях реки, в период открытой воды нередко обнаруживается на
песчаных отмелях, в массе встречается в желудках щуки и налима [25]. Из
семейства окуневых (Percidae) в водоемах полуострова обитает два вида рыб:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
134
П.А. Попов
обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) и речной окунь
Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758). Ерш живет в реках и материковых озерах,
везде малочислен. Окунь встречается в небольшом числе в низовьях Танамы.
В Юрибее этот вид не обнаружен [25, 29].
Из семейства керчаковых (Cottoidae) в водоемах Сибири наиболее широко
распространены сибирский пестроногий подкаменщик Сottus altaicus
(Kaschenko, 1899) и сибирский подкаменщики Сottus sibiricus (Warpachowski,
1889), а по побережью Северного Ледовитого океана – четырехрогий бычок,
или рогатка, Triglopsis quadricornis (Linnaeus, 1758) [17]. Из них в водоемах
Гыданского полуострова известны только два последних вида. В списке рыб из
рек западной части полуострова сибирский подкаменщик не фигурирует [29].
В Танаме несколько экземпляров этого подкаменщика обнаружено нами в желудках щук, пойманных в нижнем течении реки. Четырехрогий бычок заходит
в небольшом количестве в реки Гыданского полуострова из Гыданского и Енисейского заливов и прибрежных участков Карского моря [16, 17, 29].
Представляет интерес сравнение состава ихтиофауны водоемов Гыданского полуострова и соседних районов Субарктики Сибири – полуостровов Ямал
и Таймыр. Несмотря на сходные в общих чертах условия существования
(климат, олиготрофность водоемов), конкретные абиотические и биотические
характеристики рек и озер этих районов различаются [1, 5, 23, 40, 41], что и
обусловливает заметные различия в составе их ихтиофауны. В кратком изложении эти различия таковы.
На полуострове Ямал обитают сибирская минога и 27 видов и подвидов
рыб. Как и на Гыданском полуострове, здесь отсутствуют стерлядь, ленок,
обыкновенный валек Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant, 1784), серебряный карась Carassius auratus (Linnaeus, 1758), не отмечена сибирская щиповка Cobitis melanoleuca (Nichols, 1925). Таймень в реках Ямала редок. В отличие от Гыдана, на Ямале отмечены такие представители равнинного бореального комплекса, как лещ Abramis brama (Linnaeus, 1758), язь Leuciscus idus
(Linnaeus, 1758), плотва и золотой карась Carassius carassius (Linnaeus, 1758),
заходящие в реки Ямала из южной части Обской губы или живущие в озерах
этих рек (золотой карась). Арктический голец и муксун заходят в небольшом
количестве в реки Ямала на нагул и нерест из солоноватых вод Карского моря, а также постоянно живут в некоторых крупных проточных озерах [5].
В реках и озерах Таймыра в общей сложности обитает 43 вида и подвида
рыб [6, 42]. Если полупроходную и озерные формы арктического гольца рассматривать в качестве одного полиморфного вида, как это делают некоторые
авторы [18, 43, 44], то состав ихтиофауны Таймыра сократится до 38 видов и
подвидов. Тем не менее в водоемах этого полуострова отмечено обитание
12 видов рыб, отсутствующих на Гыданском полуострове, а именно: стерляди,
ленка, тайменя, обыкновенного валька Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant, 1784), серебряного карася Carassius auratus (Linnaeus, 1758), золотого карася, пескаря Gobio gobio (Linnaeus, 1758), язя, гольяна Чекановского Phoxinus
czekanowskii (Dybowski, 1869), плотвы, сибирской щиповки и каменной широколобки Paracottus knerii (Dybowski, 1874). Эти рыбы входят в состав или
предгорного фаунистического комплекса (ленок, таймень, валек), или равнин-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Характеристика ихтиофауны водоемов
135
ного бореального комплекса (все остальные, кроме широколобки, которая входит в состав байкальского автохтонного комплекса). По отношению к рыбам
первой группы их присутствие на Таймыре связано с горным и полугорным
характером большинства рек полуострова [40, 41], к рыбам второй группы – с
их обитанием в более мощной по объему теплового стока озерно-речной системе Таймыра. В бассейне оз. Таймыр, расположенного в более суровых климатических условиях на северо-востоке Таймыра, ихтиофауна представлена
лишь 13 видами рыб, из которых к арктическому пресноводному комплексу
относятся 10, и лишь 1 вид (речной гольян) – к бореальному равниному [4, 45].
В завершение обзора следует остановиться на рыбопродуктивности водоемов
Гыданского полуострова. Имеющиеся в публикациях данные промысловой статистики позволяют говорить о невысоких показателях рыбопродуктивности этого района Субарктики Сибири. Для водоемов бассейна р. Юрибей этот показатель составляет 2–3 кг/га. За период с 1964 по 1971 г. в реках и озерах этой реки
ежегодно добывалось 1 262 ц рыбы, из которых на долю сиговых приходилось
от 60 до 70%, на долю налима – 25–30% [29]. Сходные с приведенными показатели промысловой добычи рыб характерны и для водоемов Танамы. Так, в период с 1964 по 1974 г. здесь ежегодно добывалось в среднем 1 264 ц рыбы, из которых сиговые составляли 75–80%, щука – 6–8, налим – 8–10% [25]. В указанных
выше крупных озерах полуострова в 1962–1967 гг. ежегодный вылов рыб составлял в среднем 467 ц, в том числе сига-пыжьяна 247,3 ц, чира 31,1, пеляди
29,1, ряпушки 18,0, арктического гольца 2,1, нельмы 0,8, муксуна 0,9, хариуса
9,4, налима 95,4, щуки 38,6 ц. Исходя из этой величины вылова и площади озер,
их рыбопродуктивность равнялась 1,85 кг/га, что согласуется с результатами
вычисления этого показателя с учетом данных по кормовой базе рыб [16].
Заключение
Таким образом, на основании вышесказанного можно сделать следующие
выводы:
1. В реках и озерах Гыданского полуострова обитает 22 вида и подвида
рыб, из которых по числу (8) видов доминируют наиболее приспособленные
к условиям обитания в Субарктике Сибири представители семейства сиговых. Четыре вида рыб этого семейства: сиг-пыжьян, чир, пелядь и ряпушка,
составляют основу рыбного промысла. Заметный удельный вес в промысле
занимает и налим. Остальные виды рыб полуострова или малочисленны, или
редки. Общий видовой состав ихтиофауны этого района Западной Сибири
заметно отличается от такового соседних районов Субарктики Сибири – полуостровов Ямал и Таймыр, что является следствием адаптации рыб разных
фаунистических комплексов к конкретным условиям обитания.
2. Рыбопродуктивность водоемов Гыданского полуострова низка в силу
слаборазвитой в них кормовой базы рыб, что, в свою очередь, связано с малым
количеством солнечной энергии, поступающей в водоемы высоких широт Сибири. Такой вывод подтверждается близкими по значению показателями биопродуктивности водоемов полуостровов Ямал и Таймыр [4, 5, 30, 46].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
136
П.А. Попов
3. Гидроэкосистемы Гыданского полуострова являются уникальными как в
ихтиологическом, так и в общеэкологическом отношении, в связи с чем необходимы мониторинг их состояния и охрана. В ихтиологическом аспекте это прежде
всего относится к сибирскому осетру, внесенному в Красную книгу животных
(Международную и РФ), арктическому гольцу и рыбам семейства сиговых.
Литература
1. Природа Ямала / под ред. Л.Н. Добринского. Екатеринбург : Наука, 1995. 436 с.
2. Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспорта газа. Екатеринбург : Аэрокосмология, 1997. 192 с.
3. Богданов В.Д., Мельниченко И.П. Оценка изменений рыбного населения Западного Ямала // X Съезд Гидробиологического общества при РАН : тезисы докл. Владивосток,
2009. С. 44–45.
4. Романов Н.С., Тюльпанов М.А. Ихтиофауна озер полуострова Таймыр // География озер
Таймыра. Л. : Наука, 1985. С. 139181.
5. Богданов В.Д., Богданова Е.Н., Госькова О.А., Мельниченко И.П. Ретроспектива ихтиологических и гидробиологических исследований на Ямале. Екатеринбург : Наука, 2000. 88 с.
6. Романов В.И. Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем Южного Таймыра : автореф. дис. … д-ра биол. наук. Томск : ТГУ, 2005, 42 с.
7. Мельниченко И.П. Рыбные ресурсы Полярного Урала и Западного Ямала : автореф.
дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург: УрГУ, 2008, 22 с.
8. Вылежинский А.В., Степанов С.И., Янкова Н.В., Матковский А.К. Состояние запасов
рыб Ямальского района и рациональное их использование // Первая конференция молодых ученых NACEE. Вопросы аквакультуры : тез. докл. Тюмень, 2009. С. 910.
9. Правдин И.Ф., Якимович И.К. Омуль из Обской губы // Труды НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Л. ; М. : Изд-во АН СССР, 1940.
Вып. 10. С. 48–60.
10. Бурмакин Е.В. Пелядь Coregonus peled (Gmelin) бассейна Гыданского залива // Труды
НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Л. ; М. : Издво АН СССР, 1941. Вып. 15. С. 89117.
11. Галкин Г.Г. Западно-сибирский хариус бассейна Гыданского залива и северной части
Обской губы // Труды НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового
хозяйства. Л. ; М. : Изд-во АН СССР, 1941. Вып. 15. С. 10–22.
12. Есипов В.К. О щокуре Coregonus nasus (Pallas) Гыданского залива // Труды НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Л. ; М. : Изд-во АН
СССР, 1941. Вып. 15. С. 23–35.
13. Шапошникова Г.Х. Сиг-пыжьян Гыданского залива // Труды НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Л. ; М. : Изд-во АН СССР, 1941.
Вып. 15. С. 71–85.
14. Бурмакин Е.В. Рыболовство в системе Гыданского залива // Труды НИИ полярного
земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Л. ; М. : Изд-во АН СССР,
1941. Вып. 15. С. 118–139.
15. Москаленко Б.К. Материалы по биологии сиговых рыб Обской губы и Гыданского
залива // Промысловые рыбы Оби и Енисея и их использование (Известия ВНИОРХ.
Т. 4). М., 1958. С. 7496.
16. Полымский В.Н. Биолого-промысловая характеристика ихтиофауны и рыбопродуктивность озер Гыданского полуострова // Проблемы рыбного хозяйства Сибири. Тюмень,
1971. С. 205241.
17. Попов П.А. Рыбы Сибири. Новосибирск : НГУ, 2007, 525 с.
18. Атлас пресноводных рыб России : в 2 т. / под ред. Ю.С. Решетникова. М. : Наука,
2003. Т. 1. 379 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Характеристика ихтиофауны водоемов
137
19. Атлас пресноводных рыб России : в 2 т. / под ред. Ю.С. Решетникова. М. : Наука,
2003. Т. 2. 252 с.
20. Васильева Е.Д. Популярный атлас-определитель. Рыбы. М. : Дрофа, 2004, 399 с.
21. Богуцкая Н.Г., Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод
России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М. : Т-во науч. изданий КМК, 2004, 389 с.
22. Западная Сибирь. М. : АН СССР, 1963. 488 с.
23. Ямало-Гыданская область. Физико-географическая характеристика / под ред.
Р.К. Сиско. Л. : Гидрометеоиздат, 1977. 132 с.
24. Калесник С.В. Общие географические закономерности Земли. М. : Мысль, 1970. 283 с.
25. Попов П.А. Морфоэкологическая и промысловая характеристика рыб бассейна Танамы
как типичной реки Субарктики Сибири : автореф. дис. … канд. биол. наук. М. : МГУ,
1978. 16 с.
26. Четверова А.В., Потапова Т.М. Гидролого-гидрохимические особенности рек арктической зоны Западной Сибири // Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана : материалы III регион. конф. молодых ученых. Петрозаводск, 2008. С. 51–56.
27. Полымский В.Н. К лимнологии озер Гыданского полуострова // Известия ГосНИОРХ.
Л., 1971. Т. 75. С. 32–46.
28. Гундризер В.А., Залозный Н.А., Осипова Н.Н., Попов П.А., Рузанова А.И. Материалы по
изучению гидробионтов р. Танамы и их роль в питании некоторых видов рыб // Вопросы биологии. Томск : НИИББ при ТГУ, 1977. С. 14–19.
29. Вышегородцев А.А. Сиговые бассейна реки Юрибей (Гыданский полуостров) : автореф.
дис. … канд. биол. наук. Томск : ТГУ, 1973, 21 с.
30. Грезе В.Н. Основные черты гидробиологии озера Таймыр // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. 1957. Т. 8. С. 183–218.
31. Стариков Г.В., Шумилов В.Ф., Резанова З.А. Структура стада и питание омуля в Гыданском заливе Карского моря // Круговорот веществ и энергии в водоемах : материалы к VI Всесоюз. лимнологич. совещанию. Иркутск, 1985. С. 140141.
32. Вышегородцев А.А. К биологии омуля реки Юрибей (Гыданский залив) // Сборник работ молодых ученых. Томск, 1974. С. 8287.
33. Попов П.А. Анализ ихтиофауны левобережных притоков Нижнего Енисея // Известия
СО АН СССР. Сер. Биол. науки. 1986. № 1. С. 6266.
34. Вышегородцев А.А. К биологии сига-пыжьяна реки Юрибей (бассейн Гыданского залива) // Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их
рыбохозяйственного использования. Красноярск, 1978. Ч. 2. С. 213215.
35. Вышегородцев А.А. Биология чира бассейна реки Юрибей // Труды НИИ биологии и
биофизики при ТГУ. 1974. Т. 4. С. 113118.
36. Решетников Ю.С., Мухачев И.С., Болотова Н.Л. и др. Пелядь Coregonus peled. М. :
Наука, 1989. 302 с.
37. Устюгов А.Ф. Экологические формы ряпушки реки Енисей // Проблемы экологии.
Томск, 1973. Т. 3. С. 63–78.
38. Попов П.А. Морфоэкологическая характеристика щуки реки Танама (Гыданский полуостров) // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. Новосибирск, 1989. С. 125134.
39. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кривощеков Г.М. Рыбы Западной Сибири. Томск : ТГУ,
1984. 120 с.
40. География озер Таймыра. Л. : Наука, 1985, 224 с.
41. Разнообразие рыб Таймыра / под ред. Д.С. Павлова, К.А. Савваитовой. М., 1999, 207 с.
42. Романов В.И. Ихтиофауна плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М. : Наука, 2004. С. 29–89.
43. Голубцов А.С., Малков Н.П. Очерк ихтиофауны Республики Алтай: систематическое
разнообразие, распространение и охрана. М. : Т-во науч. изданий КМК, 2007. 164 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
138
П.А. Попов
44. Попов П.А. Видовой состав и характер распространения рыб на территории Сибири //
Вопросы ихтиологии. 2009. Т. 49, № 4. С. 451–463.
45. Малинин Л.К., Поддубный А.Г., Пермитин И.Е. и др. Структура популяций, питание и
пространственное распределение рыб в озере Таймыр. Деп. ВИНИТИ, № 1147-И88.
М., 1988, 55 с.
46. Романов В.И., Карманова О.Г., Вежнин Д.В. и др. Динамика численности и изменение
некоторых биологических показателей основных промысловых рыб Хантайского водохранилища (1977–1999 гг.) // Экология и рациональное природопользование на рубеже
веков. Итоги и перспективы. Томск, 2000. Т. 1. С. 161–171.
Поступила в редакцию 14.02.2011 г.
Petr A. Popov
Institute of Aquatic and Ecological Problems of Siberian Branch of Russian Academy
of Sciences, Barnaul, Russia
CHARACTERISTICS OF ICHTHYOFAUNA RESERVOIRS
OF THE GYDANSKY PENINSULA
The Gydansky peninsula, located in the north-east of Western Siberia, is studied
badly from the ichthyologic point of view. At the same time, the activization of such forms
of economic action here as prospecting and extracting oil and gas, urbanization and
fishery cause deterioration of conditions of fish habitats and reduction of their specific
variety and number.
The hydrographic network of the peninsula is well-developed and presented by dozens of small rivers and numerous shallow lakes of thermokarstic origin. The greatest rivers of the peninsula are the Tanama (length 520 km) and the Yuribei (400 km). The largest lakes have relict-sea genesis and are running and incorporate through rivers with sea
waters. The maximum depths in these lakes reach 25–42 m, up to 50–60% of the area of
lake bottoms are occupied by sandy and uliginous-sandy deposits, unproductive in the
hydrobiological relation. In the hydrochemical relation waters of rivers and lakes of the
peninsula are low-mineral (150–200 mg/L), with small maintenance of biogene elements.
The maximum temperature of water in rivers of the peninsula does not exceed 20С, in
the surface layer of lakes it goes up to 12–15 С. Many lakes of thermokarstic genesis
freeze through to the bottom in winter.
Extreme conditions of habitation cause low level of development of seaweeds and hydrocoles nonvertebrata in the rivers and lakes of the peninsula and, as a result of this, a
forage reserve of fish. For example, the biomass zoobentos in lakes of thermokarstic and
relict-sea genesis makes 0,5–1,5 g/m2 during the summer period, in inundated lakes –
3,0–3,5 g/m2. Considering all abiotic and biotic characteristics, rivers and lakes of the
peninsula are oligotrophic.
In rivers and lakes of the peninsula live 22 species and subspecies of fish, with the species number domination (8) of Coregonidae family, the most adapted to the conditions in
Subarctic region of Siberia. Four species of fishes of this family: Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758), C. nasus (Pallas, 1776), C. peled (Gmelin, 1789) and C. sardinella Valenciennes, 1848, make the basis of fishery. The appreciable specific weight in fishing is occupied by Lota lota (Linnaeus, 1758) (Lotidae family). Other species of fish of the peninsula
are either small or rare. Judging by the data of fishery statistics, the efficiency of rivers and
lakes of this region of Western Siberia is low and makes 2–3 kg of fish per hectare. However the uniqueness of ichthyocenosis and gidrobiocenosis of waters of the peninsula cause
the necessity of their studying and protection.
Key words: subarctic region of Siberia; ichthyofauna; productivity of ichthyocenosis.
Received February 14, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Интенсивность транскрипции генов
139
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 139–142
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.1
А.Ю. Алейникова, Я.О. Зубо, В.В. Кузнецов
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (г. Москва)
ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСКРИПЦИИ ГЕНОВ atpB ОПЕРОНА
ХЛОРОПЛАСТОВ ЛИСТЬЕВ ЯЧМЕНЯ В ЗАВИСИМОСТИ
ОТ ДЕЙСТВИЯ РАЗНЫХ ФАКТОРОВ
Материалы опубликованы в рамках проекта ФЦП «Организационно-техническое
обеспечение проведения Международной научной школы «Перспективные
направления физико-химической биологии и биотехнологии»
(ГК № 14.741.12.0153 от 07 июня 2011 г.).
Механизмы регуляции транскрипции отдельных генов в составе хлоропластных оперонов у высших растений не изучены, несмотря на то что данные исследования исключительно важны для понимания регуляции биогенеза хлоропластов.
В данной работе изучена интенсивность транскрипции генов в составе пластидных оперонов листьев ячменя в зависимости от возраста растений, эффекта
фитогормонов и состояния аппарата транскрипции. Показана высокая консервативность интенсивности транскрипции генов в составе пластидных оперонов листьев ячменя.
Ключевые слова: Hordeum vulgare L.; хлоропласты; транскрипция; atpB оперон.
Введение
Большинство хлоропластных генов растений объединены в опероны, имеющие общие регуляторные элементы транскрипции, которые унаследованы от
предшественников хлоропластов – цианобактерий. Однако в ходе эволюции,
благодаря существованию пластид внутри эукариотической клетки, возникли
новые механизмы регуляции экспрессии генов, в том числе и на уровне транскрипции. К ним можно отнести не только появление внутриоперонных промоторов и генов с интронами, но также появление двух типов принципиально различных РНК полимераз пластидного и ядерного кодирования [1, 2]. В настоящее
время механизмы регуляции транскрипции отдельных генов в составе хлоропластных оперонов у высших растений не изучены, хотя это исключительно важно
для понимания регуляции биогенеза хлоропластов. Цель работы – изучить интенсивность транскрипции генов в составе пластидных оперонов листьев ячменя
в зависимости от возраста растений, эффекта фитогормонов и состояния аппарата транскрипции и выяснить, насколько консервативен механизм регуляции
транскрипции генов в составе оперонов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
140
Ю.А. Алейникова, Я.О. Зубо, В.В. Кузнецов
Материалы и методики исследования
Объектом исследования служили первые настоящие листья ячменя сорта
Луч (Hordeum vulgare L.) разного возраста (3-, 9- и 18-дневные растения) и 3дневные белые растения мутанта ячменя albostrians. Выделение хлоропластов,
а также run-on транскрипцию в хлоропластных лизатах проводили по методу,
описанному в работе [3]. Фрагменты пластидной ДНК, используемые (после
амплификации) в качестве проб при ДНК-РНК гибридизации, были подобраны
с применением программы Vector NTI на основании первичной последовательности хлоропластного генома ячменя (NCBI http://www.ncbi.nlm.nih.gov/
nuccore/NC_008590). Фрагменты ДНК были нанесены на нейлоновую мембрану (Hybond-N, GE Healthcare, США) с помощью прибора для дот-гибридизации
(BioRad, США). Все эксперименты проводили в трехкратной повторности. Полученные результаты обработаны статистически.
Результаты исследования и обсуждение
Для изучения интенсивности транскрипции генов, входящих в состав atpB
оперона (рис. 1), были получены гибридизационные пробы, выровненные по
размеру (100 п.н.) и по GC составу (34–36%), что позволило в одних и тех же
условиях для всех проб проводить анализ интенсивности транскрипции. Для
atpB оперона было подготовлено 9 зондов на: 1 – atpE ген, 2–4 – межгенную
область atpE/ tRNAVal генов, 5–6 – интрон tRNAVal гена, 7–8 – межгенную область tRNAVal /ndhC генов и 9 – ndhC ген (рис. 1). С помощью зондов был определен уровень 32P-меченой РНК, синтезированной в ходе реакции транскрипции в хлоропластном лизате.
Рис. 1. Схема расположения генов в atpB опероне. Транскрипция оперона
происходит слева направо. Транскрипция trnM гена происходит с противоположной
нити справа налево. Локализация гибридизационных проб показана цифрами.
* – наличие в гене интрона
Из рис. 2 видно, что различные участки atpB оперона транскрибировались
неравномерно. Наибольшую транскрипционную активность в межгенном
спейсере atpE – trnV генов имел участок, соответствующий пробе 3, в то время как расположенный рядом участок (проба 4) во всех экспериментах имел
наименьшую активность транскрипции. Вслед за этим активность транскрипции увеличивалась для интрона trnV гена (пробы 5 и 6), далее почти не
менялась для межгенного спейсера trnV – ndhC генов (пробы 7, 8) и имела
тенденцию к некоторому снижению для ndhC гена (проба 9). Несмотря на
различное состояние фотосинтетического аппарата у растений разного воз-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Интенсивность транскрипции генов
141
раста, сходный профиль транскрипции наблюдался для atpB оперона в активно растущем первом листе 3-дневных проростков ячменя, в закончившем
рост листе 9-дневных растений и в старом листе 16-дневных растений.
Характер интенсивности транскрипции изученных генов не изменился и
при обработке листьев АБК и метилжасмонатом, фитогормонами, которые
значительно подавляют транскрипцию (рис. 2).
Рис. 2. Относительная интенсивность транскрипции генов atpB оперона ячменя
в зависимости от возраста растений (слева) и действия абcцизовой кислоты (АБК)
и метилжасмоната (MJ) (справа)
Однако у albostrians мутанта ячменя, у которого отсутствует РНКполимераза бактериального типа, наблюдалось изменение профиля интенсивности транскрипции генов atpB оперона. Данные рис. 3 показывают, что
без этой РНК-полимеразы происходит нарушение дифференциальной транскрипции генов atpB оперона.
Рис. 3. Относительная интенсивность транскрипции генов atpB оперона
в 3-дневных мутантах ячменя albostrians (слева) и 9-дневных листьях растений
ячменя дикого типа (справа). Локализация гибридизационных проб,
обозначенных цифрами, показана на рис. 1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
142
Ю.А. Алейникова, Я.О. Зубо, В.В. Кузнецов
Заключение
Полученные результаты позволяют заключить, что интенсивность транскрипции генов в составе пластидных оперонов листьев ячменя очень консервативна. Профиль транскрипции изученных генов не зависит от возраста растений и воздействия экзогенных фитогормонов (АБК и метилжасмоната).
Однако инактивация РНК-полимеразы пластидного кодирования вызывает
значительное изменение интенсивности транскрипции генов atpB оперона.
Литература
1. Даниленко Н.Г., Давыденко О.Г. Миры геномов органелл. Мн. : Технология, 2003. 494 с.
2. Liere K., and Börner T. Transcription of plastid genes // Grasser K.D. (ed.) Regulation of
Transcription in Plants. Blackwell Publishing Ltd. Oxford, 2006. P. 184–224.
3. Зубо Я.О., Кузнецов В.В. Применение метода run-on транскрипции для изучения регуляции
экспрессии пластидного генома // Физиология растений. 2008. Т. 55, № 1. С. 114–122.
Поступила в редакцию 16.06.2011 г.
Anastasia Yu. Aleinikova, Yan O. Zubo, Victor V. Kusnetsov
Timiriazev Institute of Plant Physiology of Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia
EFFECT OF THE VARIOUS FACTORS ON THE CHLOROPLAST ATPB
OPERON GENES TRANSCRIPTION
The goal of the study was to examine the intensity of gene transcription in the plastid
operons barley leaves and its dependence upon plant age, effect of phytohormones and
state of the transcription system, and to find out how conservative the mechanism of
regulation of gene transcription within operons is.
This work was performed at the first true leaves of barley of different ages and of
white barley mutant albostrians. The transcription intensity was determined by run-on
transcription method. To study the intensity of gene transcription, comprising the atpB
operon hybridization probes were obtained that are aligned in size (100 bp) and GC content (34–36%). For atpB operon were prepared 9 probes for: 1 – atpE gene, 2–4 – intergenic region atpE / tRNAVal genes, 5–6 – tRNAVal intron of the gene, 7–8 – intergenic
region tRNAVal / ndhC gene and 9 – ndhC gene. Using the probes the level of 32Plabeled RNA synthesized in vitro was determined. Results showed that different parts of
the atpB operon transcribed irregularly. The highest transcriptional activity in the intergenic spacer atpE – trnV genes had fragment DNA corresponding to probe 3, while located near area (probe 4) in all experiments had the lowest activity of transcription.
Transcription activity increased for the intron of trnV gene (probe 5 and 6), then almost
no change for the intergenic spacer trnV – ndhC genes. Similar transcription profile was
observed for atpB operon in actively growing first leaves of 3-day-old barley seedlings,
in completed growth leaves 9-day-old plants and old leaves 16- day plants. The profile of
the intensity of genes transcription studied did not change also in the leaves treated by
ABA and methyl jasmonate. However, the mutant albostrians barley, which lacks the
bacterial RNA polymerase type, there was a violation of differential gene transcription
atpB operon. The results obtained allow to conclude that the rate of gene transcription in
the plastid operons of barley leaves is highly conservative. Transcription profile of genes
studied does not depend on plant age and effects of exogenous phytohormones (ABA and
methyl jasmonate). However, inactivation of the bacterial type plastid RNA polymerase
causes a significant change in the intensity of transcription of genes atpB operon.
Key words: Hordeum vulgare L.; chloroplast; transcription; atpB operon.
Received June 16, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продукты генов At1g21670 и At4g01870 A. thaliana
143
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 143–146
УДК 581.1
А.В. Демиденко, Д.А. Барташевич
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (г. Москва)
ПРОДУКТЫ ГЕНОВ At1g21670 и At4g01870 A. thaliana – ВОЗМОЖНЫЕ
УЧАСТНИКИ ПЕРЕДАЧИ СИГНАЛА ФИТОГОРМОНА АБК
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 10-04-00594).
Материалы опубликованы в рамках проекта ФЦП «Организационно-техническое
обеспечение проведения Международной научной школы «Перспективные направления
физико-химической биологии и биотехнологии»
(ГК № 14.741.12.0153 от 07 июня 2011 г.).
На основе анализа данных полногеномных ДНК-микрочипов Affimetrix 25k, с
помощью программы Microarray Expression Search выявлены характеристики двух
генов Arabidopsis thaliana – At1g21670 и At4g01870. Для изучения экспрессии этих
генов на уровне белка применяли вестерн-блоттинг с использованием поликлональных антител, полученных на рекомбинантный фрагмент гомологичного белка из
Lupinus luteus. Исследование этих генов показало, что их белковые продукты участвуют в сигналинге абсцизовой кислоты; изменения экспрессии генов At1g21670 и
At4g01870 связаны с эмбриогенезом и ранними стадиями развития проростков
A. thaliana, с действием холодового стресса и засолением.
Ключевые слова: A. thaliana; сигналинг абсцизовой кислоты; экспрессия генов; биоинформатика.
Введение
Одним из фундаментальных направлений в физиологии растений, имеющих важное прикладное значение, является изучение механизмов толерантности растений к стрессовым условиям окружающей среды. Абсцизовая кислота (АБК) играет ключевую роль в регулировании механизмов обеспечения
устойчивости к широкому спектру стрессов окружающей среды, а также к
биопатогенам. АБК отвечает за устойчивость к засухе, повышенной засоленности и холодовому стрессу, позволяя растениям колонизировать экологические ниши, где доступность воды крайне ограничена либо непостоянна.
В связи с обнаружением в последнее время совершенно новых регуляторных белков, играющих ключевую роль в сигналинге АБК [1], представляется
перспективным дальнейший поиск участников, вовлеченных в сигнальную
систему этого гормона.
Ранее нами были описаны два гена A. thaliana – At1g21670 и At4g01870
[2]. С помощью биоинформатического анализа было показано, что кодируемые ими белки содержат богатые триптофаном, аспартатом и пролином аминокислотные повторы PD40, образующие консервативный бета-пропеллерный домен, который служит платформой для сборки мультисубъединичных
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
144
А.В. Демиденко, Д.А. Барташевич
комплексов. Белки, содержащие подобные повторы, участвуют в таких жизненно важных функциях клетки, как перенос различных сигналов (бетасубъединица гетеротримерной ГТФ-азы), синтез белка (в качестве кофактора
белкового синтеза), сборка транскрипционного аппарата, деградация «отработанных» белков клетки (белок Cop1) и многих других процессах. Кроме того, с
помощью нозерн-блоттинга нами было показано, что экспрессия мРНК, кодируемой данными генами, усиливается в ответ на обработку АБК, а также в ответ
на абиотические стрессы [2]. В настоящей работе отражен прогресс в направлении изучения роли данных генов и их продуктов в передаче сигнала АБК.
Материалы и методики исследования
Характеристика двух генов Arabidopsis thaliana – At1g21670 и At4g01870 –
была дана с помощью анализа данных полногеномных ДНК-микрочипов
Affimetrix 25k в программе Microarray Expression Search, веб-интерфейс которой представлен на TAIR (http://arabidopsis.org) – международном научном
портале, посвященном исследованиям модельного растения A. thaliana. Для
изучения экспрессии данных генов на уровне белка применяли вестернблоттинг с использованием поликлональных антител, полученных на рекомбинантный фрагмент гомологичного белка из Lupinus luteus, который является предметом отдельной работы.
Результаты исследования и обсуждение
В результате обработки данных полногеномных ДНК-микрочипов
Affimetrix 25k было выявлено, что изменения экспрессии генов At1g21670 и
At4g01870 связаны с эмбриогенезом и ранними стадиями развития проростков A. thaliana, с действием холодового стресса, засолением, а также содержание мРНК различно в органах растения. Наиболее яркий эффект на экспрессию изучаемых генов оказали солевой и холодовой стрессы (рис. 1).
Рис. 1. Экспрессия гена At4g01870 в корнях 18-дневных растений A. thaliana ответ
на солевой стресс (150 мМ NaCl) (А) и гипотермию (4°С) (Б)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продукты генов At1g21670 и At4g01870 A. thaliana
145
С целью подтвердить влияние этих факторов на экспрессию изучаемых
генов на уровне белка был проведен вестерн-блоттинг с антителами на рекомбинантный фрагмент гомологичного белка из Lupinus luteus. Вследствие
высокого сходства аминокислотных последовательностей белков, кодируемых At1g21670 и At4g01870, с белком люпина желтого можно было ожидать,
что полученные к его фрагменту антитела будут кросс-реактивны, т.е. будут
обладать межвидовой специфичностью к близкородственным белкам. И действительно, на блоттинге с использованием этих антител нам удалось детектировать четкий сигнал в области ожидаемых величин молекулярной массы
(73–77 кДа) белковых продуктов генов At1g21670 и At4g01870. Кроме того,
сигнал усиливался в ответ на обработку засолением и холодом, а также в ответ на предобработку растений A. thaliana абсцизовой кислотой (рис. 2).
1
2
3
4
Рис. 2. Воздействие АБК и комплексного абиотического стресса
«гипотермия+засоление» на содержание CIP2.1-подобных белков в растениях
Arabidopsis thaliana: 1 – контрольные 16-дневные растения; 2 – контрольные 7-дневные
растения; 3 – стресс-индуцированные 16-дневные растения, 5 последних дней
находившиеся под воздействием стресса «засоление+гипотермия», 150 мМ NaCl + 4°С);
4 – 16-дневные растения, 3 последних дня находившиеся под воздействием АБК (22мкМ)
Содержание белков, определяемых на вестерн-блоте на уровне ожидаемых продуктов генов At1g21670 и At4g01870, в тотальных белковых экстрактах 16-дневных растений Arabidopsis thaliana, обработанных в течение последних 3 дней АБК, а также в 16-дневных растениях Arabidopsis thaliana,
подверженных в течение последних 5 дней воздействию комплексного абиотического стресса «засоление+гипотермия», заметно повышалось.
Заключение
Полученные данные по экспрессии генов At1g21670 и At4g01870 Arabidopsis thaliana на уровне мРНК и белка – усиление уровня транскрипции и
трансляции под воздействием АБК и абиотических стрессов – дают дополнительное подтверждение высказанной ранее гипотезе о вовлечении их белковых продуктов в сигналинг АБК. Кроме того, данные, полученные в нашей
лаборатории с использованием инсерционных мутантов по исследуемым генам (данные не приводятся, так как являются предметом отдельной публикации), также подкрепляют эту гипотезу.
Литература
1. Umezawa T., Nakashima K., Miyakawa T. et al. Molecular basis of the core regulatory network in ABA responses: sensing, signaling and transport // Plant Cell Physiol. 2010. Vol. 51.
P. 1821–39.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
146
А.В. Демиденко, Д.А. Барташевич
2. Демиденко А.В., Кудрякова Н.В., Черепнева Г.Н. и др. Участие белков, содержащих WD40like домены, в ответе растений на фитогормоны и стресс // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2008. № 4. C. 58–61.
Поступила в редакцию 25.06.2011 г.
Artem V. Demidenko, Darja A. Bartashevich
K.A. Timiriazev Institute of Plant Physiology of Russian Academy of Science, Moscow, Russia
PROTEINS ENCODED BY A. thaliana GENES At1g21670 And At4g01870 – POSSIBLE
PARTICIPANTS OF SIGNAL TRANSMISSION PHYTOHORMONE ABA
Investigation of the mechanisms of plant tolerance to stressful environments is one of the
fundamental trends in plant physiology that has important applications. Abscisic acid (ABA)
plays a key role in regulating the mechanisms of resistance to a wide range of environmental
stresses, as well as to biopathogenic. ABA is responsible for resistance to drought, high salinity and cold stress, thus allowing plants to colonize ecological niches where water availability
is extremely limited or variable. The discovery in recent years completely new regulatory proteins that play a key role in signaling of ABA provided a major breakthrough in understanding
the signaling of this hormone, but its picture is still not complete. Thus further search of actors
involved in the signaling system of the hormone is promising and important problem.
We have previously described two genes of A. thaliana At1g21670 and At4g01870.
Using bioinformatics analysis was shown that they encoded proteins containing tryptophan-, proline- and aspartate-rich PD40 repeats, which form the conservative betapropeller domain. This structure can serve as a platform for the assembly of multysubunit protein complexes.
The methods were used: analysis of genome-scale DNA microarray Affimetrix 25k using
Microarray Expression Search. Web-based interface of this programm is placed on TAIR
(http://arabidopsis.org) – an international scientific web-resource dedicated to research a
model plant A. thaliana. Also to study the expression of these genes at the protein level Western blot with polyclonal antibodies against homologous protein from L. luteus was used.
As a result of Affimetrix 25k DNA-microarray data processing was found that changes in
At1g21670 and At4g01870 gene expression associated with embryogenesis and early stages
of development of A. thaliana seedlings, with the effect of cold stress, salinity. The most striking effect on the expression of the studied genes was in case of salt and cold stress.
Western blotting was performed to confirm the effect of these factors on the expression of studied genes at the protein level. Because of the high similarity of amino acid
sequences of proteins encoded by At1g21670, At4g01870 and a homologous protein from
yellow lupine antibodies used in Western-blot have cross-species activity. Indeed, on
blots using these antibodies we were able to detect a clear signal of the expected values
of molecular weight (73–77 kDa) for protein products of genes At1g21670 and
At4g01870. The signal is amplified in response to salinity and cold treatment, as well as
in response to the pretreatment of A. thaliana plants with abscisic acid.
The data obtained on expression of A. thaliana genes At1g21670 and At4g01870 at the
level of mRNA and protein – transcription and translation level increase under the influence
of ABA and abiotic stress – provide further evidence of the previously suggested hypothesis of
the involvement protein products of studied genes in ABA signaling. In addition, data obtained
in our laboratory using insertional mutants of the genes studied (data not shown, as are the
subject of a separate publication) also support this hypothesis.
Key words: A. thaliana; signaling of ABA; bioinformatics.
Received June 25, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МикроРНК и регуляция экспрессии генов Cu/Zn-СОД
147
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 147–151
УДК 577.1
П.П. Пашковский1, Н.Л. Радюкина2
1
Российский университет дружбы народов (г. Москва)
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (г. Москва)
2
МИКРОРНК И РЕГУЛЯЦИЯ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ Cu/Zn-СОД
В РАСТЕНИИ Thellungiella salsuginea ПРИ ДЕЙСТВИИ
РАЗЛИЧНЫХ КОНЦЕНТРАЦИЙ МЕДИ
Исследования поддержаны грантами ФЦП Научные и научно-педагогические кадры
инновационной России на 2009–2013 гг. (ГК № 14.740.11.0728, № 14.740.12.0820).
Материалы опубликованы в рамках проекта ФЦП «Организационно-техническое
обеспечение проведения Международной научной школы «Перспективные направления
физико-химической биологии и биотехнологии» (ГК № 14.741.12.0153).
Исследование посвящено изучению роли микроРНК в посттранскрипционной
регуляции генов Cu/Zn-СОД и гена CCS в растении Thellungiella salsuginea при действии различных концентраций меди. Объектом исследований являлись растения
Thellungiella salsuginea. Оценку содержания белка CSD1 и CCS1 проводили с помощью вестерн-блот анализа, уровень экспрессии других генов проводили методом ОТ-ПЦР с ген-специфичными праймерами. Показано, что в зависимости от
концентрации меди в питательной среде в растениях прослеживается реципрокный характер взаимоотношений между экспрессией miR398 и экспрессией генов
CSD1 CCS1. Сделано предположение, что повышенное содержание меди в питательной среде ингибирует процессинг белка Cu/Zn-СОД за счет нарушения
структуры активного центра ионами меди.
Ключевые слова: тяжелые металлы; медь; микроРНК; супероксиддисмутаза.
Введение
Одним из важных элементов посттранскрипционной регуляции активности генов является механизм умолкания генов, обусловленный РНКинтерференцией, который связан с экспрессией малых РНК.
В растениях Arabidopsis thaliana L. было обнаружено два основных класса
малых РНК размером 21–23 нк., участвующих в подавлении экспрессии генов:
small interfering РНК и microРНК [1]. Все больше появляется данных о том, что
в условиях стресса изменяется как экспрессия миРНК, так и экспрессия
мРНК – генов мишеней, а также активность миРНК-белковых комплексов.
Цель настоящих исследований заключалась в изучении роли микроРНК в посттранскрипционной регуляции генов Cu/Zn-СОД и гена CCS в растении
Thellungiella salsuginea при действии различных концентраций меди, учитывая
то, что медь является эссенциальным микроэлементом для питания растений и
входит в состав кофакторов пластоцианина, Cu/Zn-СОД, цитохрома С и лакказы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
148
П.П. Пашковский, Н.Л. Радюкина
Материалы и методики исследования
Объектом исследований являлись растения Thellungiella salsuginea, Pallas,
выращенные в водной культуре на среде Джонсона, в камере фитотрона.
В возрасте 6 недель растения разделяли на группы и подвергали обработке
CuSO4 (0; 1 и 100 мкМ). Эксперименты проводили в трех биологических и
трех аналитических повторностях.
Выделение тотальной РНК осуществляли с реактивом TRIZOLтм. Уровень
экспрессии микроРНК оценивали методом Нозерн-блот гибридизации. Оценку
содержания белка CSD1 и CCS1 проводили с помощью вестерн-блот анализа по
стандартной методике Laemmli (1970). Уровень экспрессии других исследованных генов проводили методом ОТ-ПЦР с ген-специфичными праймерами.
Результаты исследования и обсуждение
В ряде работ показано, что в условиях недостатка меди отмечалось снижение содержания белка Cu/Zn-СОД и его ферментативной активности. Было
также показано, что у A. thaliana и некоторых других высших растений различные концентрации меди регулируют экспрессию мРНК гена CCS1, кодирующего шаперон меди, доставляющего Cu к апобелкам различных изоферментов Cu/Zn-СОД [4].
Как показали данные Нозерн-блот гибридизации тотальной РНК Th.
salsuginea, при внесении 100 мкМ CuSO4 в питательную среду происходило почти полное ингибирование экспрессии miR398. В экспериментах с отсутствием
меди в питательной среде наблюдали увеличение экспрессии miR398 (рис. 1, 2).
Рис. 1. Влияние различных
концентраций CuSO4 на уровень
экспрессии miR398 и CSD1 через 24 ч,
выраженных в относительных
единицах
Рис. 2. Влияние различных
концентраций CuSO4
на уровень экспрессии miR398
(Нозерн-блот) и CSD1(ОТ-ПЦР)
через 24 ч
Исследование экспрессии гена CSD1 показало, что через 24 ч отсутствия
меди в питательной среде вызывало снижение экспрессии этого гена. При
концентрации меди 100 мкМ во всех частях растений Th. salsuginea наблюда-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МикроРНК и регуляция экспрессии генов Cu/Zn-СОД
149
лось увеличение количества мРНК гена CSD1. Однако вестерн-блот анализ со
специфичными для цитозольной формы Cu/Zn-СОД антителами показал, что
этот белок определялся только в листьях растения при всех исследованных
концентрациях меди в питательной среде.
Это свидетельствует о том, что синтез самого белка может осуществляться только в листьях. При высокой концентрации меди 100 мкМ в листьях наблюдалось усиление экспрессии гена CSD1, однако повышения содержания
белка CSD1 не происходило. С другой стороны, при исследовании экспрессии гена CCS1 шаперона меди для СОД в листьях и корнях было показано,
что количество мРНК этого гена увеличивалось в листьях при концентрации
CuSO4 1 и 100 мкМ, в условиях же отсутствия меди экспрессия этого гена
значительно снижалась в листьях и корнях. Белок CCS1 обнаруживался только в листьях у контрольных растений (0,25 мкМ CuSO4), а также при внесении 1 мкМ CuSO4 в питательную среду. В условиях различной концентрации
меди в питательной среде в растениях прослеживается реципрокный характер
взаимоотношений между экспрессией miR398 и экспрессией генов CSD1
CCS1. Можно предположить, что в условиях различной концентрации меди в
питательной среде наблюдается miR398 опосредованная регуляция генов
CSD1 и CCS1. Можно сделать предположение, что повышенное содержание
меди в питательной среде ингибирует процессинг белка Cu/Zn-СОД за счет
нарушения структуры активного центра ионами меди.
Возможно также, что увеличение miR398 обусловленной регуляции мРНК
CCS1 в условиях отсутствия меди в питательной среде сокращает количество
доставляемой меди к белку CSD1 и, как следствие, снижается его содержание
в листьях. Вероятно, в условиях отсутствия меди в питательной среде может
происходить перераспределение поступающих ионов меди между Cu/ZnСОД и другими важными медьсодержащими белками, например, такими, как
пластоцианин.
Заключение
Продемонстрировано наличие обратной связи между интенсивностью экспрессии генов CSD и CCS, с одной стороны, и уровнем miR398 в условиях
воздействия различных концентраций меди – с другой, что свидетельствует о
функционировании механизма посттранскрипционной регуляции экспрессии
генов супероксиддисмутазы и металлошаперона меди. Уровень экспрессии
miR398 в растении Th. salsuginea определяется доступностью меди. Снижение концентрации меди в питательной среде сопровождается стимуляцией
экспрессии miR398, снижением уровня мРНК цитоплазматической СОД, а
также miR398 опосредованной регуляции CCS1. Совокупность полученных
данных свидетельствует о наличии механизма miR398 опосредованной регуляции экспрессии стресс-зависимых генов у Th. salsuginea в условиях действия различных концентраций CuSO4, а также о наличии у данной микроРНК
множественных генов-мишеней, что позволяет одновременно контролировать протекание различных физиологических процессов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
150
П.П. Пашковский, Н.Л. Радюкина
Литература
1. Jones L., Hamilton A.J., Voinnet O., Thomas C.L., Maule A.J., Baulcombe D.C. RNA-DNA
interactions and DNA methylation in post-transcriptional gene silencing // The Plant cell.
1999. Vol. 11. Р. 2291–2301.
2. Vionnet O. Origin, biogenesis, and activity of plant microRNAs // Cell. 2009. Vol. 136.
Р. 669–687.
3. Leung A.K., Sharp P.A. MicroRNA functions in stress responses. Review // Molecular Cell.
2010. Vol. 40. P. 205–215.
4. Beauclair L., Yu A., Bouche N. microRNA-directed cleavage and translational repression of
the copper chaperone for superoxide dismutase mRNA in Arabidopsis // The Plant Journal.
2010. Vol. 62. Р. 454–462.
Поступила в редакцию 05.07.2011 г.
Pavel P. Pashkovskiy1, Natalya L. Raduykina2
1
People's Friendship University of Russia, Moscow, Russia
K.A. Timiryazev Institute of Plant Physiology of Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia
2
MICRORNA AND REGULATION OF GENE EXPRESSION OF Cu/Zn-SOD
IN Thellungiella salsuginea PLANTS UNDER EFFECT OF THE DIFFERENT
CONCENTRATIONS OF COPPER
One of the important element of posttranscriptional regulation of gene activity is a
mechanism for silencing genes, due to RNA interference, which is associated with expression of small RNAs. In Arabidopsis thaliana L. plants found two major classes of
small RNAs in size 21–23 base pair involved in the suppression of gene expression:
siRNA (small interfering) and miRNA (microRNA). There is increasing evidence that under stress conditions changes as the expression of miRNA and expression of they targets
genes and the activity of miRNA-protein complexes.
The purpose of present study was to examine the role of microRNAs in posttranscriptional regulation of genes Cu/Zn-SOD and CCS gene in a plant Thellungiella salsuginea
under the influence of different concentrations of copper, given that copper is a trace element essential for plant nutrition and is a member of the cofactors of plastocyanin, Cu/ZnSOD, cytochrome c and laccase. Object of research is plants Thellungiella salsuginea,
Pallas were grown in water culture in a medium of Johnson. At the age of 6 weeks the
plants were divided into groups and subjected to treatment CuSO4 (0,1 and 100 μM). Experiments were performed in three biological and three analytical replications.
Isolation of total RNA was performed TRIzol® reagent. Level of expression of
miRNAs was assessed by Northern blot hybridization. Evaluation of protein content
CSD1 and CCS1 performed using Western blot analysis by standard methods Laemmli
(1970). The level of expression of genes other studied was performed by RT-PCR with
gene-specific primers.
Several studies have shown that in the conditions of a copper lack decrease content
of the protein Cu/Zn-SOD and its enzymatic activity. It was also shown that in
A. thaliana and other higher plants, various concentrations of copper regulate expression of mRNA CCS1, encoding a chaperone copper, delivering Cu to apoprotein different
isoenzymes of Cu/Zn-SOD.
As have shown Nozern-blot hybridization of total RNA Th. salsuginea, at entering
100 μM CuSO4 in a nutrient medium occurred almost full inhibition of an expression
miR398. In experiments with absence of copper in a nutrient medium observed increase
expression of miR398.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МикроРНК и регуляция экспрессии генов Cu/Zn-СОД
151
The study of CSD1 expression showed that after 24 hours absence of copper in the
growth medium caused a decrease expression of this gene. When the copper
concentration was 100 μM in all parts of the plant Th. salsuginea observed increase in
mRNA CSD1. However, western blot analysis with specific forms for the cytosolic Cu/ZnSOD antibody revealed that this protein was determined only in the leaves of plants at all
studied concentrations of copper in the medium. This give evidence that the synthesis of
the protein may be exercised only in the leaves. At high concentrations of copper
(100 μM) in the leaves was shown enhance of CSD1 expression, however, increase of the
protein content CSD1 didn`t happened. On the other hand, the study of gene expression
CCS1 copper chaperone for SOD in leaves and roots showed that the amount of mRNA
of this gene increased in the leaves at a concentration of CuSO4 1 and 100 μM, in the
absence of copper as expression of this gene significantly decreased in the leaves and
roots. CCS1 protein found only in the leaves in the control plants (0,25 μM CuSO4), as
well as 1 μM CuSO4 in the nutrient medium. In terms of different concentrations of
copper in the growth medium of plants observed reciprocal relationship between the
expression of miR398 and genes expression CSD1 and CCS1. We can assume that under
conditions of different concentrations of copper in the growth medium, there is a
miR398-mediated regulation of genes CSD1 and CCS1. It is likely that the increase due
to miR398 regulation of mRNA CCS1 in the absence of copper in the growth medium
reduces the number of copper delivered to the protein CSD1 and, consequently, reduced
its contents in the leaves. Probably, in the absence of copper in the nutrient medium may
be coming redistribution of copper ions between Cu/Zn-SOD and copper-containing
proteins other important, for example, such as plastocyanin.
Key word: heavy metal, copper, microRNA, superoxide dismutase.
Received July 5, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ю.В. Бушов, М.В. Светлик, Е.П. Крутенкова
152
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 152–160
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
УДК 612.821.3
Ю.В. Бушов1, М.В. Светлик2, Е.П. Крутенкова1
1
Томский государственный университет (г. Томск)
Сибирский государственный медицинский университет (г. Томск)
2
МЕЖПОЛУШАРНЫЕ ФАЗОВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ
ВЫСОКО- И НИЗКОЧАСТОТНЫМИ РИТМАМИ ЭЭГ ПРИ
ВОСПРИЯТИИ КОРОТКИХ ИНТЕРВАЛОВ ВРЕМЕНИ
Работа выполнена при финансовой поддержке ФЦП «Научные
и научно-педагогические кадры инновационной России» (номер конкурса НК-481П)
и гранта РГНФ № 11-36-00372а2.
У 7 юношей и 14 девушек в возрасте от 18 до 26 лет исследовали межполушарные фазовые взаимодействия между высоко- и низкочастотными ритмами
ЭЭГ. Проведенные исследования показали, что на изучаемые фазовые взаимодействия существенное влияние оказывают пол испытуемого, вид и этап выполняемой деятельности. Установлено, что чаще всего тесные фазовые связи наблюдаются между гамма-ритмом частотой от 30 до 40 Гц и альфа-, бета- и тетаактивностью мозга. Обнаружены статистически значимые корреляции между
уровнем исследуемых фазовых взаимодействий и показателями интеллекта, экстраверсии, нейротизма и латеральной организации мозга. Оказалось, что характер
обнаруженных корреляций отличается у юношей и девушек, зависит от вида и
этапа выполняемой деятельности. Предполагается, что исследуемые фазовые
взаимодействия могут быть результатом синаптического облегчения, а также
дистантных полевых взаимодействий между нейронами.
Ключевые слова: межполушарные фазовые взаимодействия; высоко- и низкочастотные ритмы ЭЭГ; индивидуальные особенности человека; восприятие
времени.
Введение
Выяснение механизмов функционального объединения нейронов для осуществления совместной деятельности является одной из наиболее актуальных проблем современной нейрофизиологии. В работах М.Н. Ливанова и его учеников
[1–5] показана важная роль в этих процессах пространственной частотной синхронизации электрической активности мозга. Однако такой механизм объединения нейронов невозможен, если собственные частоты автоколебаний осцилляторов (нейронных популяций, нейросетей) значительно различаются. В этих случаях существенную роль в функциональном объединении нейронов могут играть
фазовые взаимодействия между отдельными осцилляторами, которые проявляются во взаимодействии между разными ритмами ЭЭГ. Вместе с тем роль этих
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Межполушарные фазовые взаимодействия
153
взаимодействий в функциональном объединении нейронов, в системной деятельности мозга практически не изучена. Учитывая это, цель исследований –
изучение межполушарных фазовых взаимодействий между высоко- и низкочастотными ритмами ЭЭГ, а также зависимости этих взаимодействий от индивидуальных особенностей человека, вида и этапа интеллектуальной деятельности,
связанной с восприятием коротких интервалов времени.
Материалы и методики исследования
В исследованиях участвовали добровольцы, практически здоровые юноши
(7 человек) и девушки (14 человек) в возрасте от 18 до 26 лет, учащиеся томских
вузов. В ходе предварительного обследования с помощью тестов Г. Айзенка
[6, 7] исследовали вербальный (ВИ) и невербальный (НВИ) интеллект, а также
уровни экстраверсии (Э) и нейротизма (Н). С помощью батареи стандартных
тестов исследовали особенности латеральной организации мозга. В частности,
методом анкетирования [8], по показателю мануального предпочтения (МП),
выявляли ведущую руку, а с помощью дихотического прослушивания слов [9]
по величине коэффициента правого уха (КПУ) определяли речевое полушарие.
Проведены две серии наблюдений с репродукцией и отмериванием интервалов времени длительностью 200 и 800 мс при наличии и отсутствии обратной
связи о результатах деятельности. Интервалы времени в серии с репродукцией
длительности зрительных сигналов задавались невербальными стимулами (светлый квадрат со стороной 2 см, появляющийся на 200 или 800 мс в центре затемненного экрана монитора), в серии с отмериванием длительности временных
интервалов – цифрами (0,2 или 0,8 с). Длительность указанных временных интервалов воспроизводилась и отмеривалась двойным нажатием на клавишу
«пробел». В качестве сигнала обратной связи использовали выраженную в процентах относительную ошибку репродукции или отмеривания заданного интервала времени. Сигнал ошибки появлялся на 1 секунду на экране монитора спустя
секунду после воспроизведения или отмеривания каждого интервала времени.
При этом угловые размеры предъявляемых стимулов составили 2–2,3 град. в случае предъявления квадрата и 0,75–0,76 град. – в случае предъявления цифр. При
предъявлении цифр применялся стандартный шрифт ДОС, его размер соответствовал 16pt Word. О точности репродукции или отмеривания интервалов времени
судили по величине и модулю относительной ошибки воспроизведения (отмеривания). Стимулы длительностью 200 и 800 мс предъявлялись в случайном порядке,
согласно RND функции, с корректировкой многократного выкидывания одного
значения, стимул каждой длительности предъявлялся не менее 50 раз.
ЭЭГ записывали монополярно с помощью 24-канального энцефалографаанализатора «Энцефалан–131-03» в следующих отведениях: Cz, Fz, Pz, F3, F4,
C3, C4, P3, P4, T3, T4, T5, T6, O1, O2 по системе «10–20%». Объединенный референтный электрод устанавливался на мочки левого и правого уха испытуемого, а заземляющий фиксировался на запястье правой руки. Запись ЭЭГ осуществлялась в покое при закрытых и открытых глазах (не менее 20 с) в начале и в
конце исследования (для контроля состояния обследуемого), а также при восприятии времени. С целью исключения артефактов, связанных с движением глаз,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
154
Ю.В. Бушов, М.В. Светлик, Е.П. Крутенкова
регистрировали ЭОГ. В последующем из анализа исключались участки записи
ЭЭГ, на которых имелись окулографические или любые другие артефакты.
Электроды для записи ЭОГ устанавливали на верхнее и нижнее веко левого глаза испытуемого. При вводе аналоговых сигналов в ЭВМ частота дискретизации
составляла 250 Гц. С целью контроля мозгового происхождения гамма-ритма
использовали метод дипольной локализации [10]. В последующую обработку
включались только те «безартефактные» участки записи ЭЭГ, на которых источники гамма-ритма локализовались внутри мозга. При изучении фазовых взаимодействий между гамма-колебаниями и низкочастотными составляющими ЭЭГ
использовали вейвлетный биспектральный анализ [11] и подсчитывали функцию
бикогерентности. В качестве интегральной характеристики уровня фазовых
взаимодействий между высоко- и низкочастотными ритмами ЭЭГ (0,5–30 Гц)
использовали полусумму значений этой функции в исследуемом частотном диапазоне ЭЭГ. При анализе корреляционных связей между исследуемыми показателями бикогерентности и индивидуальными особенностями подсчитывали ранговый коэффициент корреляции Спирмена (ККС). Для оценки влияния исследуемых факторов («пол», «режим деятельности», «этап деятельности» и др.) на
фазовые взаимодействия использовали многофакторный дисперсионный анализ
для повторных наблюдений. Статистическую обработку данных проводили с
помощью пакетов прикладных программ StatSoft Statistica 6.0 и MatLab 6.5.
Результаты исследования и обсуждение
Бикогерентный анализ позволил обнаружить существование отчетливых межполушарных фазовых связей между гамма-ритмом и низкочастотными ритмами
ЭЭГ (0,5–30 Гц) при разных режимах восприятия времени и на разных этапах выполняемой деятельности. Установлено, что чаще всего тесные фазовые связи наблюдаются между гамма-ритмом частой от 30 до 40 Гц и альфа-, бета- и тетаактивностью мозга. Численные значения функции бикогерентности на указанных
частотах превышают 0,8. Обнаружено, что на указанные фазовые взаимодействия
существенное влияние оказывают факторы «пол» и «этап деятельности». Результаты дисперсионного анализа, характеризующие совместное влияние факторов
«пол» и «этап деятельности» на межполушарные фазовые взаимодействия при
отмеривании интервалов времени при наличии и отсутствии обратной связи о результатах деятельности, представлены соответственно в табл. 1, 2.
Таблица 1
Совместное влияние факторов «пол» и «этап деятельности» на межполушарные
фазовые взаимодействия между гамма-ритмом и низкочастотными ритмами ЭЭГ
при отмеривании длительности с обратной связью о результатах деятельности
Отв.
F
p
F3-T6
2,7590
0,03
C3-T4
2,5660
0,04
C3-T6
2,6052
0,04
T5-T6
2,7575
0,03
Примечание: Отв. – отведения ЭЭГ; F – найденное значение критерия Фишера по результатам дисперсионного анализа; p – уровень значимости (достоверным считали показатель
при p<0,05).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Межполушарные фазовые взаимодействия
155
Таблица 2
Совместное влияние факторов «пол» и «этап деятельности» на межполушарные
фазовые взаимодействия между гамма-ритмом и низкочастотными ритмами ЭЭГ
при отмеривании длительности без обратной связи о результатах деятельности
Отв.
F
F3-C4
3,1656
F3-T6
3,7584
P3-T4
3,7482
Примечание. Обозначения те же, что и в табл. 1.
p
0,03
0,01
0,01
Результаты дисперсионного анализа позволили также обнаружить статистически значимое влияние факторов «пол» и «режим деятельности» на исследуемые фазовые взаимодействия. Результаты дисперсионного анализа,
характеризующие совместное влияние факторов «пол» и «режим деятельности» на исследуемые фазовые взаимодействия на этапе деятельности «первое
нажатие на клавишу пробел», представлены на табл. 3.
Таблица 3
Совместное влияние факторов «пол» и «режим деятельности» на межполушарные
фазовые взаимодействия между гамма-ритмом и низкочастотными ритмами ЭЭГ
на этапе деятельности «первое нажатие на клавишу пробел»
Отв.
F
O1-T6
3,7183
F3-C4
3,7495
F3-T6
3,2241
P3-P4
3,6907
P3-T6
3,0379
T5-P4
3,2981
T5-T6
3,1592
Примечание. Обозначения те же, что и в табл. 1.
p
0,02
0,01
0,03
0,02
0,03
0,02
0,03
Проведенный корреляционный анализ позволил обнаружить наличие статистически значимых корреляций между уровнем межполушарных фазовых связей и показателями вербального и невербального интеллекта, а также показателями экстраверсии (Э), нейротизма (Н), мануального предпочтения (МП) и коэффициентом правого уха (КПУ). Установлено, что характер обнаруженных
корреляций отличается у юношей и девушек, зависит от вида и этапа выполняемой деятельности. Например, у девушек при репродукции длительности
стимулов с обратной связью на этапе за 100 мс до начала стимула обнаружены
отрицательные корреляции уровня фазовых связей с показателями экстраверсии (ККС варьирует от –0,63 до –0,84, p<0,01) и нейротизма (ККС варьирует от
–0,59 до –0,63, p<0,01), и положительные – с коэффициентом правого уха
(ККС = 0,55, p<0,05). У юношей в тот же период деятельности обнаружены
положительные корреляции уровня фазовых связей с показателями интеллекта
(ККС варьирует от 0,76 до 0,90, p<0,01), мануального предпочтения
(ККС = 0,78, p<0,03) и коэффициентом правого уха (ККС = 0,82, p<0,02). В ряде случаев различия между значениями соответствующих ККС у мужчин и
женщин статистически значимы. Так, например, если у мужчин ККС, характеризующий связь уровня фазовых взаимодействий с невербальным интеллектом
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ю.В. Бушов, М.В. Светлик, Е.П. Крутенкова
156
на этапе за 100 мс до начала стимула, составляет 0,9, то у женщин в тот же период деятельности соответствующий ККС статистически значимо отличается
от него (p<0,05) и составляет – 0,24. Процент от максимально возможного числа (36) статистически значимых коэффициентов корреляции у мужчин и женщин между уровнем межполушарных фазовых связей и указанными показателями на разных этапах деятельности, связанной с отмериванием длительности
без обратной связи, представлен в табл. 4 и 5.
Таблица 4
Процент статистически значимых коэффициентов корреляции у мужчин (м)
и женщин (ж) между уровнем межполушарных фазовых взаимодействий
и показателями вербального (ВИ1, ВИ2) и невербального (НВИ) интеллекта
на разных этапах деятельности, связанной с отмериванием длительности
без обратной связи
Этап деятельности
Процент значимых
корреляций с НВИ
м
ж
Процент значимых
корреляций с ВИ1
м
ж
Процент значимых
корреляций с ВИ2
м
ж
За 100 мс до
13,9
8,3
0
2,8
8,3
2,8
стимула
Начало
8.3
13,9
0
11,1
5,5
5,5
стимула
100 мс после начала
19,4
8,3
8,3
2,8
0
5,5
стимула
200 мс после начала
13,9
16,7
8,3
11,1
5,5
0
стимула
300 мс после начала
16,7
19,4
13,9
11,1
8,3
0
стимула
400 мс после начала
13,9
8,3
8,3
16,7
0
5,5
стимула
Примечание. ВИ1 и ВИ2 – показатели вербального интеллекта, который оценивался соответственно по данным словесного и числового тестов Г. Айзенка, НВИ – показатель невербального интеллекта, оценивался по данным зрительно-пространственного теста
Г. Айзенка.
Таблица 5
Процент статистически значимых коэффициентов корреляции у мужчин (м)
и женщин (ж) между уровнем межполушарных фазовых взаимодействий
и показателями экстраверсии (Э), нейротизма (Н), мануального предпочтения (МП)
и коэффициентом правого уха (КПУ) на разных этапах деятельности,
связанной с отмериванием длительности без обратной связи
Время, мс
1
За 100 мс
до начала
стимула
Процент значимых корреляций
сЭ
м
ж
2
3
0
2,8
Процент значимых корреляций
сН
м
ж
4
5
11,1
0
Процент значимых корреляций
с МП
м
ж
6
7
0
5,5
Процент значимых корреляций
c КПУ
м
ж
8
9
0
11,1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Межполушарные фазовые взаимодействия
157
О к о н ч а н и е т а б л. 5
1
Начало
стимула
100 мс после начала
стимула
200 мс после начала
стимула
300 мс после начала
стимула
400 мс после начала
стимула
2
3
4
5
6
7
8
9
8,3
5,5
2,8
5,5
8,3
8,3
8,3
5,5
0
0
2,8
8,3
2,8
5,5
8,3
5,5
11,1
27,8
2,8
5,5
5,5
2,8
5,5
2,8
2,8
2,8
5,5
2,8
0
2,8
19,4
8,3
5,5
0
2,8
0
2,8
8,3
0
0
Таким образом, проведенные исследования показали, что на изучаемые
фазовые взаимодействия существенное влияние оказывают пол испытуемого,
вид и этап выполняемой деятельности. Установлено, что чаще всего тесные
фазовые связи наблюдаются между гамма-ритмом частотой от 30 до 40 Гц и
альфа-, бета- и тета-активностью мозга. Обнаружены статистически значимые корреляции между уровнем исследуемых фазовых взаимодействий и
показателями интеллекта, экстраверсии, нейротизма и латеральной организации мозга. Оказалось, что характер обнаруженных корреляций отличается у
юношей и девушек, зависит от вида и этапа выполняемой деятельности.
Сходные результаты нами были получены ранее при исследовании внутриполушарных фазовых взаимодействий [12, 13]. Полученные данные свидетельствуют о том, что исследуемые фазовые взаимодействия информативны
и отражают и вид, и этап выполняемой деятельности, и индивидуальные особенности человека. Вероятно, эти взаимодействия характеризуют процессы
внутримозговой интеграции и их динамику при выполнении предлагаемой
деятельности. В связи с этим большой интерес представляет вопрос, каким
образом формируются указанные фазовые взаимодействия между разными
ритмами ЭЭГ, с которыми, как мы полагаем, связаны разные нейронные сети.
Теоретически возможны два таких механизма. Первый может быть связан с
синаптическим облегчением, следствием которого являются повышение проводимости синаптических контактов и установление связей между разными
группами нейронов. Второй может быть связан с дистантными полевыми
взаимодействиями между нейронами.
Первый механизм представляется более инертным, так как при выработке
условных рефлексов, обычно требуется многократное сочетание условного
стимула с безусловным. Кроме того, с этих позиций трудно объяснить быстрые перестройки корковых, в том числе и фазовых, взаимодействий, которые
занимают буквально несколько миллисекунд и сопровождают различные этапы выполняемой деятельности. Поэтому более предпочтительным является
второй механизм, о возможном существовании которого свидетельствуют
некоторые литературные данные. В частности, в одной из новейших теорий
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
158
Ю.В. Бушов, М.В. Светлик, Е.П. Крутенкова
сознания [14] приводятся следующие аргументы в пользу существования
дистантных полевых взаимодействий между нейронами:
– мозг человека и животного может создавать изменяющееся электрическое поле напряженностью до нескольких десятков вольт на метр;
– ламинарная организация мозговых структур (кора, гиппокам и др.), характеризующаяся слоистым расположением нейронов, может усиливать локальные электрические поля;
– электрическое поле мозга может вызывать перераспределение зарядов
как внутри, так и снаружи нервных клеток и, таким образом, изменять их активность;
– в мембранах нервных клеток имеются потенциалзависимые ионные каналы, которые могут быть чувствительны к воздействию электрического поля мозга;
– в мозге имеются нервные клетки с очень низким порогом возбуждения,
которые могут переходить в возбужденное состояние при изменении напряженности электрического поля мозга;
– возбуждение, или «запуск», одного нейрона может влиять на состояние
нескольких сотен соседних нейронов, а синхронный «запуск» нескольких
групп нейронов может влиять на состояние нескольких миллионов распределенных нейронов.
Все это позволяет предположить, что фазовые связи между разными ритмами ЭЭГ могут быть не только результатом синаптического облегчения, но
также результатом дистантных полевых взаимодействий между разными
группами нейронов, и такие взаимодействия могут играть очень важную роль
в механизмах внутримозговой интеграции.
Выводы
1. Обнаружены межполушарные фазовые связи между гамма-ритмом и
низкочастотными ритмами ЭЭГ. Чаще всего указанные связи наблюдаются
между гамма-ритмом частотой от 30 до 40 Гц и альфа-, бета- и тетаактивностью мозга.
2. Установлено, что на изучаемые фазовые взаимодействия существенное
влияние оказывают пол испытуемого, вид и этап выполняемой деятельности.
3. Обнаружены статистически значимые корреляции между уровнем исследуемых фазовых взаимодействий и показателями интеллекта, экстраверсии, нейротизма и латеральной организации мозга. Характер этих корреляций
отличается у юношей и девушек, зависит от вида и этапа выполняемой деятельности.
Литература
1. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М. : Наука,
1972. 181 с.
2. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы.
М. : Наука, 1987. 156 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Межполушарные фазовые взаимодействия
159
3. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А. Влияние свойств нервной системы и темперамента на
пространственную организацию ЭЭГ // Журнал высшей нервной деятельности. 1996.
Т. 46, № 5. С. 849–858.
4. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А. Пространственная организация электрических процессов мозга: проблемы и решения // Журнал высшей нервной деятельности. 1997.
Т. 47, № 5. С. 792.
5. Думенко В.Н. Высокочастотные компоненты ЭЭГ и инструментальное обучение. М. :
Нука, 2006. 151 с.
6. Айзенк Г.Ю. Классические IQ тесты. М.: ЭКСМО-Пресс, 2001. 192 с.
7. Лучшие психологические тесты для профотбора и профориентации. Петрозаводск: Петроком, 1992. 316 с.
8. Леутин В.П., Николаева Е.И. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга. Новосибирск : Наука, 1988. 193 с.
9. Кок Е.П., Кочергина В.С. Якушева Л.В. Определение доминантности полушария при
помощи дихотического прослушивания речи // Журнал высшей нервной деятельности.
1971. Т. 21, № 5. С. 59–72.
10. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография. М. :
МЕДпресс-информ, 2004. 624 с.
11. Короновский А.А., Храмов А.Е. Непрерывный вейвлетный анализ и его приложения.
М. : Физматгиз, 2003. 176 с.
12. Бушов Ю.В., Светлик М.В., Ходанович М.Ю. О функциональном значении высокочастотной электрической активности мозга в процессах восприятия времени // Вестник
Томского государственного университета. Биология. 2007. № 1. С. 87–95.
13. Бушов Ю.В., Светлик М.В., Крутенкова Е.П. Гамма-активность коры головного мозга:
связь с интеллектом и точностью восприятия времени // Физиология человека. 2010.
Т. 36, № 4. С. 1–7.
14. McFadden J. Synchronous Firing and Its Influence on the Brain's Electromagnetic Field:
Evidence for an Electromagnetic Field Theory of Consciousness // Journal of Consciousness
Studies. 2002. Vol. 9, № 4. P. 23–50.
Поступила в редакцию 15.05.2011 г.
Jury V. Bushov1, Michael V. Svetlik2, Elena P. Krutenkova1
1
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
2
Siberian State Medical University, Tomsk, Russia
INTERHEMISPHERIC PHASE INTERACTIONS BETWEEN HIGH-FREQUENCY
AND LOW-FREQUENCY RHYTHMS OF EEG IN SHORT TIME INTERVALS
PERCEPTION
Interhemispheric phase interaction between high- and low-frequency rhythms of
EEG was investigated in 7 males and 14 females aged from 18 to 26 years old. During
preview observation with H. Eysenk’s tests, verbal and non-verbal intellect, extraversion-introversion and neuroticism level was determined. Interhemispheric asymmetry
was investigated with using standard tests set for identification dominant hand and
speech-hemisphere. Two modes of observations (reproduction and admeasuring of
200 ms and 800 ms time intervals with and without feedback) were provided.
In one mode, time intervals were presented as non-verbal stimuli (light square with
2 cm side which was presented in the center of monitor screen). In another set, digitals
stimuli (in admeasuring intervals) were used.
As a feedback signal, relative reproduction of admeasuring error in percentage of
the time interval was used. EEG was recorded in sides: Cz, Fz, Pz, F3, F4, C3, C4, P3,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
160
Ю.В. Бушов, М.В. Светлик, Е.П. Крутенкова
P4, T3, T4, T5, T6, O1, O2 under «10–20%» system with 24-canals encephalographanalyzer. Integrated reference electrode was installed on subject’s earlaps of left and
right ears; earthing electrode was installed on the wrist of the right hand. Phase interaction between EEG gamma-frequency and low-frequency bands were estimated with bispectral wavelet analysis and bicoherent function. As integral characteristics of phase interaction level between EEG high- and low-rhythms (0,5–30 Hz) were used half-sum of
this function in the corresponding frequency band. The correlations between these parameters were estimated with Spearmen’s coefficient correlation. To determine the impact of different factors (“gender”, “activity type”, “activity stage” etc.) on phase interaction was used repeated measures analysis. This investigations showed that gender, activity type and activity stage have a significant impact on the phase interaction. It is
found that close phase interconnections between 30–40 Hz gamma-frequency and alpha-,
beta-, and tetha- brain activity were the most frequent. Statistically significant correlations between phase interaction level and intelligence quotient, extraversion, neuroticism
and interhemispheric asymmetry were found. The result of this research showed that the
kind of correlations is completely different from males and females and depends on the
activity type and activity stage. It is proposed that the investigated phase interaction
could be the results of synaptic potentiation as well as distant field interneuronal interactions.
Key words: interhemispheric phase interactions; high- and low-frequency rhythms
of EEG; humans' personal traits; perception of time.
Received May 15, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изменение объема митохондрий печени мышей
161
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 161–170
УДК 57.043, 576.32/.36
Л.П. Жаркова1, 2, В.В. Иванов3, И.Р. Князева1, 3, А.В. Керея1,
О.П. Кутенков2, В.В. Ростов1, 2, М.А. Большаков1, 2
1
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
2
Институт сильноточной электроники СО РАН (г. Томск)
3
Сибирский государственный медицинский университет (г. Томск)
ИЗМЕНЕНИЕ ОБЪЕМА МИТОХОНДРИЙ ПЕЧЕНИ МЫШЕЙ
ПОСЛЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ НАНОСЕКУНДНЫХ
ИМПУЛЬСНО-ПЕРИОДИЧЕСКИХ МИКРОВОЛНОВОГО
И РЕНТГЕНОВСКОГО ИЗЛУЧЕНИЙ
Работа выполнена в рамках Аналитической ведомственной целевой программы
«Развитие научного потенциала высшей школы (2011)»; проект № 2.1.1/13778
Исследовано влияние импульсно-периодических микроволнового и рентгеновского излучений на митохондрии печени мышей. В качестве индикаторов влияния
использовалась оптическая плотность суспензии митохондрий, отображающая
объемные характеристики этих органелл. Выявлено, что после облучения суспензии объем митохондрий может изменяться: эффект зависит от частоты повторения импульсов, от интенсивности или дозы воздействия, природы воздействующего фактора, а также от отсутствия или наличия ионов кальция в среде инкубации митохондрий. После воздействия наблюдалось как сокращение объема
митохондрий (в большинстве случаев), так и их набухание, что может быть обусловлено модулирующим влиянием импульсно-периодических микроволнового и
рентгеновского излучений на чувствительность неспецифической проницаемости
митохондрий к ионам кальция.
Ключевые слова: импульсно-периодические электромагнитные излучения;
митохондрии; ионы кальция.
Введение
Одной из внутриклеточных мишеней наносекундных импульсно-периодических микроволнового (ИПМИ) и рентгеновского (ИПРИ) излучений могут
быть митохондрии. Подтверждением этому являются экспериментальные данные о влиянии ИПМИ и ИПРИ на импеданс суспензии митохондрий [1] и дыхание органелл, изолированных из печени мышей [2]. В работах предполагалось,
что воздействие ИПМИ и ИПРИ способно запускать процессы окислительной
модификации липидов и белков, что должно изменять физико-химические свойства биологических мембран и влиять на ионные потоки через них. Согласно
современным представлениям окислительное повреждение органелл является
мощным индуктором неспецифической проницаемости мембран митохондрий
[3]. При этом считается, что в регуляции индукции неспецифической проницаемости внутренней мембраны органелл важную роль играет окисление специфических тиоловых групп в белках митохондрий. Она, наряду с оксидантами, ин-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
162
Л.П. Жаркова, В.В. Иванов, И.Р. Князева и др.
дуцируется так же снижением уровня адениновых нуклеотидов и высокими концентрациями ионов кальция в митохондриях [4].
Изменение ионных потоков в митохондриях под воздействием ИПМИ и
ИПРИ должно приводить к изменению их объёма, поскольку накопление или
обеднение матрикса органелл теми или иными ионами сопровождаются переносом молекул воды в него или из него соответственно. Изменение объёма
митохондрий приводит к изменению светопропускания суспензии органелл,
что можно регистрировать с помощью спектрофотометра [5–8]. Регистрация
изменения объема митохондрий в среде, содержащей ионы Ca2+, позволяет
оценить изменение чувствительности неспецифической проницаемости митохондрий в ответ на действие различных факторов [6].
Такой метод с успехом был использован для решения многих задач, связанных с оценкой функционального состояния митохондрий, в частности при
изучении их дыхания, при исследовании механизмов переноса веществ через
внутреннюю мембрану, а также при оценке влияния различных веществ [6]
или при определении функционального состояния организма в условиях развития окислительного стресса [9]. Поэтому цель настоящего исследования –
изучить влияние ИПМИ и ИПРИ на митохондрии по изменению их объема с
помощью регистрации оптической плотности суспензии органелл.
Материалы и методики исследования
Эксперименты выполнены на митохондриях, изолированных из печени
мышей. Все процедуры, связанные с забором печени из организма животных,
осуществлялись в соответствии с нормами гуманного обращения с животными [10]. Опыты проводились в одно и то же время суток (в утренние часы).
Изолированные митохондрии из печени мышей были получены общепринятым методом дифференциального центрифугирования [11]. Все манипуляции
проводились при температуре от +1 до +4°С. Печень освобождалась от крови
путем перфузии in situ, охлажденной до 0°С средой выделения, содержащей
0,3 М раствор сахарозы, 1 мМ раствор ЭДТА, 10 мМ Трис-буфер (pH 7,4).
Навеска печени 1,5 г измельчалась в гомогенизаторе Поттера. Для удаления
не полностью разрушенных клеток и ядер гомогенат центрифугировался в
течение 5 мин на рефрижераторной центрифуге ЦРЛ-1 (Россия) при 5000 g
(0....+2°С). После этого надосадочная жидкость в течение 5 мин центрифугировалась при 10000 g (0....+2°С). Осадок митохондрий тщательно ресуспендировался в среде, содержащей 0,3 М сахарозы и 20 мМ трис-буфер (рН 7,4).
Полученная суспензия митохондрий хранилась на тающем льду. Количество
белка определялось по Бредфорду [12].
Для облучения суспензии митохондрий ИПМИ использовался лабораторный импульсный генератор на основе магнетрона МИ-505 (несущая частота
10 ГГц, длительность импульсов на половинном уровне мощности 100 нс,
частота повторения 10–22 имп./с, пиковая плотность потока мощности
(пППМ) варьировала от 70 до 1500 Вт/см2). Измерение пППМ проводилось в
соответствии с работами [13, 14]. В качестве источника ИПРИ применялся
ускоритель Sinus 150, разработанный в Институте сильноточной электроники
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изменение объема митохондрий печени мышей
163
СО РАН (г. Томск) [15], который генерировал фотоны рентгеновского излучения с энергией 90–120 кЭв, длительностью импульса 4 нс, частотой повторения 10–22 имп./с, дозой в импульсе 0,3–2 мР/имп. и суммарной поглощенной дозой до 80 мГр.
В работе тестировались суспензии митохондрий, облученные 4 000 импульсов ИПМИ или ИПРИ и ложнооблученные суспензии, которые подвергались аналогичным манипуляциям, что и облученные, но без включения источников излучения. Длительность воздействия варьировала от 3 до 7 мин в
зависимости от частоты повторения импульсов.
Изменение объема митохондрий в суспензии после облучения ИПМИ или
ИПРИ регистрировалось с помощью спектрофотометра СФ 103 (Россия) по
изменению оптической плотности при длине волны 540 нм. Облученные или
ложнооблученные суспензии митохондрий (1 мг митохондриального белка)
помещались в среду, состоящую из 250 мМ сахарозы, 5 мМ KH2PO4, 2,5 мМ
MgCl2 (рН 7,4, 25°С). Митохондрии энергезировались добавлением 5 мМ сукцината. Для измерения скорости набухания митохондрий в присутствии ионов
Ca2+ в инкубационную среду сразу после воздействия ИПМИ или ИПРИ добавлялся раствор CaCl2 в конечной концентрации 200 нмоль/ мг белка.
Все эксперименты были проведены в 6 повторностях для каждого из использованных режимов воздействия. Величина эффекта рассчитывалась по
изменению оптической плотности облученных образцов относительно этого
показателя у ложнооблученных (рис. 1). Полученные результаты подвергались статистической обработке, при которой рассчитывались средняя арифметическая величина показателя и её стандартная ошибка. Значимость различий между показателями облученных и ложнооблученных выборок определялась с помощью непараметрического U-критерия Манна–Уитни [16]. Все
расчёты были выполнены с использованием лицензионного пакета компьютерных программ StatSoft Statistica 6.0.
Результаты исследования и обсуждение
На рис. 1 представлены типичные кривые регистрации набухания митохондрий по изменению оптической плотности суспензии органелл после воздействия ИПМИ или ИПРИ. Для унификации оценивания эффекта воздействия показатели изменения объёма митохондрий регистрировались через 5 мин после
прекращения облучения и, соответственно, через 5 мин после добавления ионов Ca2+, которое осуществлялось сразу же после прекращения облучения.
Эффект воздействия ИПМИ. После облучения митохондрий ИПМИ с
пППМ 70, 700 и 1500 Вт/см2 при всех использованных частотах повторения
импульсов изменений оптической плотности митохондрий в среде без ионов
Са2+ не наблюдалось (рис. 2, А), что указывало на отсутствие существенного
изменения объема митохондрий. Это означает, что изменения ионных потоков не происходило либо потоки изменялись, но суммарный баланс переноса
зарядов сохранялся. Результаты экспериментов согласуются с полученными
нами ранее данными о том, что воздействие ИПМИ с пППМ 700 и
1500 Вт/см2 при аналогичных частотах не изменяло импеданса суспензии ми-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
164
Л.П. Жаркова, В.В. Иванов, И.Р. Князева и др.
тохондрий [17]. Однако воздействие с пППМ 70 Вт/см2 снижало этот параметр [17]. Можно предположить, что при низкоинтенсивном воздействии
(пППМ 70 Вт/см2) мембрана митохондрий становится более проницаема для
ионов, о чем свидетельствует снижение импеданса суспензии. Однако при
этом перенос ионов сбалансирован и ионная сила матрикса митохондрий не
изменяется, а следовательно, потоки воды через внутреннюю мембрану отсутствуют и потому объем остается неизменным.
Рис. 1. Типичные кривые регистрации изменения оптической плотности суспензии
изолированных митохондрий печени мышей после воздействия: А – в среде без ионов
Ca2+; Б – с добавлением ионов Са2+ (200 нмоль/мг белка) (описание в тексте)
При измерении индуцированного ионами Ca2+ набухания митохондрий, облученных ИПМИ, наблюдался иной эффект. После воздействия ИПМИ с
пППМ 70 Вт/см2 при всех использованных частотах оптическая плотность суспензии митохондрий повышалась относительно ложнооблученных образцов
(рис. 2, Б). Это означало, что такое воздействие приводит к снижению чувствительности неспецифической проницаемости митохондрий, индуцированной
ионами Ca2+. Более интенсивное воздействие ИПМИ (700 Вт/см2) с частотами
повторения 10 и 16 имп./с, наоборот, сопровождалось уменьшением оптиче-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изменение объема митохондрий печени мышей
165
ской плотности облученной суспензии. Это может быть результатом того, что
после воздействия с таким режимом повышается чувствительность неспецифической проницаемости митохондрий к ионам Ca2+ и происходит более раннее открытие пор неспецифической проницаемости, в органеллы поступает
вода и митохондрии быстрее набухают. Воздействие ИПМИ с интенсивностью
1500 Вт/см2 при всех использованных частотах повторения импульсов значимо
не меняло оптическую плотность суспензии митохондрий в ответ на ионы Ca2+
в сравнении с ложнооблученными образцами. Это означает, что потоки ионов
через внутреннюю мембрану не меняются либо изменяются с полной компенсацией переносимых зарядов, поэтому и объем не изменяется.
70 Вт/см2
700 Вт/см2
1500 Вт/см2
Оптическая плотность,
отн.ед.
1,5
1
0,5
10
13
16
22
Частоты повторения, имп./с
А
70 Вт/см2
Оптическая плотность,
отн.ед.
1,5
1
*
700 Вт/см2
1500 Вт/см2
*
*
*
*
*
0,5
10
13
16
22
Частоты повторения, имп./с
Б
Рис. 2. Изменение оптической плотности суспензии митохондрий на 5-й минуте
после воздействия ИПМИ с пППМ 70, 700 и 1500 Вт/см2 и частотами повторения
импульсов 10, 13, 16 и 22 имп./с в среде инкубации: А – в среде без ионов Ca2+;
Б – с добавлением ионов Са2+ (200 нмоль/мг белка). Заштрихованное пространство –
95%-ный доверительный интервал среднего значения показателя в ложнооблученных
образцах. * – различия между показателями облученной и ЛО выборок
статистически значимы (р ≤ 0,05)
Эффект воздействия ИПРИ. Воздействие ИПРИ на митохондрии в среде без ионов кальция и при индукции набухания ионами Са2+ сопровождалось реагированием разного характера (рис. 3).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
166
Л.П. Жаркова, В.В. Иванов, И.Р. Князева и др.
0,3 мР/имп.
Оптическая плотность,
отн.ед.
1,5
*
*
1,1 мР/имп.
*
2 мР/имп.
*
*
1
0,5
10
13
16
Частоты повторения, имп./с
22
А
Оптическая плотность,
отн.ед.
1,5
0,3 мР/имп.
1,1 мР/имп.
2 мР/имп.
*
*
*
*
*
*
1
0,5
10
13
16
Частоты повторения, имп./с
22
/
Б
Рис. 3. Изменение оптической плотности суспензии митохондрий на 5-й минуте
после воздействия ИПРИ с дозами 0,3–2 мР/имп. и частотами повторения импульсов
10–22 имп./с в среде инкубации: А – в среде без ионов Ca2+; Б – с добавлением ионов Са2+
(200 нмоль/мг белка). Обозначения аналогичны использованным на рис. 2
После облучения митохондрий в среде без ионов кальция ИПРИ с дозой
0,3 мР/имп. наблюдалось увеличение оптической плотности суспензий (рис. 3, А)
и этот эффект зависел как от частоты повторения импульсов, так и от дозы. При
этом воздействие с частотами повторения 10, 13 и 16 имп./с повышало оптическую плотность суспензии и эффект был обратно пропорционален частоте. Облучение суспензии с максимальной из использованных доз (2 мР/имп.) сопровождалось изменением оптической плотности, причем эффект был также обратно
пропорционален частоте повторения импульсов (воздействие с частотой
10 имп./с сопровождалось значимым повышением оптической плотности, а воздействие с частотой 22 имп./с – значимым понижением оптической плотности)
(рис. 3, А). ИПРИ с дозой 1,1 мР/имп. при всех частотах повторения импульсов
не влияло на оптическую плотность облученной суспензии (рис. 3, А).
При измерении индуцированного кальцием изменения объема митохондрий
после их облучения ИПРИ наблюдался иной эффект. Воздействие со всеми дозами
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изменение объема митохондрий печени мышей
167
и с частотами повторения 13 и 22 ипм./с увеличивало оптическую плотность суспензии митохондрий (рис. 3, Б). При этом величина эффекта возрастала пропорционально увеличению частоты повторения импульсов. Наибольшее снижение
оптической плотности наблюдалось после воздействия с частотой повторения
22 имп./с и дозой 0,3 мР/имп. Полученные результаты могут свидетельствовать о
повышении чувствительности неспецифической проницаемости мембран митохондрий, индуцированной ионами кальция, обусловленном более ранним открытием пор неспецифической проницаемости в ответ на добавление Са2+.
Заключение
Полученные результаты свидетельствуют о влиянии наносекундных ИПМИ
и ИПРИ на функциональное состояние митохондрий, оцененное по их объему.
Эффект зависел от частоты повторения импульсов, от интенсивности или дозы
воздействия, природы воздействующего фактора (ИПМИ или ИПРИ), а также
от отсутствия или наличия ионов кальция в среде инкубации митохондрий.
После воздействия можно было наблюдать как сокращение объема митохондрий (в большинстве случаев), так и их набухание. Причинами сокращения объема митохондрий могли быть: а) образование дополнительных структур проводимости, например разрывы во внутренней мембране митохондрий, которые
обеспечивали нескомпенсированный выход ионов из матрикса, что инициировало вывод воды из митохондрий; б) изменение эффективности работы мембранных структур в сторону усиления вывода ионов.
Набухание митохондрий после воздействия может быть связано с окислительным стрессом, последующей активацией ПОЛ, в результате чего происходят частичное нарушение фосфолипидов мембран митохондрий и увеличение
проницаемости внутренней мембраны митохондрий как для протонов, так и
для других ионов [9]. Другим механизмом, также приводящим к повреждению
митохондрий, может быть индукция поры неспецифической проницаемости на
внутренней мембране. АФК в определенных условиях могут потенцировать
открытие поры, поэтому эти два механизма обычно взаимосвязаны [3]. Ранее
было показано, что воздействие ИПМИ или ИПРИ на митохондрии приводит к
изменению уровня пероксида водорода в этих органеллах [18]. Результаты настоящей работы указывают на реальную возможность изменения чувствительности поры неспецифической проницаемости после воздействия ИПМИ или
ИПРИ (рис. 2, Б и 3, Б). В результате ИПМИ или ИПРИ могут приводить к более раннему или замедленному открытию пор в ответ на ионы кальция. Это
сопровождается более ранним или более поздним набуханием органелл в ответ
на Са2+. Такой эффект может быть обусловлен окислением специфических
тиоловых остатков белка митохондрий активными формами кислорода, являющимися важным регулятором индукции пор неспецифической проницаемости органелл [3]. При этом через такие неспецифические поры по градиенту
электрического поля вначале могут входить преимущественно только катионы
(в первую очередь ионы K+, Ca2+), которые начинают накапливаться в матриксе
с одновременным накоплением аниона фосфата. Увеличение осмотического
давления в результате этого приводит ко входу воды внутрь митохондрий и их
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
168
Л.П. Жаркова, В.В. Иванов, И.Р. Князева и др.
набуханию. Отсутствие изменения объема митохондрий после воздействия
может быть обусловлено либо отсутствием влияния, либо, что более важно,
увеличением встречных потоков ионов, компенсирующих изменения осмомолярности. В этом случае преимущественного потока воды не должно быть, а
значит, не будет изменяться объем митохондрий.
Поскольку эффекты изменения объема митохондрий после облучения в отсутствии и при наличии ионов кальция в среде существенно различаются, это
указывает на важную роль этого иона в реагировании митохондрий на воздействие. В дополнение к этому в работе В.Р. Адей [19] показана существенная
роль ионов кальция в формировании эффектов модулированных радиочастотных излучений. Как известно, ионы Са2+ оказывают двойственное действие на
функционирование митохондрий [3]. С одной стороны, ионы Са2+ стимулируют окислительное фосфорилирование на многих уровнях, включая активацию
пируватдегидрогеназы, изоцитратдегидрогеназы и альфа-кетоглутаратдегидрогеназы [20], также стимулируют АТФ-синтазу [21] и транслоказу адениновых
нуклеотидов [22]. С другой стороны, высокие концентрации ионов Са2+, а также другие стимулы, в первую очередь оксиданты, открывают в митохондриях
поры неспецифической проницаемости, что приводит к удалению адениновых
нуклеотидов из митохондрий [23] и их набуханию.
Таким образом, механизмы изменения объема митохондрий печени мышей после воздействия наносекундных импульсно-периодических микроволнового и рентгеновского излучений в настоящий момент трудно интерпретировать. Тем не менее полученные результаты подтвердили данные о влиянии
наносекундных импульсно-периодических электромагнитных излучений на
функциональное состояние митохондрий [2]. Поскольку митохондрии играют
важную роль в поддержании кальциевого гомеостаза клетки [24], ИПМИ или
ИПРИ, изменяя уровень АФК и тем самым оказывая влияние на чувствительность неспецифических пор проницаемости мембран митохондрий, могут
модулировать сигнальные пути в клетках, связанные с ионами Са2+.
Литература
1. Жаркова Л.П., Афанасьев К.В., Большаков М.А., Князева И.Р., Ростов В.В. Оценка влияния импульсно-периодического рентгеновского и микроволнового излучений на биологические структуры с помощью измерения импедансных характеристик // Вестник
Томского государственного университета. 2008. № 312. С. 180–183.
2. Князева И.Р., Жаркова Л.П., Кутенков О.П., Ростов В.В., Большаков М.А. Изучение
функционирования митохондрий после воздействия импульсно-периодических микроволнового и рентгеновского излучений // Тезисы докладов 21-го Съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. Москва ; Калуга, 2010. С. 276–277.
3. Brookes P.S., Yoon Y., Robotham J.L., Anders M.W., Sheu S-S. Calcium, ATP, and ROS; a
mitochondrial love-hate triangle // American Journal of Physiology. Cell Physiology. 2004.
Vol. 287. P. 817–833.
4. Brinkkoetter P-T., Song H., Loser R. et al. Hypothermic injury: the mitochondrial calcium,
ATP and ROS love-hate triangle out of balance // Cellular physiology and biochemistry.
2008. Vol. 22. P. 195–204.
5. Николс Д. Биоэнергетика. Введение в хемиосмотическую теорию : пер. с англ. М. : Мир,
1985. 190 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изменение объема митохондрий печени мышей
169
6. Оливьер П.Дж., Сантос М.С., Узллас К.В. Тиолзависимые изменения неспецифической
проницаемости и дыхания митохондрий, вызываемые доксорубицином // Биохимия.
2006. Т. 71, № 2. С. 247–254.
7. Пазялова А.А. Влияние микотоксинов боверицина и энниатина на функциональные системы митохондрий // Известия ПГПУ. 2007. № 3. С. 300–3007.
8. Crichton P.G., Parker N., Vidal-Puing A.J., Brand M.D. Not all mitochondrial carrier proteins
support permeability transition pore formation: no involvement of uncoupling protein1 //
Bioscience reports. 2009. Vol. 30(3). P. 187–192.
9. Брайловская И.В., Старков А.А., Мохова Е.Н. Индукция Ca2+-зависимой поры в митохондриях печени под действием аскорбата в присутствии низких концентраций ионов
железа // Биохимия. 2001. Т. 66, № 8. С. 1117–1121.
10. Euroguide on the accommodation and care of animals used for experimental and other scientific purposes. (Based on the revised Appendix A of the European Convention ETS 123)
FELASA: Federation of European Laboratory Animal Science Associations, London, UK.
2007. 17 с. URL: www.felasa.eu.
11. Pallotti F., Lenaz G. Isolation and subfractionation of mitochondria from animal cells and
tissue culture lines. // Methods Cell Biology. 2001. Vol. 65. P. 1–35.
12. Grafc U. Biochemistry of antibiotics // Berlin spectrum akademisher Verlag. 1992. P. 124–282.
13. Klimov A.I., Kovalchuk O.V., Rostov V.V., Sinyakov A.N. Measurement of Parameters of XBand High-Power Microwave Superradiative Pulses // IEEE Transactions on Plasma Science. 2008. Vol. 36, № 6. P. 1–4.
14. Жаркова Л.П., Мамонова Н.В., Князева И.Р., Кутенков О.П., Ростов В.В., Большаков М.А. Регенерация нейрогенных изъязвлений слизистой желудка после облучения
импульсно-периодическим микроволновым излучением // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 2. С. 112–122.
15. Артемов К.П., Ельчанинов А.А., Кутенков О.П., Ростов В.В., Турчановский И.Ю. Импульсно-периодический источник рентгеновского излучения // Приборы и техника
эксперимента. 2004. № 5. С. 67–68.
16. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных. 2-е изд.,
испр. и доп. СПб., 2008. 86 с.
17. Жаркова Л.П. Реализация окислительных процессов в печени и крови после кратковременного воздействия наносекундных импульсно-периодических электромагнитных излучений: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2010. 24 с.
18. Жаркова Л.П., Князева И.Р., Иванов В.В., Большаков М.А., Кутенков О.П., Ростов В.В.
Влияние импульсно-периодического рентгеновского и микроволнового излучений на
уровень перекисей в изолированных гепатоцитах // Вестник Томского государственного университета. 2010. № 333. С. 161–163.
19. Adey W.R. Tissue interaction with nonionising electomagnetic fields // Physiology Review.
1981. Vol. 61(2). P. 435–514.
20. McCormack J.G., Denton R.M. Mitochondrial Ca2+ transport and the role of intramitochondrial
Ca2+ in the regulation of energy metabolism // Dev Neuroscience. 1993. Vol. 15. P. 165–173.
21. Das A.M., Harris D.A. Control of mitochondrial ATP synthase in heart cells: inactive to active transitions caused by beating or positive inotropic agents // Cardiovascular Research.
1990. Vol. 24. P. 411–417.
22. Mildaziene V., Baniene R., Nauciene Z. et al. Calcium indirectly increases the control exerted
by the adenine nucleotide translocator over 2-oxoglutarate oxidation in rat heart mitochondria // Archives of Biochemistry and Biophysics. 1995. Vol. 324. P. 130–134.
23. Halestrap A.P., Brennerb C. The adenine nucleotide translocase: a central component of the
mitochondrial permeability transition pore and key player in cell death // Current Medicinal
Chemistry. 2003. Vol. 10. P. 1507–1525.
24. Gunter T.E., Yule D.I., Gunter K.K., Eliseev R.I., Salter J.D. Calcium and mitochondria //
FEBS Letters. 2004. Vol. 567. P. 96–102.
Поступила в редакцию15.03.2011 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Л.П. Жаркова, В.В. Иванов, И.Р. Князева и др.
170
Lubov P. Zharkova1, 2, Vladimir V. Ivanov3, Irecle R. Knyazeva1, 3, Anna V. Kereya1,
Oleg P. Kutenkov2, Vladislav V. Rostov1, 2, Michael A. Bolshakov1, 2
1
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Institute of High-Current Electronics of Siberian Division of Russian Academy
of Sciences, Tomsk, Russia
3
Siberian State Medical University, Tomsk, Russia
2
CHANGES IN VOLUME OF MOUSE LIVER MITOCHONDRIA AFTER EXPOSURE
TO NANOSECOND PULSED-PERIODIC MICROWAVE AND X-RAYS
The effect of nanosecond pulse-periodic microwave (RPMs) and pulse-periodic Xrays on the liver mitochondria of mice was investigated. Isolated mitochondria from
mouse liver were extracted by standard method of differential centrifugation. The mitochondrial suspension irradiated 4000 microwave pulses (carrier frequency of 10 GHz,
the pulse duration at half-power level of 100 ns, repetition rate of 10–22 pulses per second, the peak power density ranged from 70 to 1500 W/cm2) or pulse-periodic X-rays
(the photon energy of 90120 keV, pulse duration of 4 ns, repetition rate of 10–22 pulses
per second, dose per pulse ranged from 0,3 to 2 mR per pulse, and the total absorbed
dose of 80 mGy) were tested. The source RPMs used laboratory pulse generator based
on MI-505 magnetron, as a source of pulse-periodic X-rays served accelerator Sinus 150
(Tomsk). As impact indicators used an optical density of the suspension of mitochondria,
showing the volumetric characteristics of these organelles. It was revealed that after irradiation a volume of mitochondria in suspension may vary. Effect depended on the pulse
repetition frequency, the intensity or dose of exposure, the nature of the factor, as well as
the absence or presence of calcium ions in the incubation medium. The effect of RPMs
and X-rays irradiation of mitochondria in a calcium medium was significantly higher as
compared with calcium free incubation medium. It could be seen as reducing the volume
of mitochondria (in most cases) so their swelling after the exposure. The reasons for the
decline of volume of mitochondria could be breaks in the inner membrane of mitochondria. That breaks provided not compensated exit of ions from the matrix, which initiated
the water outflow from the mitochondria. Swelling may be due to input cations (K+,
Ca2+) through nonspecific pores in conformity with the electric field gradient. Cations
accumulate in the matrix with the simultaneous accumulation of phosphate anion. It is
known that Ca2+ ions have a dual effect on the mitochondria function: a) stimulate oxidative processes and b) open the pores in the mitochondrial nonspecific permeability. As a
result of this ions accumulation the osmotic pressure within mitochondria increases and
it leads to the entrance of water into the mitochondria and swelling. This may be caused
by the modulating influence of pulse-periodic microwave and X-rays on the sensitivity of
nonspecific permeability of mitochondria inner membrane to calcium ions.
Key words: repetitive pulsed electromagnetic radiation; mitochondria; calcium
ions.
Received March 15, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Выявление топического представительства бинауральных характеристик
171
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 171–177
УДК 612.812.2
М.И. Рочева
Санкт-Петербургский государственный университет (г. Санкт-Петербург)
ВЫЯВЛЕНИЕ ТОПИЧЕСКОГО ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВА
БИНАУРАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК СРЕДНЕМОЗГОВОГО
ОТДЕЛА СЛУХА – ЗАДНЕГО ДВУХОЛМИЯ
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 09-04-01542).
Исследование посвящено одной из важнейших функций заднего двухолмия, связанных с локализацией источника звука. Работа направлена на изучение представительства в заднем двухолмии одного из факторов локализации источника звука – межушных различий по времени прихода звука к правому и левому уху. Сделан
акцент на выявлении закономерности распределения локализационных признаков
звука внутри одного изочастотного слоя. Опыты проводились на наркотизированных морских свинках. Исследовалась импульсная активность одиночных нейронов заднего холма при бинауральном предъявлении низкочастотных тональных и
шумовых сигналов (до 2 кГц) с различной величиной межушной задержки (ΔТ).
Нейронная активность регистрировалась с помощью пучка из 16 микроэлектродов. Изучение топографической организации нейронов заднего холма, избирательных к величине межушной задержки, показало, что величина оптимальной задержки постепенно возрастает при переходе от ростральной области заднего
холма к его каудальной области.
Ключевые слова: заднее двухолмие; нейрофизиология; пространственный
слух; локализация источника звука; межушная задержка; Cavia porcellus.
Введение
Локализация источника звука является одной из важных сторон деятельности слуховой системы человека и животных, во многом способствующая
правильной ориентации в пространстве и формированию на этой основе адекватного поведения. С этой точки зрения важным в теоретическом плане является исследование нейрофизиологических механизмов пространственного
слуха. В настоящее время изучение нейрофизиологических механизмов локализации источника звука с помощью электрофизиологического метода исследования проводится достаточно интенсивно [1]. При регистрации активности одиночных нейронов получен обширный материал, характеризующий
деятельность основных слуховых центров при стимуляции разными классами
звуковых сигналов, содержащих те или иные характеристики пространственного расположения источника звука.
Заднее двухолмие (ЗД) занимает стратегически важное положение в центральной слуховой системе, выступая в роли концентратора, или интерфейса,
между нижними слуховыми путями, слуховой корой и моторными системами
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
172
М.И. Рочева
[2–5]. В ЗД заканчиваются восходящие волокна нейронов кохлеарных ядер,
верхней оливы, латеральной петли и нисходящие волокна нейронов слуховой
коры. Сюда же приходят комиссуральные волокна с противолежащей стороны
ядра. Таким образом, ЗД является центром слуховой интеграции на уровне среднего мозга.
ЗД участвует в формировании самых разных слуховых функций, и множество значимых свойств звуковых сигналов представлено на этом уровне слуховой системы. Одна из важнейших функций ЗД связана с локализацией источника звука [6–8]. Ведущую роль в локализации источника звука играют
бинауральные механизмы анализа звуковых сигналов в слуховой системе.
Одним из бинауральных факторов, определяющих локализацию источника звука, являются межушные различия во времени прихода звука к правому
и левому уху. Межушная задержка (ΔТ) служит основным признаком локализации звука низкой частоты (до 2 кГц). Величина межушной задержки изменяется с изменением азимута источника звука. Диапазон этих изменений зависит от размеров головы наблюдателя.
К настоящему времени вопросы, относящиеся к пространственной организации системы нейронов бинаурального анализа звуков в ЗД, остаются малоизученными. ЗД обладает пластинчатой структурой, составляющей основу
его тонотопической организации. Клеточные пластинки, объединяющие нейроны с близкими характеристическими частотами, представляют собой двумерные образования, вытянутые в рострокаудальном и медиолатеральном
направлениях. В пределах каждой из таких пластинок возможна упорядоченная организация нейронов, выделяющих разнообразные свойства звука,
включая его локализационные признаки. Поскольку такого рода организация
остается неизвестной, представлялось целесообразным провести исследование, направленное на изучение топографической организации нейронов ЗД,
участвующих в бинауральном анализе звуковых сигналов.
Материалы и методики исследования
Выборку составили 9 здоровых морских свинок (Cavia porcellus), весом 350–
670 г, с хорошо выраженным рефлексом Прейера. Морские свинки для опытов
поставлялись из питомника лабораторных животных Российской академии медицинских наук ГП «Рапполово» (пос. Рапполово Ленинградской области).
Исследование проведено в условиях острого опыта с применением наркоза, седативных и обезболивающих средств. Перед операцией проводили премедикацию атропином (0,06 мг/кг подкожно) и дексаметазоном (1 мг/кг
внутримышечно). После премедикации через 15 мин животное наркотизировали смесью золетила и ксилазина (соответственно 40 и 10 мг/кг внутрибрюшинно). В ходе операции оперативные участки тела животного обезболивали
2%-ным раствором лидокаина в смеси с адреналином. Во время опыта поддерживающие дозы наркоза вводили внутримышечно через каждые 45–60
мин в объеме 1/2 от вводимой дозы. С целью купирования энергетических и
водно-солевых потерь внутрибрюшинно вводили по 1 мл 10%-ного раствора
глюкозы и физиологического раствора каждые 3–4 ч.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Выявление топического представительства бинауральных характеристик
173
В качестве основного методического приема использовали метод многоканальной регистрации внеклеточной импульсной активности нейронов с
помощью пучка микроэлектродов. Пучок состоял из 16 микроэлектродов,
расположенных 4 рядами по 4 микроэлектрода в каждом с межэлектродным
расстоянием 400–500 мкм. Опыты проводили в звукозаглушенной электрически экранированной камере. Параметры камеры: 106×72×61 см, характеристики заглушения: – 35 дБ на частоте 1 Гц. Исследование проводили на левом
центральном ядре заднего холма. Перед началом опыта пучок микроэлектродов, закрепленный в держателе микропогружателя, подводили к поверхности
заднего холма. Угловое положение пучка выбирали таким образом, чтобы
обеспечить одновременную регистрацию нейронов с максимально близкими
характеристическими частотами.
Регистрацию биопотенциалов осуществляли с помощью специально разработанной в лаборатории программы, выполненной в многооконной среде.
Управление программой производили через элементы управления и функциональные кнопки интерфейса пользователя на экране монитора. В проведенном исследовании частота ввода данных (дискретизации) составляла
50 кГц, длительность предстимульного участка записи – 300 или 500 мс, длительность постстимульного участка записи изменялась в зависимости от длительности звукового сигнала (0,2–2 с) и периода повторения звуковой стимуляции (1–4 с).
Звуковые сигналы предъявляли на оба уха животного в режиме замкнутого объема. Излучателями служили конденсаторные микрофоны типа МК221
(Германия), работающие в обратном режиме. На каждом из микрофонов находилась конусообразная насадка, служащая звуководом. Звуковыми сигналами служили тональные посылки разной частоты и отрезки белого шума,
различающиеся по частотной полосе. В набор шумовых сигналов входили:
широкополосный шум с полосой 0,2–40 кГц, низкочастотный шум с полосой
0,2–1 кГц и полосовые шумы с частотными полосами 1–5, 5–10, 10–15, 15–20,
20–30 и 30–40 кГц. Сигналы формировали в цифровом виде в программе
CoolEdit c плавными фронтами нарастания и спада длительностью 25 мс и
изменением амплитуды на фронтах по закону квадрата косинуса.
В ходе работы проводилось картирование изочастотных слоев заднего
двухолмия по характеристикам избирательности нейронов к межушной задержке. Для этого по завершению обследования нейронов одного погружения через отдельный микроэлектрод (17-й в пучке) пропускали ток для создания электролитической метки. Метку наносили постоянным током величиной 10 мкА и длительностью 20 с. Затем пучок поднимали и вблизи поверхности ядра ставили вторую электролитическую метку. После этого пучок вынимали из ядра, перемещали в другую область и повторяли всю процедуру
исследования.
Окончательную обработку экспериментальных данных проводили после
опыта с помощью специализированной программы обработки нейронной активности NeuroExplorer (США). Программа NeuroExplorer предоставляла
широкие возможности анализа импульсной активности нейронов по множеству функциональных характеристик, включая статистический анализ. В ходе
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
174
М.И. Рочева
обработки данных анализировали постстимульные гистограммы, скрытый
период импульсной реакции на звуковые сигналы, количественные изменения импульсной активности в разных промежутках времени, включая предстимульный участок, участок действия звукового сигнала и постстимульный
участок.
На основе количественных характеристик импульсной активности определяли функциональную зависимость нейронных ответов от параметров звукового сигнала. По данным, полученным при варьировании частоты тонального сигнала, определяли частотную зону ответа нейронов и ее основные характеристики: оптимальную частоту (по положению максимума ответа), ширину частотной настройки, наличие и протяженность тормозных зон. Путем
сопоставления частотных и бинауральных характеристик нейронов производили оценку взаимосвязи между частотно-избирательными и бинауральными
свойствами нейронов. Для топографического анализа данных обследованные
нейроны сортировали по значению характеристической частоты, т.е. по принадлежности к одному изочастотному слою. В пределах отдельной изочастотной группы нейронов, представляющих различные участки заднего холма,
проводили анализ топического распределения бинауральных характеристик
нейронов в рострокаудальном и медиолатеральном направлениях. На основании данных картирования множества изочастотных полосок анализировали
пространственное распределение бинауральных свойств нейронов в направлении частотного градиента тонотопической организации заднего холма.
Результаты исследования и обсуждение
Топографическое представительство межушной задержки в заднем двухолмии было исследовано на 9 животных, во всех опытах наблюдалась воспроизводимость результата. На основе полученных данных и строились все
дальнейшие выводы.
При погружении в ЗД разные электроды пучка могут одновременно регистрировать активность нескольких нейронов. При этом нейроны могут различаться между собой не только по настройке на межушную задержку, но и по
величине оптимальной частоты. Различия по оптимальной частоте могли
быть связаны с неточной ориентацией пучка относительно изочастотных полосок. Вместе с тем необходимо отметить, что полоски не являются плоскими и представляют собой изогнутые образования. Это, в частности, подтверждается тем, что разные электроды в пучке могли регистрировать нейроны с
одинаковой оптимальной частотой на разной глубине погружения в ЗД. По
этой причине принадлежность нейрона к определенному изочастотному слою
устанавливалась по его оптимальной частоте.
Ламинарная организация центрального ядра является структурной основой его тонотопической организации, т.е. упорядоченное в пространстве расположение нейронов, настроенных на определенную частоту звуковых колебаний. Характерным для нейронов центрального ядра является узкая частотная зона ответа. При погружении микроэлектрода в направлении, перпендикулярном плоскости пластинок центрального ядра заднего двухолмия (ЦЗД)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Выявление топического представительства бинауральных характеристик
175
изменение характеристической частоты носит скачкообразный характер [9, 10].
На каждом скачке характеристическая частота изменяется в среднем на 0,28–
0,3 октавы. Скачки повторяются с интервалом 150–175 мкм, соответствующим
среднему расстоянию между фибродендритическими пластинками. Величина
частотного скачка позволяет рассчитать количество пластинок, необходимых
для кодирования в ЦЗД слухового диапазона звуковых частот. Концепция дискретного представительства звуковых частот в ЦЗД позволяет рассматривать
каждую полоску клеток как функциональную единицу, представляющую собой
отдельный полосовой фильтр.
Теперь обратимся к полученным данным и рассмотрим пространственное
распределение настроек на межушную задержку у нейронов с близкими оптимальными частотами при действии шума (рис. 1).
медиально
рострально
каудально
латерально
Межушная задержка, мкс
Рис. 1. Топография распределения оптимальной межушной задержки
в реакции на низкочастотный шум (0,2–1 кГц):
ΔТ-функции нейронов (а–м). Цифры – величина оптимальной межушной задержки, мкс.
Диапазон изменения межушной задержки и сторона опережения приведены внизу каждого
графика. Слева вверху – схема микроэлектродного пучка; черные кружки – места
регистрации нейронов; буквы – нейроны, данные которых приведены на графиках.
Слева внизу – ориентация пучка относительно заднего холма. Данные одного животного
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
176
М.И. Рочева
Каждая кривая представляет ΔТ-функцию отдельного нейрона. Цифры у
кривых показывают величину оптимальной задержки, соответствующей максимуму ответа. Можно видеть, что величина оптимальной задержки постепенно возрастает при переходе от ростральной области ЗД (слева на рис. 1) к
его каудальной области (справа на рис. 1). Эта тенденция сохраняется как в
медиальной части (вверху) ЗД, так и в латеральной его части (внизу). Определенная тенденция просматривается также в распределении оптимальных
задержек относительно медиального направления. Изменения в этом направлении характеризуются увеличением значений оптимальной задержки при
переходе от медиальной и латеральной частей ядра к центру.
При действии тонов низкой частоты до 2 кГц, несмотря на различия по
величине оптимальной задержки, пространственное распределение нейронов
обнаруживает сходную тенденцию возрастания оптимальной задержки в
рострокаудальном направлении.
Следует отметить, что полученные данные по топографическому распределению оптимальных межушных задержек не позволяют сделать окончательный вывод относительно организации представительства межушной задержки в заднем холме. Так, нейроны с одинаковыми оптимальными задержками могут встречаться в разных участках ЗД. Из приведенного примера
видно, что нейроны, настроенные на нулевую задержку, локализующие в естественных условиях источник звука по средней линии головы, находятся в
разных участках: как в ростральной (нейроны «г» и «ж»), так и в латеральной
(нейрон «л») частях центрального ядра заднего двухолмия. Если такие нейроны представляют центры распределения межушной задержки, то можно
предполагать, что в ЗД имеется не одна, а множество карт представительства
межушной задержки. Такое множественное представительство могло бы
обеспечивать бинауральный анализ сигналов при выполнении различных задач, связанных с самыми разными слуховыми функциями.
Заключение
На основании полученных результатов можно сделать вывод о распределении оптимальной межушной задержки в заднем двухолмии: она обнаруживает тенденцию к увеличению в рострокаудальном направлении.
Литература
1. Winer J.A., Schreiner C.E. The Inferior Colliculus. N.Y. : Springer, 2005. 705 p.
2. Irvine D.R.F. Physiology of the auditory brainstem; in Popper AN, Fay RR (eds): Springer
Handbook of Auditory Pathway Neurophysiology. N.Y. : Springer, 1992. P. 153–231.
3. Oliver D.L., Huerta M.F. Inferior and superior colliculi // Webster W.B., Popper A.N.,
Fay R.R. (eds): The Mammalian Auditory Pathway: Neuroanatomy. Berlin : SpringerVerlag, 1992. P. 168–221.
4. Casseday J.H., Fremouw T., Covey E. The inferior colliculus: a hub for the central auditory
system // Oertel D., Popper A.N., Fay R.R. (eds): Springer Handbook of Auditory Research.
N.Y. : Springer, 2002. P. 238–318.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Выявление топического представительства бинауральных характеристик
177
5. Oliver D.L. Neuronal organization in the inferior colliculus // Winer J.A., Schreiner C.E. (eds):
The Inferior Colliculus. N.Y. : Springer, 2005. P. 69–114.
6. Альтман Я.А. Локализация звука. Л. : Наука, 1972. 214 с.
7. Альтман Я.А. Локализация движущегося источника звука. Л. : Наука, 1983. 176 с.
8. Альтман Я.А., Вартанян И.А., Андреева И.Г., Вайтулевич С.Ф., Малинина Е.С. Тенденции развития физиологии слуха // Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36, № 1.
С. 3–23.
9. Winer J.A., Schreiner C.E. The Inferior Colliculus. N.Y. : Springer, 2005. 705 p.
10. Malmierca M.S., Izquierdo M.A., Cristaudo S. et al. A discontinuous tonotopic organization
in the inferior colliculus of the rat // J. Neurosci. 2008. № 28(18). P. 4767–4776.
Поступила в редакцию 10.03.2011 г.
Marija I. Rocheva
Saint Petersburg State University, Saint Petersburg, Russia
EXPOSURE OF THE TOPOGRAPHIC REPRESENTATIVE OF BETWEENEARS’
CHARACTERISTICS OF THE MIDDLEBRAIN SECTION OF THE HEARING
(INFERIOR COLLICULUS)
The major function of the inferior colliculus is connected with the sound source localization. The leading role in sound source localization is played by binaural mechanisms of sound signals analysis in the auditory (aural, acoustic) system. Interaural differences in time of sound coming to right and left ears is one of binaural factors which
define the sound source localization. Interaural delay (ΔТ) serves as a basic sign of lowfrequent sound localization (up to 2 kHz). By nowadays the problem of neuron’s topical
organization (neurons, which localize sound source) in colliculus inferior is not solved.
Basic principles of nerve-element’s spatial organization in binaural acoustic system are
not clear. In this connection the present work was directed to establish topographical
presentation of signs, which define the place of sound signal, in the acoustic system. The
main attention is drawn to the revealing of the sound localization signs distribution regularity inside of one isofrequent layer.
The studying was held on healthy guinea-pigs with well-expressed Prayer’s reflex, in
the conditions of acute experiment with the application of narcosis, sedatives and anesthetics. The method of multichannel registration (by microelectrode beam) was used as
the basic one in the investigation of neuron’s extracellular impulse activity. Single neuron’s impulse activity was analysed in binaural presentation of lowfrequent tonal and
sound signals (up to 2 kHz) with different interaural delay magnitude. By the descriptions of neuronal selectiveness to interaural delay the mapping of inferior colliculus isofrequent layers was held during this work.
The investigation of inferior colliculus neuron’s topical organization (of neurons, selective to interaural delay magnitude) showed, that by influence of broadband sound
magnitude of optimal delay gradually increases while moving from the rostral to caudal
area of the inferior colliculus. Despite the differences in the magnitude of optimal delay,
when the influence of lowfrequent sounds occurs, the spatial distribution of neurons reveals the similar tendency to optimal delay increasing in the rostracaudal direction.
So, the distribution of optimal interaural delay in the inferior colliculus reveals the
tendency to increase in the rostracaudal direction.
Key words: inferior colliculus; neurophysiology; sound source localization; interaural delay.
Received March 3, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.И. Иванова, А.Л. Герасимчук, О.П. Иккерт
178
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 178–179
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 502
О.А. Иванова1, А.Л. Герасимчук2, О.П. Иккерт2
1
Бурятский государственный университет (г. Улан-Удэ)
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
2
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ШАХТНЫХ ОТВАЛОВ
НА ПРИМЕРЕ РУДНИКА «ЦЕНТРАЛЬНЫЙ»
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ «Мобильность молодых ученых».
Материалы опубликованы в рамках проекта ФЦП «Организационно-техническое
обеспечение проведения Международной научной школы «Перспективные направления
физико-химической биологии и биотехнологии»
(ГК № 14.741.12.0153 от 07 июня 2011 г.).
Проведен геоэкологический анализ рудника «Центральный», расположенного в районе Мартайги Кемеровской области, где сконцентрировано большое количество горнорудных предприятий, среди которых имеют место как
действующие, так и закончившие свое существование рудники. Горное производство, основанное на добыче и переработке полезных ископаемых, с его
сложной структурой и непредсказуемыми экономическими показателями, в
значительной степени определяет содержание золота в самой руде. Конечная
продукция горного производства или промежуточная продукция отдельных
ее переделов, как правило, составляют незначительную часть извлекаемого
из руды объема горной массы. Стало быть, основная масса руды является
отходами различных стадий горного производства, которая в процессе производства трансформируется в отходы.
При добыче золота изымаются значительные площади земель для размещения шахт и шахтных отвалов. При этом шахтные воды загрязнены взвешенными минеральными веществами и тяжелыми металлами. Проведенные
химический и минералогический анализы в 2009–2011 гг. показали, что пробы осадков, образуемых в местах высачиваний шахтных вод, содержат высокие концентрации мышьяка, железа, меди. Обнаружены кристаллические фазы оксида мышьяка, меди, сульфат меди. Место отбора проб характеризовалось низкими значениями pH (2,9; 2,7).
На определенных участках шахтных отвалов произрастает мелковатая
растительность в виде карликовых березок, почвенный покров влажный, наблюдается моховатость.
Таким образом, современное экологическое состояние исследуемого объекта показало, что подверженная антропогенным видоизменениям геосистема
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Экологическая оценка шахтных отвалов
179
свидетельствует о сравнительно долгом восстановлении после отработки месторождения.
Ключевые слова: шахтные отвалы; природные ресурсы; техногенное изменение; тяжелые металлы.
Поступила в редакцию 03.07.2011 г.
THE ECOLOGICAL APPRAISALS OF MINE’S DUMP ON THE EXAMPLE
OF THE MINE «СENTRALNAYA»
1
Buryat State University, Ulan-Ude, Russia
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
2
The mine “Centralnaya” is disposed in the Martaiga area of Kemerovo region, where is a
great deal of mines in this area. There are working and dead mines. A mining practice’s based on
the extraction and processing of minerals. It with his complicated structure and unpredictable
economical characteristics defines gold’s content in an ore. The final product of mining or intermediate product is an insignificant part of the total volume of rock extracted from an ore. So the
main ore’s mass is waste of different mining stage, which becomes the total waste products.
Of mining gold removed considerable area earth last placing. Near this mine water soil mineral substance and difficult metal. Conducted chemical and mineralogical analisis outside 2009–
2010 show that test precipitation form in place mine water contain juice Fe, Cu, As. Sampling
point define low sense pH (2,9; 2,7).
On defined strip mine ear board grow grout vegetation in type pigment birch soil intercession
wet observe.
By this means, according to the up-to-date ecological condition geosystem, that expose anthropogenic modification geosistem to about comparatively duty restoration later paying by work
playing by work place of birth deposit.
Key words: mine’s dump; natural resources; anthropogenic change; heavy metals.
Received July 3, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Д. Писарчук, Н.Н. Терещенко, С.В. Лушников
180
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 180–182
УДК 58.071
А.Д. Писарчук1, Н.Н. Терещенко2, С.В. Лушников3
1
Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства и торфа
Россельхозакадемии (г. Томск)
2
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
3
ООО НТО «Приборсервис» (г. Томск)
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ УГЛЕВОДОРОДОКИСЛЯЮЩИХ
БАКТЕРИЙ Pseudomonas putida И СОРБЕНТА НА ОСНОВЕ
МОДИФИЦИРОВАННОГО ВЕРМИКОМПОСТА
ДЛЯ ДЕТОКСИКАЦИИ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННОЙ ПОЧВЫ
Материалы опубликованы в рамках проекта ФЦП «Организационно-техническое
обеспечение проведения Международной научной школы «Перспективные направления
физико-химической биологии и биотехнологии»»
(ГК № 14.741.12.0153 от 07 июня 2011 г.).
Как известно, нефть и нефтепродукты являются одними из наиболее распространенных техногенных загрязнителей в регионах нефтедобычи. При этом
аварийные разливы происходят на всех этапах добычи, хранения, транспортировки и переработки углеводородного сырья. В общей сложности ежегодные
технологические потери нефтепродуктов в России достигают 4,8 млн т. В зоне
месторождений и трасс нефтепроводов на каждый квадратный километр выливается в среднем 0,02 т нефти в год [1].
Многолетняя практика биоремедиации свидетельствует о том, что наиболее полное восстановление экосистем обеспечивают только биологические
методы, основанные на стимулировании функциональной активности аборигенной нефтеокисляющей микрофлоры или интродукции активных штаммов
углеводородокисляющих микроорганизмов. Современная биотехнология
располагает богатым арсеналом разнообразных технологических приемов и
средств, позволяющих безопасно и в максимально короткие сроки снизить
токсикологическую нагрузку на экосистему, обусловленную утечкой углеводородного сырья.
Комплексная технология биоремедиации нефтезагрязненных почв, разработанная ООО НТО «Прибосервис», предполагает использование экологически и экономически оправданной схемы внесения минеральных удобрений,
экологически безопасных сорбентов и мелиорантов для стимулирования активности углеводородокисляющей аборигенной микрофлоры, а также эффективных микроорганизмов, повышающих устойчивость растений к веществамтоксикантам в процессе фиторемедиации [2]. В целях усовершенствования
данной технологии исследовали эффективность применения активной углеводородокисляющей культуры Pseudomonas putida и порошкообразного сорбента на основе модифицированного вермикомпоста (ООО «Родник-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эффективность применения углеводородокисляющих бактерий
181
композит», г. Пермь) для детоксикации зоны ризосферы растений овса, традиционно используемого в фиторемедиации.
В первом варианте модельного опыта сорбент в дозе 10 г/кг почвы равномерно наносили на поверхность почвы с содержанием нефтепродуктов 253 г/кг
и выраженными признаками фитотоксичности, а затем тщательно перемешивали. Во втором варианте почву с интервалом 2–3 дня в течение 3 недель опрыскивали накопительной культурой бактерий Ps. putida с титром 106 клеток/1л. Семена овса высевали на поверхность почвы на глубину 0,5 см.
Результаты опыта показали, что и бактерии, и сорбент обеспечивают заметное увеличение всхожести семян овса в токсичной нефтезагрязненной
почве по сравнению с контролем (рис. 1, а). Кроме того, применение бактерий и сорбента способствовало более чем двукратному увеличению показателей зеленой массы проростков по сравнению с контролем (рис. 1, б).
Количество проростков, шт
22
20
*
18
63,2%
16
*
36,8%
14
12
10
8
6
Контроль
Ps.putida
Сорбент
а
Вес сухой зеленой массы
1 проростка, г
0,0040
0,0038
*
19%
0,0036
*
22,4%
0,0034
0,0032
0,0030
0,0028
0,0026
Контроль
Ps.putida
Сорбент
б
Рис. 1. Влияние сорбента на основе вермикомпоста и углеводородокисляющих бактерий
Ps. putida на всхожесть семян (а) и зеленую массу проростков (б) овса
в токсичной нефтезагрязненной почве
Таким образом, результаты исследований свидетельствуют о несомненной
перспективности использования в качестве элемента фиторемедиации технологического приема орошения почвы жидкой культурой Pseudomonas putida
и внесения порошкообразного сорбента на основе модифицированного вермикомпоста.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Д. Писарчук, Н.Н. Терещенко, С.В. Лушников
182
Ключевые слова: Pseudomonas putida; углеводородокисляющие бактерии; вермикомпост; нефтезагрязнение.
Литература
1. Абросимов А.А. Экология переработки углеводородных систем. М. : Химия, 2002. 608 с.
2. Tereshchenko N.N., Lushnicov S.V., Bubina A.B. Using of zeolites for biological remediation
of oil contaminated soil // Geominas. 2008. Vol. 36, № 45. P. 23–26.
Поступила в редакцию 18.07.2011 г.
Anna D. Pisarchuk1, Natalia N. Tereshchenko2, Sergey V. Lushnikov3
1
Siberian Research Institute of Agriculture and Peat of Russian Academy
of Agricultural Sciences, Tomsk, Russia
2
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
3
OOO STU «Priborservice», Tomsk, Russia
THE USE OF HYDROCARBON OXYDIZING BACTERIA Pseudomonas putida
AND SORBENTS BASED ON MODIFIED VERMICOMPOST
FOR THE DETOXIFICATION OF OIL CONTAMINATED SOILS
Petroleum and petroleum products are one of the most common man-made pollutants in
the oil production areas. Spills occur at all stages of production, storage, transportation and
processing of hydrocarbons. Long-term practice of bioremediation indicates that only
biological methods provide the most complete restoration of ecosystems. These are methods
based on stimulating the functional activity of the indigenous microflora or introduction of the
active strains of hydrocarbon oxidizing microorganisms.
Integrated technology for bioremediation of contaminated soils, developed by
Scientific and technical union «Priborservice», involves the use of environmentally and
economically viable scheme of mineral fertilizers, the use of environmentally friendly
sorbents and ameliorants to stimulate activity of hydrocarbon-native microflora, as well
as effective microorganisms that increase plant resistance to toxicants substances during
phytoremediation.
In order to improve the technology we have investigated the effectiveness of active
hydrocarbon-oxidizing Pseudomonas putida culture and powdered sorbent based on
modified vermicompost for the detoxification of the rhizosphere zone of oats that
traditionally use in phytoremediation. In the first variant of the model experiment the
sorbent (in the dose 10g/kg of soil) was evenly applied to the phytotoxic soil with
residual oil content 253 mg / kg and then sorbent was thoroughly mixed. In the second
variant of the experiment the soil was sprayed with enrichment cultures of bacteria
Pseudomonas putida with a titer of 106 cells/1l at intervals of 2–3 days for 3 weeks.
Seeds of oats were sown on the soil surface to a depth of 0.5 cm.
The results showed that both bacteria and sorbent provides a noticeable increase in
seed germination in the toxic oil-polluted soil compared to controls. In addition the use
of bacteria and sorbent contributed twice the performance of the green mass of seedlings
in comparison with control.
Key words: Pseudomonas putida; hydrocarbon oxydizing bacteria; vermicompost;
oil contaminated soils.
Received July 18, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
183
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 183–187
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Акимова Елена Евгеньевна – кандидат биологических наук, старший преподаватель
кафедры экологической и сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Алейникова Анастасия Юрьевна – научный сотрудник лаборатории экспрессии генома растений Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (г. Москва).
E-mail: [email protected]
Бабешина Лариса Геннадьевна – кандидат биологических наук, доцент кафедры фармакогнозии Сибирского государственного медицинского университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Барташевич Дарья Александровна – младший научный сотрудник лаборатории экспрессии генома растений Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН
(г. Москва).
E-mail: [email protected]
Большаков Михаил Алексеевич – доктор биологических наук, профессор, профессор
кафедры физиологии человека и животных Биологического института Томского государственного университета, старший научный сотрудник отдела физической электроники
Института сильноточной электроники СО РАН (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Бушов Юрий Валентинович – доктор биологических наук, старший научный сотрудник, зав. кафедрой физиологии человека и животных Биологического института Томского
государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Виноградов Владислав Владиславович – кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры зоологии и экологии Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева (г. Красноярск).
E-mail: [email protected]
Высотина Светлана Владимировна – руководитель краеведческого кружка «Эдельвейс» муниципального управления культуры Верхнекетского района Томской области
(пос. Белый Яр Верхнекетского района Томской области.
E-mail: [email protected]
Гаврилов Денис Александрович – аспирант лаборатории биогеоценологии Института
почвоведения и агрохимии СО РАН (г. Новосибирск).
E-mail: [email protected]
Герасимчук Анна Леонидовна – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории биотехнологии и биоинженерии Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
184
Сведения об авторах
Герасько Людмила Ивановна – кандидат биологических наук, доцент кафедры почвоведения и экологии почв Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Горина Яна Валерьевна – аспирант кафедры фармацевтической химии Сибирского
государственного медицинского университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Демиденко Артем Владимирович – кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории экспрессии генома растений Института физиологии растений
им. К.А. Тимирязева РАН (г. Москва).
E-mail: [email protected]
Дергачева Мария Ивановна – доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии
СО РАН (г. Новосибирск); профессор кафедры почвоведения и экологии почв Томского
государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Дьяченко Александр Петрович – доктор биологических наук, зав. кафедрой ботаники
и методики обучения биологии географо-биологического факультета Уральского государственного педагогического университета (г. Екатеринбург).
E-mail: [email protected]
Дюкарев Анатолий Григорьевич – доктор географических наук, доцент, зав. отделением экологических исследований Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: [email protected] imces.ru
Жаркова Любовь Петровна – кандидат биологических наук, ассистент кафедры физиологии человека и животных Биологического института Томского государственного
университета; инженер отдела физической электроники Института сильноточной электроники СО РАН (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Зубо Ян Олегович – научный сотрудник лаборатории экспрессии генома растений Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (г. Москва).
E-mail: [email protected]
Иванов Владимир Владимирович – кандидат биологических наук, доцент кафедры
биохимии и молекулярной биологии Сибирского государственного медицинского университета; старший научный сотрудник НИИ онкологии ТНЦ СО РАМН (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Иванова Оксана Алексеевна – кандидат географических наук, старший преподаватель
кафедры землепользования и земельного кадастра Бурятского государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Иккерт Ольга Павловна – младший научный сотрудник лаборатории биотехнологии
и биоинженерии Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
185
Керея Анна Викторовна – магистрант кафедры физиологии человека и животных
Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Князева Ирекле Рашидовна – кандидат биологических наук, доцент кафедры нормальной физиологии Сибирского государственного медицинского университета; ведущий
инженер отдела физической электроники Института сильноточной электроники СО РАН
(г. Томск).
E-mail: [email protected]
Краснов Ефим Авраамович – доктор фармацевтических наук, профессор, зав. кафедрой фармацевтической химии Сибирского государственного медицинского университета
(г. Томск).
E-mail: [email protected]
Кривец Светлана Арнольдовна – кандидат биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга
климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Крутенкова Елена Павловна – аспирант кафедры физиологии человека и животных
Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: len–[email protected]
Кузнецов Виктор Васильевич – зав. лабораторией экспрессии генома растений Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (г. Москва).
E-mail: [email protected]
Кулижский Сергей Павлинович – доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой почвоведения и экологии почв, директор Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Кутенков Олег Петрович – ведущий инженер-электроник отдела физической электроники Института сильноточной электроники СО РАН (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Лащинский Николай Николаевич – доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории геосистемных исследований Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск).
E-mail: [email protected]
Лойко Сергей Васильевич – аспирант кафедры почвоведения и экологии почв Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Лушников Сергей Владимирович – генеральный директор Научно-технического объединения «Приборсервис» (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Мерзляков Олег Эдуардович – кандидат биологических наук, старший преподаватель
кафедры почвоведения и экологии почв Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
186
Сведения об авторах
Минаева Оксана Модестовна – кандидат биологических наук, доцент кафедры экологической и сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского
государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Пашковский Павел Павлович – кандидат биологических наук, научный сотрудник
кафедры ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии аграрного факультета Российского университета дружбы народов (г. Москва).
E-mail: [email protected]
Писарчук Анна Дмитриевна – научный сотрудник лаборатории микробиологических
исследований Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства и
торфа Россельхозакадемии (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Пологова Нина Николаевна – кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: [email protected] imces.ru
Попов Петр Алексеевич – доктор биологических наук, профессор, ведущий научный
сотрудник Центра водно-экспедиционных исследований Института водных и экологических проблем СО РАН (г. Барнаул).
E-mail: [email protected]
Радюкина Наталья Львовна – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории физиологических и молекулярных механизмов адаптации Института
физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (г. Москва).
E-mail: [email protected]
Ростов Владислав Владимирович – доктор физико-математических наук, зав. отделом физической электроники Института сильноточной электроники СО РАН; профессор
кафедры физики плазмы Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Рочева Мария Ивановна – магистрант кафедры высшей нервной деятельности и психофизиологии биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного
университета (г. Санкт-Петербург).
E-mail: [email protected]
Светлик Михаил Васильевич – кандидат биологических наук, старший преподаватель
кафедры медицинской и биологической кибернетики Сибирского государственного медицинского университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Свинцова Наталья Сергеевна – магистр кафедры почвоведения и экологии почв Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Семенов Александр Васильевич – кандидат биологических наук, старший научный
сотрудник лаборатории по изучению механизмов формирования микробиоценозов человека Института клеточного и внутриклеточного симбиоза УО РАН (г. Оренбург).
E-male: [email protected]
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
187
Смолягина Татьяна Александровна – студентка кафедры экологической и сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Таран Георгий Семенович – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Западно-Сибирского филиала Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (г. Новосибирск).
E-mail: [email protected]
Тищенко Марина Павловна – кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории геосистемных исследований Центрального сибирского ботанического сада
СО РАН (г. Новосибирск).
E-mail: [email protected]
Терещенко Наталья Николаевна – доктор биологических наук, профессор кафедры
экологической и сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: [email protected]
Хабдулина Марал Калымжановна – главный научный сотрудник, директор Научноисследовательского института археологии им. К.А. Акишева Евразийского национального
университета им. Л.Н. Гумилева (г. Астана, Республика Казахстан).
E-mail: [email protected]
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
72
Размер файла
9 553 Кб
Теги
9153
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа