close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

3813 ruchin a. b ekologiya populyaciy i soobshestv

код для вставкиСкачать
А . Б . Р у ч и н
1 1 U
1 1
ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИ
А. Б. РУЧИН
KJ
УЧЕБНИК
Допущено
Учебно-методическим объединением
по классическому университетскому образованию
в качестве учебника для студентов; обучающихся
по специальности 020803 «Биоэкология»,
направлению 020200 «Биология»
и специальности 020201 «Биология»
ACADEMA
Москва
Издательский центр «Академия»
2006
УДК 574.3(075.8)
ББК 28.080я73
Р921
Щ
Рецензенты:
кафедра экологии и генетики Ульяновского государственного университета
(зав. кафедрой д-р биол. наук, проф. В. М. Каменек)\
д-р пед. наук, проф. М. А. Якушев (зав. кафедрой зоологии и экологии
Мордовского государственного педагогического института им. Н. П. Огарева);
канд. биол. наук А. Г. Бакиев (старший научный сотрудник Института экологии
Волжского бассейна РАН)
РучинА.Б.
;§|
Р921
Экология популяций и сообществ : учебник для студ.
высш. учеб. заведений / А. Б. Ручин. — М .: Издательский центр
«Академия», 2006. — 352 с.
ISBN 5-7695-2962-8
В учебнике даны представления об основных понятиях дем- и синэкологии, а также о моделировании и мониторинге. Подробно охаракте­
ризованы структура и динамика популяций, рассмотрены разнообразные
межпопуляционные взаимоотношения, структура, динамика, развитие
и устойчивость сообществ.
Дл
ииіораиғыроа
3
I
ft
атындағы ЛМУ-дің
академик С.Бөйсөмбав* !
;
«
И
кь
ГЬ
ІС П М
\[
атынд-іғы ғ ы л ы м и
А
П
V
A I I
А п
*
L
УДК 574.3(075.8)
ББК 28.080я73
центра «Академия», и его воспроизведение 4
без согласия правообладателя запрещается
! SB JBI I
loBIN 3-7695-Z962-8
является ^собственнос
Ручин А. Б., 2006
„ Образовательно-издательский центр «Академия», 2006
© Оформление. Издательский центр «Академия», 2006
ПРЕДИСЛОВИЕ
Экология популяций и сообществ — одна из молодых ветвей
экологической науки. За последние годы опубликовано достаточ­
ное количество учебников и пособий по экологии. К ним относят­
ся как отечественные издания (авторы Т. К.Горышина, Н. М. Черно­
ва, А.М.Гиляров, Т.А.Работнов, А.В.Яблоков, И.А. Шилов и др.),
так и переводные (Р. Риклефс, Э. Пианка, М. Бигон, Ю.Одум,
Р. Уиттекер). Однако, несмотря на то что фактические данные о
характеристиках популяций и сообществ можно найти в любой из
этих работ, специализированная учебная литература именно по
курсу «Экология популяций и сообществ» отсутствует.
Автор настоящего учебника на протяжении нескольких лет чи­
тает лекции по названному курсу в Мордовском государственном
университете им. Н. П. Огарева. Основная цель изучения курса —
получение студентами полного представления об экологических
связях в популяциях, о взаимосвязи в биологических системах, о
динамике и саморегуляции популяций и биоценозов, основных
методах их изучения и способах моделирования. Материал учеб­
ника изложен в соответствии с программой дисциплины «Эколо­
гия популяций и сообществ».
Раздел I включает основные термины и понятия экологии по­
пуляций (демэкологии). В нем рассмотрены популяционная струк­
тура вида, ареал, структура популяций (половая, возрастная, про­
странственная, этологическая и генетическая) и динамика попу­
ляций. При описании генетической структуры охарактеризованы
только понятия о полиморфизме и гетерогенности и приведены
примеры, иллюстрирующие генетическую неоднородность попу­
ляций внутри вида.
В разделе II показан весь спектр взаимоотношений между по­
пуляциями видов, в основном отражено все многообразие форм
подобных отношений, которые возникают в популяциях, подробно
охарактеризованы основные типы биотических связей, изложены
экологическая ниша и жизненные формы растений и животных.
В разделе III рассмотрены основные понятия экологии сооб­
ществ (синэкологии), структуры, развития и функционирования
экосистем, описаны наземные и водные биомы, их структура и
продуктивность, приведена характеристика искусственных эко­
систем (агроценозов).
Раздел IV посвящен основам моделирования и мониторинга
популяций и сообществ. Здесь автор ограничился указанием толь­
ко основных понятий моделирования и мониторинга, так как боль­
3
шая часть из этих понятий изучается в дисциплинах — «Систем­
ная экология» и «Прикладная экология».
В конце книги дан словарь терминов. В список рекомендуемой
литературы включены как основные источники (монографическая
и учебная литература), так и дополнительные (статьи и другие
виды публикаций).
Учебник проиллюстрирован таблицами, рисунками и фотогра­
фиями. Основная часть рисунков взята из классических трудов, а
большинство фотографий оригинальные, кроме некоторых, ко­
торые любезно предоставлены С. Н.Литвинчуком (Институт ци­
тологии РАН, Санкт-Петербург) и О. Н.Артаевым (Мордовский
государственный университет, Саранск), за что автор выражает
им свою благодарность.
*
К >
Мнение об учебнике можно сообщить по адресу: 430000, Са­
ранск, ул. Большевистская, д. 68, МГУ им. Н. П. Огарева, биологи­
ческий факультет, кафедра зоологии, или по электронной почте
e-mail: sasha [email protected]
ВВЕДЕНИЕ
Понятие о популяции. Исторические сведения. Особи любого
вида живых организмов в пределах ареала распределены неравно­
мерно. Практически все исследования указывают на «островное»
распределение групп особей, т.е. участки с относительно высокой
встречаемостью особей данного вида чередуются с участками с
низкой плотностью. Такие своеобразные центры плотности по сути
и есть популяции. В биологии популяции занимают особое место:
это природное явление, с которым связано реальное существова­
ние любых видов, т.е. популяции — элементарная форма суще­
ствования видов в природе. Впервые понятие о популяции было
сформулировано В.Иогансеном (1903): «Индивиды любого вида
живого всегда представлены в природной среде не изолирован­
ными отдельностями, а только их определенным образом органи­
зованными совокупностями».
До 40 —50-х г. XX в. слову «популяция» не придавалось строгое
терминологическое значение, и оно трактовалось как «любая груп­
па особей». С развитием популяционных исследований такая об­
щая трактовка оказалась недостаточной и с экологической точки
зрения под популяцией стали понимать естественную простран­
ственно единую группу особей одного вида, реагирующую на дей­
ствия внешних факторов в конкретных условиях. Чтобы различить
очень крупные и мелкие части видового населения, было предло­
жено несколько прилагательных: популяция экологическая, ланд­
шафтная, географическая и т. п. (А. В.Яблоков, 1987).
Вторым направлением развития представлений о популяции
было генетическое. Популяционная генетика стала первой из офор­
мившихся популяционных дисциплин, и многие ее формулиров­
ки до сих пор широко используются. В генетике под популяцией
понимается прежде всего определенная генетическая система,
которую в самой общей форме можно определить как находящу­
юся в динамическом равновесии систему генотипов, т. е. как груп­
пу особей, не просто связанных посредством скрещивания, а свя­
занных особым образом так, что они составляют части единого
целого.
В прошлом генетики нередко определяли популяцию как сово­
купность особей, в пределах которой осуществляется свободное
скрещивание (панмиксия). Позднее выяснилось, что подобные
совокупности (так называемые менделевские популяции) встре­
чаются в природе довольно редко. Кроме того, условие «свобод­
ного скрещивания» неприменимо в отношении агамных форм
5
(т.е. размножающихся бесполым путем). Именно для того чтобы
понятие «популяция» можно было распространить и на эти фор­
мы, в генетическом определении популяции не подчеркивается
обязательность панмиксии. Для определения понятия «популяция»,
отражающего ее реальное положение в природе, понятию «менделевская популяция» было придано значение пространственновременной группы особей, внутри которой реально осуществля­
ется скрещивание, т.е. любой группы размножающихся особей,
имеющих общий генофонд. Самой большой из менделевских по­
пуляций оказывается вид, самой мелкой — группа, состоящая из
самки и самца. Но при таком широком определении термин «по­
пуляция» оказывается настолько неопределенным, что его упот­
ребление теряет терминологическое значение (А. В.Яблоков, 1987).
Некоторые авторы считают, что термин «популяция» приложим
только к таким группировкам, которые очень длительно (в прин­
ципе неограниченно) могут существовать без каких-либо контак­
тов с другими аналогичными группировками.
В 1939 г. Дж.Джилмур и Дж. Грегор предложили термин «дем»
(от греч. demos — народ, население). Однако они не совсем четко
дали определение и как следствие не избежали двусмысленности
(Э. Майр, 1974). Позже этому термину придали более узкий смысл,
четко ограничив его употребление обозначением локальной по­
пуляции, внутри которой происходит свободное скрещивание. Но
и такая идеализированная трактовка оказалась далека от реальных
природных ситуаций (А.В.Яблоков, 1987).
Третье, последнее по времени, направление развития пред­
ставлений о популяции можно назвать синтетическим, включа­
ющим как генетические, так и экологические аспекты. При этом
основой такого синтеза оказывается учение о микроэволюции.
Именно в нем стала особенно ясна роль популяции как элемен­
тарной эволюционной единицы.
В 1966 г. терминологической комиссией Варшавского совеща­
ния по вторичной продуктивности экосистем было принято сле­
дующее определение: популяция — это группа совместно обита­
ющих особей вида, объединяемых единством жизнедеятельности.
Оно может рассматриваться в качестве самого общего, рабочего
но не принципиального (С. С. Шварц, 1967). Согласно такому оп­
ределению, популяцией можно назвать любую колонию грызу­
нов, прайд львов, культуру инфузорий в банке и т.д. Впослед­
ствии будет показано, что далеко не каждая совместно обитаю­
щая группа организмов может рассматриваться как популяция.
Приведем несколько определений термина «популяция».
Популяция совокупность особей определенного вида, в тече­
ние длительного времени (большого числа поколений) населя­
ющих определенное пространство, внутри которого практически
осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных
6
изоляционных барьеров; она отделена от соседних таких же сово­
купностей особей данного вида той или иной степенью давления
тех или иных форм изоляции (Н. В.Тимофеев-Ресовский и др.,
1973).
Популяция — совокупность особей одного вида, живущих на
территории, границы которой обычно совпадают с границами
биоценоза, включающего данный вид (Р.Дажо, 1975).
Популяция — элементарная группировка организмов опреде­
ленного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для
поддержания своей численности необозримо длительное время в
постоянно изменяющихся условиях среды (С. С. Шварц, 1980).
Популяция — любая группа организмов одного вида (или иная
группа, внутри которой особи могут обмениваться генетической
информацией), занимающая определенное пространство и фун­
кционирующая как часть биотического сообщества (Ю .Одум,
1986).
Популяция — минимальная самовоспроизводящаяся группа осо­
бей одного вида, на протяжении эволюционно длительного вре­
мени населяющая определенное пространство, образующая са­
мостоятельную генетическую систему и формирующая собствен­
ное экологическое гиперпространство (А. В.Яблоков, 1987).
Популяция — это любая способная к самовоспроизведению со­
вокупность особей одного вида, более или менее изолированная в
пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того
же вида (А. М. Гиляров, 1990).
Р.Смит (R. Smith, 1966), отмечая разнообразие значений тер­
мина «популяция», определяет популяцию «как группу организ­
мов одного вида, занимающую определенную территорию. Кроме
того, популяция представляет саморегулируемую систему. Она
существует благодаря тому, что новые вещества непрерывно за­
мещают те, которые должны быть потеряны. Популяция характе­
ризуется определенной плодовитостью и нормами смертности,
характером роста, плотностью населения, возрастной структурой
и определенной величиной подвижности (расселения) соответ­
ственно месту и времени».
Как следствие интереса к популяции зародилось, научное на­
правление — демэкология (экология популяций), которое рас­
сматривается как раздел общей экологии, изучающий структур­
ную и функциональную характеристики, динамику численности
популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоот­
ношения, выясняющий условия, при которых формируются по­
пуляции, и др.
Основные понятия синэкологии. Синэкология (от греч. syn —
вместе) возникла в начале XX в. Термин был предложен швей­
царским ботаником К. Шретером в 1902 г., а формальное выделе­
ние синэкологии как науки произошло на Международном кон-
7
грессе в 1910 г. Этот раздел экологии изучает сообщества организ­
мов: биоценозы, экосистемы.
Любой организм в течение жизни окружен множеством других
живых существ. Вступая с ними в самые разнообразные отноше­
ния, он в конечном итоге не способен существовать без этого
живого окружения, где связи с другими организмами обеспечи­
вают ему нормальные условия жизнедеятельности. Таким обра­
зом, самые разные живые организмы сочетаются не произволь­
но, а образуют определенные сообщества, в которые входят при­
способленные к совместному обитанию виды.
Организованная группа взаимосвязанных популяций растений,
животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в од­
них и тех же условиях среды, называется биоценозом. Сбалансиро­
ванные биоценозы — высшая форма существования организмов.
Для них характерны относительно устойчивый типичный состав
фауны и флоры, организмы, сохраняющие свои признаки во вре­
мени и пространстве. Биоценозы, как и популяции, — это надорганизменный уровень организации жизни. Биоценоз условно раз­
деляют на отдельные компоненты — фитоценоз, зооценоз, микробоценоз. В зарубежной литературе термины «биоценоз» и «сооб­
щество» обычно трактуются как идентичные понятия (см. Р. Риклефс, 1979; Ю. Одум, 1986). Однако это не совсем так. Биоценоз
по своему основному определению населяет строго определен­
ный биотоп, поэтому более или менее четко ограничен в про­
странстве. Его составными частями обязательно являются проду­
центы, консументы и редуценты, если все они могут существовать
в рамках биотопа. Сообщество — система популяций видов, конку­
рирующих между собой и формирующих экологические ниши, но
не обязательно состоящая из всех трех биотических экологических
компонентов. Например, сказать «биоценоз растений» — нельзя
а «сообщество растений» — можно (Н.Ф. Реймерс, 1994).
Целостность биоценозов поддерживается эволюционно сложив­
шейся системой связей, прежде всего информационных. Соглас­
но концепции Э.Лекявичуса (1986), на уровне биоценоза посто­
янно функционируют два канала информации. Один из них обес­
печивает устойчивое существование и репродукцию популяций
конкретных видов. Это система самоподдержания видов, или селфинг. Второй канал связывает биоценоз как целое с его компо­
нентами. Это — координации, «принуждающие» популяции отдель­
ных видов к выполнению специфических функций в составе це­
лой системы. На конфликте этих двух каналов информации стро­
ятся регуляторные механизмы, поддерживающие глобальные фун­
кции биоценоза.
w
Все сложные формы биоценотических отношений осуществля­
ются в конкретных условиях абиотической среды. Многие факто­
ры оказывают определяющее влияние на состав и биологические
особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником
неорганических веществ, поступающих в круговорот, аккумули­
руют продукты жизнедеятельности. Неорганическая среда, про­
странство с более или менее однородными условиями, которое
занимает биоценоз, называется биотопом. Биоценоз и биотоп не­
возможно оторвать друг от друга, об этом свидетельствует рад
принципов их взаимосвязи.
1. Принцип разнообразия (А.Тинеман): чем разнообразнее ус­
ловия биотопа, тем больше видов в биоценозе. Яркий пример
сообщество тропического леса, в котором видовое разнообразие
достигает значительных величин.
2. Принцип отклонения условий (А.Тинеман): чем выше от­
клонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и спе­
цифичнее биоценоз, а численность особей отдельно составляющих
его видов выше. Этот принцип проявляется в экстремальных био­
топах, например в местах интенсивного загрязнения среды (ви­
дов мало, но численность обычно высока).
3. Принцип плавности изменения среды (Г. Франц): чем посте­
пеннее изменяются условия среды в биотопе и чем дольше био­
топ остается неизменным, тем биоценоз богаче видами, уравно­
вешеннее и стабильнее. Практическое значение этого в том, что
чем больше и быстрее преобразуются природа и биотопы, тем
труднее видам приспособиться к этому преобразованию, а, сле­
довательно, биоценозы ими обедняются.
Поскольку биотоп — это место обитания или место существо­
вания биоценоза, биоценоз рассматривается как исторически сло­
жившийся комплекс организмов, характерный для какого-то кон­
кретного биотопа. При этом образуется биогеоценоз — однород­
ный участок земной поверхности с определенным составом жи­
вых и косных (неживых) компонентов, объединенных обменом
вещества и энергии в единый природный комплекс. Понятие о
биогеоценозе было введено в 1940 г. В. Н. Сукачевым. За рубежом, а
в последние годы и в нашей стране применяется другое понятие
экосистема — совокупность совместно обитающих организмов и
условий их существования, находящихся в закономерной взаи­
мосвязи друг с другом и образующих систему взаимообусловлен­
ных биотических и биологических явлений и процессов. Этот тер­
мин предложен англичанином А.Тенсли в 1935 г. У данных поня­
тий есть некоторые различия. Так, экосистемы могут иметь произ­
вольные границы (от капли воды до биосферы в целом), в то
время как биогеоценоз всегда занимает определенную террито­
рию. Можно выделить экосистему пруда или озера в целом и в то
же время различать экосистемы прибрежных зарослей водных ра­
стений или дна. В пределах экосистемы леса можно выделить эко­
системы гниющего пня или экосистемы оврага и т.п. Этот термин
может употребляться и к искусственным системам
космиче­
скому кораблю, аквариуму, парку, саду, полю и т.д. Таким обра­
зом, понятие «экосистема» более многозначно. Биогеоценозу при­
сущи специфика взаимодействий слагающих его компонентов, их
особая структура и определенный тип обмена веществ и энергии
между собой и с другими объектами окружающей природной сре­
ды. Отличаясь размерами, биогеоценозы характеризуются и боль­
шей сложностью.
РА ЗД ЕЛ
I
ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИИ
(ДЕМ ЭКОЛОГИЯ)
Гла в а 1
П О П УЛЯЦ И О Н Н АЯ СТРУКТУРА ВИДА
Как и любой биологической единице, для каждого вида, су­
ществующего на планете, характерна та или иная структура. Она
может быть простой или сложной, но всегда функционирует как
одно целое.
Общие сведения о структуре вида. Вид может иметь очень про­
стую популяционную структуру, например, у малочисленных,
часто реликтовых видов, живущих немногими популяциями или
в крайнем случае единственной популяцией на ограниченной тер­
ритории. Примером может служить гигантская наземная черепа­
ха, обитающая на о. Альбада в северной части Мозамбикского про­
лива и насчитывающая 80000 особей (В. Н. Беклемишев, 1960).
Чешуйчатый крохаль Mergus squamdtus обладает узким ареалом,
охватывающим Уссурийский край до 49° с.ш. Гнездится этот вид
по горным речкам и образует единую видовую популяцию
(В. М. Поливанов, 2001). Можно привести и другие примеры по­
добных популяций реликтовых видов с узким ареалом (см. гл. 3).
Гораздо чаще вид обладает сложной популяционной структурой и
представляет собой видовой комплекс популяций, занимающих в
некоторых случаях огромный географический ареал. Чем обшир­
нее ареал, тем разнообразнее его экологическое расчленение; чем
мельче и менее подвижен данный вид, тем сложнее расчленен
образуемый им комплекс популяций и тем сложнее простран­
ственная структура этого комплекса.
Популяция функционирует как единое целое. Однако ее струк­
тура однородна и в свою очередь может быть подразделена на мель­
чайшие биохорологические единицы. С. С. Шварц (1967) приво­
дит яркий пример такого деления, рассматривая структуру попу­
ляций лесных мышей в лесостепи. Мыши встречаются здесь в раз­
нообразных биотопах — лесных колках, на полях и по берегам
водоемов. Между этими группировками мышей обнаруживаются
как экологические, так и морфологические различия, которые
могут быть очень значительны. Несмотря на это, поселения мы­
шей на посевах и по берегам водоемов — это микропопуляции, а
не настоящие популяции, так как они не способны поддерживать
11
свою численность в течение продолжительного времени: на полях
такие совокупности могут быть уничтожены агротехническими
мероприятиями, по берегам водоемов — паводком, половодьем.
Поселения мышей существуют в таких местах, поскольку рядом
находятся лесные колки, где условия существования более ста­
бильны и всегда имеются стации переживания. Однако и в лесных
колках они не могут быть названы популяциями, поскольку по­
стоянно происходит иммиграция особей из рядом расположен­
ных полей и берегов рек. Таким образом, все три описанные мик­
ропопуляции составляют единую настоящую популяцию.
Занимая достаточно широкий ареал, вид естественно распада­
ется на ряд территориальных группировок различного масштаба.
Эти группировки по многим признакам неравноценны по срав­
нению друг с другом, в результате чего формируется первичная
разнокачественность видового населения. Структура вида доста­
точно подробно разработана Н. П. Наумовым (1963) на примере
позвоночных животных (рис. 1).
вид
Совокупность
популяций разного
ранга
Генерации
(поколения)
Географические
популяции
Колонии
S
к
я05
£
со
с
сз
О,
£
О.
Половые формы
(самцы и самки)
Ц
Экологические
популяции
U
!
Элементарные
популяции
Одиночки
Рис. 1. Структура вида по Н. П. Наумову (1963)
12
Ареал вила
Пол вил А
Подвил Б
Рис. 2. Схема структуры вида у животных.
Шестиугольниками показаны экологические популяиии. черными точками внутри
элементарные популяиии
них
Благодаря приспособлению к местным условиям среды обита­
ния складываются территориальные формы, разделение функций
асхождение
к образованию биологических рас. Из территогические ниши
риальных фуппировок самые крупные — подвиды, ини могут
податься на географические популяции, каждая из которых насе­
ляет определенный тип ландшафта, отличающийся некоторыми
климатически
падаются
животных в определенных биотопах. Наконец, экологическую по
пуляцию, или население одного биотопа, если он неоднороден,
можно расчленить на еще более мелкие группы, заселяющие эле­
элементарные популяции. Кажменты мозаичного ландшафта.
струк
тура), имеет определенную половую, этологическую и генетиче­
скую структуры. При расхождении экологических ниш образуют­
ся расы. Все эти формы увеличивают биологическое разнообразие
и полиморфизм внутри вида, усложняют его и, как следствие,
обогащают его взаимодействие со средой обитания. Схема струк­
туры вида изображена на рис. 2.
Подвид. Эта таксономическая категория и одновременно круп­
ная территориальная группировка общего видового населения
освоила географическое пространство ареала и адаптировалась к
13
основным экологическим факторам. С таксономических позиций
подвид рассматривается как совокупность географических (реже
экологических или геохронологических) обособленных популя­
ций вида, в которых большинство (75 %) особей отличается од­
ним или несколькими признаками (обычно морфологическими)
от особей других популяций того же вида. С экологических пози­
ций подвид — это совокупность особей, населяющих географичеареала
выми морфологическими признаками от особей других подвидов.
Обычно подвиды пространственно изолированы друг от друга ка­
кими-либо значительными преградами (реками, горами, степями
и т.п.). Это означает, что они достаточно давно репродуктивно
отграничены от других подобных совокупностей. Именно на осностал
цесс, который включает не только генетическое закрепление при­
знаков исходных поколений, но и формирование морфологиче­
ских адаптаций к вполне определённым экофакторам. Морфоло­
гическое сходство объединяет всех представителей подвида и от­
личает их от остальной части видового населения.
Хорошим примером могут служить два географически разде­
ленных подвида белорыбицы Stenodus leucichthys. Один подвид
нельма S. I. nelma — встречается в реках бассейна Северного Ледо­
витого океана от Белого моря до Анадыря и Юкона. Другой под­
вид — белорыбица S. I. leucichthys — эндемик бассейна Каспия и
населяет реки Волга и Урал. Оба подвида различаются некоторы­
ми остеологическими признаками.
' , < ,= , І.&М
Ареал кенгуровой крысы Dipodomys ordii, обитающей в Север­
ной Америке, распадается на 35 подвидов. У американского расте­
ния Gilia achillefolia известно два подвида — G. a. achillefolia и
G. a. multicatus. Первый встречается на открытых солнечных поля­
нах и опыляется пчелами. Второй произрастает на полузакрытых
участках редколесья и является самоопылителем. По современной
классификации дуб скальный Quercus petrea разделяют на два под­
вида: типовой Q. p. petrea и грузинский Q. p. iberica. Первый имеет
тонкое звездчатое или редуцированное опушение и различную рассеченность листовой пластинки, вторичные лопасти листа и про­
межуточные жилки; распространен на Кавказе и в Средней Евро­
пе. Второй произрастает в Закавказье, Эльбрусе, Малой Азии и
отличается коротколопастными листьями с 7 — 13 парами парал
лельных вторичных жилок и слаборазвитыми промежуточными
жилками (Л.Ф. Семериков, 1986).
С другой стороны, не всегда морфологически различные груп­
пировки можно выделить в ранг подвидов, а иногда грань между
подвидами довольно призрачна. Например, считается (А Г Бан­
ников и др., 1977), что обыкновенный уж Natrix natrix имеет два
различимых подвида — номинативный (западный) N. п. natrix и
14
восточный N. п. scutata. Основные отличия этих подвидов заклю­
чаются в особенностях окраски: номинативный подвид характе­
ризуется серой окраской, лимонно-желтыми височными и сле­
дующими за ними хорошо выраженными черными пятнами; вос­
точный подвид практически черный, на голове желтые или оран­
жево-желтые височные пятна, а черные пятна выражены слабо
или отсутствуют. Кроме того, у восточного подвида отдельные •
чешуйки с беловатыми краями по бокам передней части тела не­
редко образуют более или менее выраженные ряды. Последние
исследования (А. Г. Бакиев и др., 2004) свидетельствуют, что рас­
пространение двух подвидов обыкновенного ужа носит довольно
запутанный характер. К примеру, ужи с признаками, характер­
ными для номинативного подвида, преобладают главным обра­
зом в правобережной части ареала, проникая в левобережье на
севере Саратовской области и в районе слияния Волги и Камы.
Форма с признаками восточного подвида преобладает в восточ­
ной части ареала, но встречается и в правобережье Волги. Кроме
того, во многих популяциях (Самарская область, Чувашия, Мор­
довия) встречаются особи с признаками обоих подвидов.
Географические популяции. В процессе однонаправленного при­
способления особей к конкретным условиям среды того или ино­
го района в пределах ареала подвида возникают группировки гео­
графического масштаба, которые обычно мало различаются мор­
фологически от близких популяций, хотя могут иметь другие от­
личительные особенности (физиологические, этологические и т. п.).
Такие группировки принято называть географические популяции —
совокупности особей одного вида (или подвида), населяющие
территорию с однородными условиями существования и облада­
ющие общим морфологическим типом и единым ритмом жиз­
ненных явлений и динамики населения. Отсутствие четких отли­
чий по морфологическим признакам между популяциями свиде­
тельствует о более поздней репродуктивной изоляции. Многие
изменения могут возникнуть благодаря «эффекту основателя»,
возникающему при отсутствии обмена генетической информаци­
ей, отбору применительно к местным условиям, а также случай­
ному возникновению адаптивных мутаций в удаленных друг от
друга популяциях. Площадь территории, занимаемой географи­
ческой популяцией, как и подвидов, зависит от особенностей вида
и заселенной территории.
В некоторых случаях эколого-физиологическая специфика мо­
жет быть выражена достаточно четко. Например, фотопериодическая реакция щавелевой совки изменяется в ряду популяций
— Белгород — Витебск — Санкт-Петербург (критический
период реакции увеличивается). Очень изменчивы популяции ба­
бочки Papilio dardanus, распространенной практически по всей
Африке. Эти бабочки подражают внешнему облику и окраске друС
у х у м
и
5
гих местных бабочек, несъедобных для животных. В каждом гео­
графическом районе обнаруживается 7— 10 моделей для подража­
ния. Такая мимикрия приводит к громадному разнообразию этого
вида при резко очерченных внутривидовых формах (В. Б. Черны­
шев, 1996). При изучении бабочки пестрянки Aglaope infausta в за­
падных районах Германии обнаружили две географически разде­
ленные популяции: в Райне и в Найе. Обе популяции не различа­
лись по генетическому разнообразию, но скорее всего сформиро­
вались в разное геологическое время (Т. Schmitt, A. Seitz, 2004).
Географические популяции у птиц могут различаться характе­
ром питания, особенностями гнездования, сроками размноже­
ния, направлением и длиной миграционных путей, местами зи­
мовок и другими признаками. У ряда видов птиц (например, у
серой цапли) существуют оседлые и перелетные популяции. В та­
ких случаях между ними возникают глубокие различия во всем
жизненном цикле (В. М. Поливанов, 2001).
У насекомых известны относительно редкие случаи (например,
у некоторых наездников-яйцеедов), когда особи в пределах одно­
го биотопа отличаются друг от друга примерно в такой же степе­
ни, как представители разных географических популяций. Подоб­
ное отклонение от общего правила, по-видимому, связано с рез­
кими нарушениями панмиксии, т. е. практически отсутствует воз­
можность свободного скрещивания между особями. Действитель­
но, у многих перепончатокрылых паразитов одну кладку яиц хо­
зяина заражает, как правило, одна самка. Выведшиеся из кладки
сестры и братья (сибсы) спариваются друг с другом. Вероятность
встречи брачных партнеров из разных кладок хозяина очень мала.
При таком инбридинге популяции складываются из отдельных
более или менее чистых симпатрических линий, как при партеногенезе или вегетативном размножении (В. Б. Чернышев, 1996).
Экологические популяции. Это население одного типа место­
обитания (биотопа) характеризуется общим ритмом биологиче­
ских процессов и характером образа жизни. Мелкие территори­
альные группировки, обладающие свойством целостности, воз­
никают благодаря сходному благоприятствованию в пределах зон
мелких, но существенных отличий в особенностях мезо- и микро­
климата, рельефа, гидрологического режима и т. п. В порядке при­
способления к таким особенностям у всех особей, занимающих
данное местообитание, формируется единый тип физиологиче­
ских реакций, биоритмов и общего образа жизни. Эти признаки
объединяют представителей данной экологической популяции и
отличают их от других группировок того же ранга.
Большая песчанка Rhombomys opimus в Приаралье образует два
основных типа поселения: один приурочен к глинистой полын­
ной и полынно-солянковой пустыне (при этом образуются лен­
точные поселения вдоль балок, оврагов, склонов), второй обра16
зуется в мозаичном ландшафте. Оба типа поселений различаются
колебаниями численности. В промысловом стаде рыб (географи­
ческая популяция) образуются биологически обособленные груп­
пы, занимающие определенные места обитания (экологические
популяции). Эти местообитания отличаются общим ритмом жиз­
ненных явлений, не сходных с соседними группами, и представ­
ляют собой устойчивые пожизненные образования (Н. П. Наумов,
1963).
У бобров в пределах единой географической популяции карди­
нально различаются поселения на водоемах различного типа
(И.А. Шилов, 1998). На руслах относительно крупных рек бобры
роют норы в более или менее крутых берегах и не проявляют других
форм строительной деятельности. Заселяя небольшие реки и ру­
чьи, они строят плотины, поскольку мелкие ручьи ограничивают
возможности кормления; возникший выше плотины пруд расши­
ряет доступ к кормовым участкам. В таких местах жилища бобров
представлены хатками — холмиками земли и отрезков крупных вет­
вей, внутри которых устраивается гнездовая камера. Это вполне
соответствует условиям: берега мелких лесных водоемов, как пра­
вило, плоские и невысокие, затрудняющие норение. Бобры могут
селиться среди болот; в этом случае они строят хатки и проклады­
вают систему каналов, облегчающих доступ к местам кормления.
По-видимому, приспособление к конкретным условиям местно­
сти объединяет по образу жизни все население данного биотопа. То
же относится к условиям ритма размножения, запасания корма,
зимовки, к реакции на изменения гидрологического режима.
Популяции сибирского шелкопряда Dendrolimus superanus sibiricus
отличаются предпочтением определенного вида пищи: одни свя­
заны с лиственницей, другие — с кедром, третьи — с пихтой.
Такие экологические популяции отличаются темпами и сроками
размножения, размерами, плодовитостью, выбором местообита­
ний, циклами развития, годами массового лета. Популяция одуванчикового долгоносика Ceuthorrhynchus optator на южном скло­
не развивается быстрее, чем на северном, в силу чего скрещива­
ния между этими популяциями может и не быть. У короеда
Calligraphus особи в популяции, обитающей на липе и вязе, круп­
нее, чем на кизиле. Чем разобщеннее биоценозы, тем больше от­
личий может возникнуть в популяциях одного вида (Н. С. Андриа­
нова, 1970).
Яблоневая запятовидная щитовка Lepidosapher ulmi обитает в
природе в виде двух морфологически неотличимых форм: обоепо­
лой, не способной к длительному партеногенезу, и облигатнопартеногенетической. Они различаются по набору кормовых рас­
тений: первая форма более пластични и мСн'И ЯМ яа значительном
числе видов растений, вторая форма вЭфЭДййй1Щ&го. на 9 видах,
причем на тех, где первая форма не н ІЩ Ш .“ Й Ш ^ЫбраЬом ,проI академик С.Беисемйае;Т
__
I
5 В Б Ч -8 6
[ю т А п х а н а г* ■
атындағы ғылыми
j
jy
слеживается дифференцировка в выборе кормовых растений меж­
ду этими способными к перекрещиванию формами (Е. М .Дан­
циг, 1959).
I
распадаются
отдельных группировок особей, которые обозначаются как элеменШварц)
Завадски
популяции образуются в определенных стациях в одном биотопе и
обычно не имеют устойчивых морфологических различий. В ряде
случаев они тоже обладают определенной спецификой, но их мас­
штабы не обеспечивают устойчивое воспроизводство в данных эко­
логических условиях; группировки такого масштаба представляют
собой составные функциональные части популяции.
Биологические расы. Эти группы особей одного вида отличают­
ся характером питания, т.е. занимают разные пищевые ниши или
живут совместно, но размножаются в разные сроки. Как правило,
особи таких групп генетически не полностью изолированы друг
от друга. Возникновение биологических рас путем расхождения
экологических ниш — один из путей симпатрической и парапатрической дивергенции видов. По сути биологические расы — это
экологические популяции, однако часто им придается некоторый
систематический смысл.
Биологические расы хорошо изучены у ивового листоеда
Lochmaea саргеа. У этого вида в Подмосковье различают две расы:
одна раса в качестве основных кормовых растений использует раз­
личные виды ив с мягкими опушенными листьями (козья, ушас­
тая, серая и ряд других), другая встречается преимущественно
на пушистой березе, употребляя в качестве дополнительных ис­
точников пищи березу бородавчатую, осину и некоторые ивы
отсутствие
между
стояннои популяционной изоляции, они четко отличаются друг
от друга рядом физиологических и этологических признаков. На­
пример, личинки ивовой расы не способны заканчивать свое раз­
витие на березе. В экспериментах показано, что обе расы предпо­
читают скрещиваться с себе подобными особями, а в природе
уровень генетического обмена составляет не более 2 %, т.е. пракПодобная
дифференциация
рии европейской части России. Однако в ряде мест Сибири такое
разделение на расы отсутствует. Оказалось, что за расовую дифференцировку отвечает мутация одного гена, которая «не позволя­
ет» личинкам ивовой расы развиваться на березе.
Хороший пример экологических рас — озимые и яровые расы
у разных рыб из семейств лососевых и осетровых. Первые для со­
зревания половых продуктов заходят на размножение из моря в
18
реки осенью, зимуют там и размножаются следующей весной,
вторые входят в реки весной и нерестятся в этом же году (Г. В. Ни­
кольский, 1974). У мухи Drosophila funebris возникли городские и
деревенские расы.
Популяционная структура вида у растений. Особенности струк­
туры вида у животных вполне приложимы и к растениям, однако
изучены не столь подробно. Объясняется это биологической спе­
цификой растений (ведь они представлены прикрепленными фор­
мами), историческими особенностями развития популяционных
подходов в ботанике, а также сравнительно недавним возникно­
вением и развитием популяционной экологии растений. В фито­
ценологии принят термин «ценопопуляция» — совокупность всех
особей вида в соответствующем фитоценозе (биоценозе), форма
его приспособления к обитанию в данных условиях (Т. А. Работнов, 1978). Прикрепленный образ жизни растений сопряжен с
проблемой внутрипопуляционных единиц. У животных таковой
является особь. У растений же в качестве структурных элементов
ценопопуляции могут выступать особи не только семенного, но и
вегетативного происхождения, а также клоны (совокупность осо­
бей вегетативного происхождения) и даже часть особи (фитомер,
или часть растения, побег, лист).
Приведем систему внутривидовых экологических групп по
Т. К. Горышиной (1979). В пределах ареалов широко распростра­
ненных видов изменяются климатические условия (приход сол­
нечной радиации, длина дня, длина вегетационного сезона, его
обеспеченность теплом и т.д.). В сравнительно небольших районах
разные группы растений одного и того же вида могут оказаться на
разных элементах рельефа, неодинаковых почвах, в составе раз­
личных растительных сообществ (например, на лугу или на опуш­
ке леса, в кустарниковых зарослях). К этой пространственной не­
однородности экологических условий следует добавить еще их ре­
гулярную временную и случайную изменчивость (паводки в пой­
ме, смена освещенности под пологом лиственных лесов, пожа­
ры, вредители и т.п.). Продолжительное существование популя­
ций вида в различающихся местообитаниях приводит к формиро­
ванию внутри вида наследственных групп, приуроченных и при­
способленных к определенным условиям, — экотипов. Термин
«экотип» был введен шведским ботаником Г.Турессоном в 1922 г.
Это наиболее четко различаемые и наиболее хорошо изученные
внутривидовые группы, существование которых обусловлено раз­
личиями условий внутри ареала вида. Но это не единственные
формы внутривидовой экологической дифференциации, поскольку
сами экотипы имеют довольно сложную природу и состоят из
экологически и генетически неоднородных элементов. Их соотно­
шение в экологической структуре вида схематически изображено
на рис. 3.
19
/
С__^
морфобиологические группы (изореагенты)
Ө І О Ф О І О Д x + A L V A — бИ0ТИПЫ
Рис. 3. Схема соотношения внутривидовых экологических групп различ­
ного объема (по Т. К. Горышиной, 1979):
в
1
вид; 2 — экотипы; 3 — ценопопуляции
Экотип Atriplex litorale, обитающий на защищенном от ветра
сном побережье Швеции, поелстаялйн и м т^и и м
западного
включает
раисния. У подорожника Wantage major в Голландии выде­
ляют 12 экотипов, различающихся по скорости роста, морфоло­
гии листьев, формированию вторичных розеток, времени цвете­
ния, семенной продуктивности и т.п. (H.Van Dijk 1989)
В пределах территории, занятой экотипом, вьщеляют его от­
дельные ценопопуляции - относительно обособленные поселе­
ния особей, занимающие определенные территории и способные
к самовоспроизведению. Кроме территориальной обособленности
ценопопуляции различаются составом и соотношением разных
оиотипов. Ьиотип — низшая элементяпыяа внутривидовая
........ .......
w**“ vM*iv/pv/«nuiA ииииси вида
отличающаяся от другой группы хотя бы од-
5
Г І I
B
1
ш/ш
i
IVЛ \ /
I
l
l
I I 1
B
Л
^
i
I
l
/Ч
l
/Ч П П Т \ г \г г ^
А
—_ — _
__
--------m u/NW 1 и ы і ь К Л О Н О М
происходящим от одного растения. Иногда в пределах ценопопу­
ляции вьщеляют отдельные экоэлементы. Этим термином обозна­
чают группу биотипов с общими приспособительными свойства20
ми, но территориально не обособленную, а произрастающую в
популяции вместе с другими экоэлементами. Имея нерасщепляющийся комплекс признаков, наследуемый как единое целое,
экоэлементы способны обособляться из популяции в соответству­
ющих местообитаниях и образовывать самостоятельные экотипы.
Они представляют первичный материал для отбора — зачатки эко­
типов. Необходимое условие процесса обособления разных эко­
элементов — любой вид изоляции (биологической, физиологи­
ческой, генетической).
Пример биологической изоляции — сезонная разновременность
фенологических фаз, в частности, разные сроки цветения групп
особей, что делает невозможным перекрестное опыление у этих
групп. В результате в одной и той же популяции могут возникнуть
«фенологические формы», «фенологические расы». Например,
известны фенологические расы погремка Alectorolophus, цветущие
до покоса и после него и относимые иногда даже к разным видам.
Особенно большое число фенологических форм отмечается среди
видов, растущих при резких колебаниях погодных условий. У те­
лореза Stratiotes aloides выявлены 2 формы: «слабая», образующая
небольшие популяции из мелких полностью погруженных особей
на мелководьях, и «сильная», характеризующаяся мощными по­
пуляциями на большей части водоема (J . Komatowski, 1984).
морфобиологические
могут иметь как одинаковую, так и разную наследственную осно­
ву и отличаются по морфологическим признакам и биологиче­
ским особенностям (рост, ритм развития, интенсивность плодо­
ношения и т.д.). Наиболее существенный признак таких групп
одинаковая реакция на условия (первоначально их именовали
«изореагентами»).
С позиций В. Н. Беклемишева (Н. М. Чернова, А. М. Вылова,
1988) и его последователей, популяционная структура характер­
на для всех видов, но при этом следует выделять разные типы
популяций, используя критерии, отражающие разные стороны
их взаимодействия со средой. Например, по способу размножения
и степени генетической целостности популяции делятся на панмиктические (с перекрестным оплодотворением, наиболее цело­
стные), клональные и клонально-панмиктические. К популяциям
второго типа относят виды с исключительно партеногенетическим
или гиногенетическим размножением (популяции серебряного ка­
рася, обыкновенной щиповки и др.). Примеры популяций последнего типа можно выделить у тлей, где партеногенетические по­
коления сменяются половыми.
По способности к самовоспроизведению различают популяции
постоянные и временные. Постоянные могут быть независимыми,
не нуждающимися в притоке особей извне для поддержания сво­
ей численности, и полузависимыми, когда такой приток суще21
ственно повышает численность популяции, но она может сохра­
няться и без него. Временные популяции также могут быть раз­
личного типа. Общие их особенности в том, что собственный при­
плод не покрывает смертность и длительность их существования
зависит от мигрантов. По размерам различают карликовые, обыч­
ные локальные и суперпопуляции. Последние занимают обшир­
ные территории и состоят из большого числа особей. Единство
таких популяций в основном топографическое, так как взаимные
контакты особей ослаблены расстоянием. В их пределах вычленя­
ют субпопуляции разных масштабов.
Однако внутривидовая структура не ограничивается указанны­
ми группировками. Так, в последнее десятилетие благодаря при­
менению очень точных генетических, цитогенетических, молеку­
лярных и биохимических методик выявлено довольно значитель­
ное разнообразие уровней (категорий) внутривидовых таксонов.
При этом число выявленных уровней иерархии определяется не
только таксономической изученностью данной группы, но и ис­
пользованными при этом методами (В. Н. Орлов и др., 2004). Де­
сятилетиями зоологи применяют морфологические методы для
определения внутривидовой структуры. При этом упрощение сис­
темы классификации рассматривалось как достоинство. В настоя­
щее время оказалось, что морфологические методы для построе­
ния надвидовой и внутривидовой структуры недостаточны. На­
пример, в большом «линнеевском» (нормальном) виде у обыкно­
венной бурозубки Sorex araneus выявлено четыре уровня таксо­
нов: 1) хромосомная раса; 2) кариотипическая семья; 3) кариотипическая подгруппа; 4) кариотипическая группа. Сложная иерар­
хия внутривидовых таксонов была установлена у многих политипических видов млекопитающих (Mus musculus, Apodemus sylvaticus,
Microtus arvalis и др.). Каждый из таких видов представляет собой
комплекс разнообразных таксонов, которые распределяются по
трем или четырем уровням иерархии, а не по двум (вид и под­
вид). ,ь. ,
Контрольные вопросы
1. Что такое подвид? 2. Чем отличаются географические и элементар­
ные популяции? 3. Приведите примеры подвидов и биологических рас.
4. Каковы отличительные черты популяций растений?
Глава 2
П О П У Л Я Ц И Я , Э В О Л Ю Ц И Я , У РО В Н И
жизни
По образному выражению Э. Майра (1974), «особь — это недол­
говечный сосуд, в котором временно хранится небольшая часть
генофонда». Имеется в виду, что особь благодаря мутациям может
привнести в генофонд один или два новых гена. Если особь обла­
дает особенно жизнеспособной и продуктивной комбинацией ге­
нов в генофонде, то в целом ее вклад будет очень мал по сравне­
нию с общим содержанием генофонда. Именно существующая
популяция в целом временно олицетворяет и представляет гено­
фонд в видимой форме. Именно в популяциях гены взаимодей­
ствуют в многочисленных комбинациях. Здесь проходят испыта­
ния новые гены и новые комбинации генов. Длительное взаимо­
действие генов в генофонде обеспечивает степень интеграции,
позволяющую популяции выступать в качестве основной едини­
цы эволюции.
Ниже будет показано, как популяция способна изменяться во
времени. Этот динамический аспект популяции имеет очень боль­
шое биологическое значение. Т.Добржанский определил эволю­
цию как «изменение генетического состава популяции». В популя­
ции действуют все четыре элементарных эволюционных фактора:
мутационный процесс; колебания численности (популяционные
волны); изоляция; естественный отбор. При этом два первых ока­
зываются факторами-«поставщиками» элементарного эволюцион­
ного материала, изоляция — фактором-«усилителем» возникаю­
щих генетических различий, а естественный отбор — единствен­
ным фактором, формирующим адаптации (А.В.Яблоков, 1987).
Сложность представления о популяции определяется двойствен­
ностью ее положения в рядах иерархически соподчиненных био­
логических систем, которые отражают различные уровни органи­
зации живой материи. С одной стороны, популяция включается в
генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенез таксонов
разного уровня:
организм —» популяция —>вид —» род —» царство
В данном случае популяция выступает как форма существова­
ния вида, и ее основная функция заключается в обеспечении
устойчивого выживания и воспроизведения вида в конкретных
условиях, т.е. популяция в этом ряду выступает как элементарная
единица преобразования вида (И. А. Шилов, 1998).
С другой стороны, популяция находится в конкретных эколо­
гических условиях и вступает в самые разнообразные взаимоотно23
шения с популяциями других видов, т.е. всегда включена в состав
конкретного биогеоценоза. Представления о надорганизменной
ступени, состоящей из «биологических макросистем» разной сте­
пени сложности, неодинаковы. И. И. Шмальгаузен (1961) делит
ее на уровни популяционный и биоценотический; К. М.Завадский
(1961) выделяет популяционно-видовой, биоценотический, фор­
мационный (фауны и флоры отдельных регионов) и биосферный
уровни; Е. М.Лавренко (1964) различает уровни видовой, биоце­
нотический и уровень слоя живого вещества. В последних взглядах
смешиваются разные планы организации: пространственно-эко­
логический (популяции, биоценозы, биосфера) и систематиче­
ский (виды, таксоны, формации фаун и флор).
Обычно в биоценотическом плане популяция отражается в
функционально-энергетическом ряду различных уровней органи­
зации жизни следующим образом:
организм —> популяция —» биогеоценоз —> биосфера
В принципе последний подход отражает экологический аспект
в изучении популяций. Здесь популяция выступает как функцио­
нальная субсистема конкретного биоценоза, ее функция заклю­
чается в участии в трофических цепях, что определятся видоспе­
цифическим типом обмена. Устойчивое выполнение этой функ­
ции основывается на адаптационных возможностях популяции,
способности к поддержанию гомеостаза, вследствие чего обеспе­
чивается участие вида в круговороте веществ.
Контрольные вопросы
1. В какой эволюционный ряд входит популяция? 2. На каком месте
находится популяция в функционально-энергетическом ряду?
Глава
3
П О П У Л Я Ц И О Н Н Ы Й АРЕАЛ ВИДА
Всякая популяция занимает определенное положение в про­
странстве. Однако структурированность свойственна не только
отдельным популяциям, но и виду в целом. Ареал — часть терри­
тории или акватории земного шара, на которой постоянно встре­
чаются популяции определенного вида или другого таксона жи­
вых организмов или сообщества. Существует два основных спосо­
ба изображения ареала на картах: 1) путем вычерчивания их гра­
ниц в виде сплошной или пунктирной (в случае сомнений в вер­
ности проведения) линии (контурный метод); 2) методом нане­
сения точек в географические места обнаружения особей вида (то­
чечный метод). В первом случае обычно проводится довольно сме­
лая экстраполяция, как правило, путем соединения крайних то­
чек обнаружения вида, т.е. оба способа отображения границ аре­
ала фактически совпадают (Н.Ф. Реймерс, 1994). С помощью кон­
турного метода границу ареала можно достоверно установить лишь
в том случае, если распространение вида хорошо изучено и точки
на карте стоят близко друг от друга. Однако такая возможность
бывает нечасто, так как вид на периферии ареала становится ред­
ким и встречается спорадически. Кроме того, за пределами линии
могут остаться территории, пригодные для обитания вида, но не
учтенные. Степень точности второго метода зависит от количества
фактического материала и особенностей выбранной карты, прежде
всего ее масштаба. Такое картирование отображает лишь геогра­
фическую природу ареала, т. е. на карту нельзя нанести местооби­
тание отдельной особи или их групп. Точечный метод мало ин­
формативен в связи с тем, что требует известной доли воображе­
ния, чтобы представить форму и площадь ареала. В последнее вре­
мя во многих странах применяют сеточный метод, называемый
еще растровым или методом формальных квадратов (сетка, или
проекция Меркатора). При этом пользуются специальной картой,
поле которой разбито на квадраты со стороной 50 км, каждый из
которых имеет специфическое буквенное обозначение. Если в пре­
делах квадрата находят особей определенного вида, его заштри­
ховывают целиком.
Площадь ареала, определенная для каждого вида, может силь­
но варьировать для разных объектов, и амплитуда в этом отноше­
нии очень велика: от поверхности почти всей суши до ограничен­
ного участка этой поверхности. Установление границ ареалов рас­
тений и животных, ведущих оседлый образ жизни или соверша­
ющих вполне определенные кочевки, обычно не представляет
25
принципиальных сложностей. Но есть и такие виды животных,
которые в различные периоды жизненного цикла либо в разные
сезоны регулярно меняют область обитания (мигрируют).
Существует несколько классификаций типов ареалов. Однако
для удобства ограничимся классификацией по форме. Различают
сплошные и дизъюнктивные ареалы. Форма сплошного ареала объяс­
няется одинаковыми условиями среды на всем протяжении. Обычно
систематическая группа берет начало от общего корня и возника­
ет на одной территории (так называемое монофилетическое про­
исхождение), а затем популяция растет, особи расселяются и ра­
стет ареал. Таким образом, сплошной ареал первичен.
Сплошные ареалы различаются по занимаемой площади. На­
пример, древняя рептилия гаттерия обитает только в Новой Зе­
ландии и на близлежащих небольших островах. Отдельные виды
жужелиц-брызгунов из рода Carabus локально сосредоточены в
пределах одного-двух хребтов на Кавказе: С. polychrous населяет
Бзыбский хребет в Абхазии, С. komarovi — Сванетию, С. cordicolis
встречается только на Эльбрусе (И. К. Лопатин, 1989). Эльдарская
сосна растет в Грузии лишь на площади около 50 га, камчатская
пихта известна только на восточном берегу Камчатки (А. И.Тол­
мачев, 1974). Мамонтово дерево, или секвойядендрон гигантский
(Sequoiadendron giganteum), распространен лишь в небольшом райо­
не в юго-западной части Северной Америки.
С другой стороны, ареал бабочки-боярышницы занимает огром­
ную территорию в Европе и Азии, обыкновенная сорока обитает
на значительной площади внетропической Азии. Сплошной ареал
характерен для маслины, березы и многих других растений. Ареал
сибирской ели Picea obovata занимает значительное пространство от
Тихого до Атлантического океана (А. И. Толмачев, 1974).
Особый тип сплошных ареалов — ленточные, где отдельные
участки территории под каким-либо видом вытянуты в виде лент.
Обычно такой тип встречается у видов, распространенных в пой­
мах рек, по их террасам или непосредственно в реках. Например,
многие пресноводные виды рыб (осетровые рода Pseudoscaphirrhynchus обитают только в Сырдарье и Амударье), ряд видов околоводных животных обладают именно таким типом ареала.
Подбел встречается вдоль пойм по песчаным наносам, на пес­
чаных террасах встречается смолевка. Сплошные ареалы на своих
границах нередко переходят в ленточные.
Дизъюнктивные ареалы представляют собой отдельные части
территории либо акватории, обособленные друг от друга в такой
степени, что никакая связь между заселяющими их популяциями
вида невозможна. Характер изоляции бывает различным. При этом
необязательно, чтобы ареал прерывался непреодолимыми пре­
градами (суша, море, широкие реки и т.п.). Нередко видимых
препятствии не существует, условия среды кажутся благоприят26
ными для обитания вида, но разрыв существует и тенденция к
соединению отдельных частей не наблюдается. Ареал может пре­
рываться по-разному. Бывает так, что в основном он сплошной,
но встречаются обособленные его участки, называемые островными.
Подобные ареалы еще называют расчлененными. Они возникают
вследствие естественных причин (разлом земной коры, пожары и
т.п.), а в последнее столетие к подобным изменениям причастен
человек.
Если части ареала расположены на одном материке, то это
материковая дизъюнкция. При этом отдельные части не разделе­
ны морским проливом или океаном. Например, таковы ареалы
голубой сороки (Испания и Дальний Восток), горчака (Европа и
Дальний Восток). Отдельные популяции водного растения альдрованда Aldrovandia vesiculosa расположены в Южной Франции,
Италии, России и Японии. Ареал полукустарничка Comus suecica
состоит из двух частей: одна охватывает северо-запад Европы и
северо-восток Северной Америки, другая — дальний восток Азии
и северо-западную часть Америки. Ареал кислицы обыкновенной
Oxalis acetosella имеет несколько другую дизъюнкцию. Он пред­
ставлен европейско-сибирской и дальневосточной частями
(А. И.Толмачев, 1974; Т. В. Курнишникова, В.В. Петров, 1987).
Примеры растений с дизъюнктивным ареалом — альпийские
или высокогорные виды (многие виды камнеломок, горечавок и
др.). Они произрастают в горах Европы, на Кавказе и совершенно
отсутствуют в промежуточных равнинных местах. Аналогичные
популяции характерны и для животных: серны, небольшие попу­
ляции которой встречаются во многих горных массивах Европы,
горные козлы, населяющие горы Малой и Средней Азии, Гима­
лаев, Южной Сибири и др.
Нередко ареал вида в основном сплошной, но некоторая часть
местонахождений все-таки обособлена от него. Хорошим приме­
ром может служить ареал карликового таежного кустарничка линнеи Linnaea borealis. Этот вид в основном распространен сплошь в
умеренной зоне Европы и Азии. Обособленные части ее ареала
встречаются в других местах (Кавказ, Франция, Приморский край
и др.), оторванных от основной части. В таком случае говорят об
островном ареале.
Особо следует сказать о видах-космополитах. Такие виды рас­
пространены по всему земному шару. Подобные всесветные ареа­
лы характерны для морских животных, таких, как кашалот, дель­
фин Grampus griseus, касатка Orcinus огса. Из наземных животных
космополитами стали различные синантропные виды: некоторые
насекомые, мышевидные грызуны и др. По аналогии с животны­
ми всесветными ареалами обладают водные растения, что можно
объяснить большой однородностью воды как среды обитания и
более легкими способами расселения. К ним можно отнести тро­
27
стник, частуху, некоторые рдесты и др. Обширные ареалы имеют
элодея канадская ( Elodea canadensis), ряска малая ( Lemna minor).
Из наземных растений к космополитам относятся некоторые сор­
ные виды — мокрица, осот, крапива, одуванчик и т.д. К ним
можно отнести и такие виды, как мелколепестник канадский
( Erigeron canadensis), пастушья сумка ( Capsella bursa-pastoris) и ряд
других.
Одна из главных причин столь широкого распространения этих
видов заключается в том, что сорняки развиваются на нарушен­
ных местообитаниях, где резко ослаблена конкуренция между
растениями. К тому же сорняки относительно неприхотливы к
условиям существования.
i'-‘
В последнее столетие ареалы многих видов сильно меняются
вследствие деятельности человека. В 1905 г. пять особей ондатры
Ondatra zibetica, родиной которой является Северная Америка,
были выпущены в окрестностях г. Праги. К 1927 г. этот вид распро­
странился по Центральной Европе, а в настоящее время широко
расселился по всей Европе, Передней и Малой Азии, проник в
Китай, Монголию, Корею.
В начале XIX в. в Европу случайно была занесена элодея канад­
ская Elodea canadensis, которую в 1836 г. обнаружили в водоемах
Ирландии. К 1880— 1882 гг. она распространилась вплоть до Рос­
сии, а сейчас считается, что этот вид имеет циркумбореальное
распространение, т.е. обычен в умеренных зонах Северной Аме­
рики и Евразии («Биологические инвазии...», 2004). Амурский чебачок Pseudorasbora parva — небольшая рыбка, встречающаяся в
Китае, Японии, Корее, на Дальнем Востоке, был непреднаме­
ренно ввезен в Румынию в 1960 г., а сейчас он распространился
повсеместно в Европе, Средней Азии, в 1990-х гг. отловлен в Се­
верной Африке, на Ближнем Востоке (Иран), в Турции (Л.А.Фролова, 2002). Примеров подобного рода можно привести достаточ­
ное количество.
По данным на 2004 г., во внутренних водоемах России зареги­
стрированы 33 чужеродных вида рыб, 150 видов беспозвоночных;
в Центральной Европе насчитывается более 400 видов животных
и растений с историческим ареалом, находящимся за ее предела­
ми. Основные причины расселения видов — случайный занос (за­
воз) с другими видами, преднамеренная акклиматизация в целях
получения определенного экономического эффекта, выпуск из
неволи. Таким образом, следует различать естественный, или ис­
торический, и приобретенный, или новый, ареал.
Контрольные вопросы
1. Что такое ареал? 2. Приведите примеры ареалов растений и живот­
ных. 3. Какова классификация ареалов? 4. Какие виды называют космо­
политами? Приведите примеры.
Глава
4
П О К А ЗА Т Е Л И П О П У Л Я Ц И Й
Популяции как групповое объединение особей обладают ря­
дом специфических показателей, которые не присущи каждой
отдельной особи. При этом выделяют две группы количественных
показателей: статические и динамические. Состояние популяции
на данный момент времени характеризуют статические показа­
тели (численность и плотность).
Динамические показатели — это величины, оценивающие ин­
тенсивность проходящих в них процессов (рождаемость, смерт­
ность, прирост, темпы прироста и др.). Необходимо подчеркнуть,
что сами по себе статические показатели постоянством не отли­
чаются; во времени они меняются иногда даже очень значительно
(А. М. Гиляров, 1990).
Численность — общее количество особей на выделяемой тер­
ритории или в данном объеме. Этот показатель никогда не бывает
постоянным и зависит от соотношения интенсивности размноже­
ния (плодовитости) и смертности. Оценить общую численность
природной популяции всегда довольно сложно, но в редких слу­
чаях возможно, когда речь идет о крупных и хорошо заметных
организмах.
Плотность — число особей (или биомасса) на единицу пло­
щади или объема занимаемого популяцией пространства. Плот­
ность популяции также изменчива и зависит от численности.
В случае возрастания численности плотность популяции не увели­
чивается лишь в том случае, если возможно расширение ареала.
Иногда важно различать среднюю плотность — численность (или
биомасса) на единицу всего пространства и удельную (экологиче­
скую) плотность — численность (или биомасса) на единицу оби­
таемого пространства. Различие между этими двумя определения­
ми хорошо проиллюстрировано Ю. Одумом (1986).
Ю. Одум приводит данные по лесному аисту в Национальном
парке Эверглейдс во Флориде (рис. 4). В этой местности плотность
мелких рыб с падением уровня воды в течение сухого сезона в
целом снижается, но экологическая плотность при этом возраста­
ет, так как по мере сокращения зеркала воды увеличивается чис­
ло рыб, приходящихся на единицу водной поверхности. Аисты
откладывают яйца таким образом, что вылупление птенцов при­
ходится на период пика экологической плотности рыб. Это облег­
чает родителям ловлю рыбы для питания птенцов. Получается,
что для аиста важна экологическая, а не средняя плотность пище­
вых объектов.
29
А
X
S
sh 3г
оО 5=;
X
о
pо 5
5с g
С
3 «о.
о
X
оя с
А
ою
3
Q.
Начало откладки
яиц аистом
Экологическая плотность
4^
2
о
сXе
S
ю
,С5
Месяцы
Рис. 4. Экологическая и средняя плотность рыб, служащих добычей аисту
в период его размножения (по Ю. Одуму, 1986)
Часто важнее знать не конкретную величину популяции в тот
или-иной момент времени, а ее динамику. В таких случаях полезны
могут
промежуткам
центах (например, частота встречаемости). При геоботанических
для каждого
частоту
для
ных животных и наземных растений, когда оценивают численплощадях
Рождаемость число новых особей, появившихся за единицу
времени в результате размножения. Рождаемость по определению
может быть величиной положительной или равной нулю. Она хапотенциалом
ющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножеидеальных
могут
покрыть земной шар равномерным слоем. Этот важнейший но
для
м/с d для оактерии — сотни метров в секунду.
Например, одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить всю
Землю.
30
Максимальная рождаемость (абсолютная, физиологическая) —
это теоретический максимум скорости образования новых особей
в идеальных условиях (когда размножение сдерживается только
физиологическими факторами). Эта величина постоянна для дан­
ной популяции.
Экологическая рождаемость (реализованная) обозначает увели­
чение численности популяции при фактических или специфиче­
ских условиях среды. Эта величина может варьировать в зависимо­
сти от размерно-возрастного состава популяции, от абиотических
факторов (Ю .Одум, 1986).
Обычно рождаемость выражают либо как скорость, определяе­
мую путем деления общего числа вновь появившихся особей на
время (это абсолютная рождаемость), либо как число вновь по­
явившихся особей в единицу времени на одну особь в популяции
(это удельная рождаемость).
Смертность — число погибших в популяции особей в опреде­
ленный отрезок времени. Подобно рождаемости она зависит от
условий среды обитания, возраста и состава популяции. Смерт­
ность выражается в процентах к начальной или чаще к средней ее
величине.
Экологическая смертность (реальная) — гибель особей в данных
условиях среды. Эта величина, как и экологическая рождаемость,
непостоянна и зависит от условий среды и состояния самой попу­
ляции. Минимальная смертность — величина постоянная для кон­
кретной популяции и представляет собой гибель особей в идеаль­
ных условиях.
Прирост популяции — разница между рождаемостью и смерт­
ностью. Прирост может быть положительным, нулевым или отри­
цательным.
Темп роста популяции — средний прирост ее за единицу време­
ни. Изменения темпов роста популяции могут сильно различаться.
Например, в одном случае темп роста сначала высок и стабилен
независимо от нарастающей плотности. При достижении опреде­
ленной плотности он падает до нуля. Это свидетельствует о сни­
жении воспроизводства в популяции. В природе такая ситуация
возникает при захвате популяциями организмов новых мест оби­
тания. (Более подробная характеристика динамики популяций
дана в гл. 6.)
■
Контрольные вопросы
1. Охарактеризуйте статические и динамические показатели популя­
ций. 2. Что такое численность и плотность особей?
Глава 5
СТРУКТУРА П О П УЛ ЯЦ И И
Любой популяции присуща определенная организация. Распре­
деление особей по территории, соотношение групп особей по полу,
возрасту и другим особенностям отражают структуру популяции.
С одной стороны, она формируется на основе общих биологиче­
ских свойств видов, а с другой — под влиянием абиотических
факторов среды и популяций других видов. Под структурой попу­
ляции в широком смысле понимают любые подразделения попу­
ляции как единого целого на связанные в определенном порядке
части. Различают половую, возрастную, пространственную, гене­
тическую и этологическую структуры.
5.1. Половая структура
Половое размножение встречается у подавляющего большин­
ства организмов. Правда, существует целый ряд растений и беспоз­
воночных животных, у которых оно очень редко происходит. По­
ловой процесс позволяет генам в каждом поколении перемеши­
ваться и образовывать разные сочетания (Э .П ианка, 1981). Чем
выше степень генетической разнородности популяции, тем быст­
рее и полнее популяция приспосабливается к изменению условий
среды. Половая структура определяется первичным (при возникно­
вении зигот), вторичным (у новорожденных независимо от спосо­
ба «рождения») и третичным (к моменту наступления половой
зрелости) соотношением полов. Общепринято, что половая струк­
тура — это соотношение мужских и женских особей в разных воз­
растных группах. Разумеется, вопрос о соотношении полов в по­
пуляции возможен только в том случае, если речь идет о разнопо­
лых особях. Таким образом, определенной половой структурой
обладают популяции большинства животных, двудомных расте­
ний и в несколько завуалированной форме однодомные растения
с раздельнополыми цветками. А как быть с вопросом о половой
структуре агамных гермафродитных и партеногенетических форм?
Оказывается, что и у этих видов обнаруживаются своеобразные
формы полового процесса: для гермафродитов облигатное само­
оплодотворение, скорее, редкое исключение, чем правило, а для
многих партеногенетических форм все чаще описываются попу­
ляции с присутствием самцов (А. В. Яблоков, 1987).
Первичное соотношение полов. Это соотношение определяется
сочетанием половых хромосом в процессе мейоза и обычно близ­
32
ко 1:1. У животных известно 10 основных путей хромосомного
определения пола. В пяти из них при различном соотношении хро­
мосом (ХҮ ; ХО, Х\Х2...ХҮ, XV, У2... Y и Х,Х2...ХО) гетерогаметными
оказываются мужские особи, а в пяти аналогичных — женские.
В определении пола большое значение может иметь не только
сочетание половых хромосом, но и набор аутосом. Достаточно давно
в экспериментах с дрозофилой была выяснена возможность суще­
ствования 11 типов «половых» особей: трех типов фертильных са­
мок, двух типов фертильных самцов, двух хромосомных типов
стерильных самок, одного такого же самца, двух типов интерсексов и одного типа гаплоидных самок. Сложным многофакторным
оказалось определение пола у обычной мухи Musca domestica.
У этого вида в разных линиях пол определяется сочетанием муж­
ских и женских факторов с обеими половыми хромосомами.
Крайним случаем первичного определения пола, при котором
возникает единственный пол — женский, являются партеногенетические формы. Существует большое число партеногенетических
видов, все популяции которых содержат только самок. Подобный
облигатный партеногенез характерен, например, для палочников
рода Timema.
Особый интерес вызывают виды, представленные как партеногенетическими, так и двуполыми формами (например, различ­
ные популяции бабочек-мешочниц Solenobia triquetrella, цикадок
MueUerianella, жука Ptinus latro, кузнечиков Warramaba virgo и дол­
гоносиков Otiorrhychus scaber и др.). Отдельные бессамцовые (партеногенетические или гиногенетические) популяции, а иногда и
целиком виды встречаются и во многих других группах животных.
Например, такие виды известны у планарий (Dugesia gonocephala).
Распространенный в северной части Мексики и на юго-востоке
Техаса комплекс пресноводных живородящих рыб Poecilia formosa
включает одну диплоидную и две триплоидные однополые фор­
мы. Комплекс у рыб из рода щиповок Cobitis слагается из двух
диплоидных (2 п = 48, 2л = 50), одной триплоидной (3л = 74) и
двух тетраплоидных (4л = 99, 4л = 98) форм.
Давно известны триплоидные гиногенетические популяции
серебряного карася. Однако во многих местах, особенно это каса­
ется Европы, в таких популяциях появляются и самцы, причем в
довольно разных соотношениях. Например, в Чехии первые попу­
ляции серебряного карася были обнаружены в 1976 г. В 1976 —
1987 гг. было обследовано более 5 ООО особей этого вида и все они
были исключительно самками (V. Luskova et al., 2004). Соответственно
самки этой популяции размножались исключительно гиногенети­
чески. Затем в 1995 г. в отловах появились первые самцы 5 — 6-лет­
него возраста. Впоследствии самцы наблюдались постоянно, но
их количество было незначительно и обычно не превышало 10%
(рис. 5). Определение плоидности, проведенное только в 2000 г.,
33
VO
g;
□ самки
■ самцы
Рис. 5. Соотношение полов в популяции серебряного карася в нижнем
течении р. Диж за 26 лет (по V. Luskova et al., 2004)
показало, что абсолютное большинство самцов были диплоидами, самки, наоборот, в большинстве своем триплоидны. Однако
в разных популяциях дело обстояло по-разному. Так, в одной по­
пуляции количество ди- и триплоидных самок было практически
одинаково (табл. 1).
Аналогичные диплоидно-триплоидно-тетраплоидные комплек­
сы были обнаружены у земноводных (амбистома Ambystoma, ля­
гушки Rana esculenta complex), пресмыкаю щ ихся (гекконы
Heteronotia binoei, Nactus amouxii, ящерицы Lacerta saxicola, Leiolepis
triploida, Cnemidophus). Все эти виды эволюционно произошли пу­
тем гибридизации (И. С.Даревский, 1986) и их популяции или
целиком, или в большей степени состоят только из самок.
При вегетативном размножении возможна и противоположная
ситуация: популяции, состоящие исключительно из мужских осо­
бей. Например, белокопытник Petasites hybridus встречается прак­
тически по всей территории Англии, однако только в централь­
ной и южной частях ареала популяции этого вида состоят из осоТаблица 1. Плоидность серебряного карася в популяциях из разных
рек в Чехии (по V. Luskova et al., 2004)
Самцы
Общее
количество
Диж
Лаб
Бодрог
34
Самки
Общее
количество
бей обоих полов. По всей остальной территории популяции бело­
копытника на 100 % состоят из мужских особей. Есть также неко­
торое количество видов облигатных гермафродитов (у растений —
самоопылителей), для которых практически невозможно говорить
о соотношении полов (А. В.Яблоков, 1987).
Известны случаи арренотокии у насекомых — одного из типов
факультативного партеногенеза, когда из неоплодотворенных яиц
выводятся только самцы. Соотношение полов в этом случае будет
зависеть, с одной стороны, от наличия самцов родительского
поколения и их активности, с другой — от поведения самок, ко­
торые после спаривания могут откладывать неоплодотворенные
яйца. С арренотокией связаны также сезонные изменения соотно­
шения полов. Так, у перепончатокрылого насекомого Encyrtus infidus
соотношение полов весной близко к 1:1, а летом преобладают
самки (2,7:1) (В. Б. Чернышев, 1996).
Вторичное соотношение полов. В не менее широких пределах,
чем первичное, может варьировать и вторичное соотношение по­
лов. Обычно вторичное соотношение полов на уровне 1:1 уста­
навливается в раннем возрасте, например, у осетровых рыб уже
на 5 — 6-й месяц развития. Однако в ряде случаев оказывается, что
на него могут влиять различные экологические факторы. Напри­
мер, у растения Arisaema japonica решающим фактором в опреде­
лении пола будет масса клубней: только самые крупные клубни
дают женские растения. Известный пример — Bonelia viridis: ли­
чинка развивается в самку, если после периода свободной жизни
она оседает на дно; если же ей удается прикрепиться к другой уже
взрослой самке, то из нее образуется самец (паразитирующий в
половых путях самки).
Иногда у гермафродитных видов также появляются самцы. На­
пример, у двустворчатого моллюска Chlamydoconcha orcutti, инку­
бирующего эмбрионы в своей мантийной полости, некоторые из
них прикрепляются к взрослой самке и превращаются в карлико­
вых самцов.
Основная температура инкубации яиц, при которой выводит­
ся одинаковое количество особей каждого пола морских черепах
Caretta caretta, составляет 29,3 °С при продолжительности 52,6 дня.
Однако при отклонении от этой температуры происходят и изме­
нения полов при вылуплении. Кроме того, на соотношение полов
при вылуплении влияет и самка.
В популяции водяной полевки Arvicola terrestris наиболее упи­
танные самки обладают средней плодовитостью. В ряде случаев в
популяции наблюдается сдвиг соотношения самцов и самок в сто­
рону первых. Это объясняется дифференцированной по полу эмб­
риональной смертностью, которая зависит от величины выводка
и уровня обеспеченности организма матери и развивающихся
эмбрионов метаболическими резервами (Г. Г. Назарова, 2004).
35
У дрозофил на половую структуру оказывают влияние плодови­
тость самок, плотность популяции, половой отбор по жизнеспо­
собности самцов. Число цариц у общественных насекомых регули­
руется рабочими особями посредством специфического питания.
Для огненных муравьев Solenopsis invicta показано, что сигналом
для изменения характера пищи оказываются улавливаемые рабо­
чими особями феромоны функционирующей царицы (А. В.Ябло­
ков, 1987).
,
-г
Доказана возможность гормональной регуляции вторичного
соотношения полов практически у всех крупных групп позвоноч­
ных. У расписной черепахи Chrysemys picta уровни прогестерона и
тестостерона в яйцах определяют пол в зависимости от темпера­
туры (R. М. Bowden et al., 2002). При размножении крупного рога­
того скота давно известны факты появления бесплодных телочекинтерсексов (фримартинов). Они возникают при развитии разно­
полых близнецов в результате подавления мужскими гормонами
одного из плодов механизма развития женских половых органов
(по первичному определению пола) плода.
У некоторых рыб известны случаи гормональной инверсии пола,
когда, например, для одних популяций характерна гетерогаметность самок или самцов, а для других — гомогаметность. В популя­
циях гамбузии Gambusia affinis гомо- и гетерогаметными оказыва­
ются самки, а в популяциях Fundulusparvipinnis — самцы (В. П. Ва­
сильев, 1985).
Таким образом, разная жизнеспособность мужских и женских
особей на ранних этапах онтогенеза и широко распространенный в
природе механизм определения пола в зависимости от условий раз­
вития на ранних стадиях делает вторичное определение пола доста­
точно лабильным показателем. По нему могут различаться не толь­
ко разные популяции внутри одного вида, но и одна и та же попу­
ляция в разные периоды существования (А.В.Яблоков, 1987).
Третичное соотношение полов. Разнообразие первичного и вто­
ричного соотношения полов однозначно говорит о неизбежности
и третичного соотношения — числа мужских и женских особей
среди половозрелых размножающихся особей. Огромное число
фактов подтверждает это положение. Однако в некоторых случаях
говорить о третичном соотношении полов довольно затруднительно.
Так, известны примеры неотении. При этом могут размножаться
физически незрелые особи, как у мексиканской амбистомы. Еще
более парадоксальны случаи участия в спаривании в некоторых
популяциях горностая Mustela erminea 10-дневных самок (А. В.Ябпедогенеза у насекомых.
Этот особый вид партеногенеза был открыт русским ученым Н. Ваг­
нером (1862) у комаров-галлиц (Itonididae). У этих комаров из яиц
выходят личинки, в которых развиваются яичники. Без какоголибо оплодотворения в яичниках оказывается от 7 до 30 личинок
36
следующего поколения, которые затем поедают изнутри тело ма­
теринской личинки и далее живут свободно. Такое размножение
повторяется в неограниченном числе поколений, но при небла­
гоприятных условиях, когда возникает необходимость поиска но­
вого субстрата, педогенез прекращается, личинки окукливаются
и появляются взрослые самки и самцы (В. Б. Чернышев, 1996).
На результат исследований половой структуры могут оказать
влияние селективность учета, способы изучения. Например, были
проведены исследования влияния размеров тела, географическо­
го распространения и сезона года на половое созревание морско­
го языка Solea solea в центральной и юго-западной части Северно­
го моря. Пробы рыб брали в 1983 г. в Англии из коммерческих
уловов. Оказалось, что все пойманные рыбы в возрасте 3 лет были
половозрелыми, а на размер нерестовой части популяции влиял
селективный промысел, что затрудняло конечную оценку био­
массы нерестовой части популяции (P. G. Bromley, 2003). Сереб­
ристые американские угри отлавливались по пути их миграции в
реках штата Мен (США). Соотношение полов варьировало от 49
до 98% самцов (против 51—2% самок) в реках и достигало раз­
личий 46 %, причем зависело от места поимки на отдельно взя­
том участке реки. Среди угрей, мигрирующих из озер в реки, пре­
обладали самки, тогда как среди рыб, мигрирующих из рек, в
большинстве были самцы и их преобладание зависело от расстоя­
ния от устья реки (К. Oliveria et al., 2001).
Достаточно подробно изучена динамика третичного соотноше­
ния полов для человека (в разных странах — во Франции, Рос­
сии, Ш веции, Коста-Рике и др.). Оказалось, что при наступле­
нии половой зрелости соотношение обычно одинаковое, а затем
в старших возрастных группах доля мужских особей постепенно
уменьшается, что связано как с физиолого-биохимическими и
генетическими, так и с социальными особенностями мужского
пола.
В чем-то сходная картина наблюдается и в популяциях других
позвоночных животных (табл. 2). Хорошо видно, что соотношение
взрослых особей часто бывает 50:50. Иногда бывают небольшие
отклонения в ту или другую сторону, но с возрастом чаще всего
соотношение сдвигается в сторону женского пола.
Даже близко расположенные популяции некоторых видов мо­
гут отличаться соотнош ением самцов и самок. Так, разные по­
пуляции остромордой лягушки Rana arvalis в Белоруссии не­
сколько различались по этому показателю (рис. 6). Общим для
них было малое количество самцов (по крайней мере, в двух
популяциях).
В природе распространено явление цикломорфоза, при котором
отдельные поколения обоеполых особей сменяются партеногенетическими. Особенно широко это распространено среди тлей.
37
О T jON
O
N
ON O
Nв
1
g
CO
g
a
CN
оoo
O
N
О
ч
On
СЛ
О О
T3 X
Св
X
p
s
X
св
ю
S
<и
с
О св о
тз
.о
u d ^ <
#
ж
<
С
Ш
<
Iь Iс
Й
*Ё
о-Г
М
О. Q.
CO
Таблица 2. Соотношение полов в популяциях некоторых позвоночных
§
38
с§
О
H
L> а>
DDU<
*=;
2 2 2
О
О
CO
О v
оо, оа оа аЭ
СО СО СО JQ
о
св
ев
CL,
2
а>
3
С5
о и
О о
О. а
CO QQ
QQ CQ 00 S CQ 00
S
X
ON О
О
sсз
о
Э
о
X
р
J3
1С
О
о
о
а
В
св
X
1<и
св
О
О) О.
о
\jL
X
<L>
св
С
СО
св
£
-J S £ “ §
> 00 2 ^ 2
н
<и
«=;
<L>
2
<L>
2
С
?
401 оо
1 а,
in со
а>
2
2
о
2
2
а>
2
а>
2
с? с; Я с; *=1
о о о о о
о О О о о
«
=
;
CJ
о
о > О
Оа,
£Э
а со
О. о.
о.
&
го со со
00 00 00 00 00
1П 1П
VD1Л VO^ Ш t4
m
о
О О — 4 0 NO
2
S
in
іл in N >nn
—
о
rf in
*0
■ 8 .о’’t о^ о О
оо
>л
in о
^ ^ <N
in
о
40
О ON T t
<N I О>n in
(N Tt \D
св
О
О
О
О
<N »П
О
ce
i§
О
к
ce
, ,
п
Cs
I
св
*
и
х
Э&
л
Щ
х
р о.
IО aо
св
U
Q.
с и
е
J3
о J3
О О.
8
Q
й
53 О
I I
^ В
S
ю
< U
О о
и
«=: >»
5Х
л
Р
о
св
Ю
О
о:
о
X
св
со
Оч
0-
3
О
t &
<D
я
•
о
CQ
Св
О
А
s X 3
s
о
1
|
«
5
s
o
.
X
X
§
-ч <L) X
CQ <
св
&
и 5 с 8
S U P
ce 3 о о.
оg
< ex cL и
US
Я u
* 2s
х
X
со
Я
Св
oo
іs
-Q
P
•
со
О
Ш
о
2S Ш
и
«ев
О.
«5
2
о
6
О
«и
><
0
#s
00
X
о
(D
У
5
•Ө
СЙ
#
СО
S
0J
s
cq
оON
ON
5
СЧ сч
ON
О
d> M
2 J3
«
=
;
о p
(N
I § £О
ГЧ гч 3 I
и
<N CL
*=* CQ U
св X
■
П *
о S
s
>» о о в т
X
с>/з 3 = І 2
О
<л о о I
О с
CQ
00
< «= О f-i. ON
O
s
Z u < U
D.
m
8 g 5.
&
04
nQ
О
s св св
О 0 о. Я,
а> х S т
<й
рг св
X
5S с
о
н X
X О. 1 X
ей <D О о
а
1 § Cl
< < го а а.
св
св
►-f ФСи
оsr
2
UQ
І
X
У
О
X
о
и
х
в
*
св
X
(D
С?
<и
т го
W
св
g
О
О
ри
О
св
1§
»н0
о
св
Л
|2
О
Р
О
св
о ю св Ю
ОС о
\§ О
св
О
и
05
*
s
3*
X
св
о я, К св
х и св о
м Св CQ Я
х
S
Й
S
J
О
S 3 ю <и св
U
яCD р.
С О.
Н
св S >»
О
.
и
и < Н
о
о.
о 2
X
и
и <UL>
0 эХ
«1=:
св
2
CQ
Я,
св св
2
X
Си а. 5
О) 57 св
3 3 X
о: 05
0
5
св g о
X
2Р
*
J3
2о. J3
о. ко
S
Ә X
С
а> о
а. х
и
sr С С
о
ю
сч
СЧ
сч
X
S
а.
Cd
С
on
ON
&
Г
«
«
О -о
СО
.
О# Z
о —1
V
3
*=:
о
О
о
3
о
о
CL Си
СП
СО
со СО
X
X
5
W
<D
т
сл
X
X
g
§
о
Т
L - I— Q -•
ш #
си си
о
3
с?
у
о
3
и
О
CL а .
со
со СО
C
Q
<D
о
3
cd
Л
43
СЧ
cd
40 40
ON ON
ON ON
CQ
м
а>
оо оо
оо оо
«=:
S
40
ON
ON
сч
О
’ (D
3
и
О
а,
со
СО
Q.
cd
S
О
X
а>
Cl,
cd
5
О
X
о
С
>»
t t
СV С
СО
<
<
СО
со
СО
3
*=?
и
о
CL
00
о
Птицы
"d*
ТГ
со
ON T f
40
40
*o »o
J3
p
о
cd
=;
vo
о
40
эХ
<
о
X
I X
О X
O-
cd
вб
С
Cl
cd <D о
0 и
cd
*
Р
cd
С
о
а.
>»
Д *
о
1
CL Q ,
>x
о
<
эХ
0
a
1
jQ
2
’Е
cd
Ж
О
СЧ
0
1
о
Р
О
1
(U
О
го
>< О
cd
X Q
<D
X
J5
о
О
•
•
шяал
S
<D
X
X
Я s
2 І
iX
ш ю
о
CD О
о
X
го
о
in
со
со
О
*o
со
CO
Г-
ГО
со
я
й>
3
3
С? «=;
о
о
О о
CL Dо
3
*=:
и
о
CL
2£
3
с=:
и
о
CL
со
Г-
О
О
»0
»0
o o o
VO *0 tO
»0
rfr
><
cd
ш
U
O
X
g
S £
QJ
t= :
С
3
>»
X
О
W
cd
VI
ua U
g,
<D
<
U
40
<u
<D
К
Ш
М
1
i g go
=* ^
^
гч
и
и
оо
ON
tO
*0
со гч
fO
Tt
Os
X
&
X зХ
X
в
2
X о
Cl о . с х
о:
X ю
о
о
)S
х
<D
о
X
О
cd
u
=;
О.
cd
о
о
CD
<
D
J3
с С
lJ
UQ
cd
а
«Л
С
эх
X
24
0
со
3
R
*
X
X
*3
X
8 о
ОІ
а>
1 5 а
LQ Я с !
-5 :
I
cd
jQ
ffi
(U
§
с
3
CQ
<L>
3
S
С
x
О
СП
>»
1
§
С
5
Cd
X
£
5Х
cd
1
&
О
о
и.
О
Ф
со
е-
Cl
о
§
О
с*
3
«=:
д
с
СО
CQ
<D
о
>х
О
со
p0
э
*
н
о
СО го
СО СО СО
r
О
cd
<
О
<D
40
8
О
CQ
0
e*
<d
ac ^ oei I сл s
•Л ІЛ VD
и
*4
о
х
ГЧ
cd
8
э
со и. <
«о
О
to
ON
ON
On
г>
СО 2
•
а 8»
X
О
ON
ON
ON
сл
О
X
0
W
а>
3
3
с?
о
о
о
о
о.
со го
со СО
ГЧ
С\
О
ja
i
сл
#ч
Q,
С*
X
г^
40
О
3
о
X
О
X
о
g
s
О
40
ON
ON
о*
с*
X
со
— so
гч
2
a.
о
<u
3
3
s
«
cd
X
a
4>
«=;
8
X
cd
О
3
&
s
S
CL
1cL @i
О
К О
<U
t
о
«
„
3
<b)
.§>
•2
I
A
£
a>
S3
X
(5
>»
s
a.
I0
и
эХ
3
1
Cd
8
39
4
5
ШСамки
6
7
8
□ Самцы
9
10
Рис. 6 . Половая структура популяций остромордой лягушки в Белоруссии
(поданным Н. Н. Пикулика, 1985):
". ^ м :.
1 — г- Пинск, 1977; 2 — г. Пинск, 1978; 3 — Пинский р-н, Лемешевичи, 1982:
4 — Лунинецкий р-н, Синкевичи, 1982; 5 — Стлинский р-н, Турско-Лядецкое
лесничество, 1982; 6 — Житковичский р-н, Хвоенск, 1978; 7 — Житковичский
р-н, Хлупин, 1982; 8 — Мозырский р-н, Костюковичи, 1982; 9 — Мозырь, 1977;
1 0 — Наровлянский р-н, устье р. Словечны, 1982
В общем виде цикломорфоз выглядит следующим образом
(В. Б. Чернышев, 1996). Из оплодотворенного зимующего яйца
выходит самка-основательница, дающая начало многим партеногенетическим поколениям. Тли этих поколений обычно бескры­
лы, однако при повышенной скученности колонии на растении и
плохом питании появляются отдельные партеногенетические кры­
латые тли, заселяющие новые растения. В конце лета под влияни­
ем короткого фотопериода партеногенетические самки-полоноски производят самцов и самок и каждая оплодотворенная самка
откладывает одно зимующее яйцо. Тли-полоноски обычно быва­
ют крылатыми, иногда крылаты и самцы. Появление полового
поколения приурочено к концу лета, т.е. ко времени расцвета
популяции, когда существенно облегчается встреча полов. По-видимому, значительная часть яиц погибает, весной численность
тлей низкая, и половой процесс в это время года был бы очень
затруднен. При этом «включающийся» половой процесс препят­
ствует вредным мутациям. У разных видов тлей наблюдаются пе­
реходы от циклического партеногенеза к постоянному. Наступле­
ние полового размножения определяется появлением холодостой­
ких яиц (J. С. Simon et al., 2002). Такие изменения обычно связаны
либо с выпадением из местной флоры растения, на котором по­
селяется самка-полоноска (сезонная смена хозяев типична для
тлей), либо с заселением тлями нового района, где это растение
отсутствует.
Цикломорфоз характерен и для орехотворок. Причем в данном
случае партеногенетические самки и половое поколение настоль­
ко отличаются друг от друга по морфологии, что их раньше отно­
сили к разным родам (В. Б. Чернышев, 1996). У веслоногого рачка
Hyalodaphna летние поколения размножаются половым путем, а
40
весенние — партеногенетически в большинстве популяций. Таким
образом, для изучения третичной структуры необходимо изуче­
ние популяций на протяжении всего жизненного цикла (А. В.Яб­
локов, 1987).
Во многих случаях трудности с определением соотношения
полов возникают из-за значительной изменчивости этого показа­
теля в течение сезона. Особенно это касается насекомых. Напри­
мер, в Мордовии популяция жужелицы Broscus cephalotes с середи-.
ны мая до середины июня представлена только перезимовавшими
имматурными (молодыми неполовозрелыми) особями (рис. 7).
Генеративные особи
со
Л
CQ
О
*
о
Имматурные особи
о
s
£Г
6
5
4
Ювенильные особи
3
2
1
30:04.00 20.05 20.06 10.07 30.07 20.08 10.09 25.10
10.05
10.06 30.06 20.07
10.08 30.08
10.10 5.11
Даты учета
Рис. 7. Половозрастная структура популяции жужелицы Broscus cephalotes
в Мордовии.
Столбцы с горизонтальной штриховкой — зимовавшие самцы, с точечной штри­
ховкой и непрерывные линии — зимовавшие самки, черные столбцы — не зи­
мовавшие самцы, белые столбцы и прерывистые линии — не зимовавшие сам­
ки; направленные вниз стрелки — личинки, уходящие на зимовку: не закра­
шенные — I возраста, наполовину закрашенные — II, закрашенные — Ml (по
А.В.Маталину, П. В. Будилову, 2003)
41
Во второй-третьей декадах июня появляются первые генератив­
ные жуки. В середине июля резко снижается численность имматурных, а в конце июля и генеративных самок. Весной — с конца
апреля до начала июня — в популяции жужелицы регистрируются
личинки III возраста. В середине июня они окукливаются, а в на­
чале июля начинается выход молодых имаго. Вслед за этим в кон­
це июля — начале августа наблюдается второй пик численности
имматурных, а в начале — середине августа — и генеративных
жуков. В то же время, начиная с конца июля — начала августа в
мордовской популяции регистрируются личинки I возраста. Ли­
чинки II возраста отмечаются с конца августа — начала сентября,
а III возраста — с начала — середины сентября и до окончания
периода вегетации. Таким образом, в данной популяции В. cephalotes
сочетаются два сезонных репродуктивных цикла, что в значитель­
ной степени определяет ее специфическую возрастную структуру.
Такой поливариантный жизненный цикл совмещает одногодич­
ное развитие с зимующей личинкой старших возрастов и двухго­
дичное развитие с зимующим имматурным имаго (А. В. Маталин
П. В. Будилов, 2003).
...
Во многих популяциях Hoplia aureola наблюдается тенденция
раннего вылета самцов. В начале лета в массе появляются имаго
самцов и единичные самки (доля самцов доходит до 96 %), затем
в конце лета количество самцов снижается до 43 %.
Затруднительно определить третичное соотношение полов у гер­
мафродитных видов. При протандрии гермафродитная особь высту­
пает сначала как самец, потом как самка (нередка и протогиния).
Иногда смена пола может происходить неодинаково в разных по­
пуляциях. При протогинии у молодых особей рыб интенсивно раз­
вивается яичниковая часть, и особь оказывается самкой. После од­
ного или нескольких икрометаний яичник резорбируется и разви­
вается семенник (Serranidae, Labridae, Cyprinidae). В более редких
случаях протерандрии молодые особи функционируют как самцы,
а старые
как самки. В некоторых популяциях морского карася
есть три типа особей: раздельнополые, функциональные герма­
фродиты (одновременно и самцы и самки) и нефункциональные
гермафродиты (для них характерна протерандрия).
Известно и многократное переопределение пола в онтогенезе,
первые социальный контроль изменения пола был отмечен у
Labroides dimidiatus около 30 лет назад. Оказалось, что если доми­
нантные самцы исчезают из полигинной группы, крупные самки
ПОЛ В течение нескольких недель (T.Kuwamura et al.,
2002). У некоторых коралловых рыб рода Thalassoma появляются
самцы как нормальные, так и «превращенные» из самок уже пос­
ле достижения половой зрелости. В небольших по численности
внутрипопуляционных группировках, образующихся у небольших
рифов, мелкие самцы всегда изгоняются более крупными и не
42
имеют шансов вступить в размножение как самцы. В более круп­
ных группировках мелкие самцы могут размножаться. Соответствен­
но и самки на маленьких рифах размножаются как самки, но по
мере достижения крупных размеров могут превращаться в самцов.
В этой ситуации половая структура популяции оказывается сверхизменчивой и вторичной по отношению к экологическим факторам.
Таким образом, в природных популяциях некоторых животных
можно встретить не только мономорфных самцов и самок, но и
достаточно широкий спектр разных по хромосомному составу раз­
нополых и промежуточных по полу особей.
У растений обычно разное сочетание мужских и женских ре­
продуктивных органов на одной особи: у многих губоцветных раз­
ные популяции внутри одного вида могут отличаться друг от дру­
га по соотношению особей с женскими и обоеполыми цветками и
особей только с обоеполыми цветками. Во Франции в популяциях
волчеягодника Thymelea hirsuta соотношение мужских, женских и
обоеполых особей близко к 10:40:50. А популяции гравилата Geum
отличаются по долям растений с мужскими и обоеполыми цвет­
ками, только с мужскими и только С обоеполыми.
Из всех этих примеров видно, что под половой структурой надо
понимать не простое численное соотношение особей мужского и
женского полов в разных возрастных группах, но долю разного
типа мужских и женских особей, долю стерильных интерсексов,
«метасексов», а также особей с разными наборами половых хро­
мосом.
В целом половая структура популяций оказывается, с одной
стороны, гораздо более сложным параметром, чем это считалось
ранее. С другой стороны, этот параметр очень лабилен, специфи­
чен для каждой популяции и четко отражает как генетические и
онтогенетические, так и биогеоценотические влияния на кон­
кретные популяции.
Вариации в соотношении полов имеют большое экологическое
значение. В популяциях, находящихся в состоянии депрессии,
целесообразно выживание прежде всего именно самцов, несущих
ту же часть генофонда, что и самки, но нуждающихся для своего
развития в меньшем количестве питательных веществ. Кроме того,
самцы обычно больше способны к миграциям (особенно это ка­
сается насекомых) и, следовательно, имеют возможность найти
более благоприятные условия (В. Б.Чернышев, 1996).
5.2. Возрастная структура
Каждая особь входит не только в пространственную структуру,
но и всегда оказывается членом временной группировки — поко­
ления, приплода, возрастной группы. Поэтому неизбежно, что
43
каждая популяция должна обладать какой-то возрастной структу­
рой.
Возрастная структура популяции отражает такие важные про­
цессы, как интенсивность воспроизведения, уровень смертности,
скорость смены поколений. Возрастная структура связана с гене­
тическими особенностями вида, которые реализуются в зависи­
мости от конкретных условий существования отдельных популя­
ций. С возрастом могут происходить значительные изменения в
среде обитания особей, в типе питания и т.п. Наиболее яркие
примеры — чрезвычайно резкие смены стадий развития в онтоге­
незе насекомых (гусеницы и бабочки) и земноводных (головас­
тики и лягушки). Возрастные изменения в популяции существенно
усиливают ее экологическую неоднородность. При этом повы­
шается вероятность того, что при сильных отклонениях от нор­
мы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных осо­
бей и она сможет продолжить свое существование (Н. М. Чернова,
А. М.Былова, 1988).
Возрастная структура может быть выражена разными способа­
ми (А. В.Яблоков, 1987): 1) соотношением групп особей разного
возраста (так называемые «возрастные пирамиды»); 2) соотноше­
нием разных поколений, приплодов и возрастных групп; 3) соот­
ношением длительности предрепродукционного, репродукцион­
ного и пострепродукционного периодов; 4) характером роста особей.
-'
Однако для начала приведем определение указанных терминов
по Н. В.Тимофееву-Ресовскому с соавторами (1973) и А. В.Яблокову (1987).
}“ і
Поколение (генерация) — все непосредственное потомство осо­
бей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размно­
жения (у однократно размножающихся видов) или всего репро­
дуктивного периода (у видов с неоднократным размножением на
протяжении жизни). При этом продолжительность соответствует
среднему репродуктивному возрасту, характерному для данной
популяции.
• . >п
Приплод (посев) — одновременно родившиеся особи от опре­
деленной совокупности родителей. Одна группа родителей может
иметь несколько приплодов на протяжении одного или несколь­
ких сезонов размножения. Приплод определенной пары родите­
лей у живородящих животных — помет.
Возрастная группа — группа особей одинакового (астрономи­
ческого или физиологического) возраста. В разных группах орга­
низмов определяется с разной точностью («молодые», «старые»,
«сеголетки», «годовики», личинки, имаго и т.д.).
Возрастные пирамиды. В нормальной устойчиво существующей
популяции число молодых всегда больше, чем количество особей
старшего возраста. Возрастные пирамиды, отражая дифференци44
>(О
к
Ю
оо
о
оCQ
н
о
<D
У
S
§
*
Возраст, лет
>4
50
«(U 40
ю
о
о
о 30
осо
н
20
о
оУ
S
10
С?
о
0
П
П
1
2
3
4
5
6
7
Возраст, лет
8
9
10
11
12
Б
Рис. 8 . Возрастной состав трески из Баренцева моря в 1993 (А)
и 1994 (Б) гг. (поданным Н. А. Исаева, М.В.Ковцовой, 1996)
рованную по возрастам смертность особей в популяции, отлича­
ются подвижными характеристиками, изменяющимися даже в
одной популяции на протяжении сравнительно коротких периоциклическим
флуктуация
могут
форму. Например, в популяции атлантической сельди на общую
численность повлияло число вспышек поколений в 1904, 1918,
1950 гг. (Г. В. Никольский, 1974). Возрастной состав трески из Баразличался
блюдалос
сезонам (Н.А. Исаев, М. В. Ковцова, 1996). У оленей Odocoileus
муфлонов
могут
(рис. 9; по Р.Дажо, 1975).
В популяции соболя Maries zibellina были обнаружены значистациальном
возрастов. Так, молодые особи держались преимущественно в пой­
менных угодьях, тогда как взрослые — в плакорных стациях.
В связи с этим возрастной состав населения материковых стаций
ШШк Гпожен Как видно из вис: 10, для этой популяции также
Ж
V
V
Ж
45
Возраст
Самцы
Самки
40
20
30
40
Частота встречаемости, %
Возраст
Самцы
Самки
5
5
Частота встречаемости, %
Рис. 9. Возрастная пирамида популяции оленя Odocoileus hemionus в чапаррале Калифорнии (вверху) и возрастная пирамида популяции муфлона
в заповеднике Бавелла на Корсике (внизу). Малочисленность животных
двух-, трехлетнего возраста связана с лесным пожаром, погубившим мно­
гих животных (по Р.Дажо, 1975)
выстраивается возрастная пирамида, причем встречаются даже
особи 12— 13-летнего возраста. Репродуктивное ядро составляли
особи 2 — 8 лет, на которых приходилось до 40 % всех особей в
популяции (В. Г. Монахов, 2001).
Однако возрастные пирамиды для отдельных видов животных
определить нельзя. Приведем пример насекомых. Под возрастным
составом популяций у этих беспозвоночных понимают соотноше­
ние численностей насекомых на разных стадиях развития или имаго
разных возрастов в каждый данный момент времени (В. Б. Черны­
шев, 1996). Если неблагоприятный сезон могут пережить только
насекомые на одной какой-либо стадии, то именно они и будут
представлены в течение всего этого сезона. Присутствие в это вре­
мя только половозрелых особей не будет означать, что популяция
вымирает, точно так же, как наличие только яиц не свидетель46
ствует о бурном процветании популяции. В последующем популякаждыи
стадиями
но размножающихся в год неоднократно, чем больше поколений
проходит за год, тем больше количество возрастных групп (ста­
дий развития) можно найти одновременно.
Популяции медоносной пчелы весной быстро увеличиваются,
и график их возрастного состава приобретает вид пирамиды с
широким основанием, характерной для растущих популяций.
К концу лета, по мере того как размножение замедляется, чис­
ленность младших возрастных классов сокращается, а после пре­
кращения размножения они исчезают вовсе. Переживающие зиму
пчелы в течение зимних месяцев постепенно переходят в классы
все более старшего возраста (Р. Риклефс, 1979). В популяциях кивсяка Rossiulus kessleri возрастная структура зависела от микрокли­
матических условий биотопа. В пойменном лесу популяция была
стабильнее, чем в плакорных лесополосах. Это объясняется
что в условиях высокой влажности грунта самки откладывают яйца
по мере созревания половых продуктов в одно и то же время. Та­
кое постоянство сроков откладки обеспечивает устойчивость воз­
растной структуры. В плакорных популяциях яйца откладываются
структуры (3. Г. Пришутова, 1988).
Сходная ситуация характерна для популяций некоторых гры­
зунов. В частности, весной после пробуждения от спячки в попу­
ляции крапчатого суслика Citellus suslicus количество самцов соЯи*
чг
W jp r w
— —• » 7
—- — —
— “ J f ----------- ------ »---- r
^
~
Возраст
Самки
Самцы
30
20
10
10
20
30
Частота встречаемости, %
Рис. 10. Возрастная пирамида соболей в материково-водораздельных ста­
циях р. Вах (поданным В.Г.Монахова, 2001)
47
кращается быстрее, чем количество самок. К окончанию пробуж­
дения количество самцов сокращается вдвое, а к рождению мо­
лодняка остается менее 25 % от числа проснувшихся животных.
Самок же, наоборот, к этим срокам остается больше, что и обес­
печивает сильное смещение половой структуры в сторону самок
(В.А.Лобков, 1991).
Ранее уже приводился пример с жужелицей Broscus cephalotes.
Как показали исследования (А. В. Маталин, П. В. Будилов, 2003),
подобная картина жизненного цикла наблюдается не только в
Мордовии (образно говоря, «северные» популяции), но и в более
Постгенеративные особи
Генеративные особи
Имматурные особи
Ювенильные особи
10.05.90 30.05 20.06
10.07 30.07 20.08 10.09 30 09
20.05 10.06 30.06 20.07
10.08 30.08 20.09 '
Дата учета
Рис. 11. Половозрастная структура популяции жужелицы Broscus cephalotes
в Молдове (по А. В. Маталину, П. В. Будилову, 2003).
Столбцы с горизонтальной штриховкой — зимовавшие самцы, столбцы с точеч­
ной штриховкой и непрерывные линии — зимовавшие самки, черные столбцы —
не зимовавшие самцы, белые столбцы и прерывистые линии — не зимовавшие
самки, направленные вниз стрелки - личинки, уходящие на зимовку: незакра­
шенные — I возраста, наполовину закрашенные — И, закрашенные — III
48
Т а б л и ц а 3. Возрастная структура популяций озерной лягушки
из условно загрязненной территории (зона 1) и условно чистой
территории (зона 2) (по данным А. Н.Мисюры, А. А. Марченовской,
2001)
Зона
Возраст, % от числа особей в одной зоне
0+
1
■
2
21,5
!
1+
2+
3+
4+
5+
6+
7+
— Ы
5,0
10,3
45,0
25,8
12,4
1,5
15,5
16,8
17,0
15,2
10,8
2,1
1,1
«южных» частях ареала — в Молдове (рис. 11). Поэтому возрастные
пирамиды удобно применять в случае долгоживущих и неодно­
кратно размножающихся на протяжении жизни организмов (на­
пример, позвоночные).
Иногда на возрастную структуру популяций влияет экологи­
ческая ситуация. Например, на загрязненной территории в попу­
ляции озерной лягушки полностью отсутствовали сеголетки и го­
довики, тогда как возрастной состав условно чистой популяции
имел типичную для позвоночных структуру (табл. 3). Это свиде­
тельствует о неспособности лягушек загрязненной зоны к нор­
мальной репродукции, и популяция в таких условиях поддержи­
вается благодаря миграции особей из других мест.
В популяциях растений, произрастающих в районах с повы­
шенной антропогенной нагрузкой, возрастная структура также
претерпевает определенные изменения (Г. Ю. Морозова и др., 2003).
Так, на промышленных отвалах наблюдается постоянное «омоло­
жение» популяций подроста сосны и березы за счет отмирания
особей более старших возрастных групп. В местах, неблагоприят­
ных для роста трав, они начинают формироваться целиком из
одновозрастных особей, т.е. возрастной спектр состоит из одной
возрастной группы. На фунтах с высоким содержанием фтора и
серы в популяциях Crepis tectorum возрастает доля вегетативных
особей, растения начинают развиваться по двухлетнему циклу
вместо однолетнего. При вытаптывании в популяциях наблюдает­
ся выпадение растений младших возрастов и увеличение доли ста­
рых генеративных и сенильных растений.
Соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп.
Известны разные варианты таких соотношений.
I.
Поколение состоит из особей одного приплода. Это характер­
но для большинства однократно размножающихся (и одновременно
созревающих) однолетних растений и насекомых. Этот же вари­
ант типичен и для тех долгоживущих видов, у которых в данный
период размножаются особи только одного поколения (напри­
мер, у майского жука, бычков, бамбуков), которые после раз­
множения гибнут. В этих случаях понятия «поколение» и «при49
плод» совпадают. Типичный пример — дальневосточные лососи
рода Oncorhynchus. Достигшие половой зрелости рыбы входят в
реки, достигают нерестилищ и выметывают икру. Через несколь­
ко месяцев после прохождения ряда стадий («серебрянка», покатник) мальки скатываются в море, растут и по достижении поло­
вой зрелости вновь входят в реки, где нерестятся. При этом нерест
происходит только один раз в жизни (Н. В.Тимофеев-Ресовский
и др., 1973; Г. В. Никольский, 1974).
II. Поколение состоит из особей разных приплодов, что харак­
терно для многих грызунов. Например, у землероек рода Sorex пе­
резимовавшие особи весной дают 2 — 3 приплода. Взрослые особи
вскоре полностью вымирают, и осенью популяции состоят лишь
из неполовозрелых особей этих приплодов. К весне эти особи до­
стигают половой зрелости, и цикл повторяется.
Такая возрастная структура характерна для многих короткоживущих видов мелких млекопитающих, неоднократно плодящихся
на протяжении сезона размножения. В то же время не только меж­
ду разными популяциями, но и внутри одной популяции в раз­
ные по климатическим условиям годы может наблюдаться значи­
тельная изменчивость возрастного состава.
III. Приплод состоит из особей разных поколений. Это типично
для тех мелких и быстросозревающих млекопитающих, которые
несколько раз в год могут приносить потомство (т.е. давать не­
сколько приплодов). Молодые животные из первого приплода че­
рез короткое время начинают размножаться наряду со старыми
особями. В этом случае последние приплоды в сезон размножения
формально будут состоять из особей, принадлежащим к двум по­
колениям. Например, в якутских популяциях сибирского леммин­
га Lemmus sibiricus первые беременные самки появляются в треть­
ей декаде июня. В конце июня соотношение перезимовавших и
особей двух весенних выводков составляет 2; 5:3. В теплую весну
размножение сибирского лемминга начинается в марте — начале
апреля. В июле — начале августа популяции в дельте р. Сыалаах
состоят уже из пяти генераций. Помимо перезимовавших особей и
зверьков двух подснежных выводков в июле появляются сеголет­
ки летних пометов. Популяция продолжает активно размножаться
и в августе. Наряду с беременными самками весенних генераций в
размножении уже участвуют и самки летних генераций (С Е Гри­
горьев, 2002).
IV. Возрастная группа состоит из особей нескольких поколений.
Ример, у полевки-экономки Microtus oeconomus в популяциях
на северной границе ареала осенний приплод (т.е. одна и та же
возрастная группа) состоит из особей двух поколений. Такое по­
ложение типично для всех долгоживущих млекопитающих со слож­
ной возрастной структурой популяций. Например, у многих оле­
ней популяции в любое время года включают около десятка воз50
растных групп, причем как в группу старых, не участвующих в
размножении животных, так и в основную группу размножающихся
взрослых животных могут входить особи двух-трех последователь­
ных поколений. То же характерно для других млекопитающих, а
также для множества долгоживущих видов в других группах жи­
вотных и растений.
Упавший с тысячелетнего дуба желудь может прорасти, и че­
рез двадцать лет пыльца этого дубка может опылять цветки роди­
теля, который на 50 поколений старше своего партнера по спари­
ванию. В подобном случае в состав одной возрастной группы мо­
жет войти более одного приплода и одного поколения. Эта карти­
на усложняется и тем, что часто у особей с длинным жизненным
циклом размножение по достижении половой зрелости происхо­
дит не ежегодно (например, у осетровых рыб перерыв между ик­
рометаниями бывает от 4 до 7 лет). Аналогичное положение харак­
терно и для некоторых древесных растений.
Максимально возможное число поколений, особи которых
могут обмениваться генами в процессе полового размножения,
определяется формулой
^
і
/
(
где Ат— возраст наступления половой зрелости; А, — предельный
возраст особей, участвующих в размножении; / — показатель изо­
ляции во времени между группами особей.
Нередки случаи, когда в популяциях одного вида существуют
различия по составу особей разных поколений, приплодов и воз­
растных групп. Особенно часто эти различия проявляются при
сравнении популяций, обитающих в экологическом оптимуме и
на экологической периферии видового ареала. Часто это касается
различий в длительности поколений и числе приплодов. Нередки
случаи, когда популяции высоких широт ежегодно дают одно по­
коление (приплод), тогда как популяции более низких широт —
два и более. Например, у плотвы в Балтийском море полупроходные популяции созревают раньше, а в Каспии — позже.
Наибольшее число приплодов (3) в год характерно для попу­
ляции американского зайца-беляка Lepus americanus в центре аре­
ала, а на севере и юге оно сокращается до двух. Их число снижает­
ся в северных популяциях (в районе Великих озер — 2,5, на Аляс­
ке — менее 2) и у южной границы ареала (в Мичигане — 2).
Репродукционный возраст. Определенные черты возрастной
структуры отражаются в соотношении средней длительности предрепродукционного (до вступления в размножение), репродукци­
онного и пострепродукционного периодов, характерных для дан­
ной популяции. Репродукционный возраст у некоторых видов ока­
зывается динамической характеристикой, меняющейся от попу­
ляции к популяции. Но и внутри популяции находятся особи, резко
■\г-} .1
^
.
(В
51
различающиеся по этому показателю. Примером служит неоте­
ния — способность размножаться половым путем в личиночном
возрасте. Неотения широко распространена у хвостатых земновод­
ных. В типичном виде она проявляется у мексиканской амбисто­
мы, некоторые горные популяции которой в Мексике размножа­
ются исключительно этим путем. Сложен вопрос о точном опре­
делении репродукционного возраста у спаривающихся еще сле­
пыми самок горностая Mustela erminea, о чем упомянуто выше.
В отношении ряда видов получены данные о популяционных
различиях этого показателя. Например, игуаны Sceloporus undulatus
в Техасе начинают размножаться в возрасте 9 — 10 месяцев, в Ко­
лорадо — на третьем году жизни. У некоторых видов возрастная
структура популяций усложняется неравномерным созреванием
самцов и самок. В одних случаях раньше созревают самцы (руко­
крылые), в других — самки (большинство млекопитающих). Ана­
лиз широтных градиентов характеристик жизненного цикла леща
Abramis brama в пределах европейской части России и Казахстана
показал, что возраст достижения половой зрелости уменьшается
с севера на юг. Аналогично изменяются от низких широт к высо­
ким показатели жизненных стратегий плотвы Rutilus rutilusr. в сред­
ней полосе России и южных частях ареала возраст впервые нере­
стующих самок не превышает 3 —4 лет, тогда как на севере возра­
стной состав самок нерестовой части популяции 6 —9 лет, а мак­
симальный возраст рыб 19 лет. Возраст достижения половой зре­
лости обыкновенного гольяна Phoxinus phoxinus меньше на юге
Англии и выше в Лапландии. В р. Енисей елец выметывает икру
первый раз в возрасте 5 лет, тогда как в р. Орте (Бельгия) — в
возрасте 3 лет (Ю. Ю.Дгебуадзе, 2001). Аналогичная ситуация
прослеживается и в популяциях сибирского осетра Acipenser baerii
(табл. 4). Разница в возрасте наступления половой зрелости в неко­
торых реках может составлять 10 и более лет, например в обских и
енисейских популяциях (Г. И. Рубан, 1999).
Для растений, грибов и большинства простейших характерны
длительно сохраняющиеся зачатки (семена, споры, цисты). Со­
храняясь на протяжении жизни десятков, сотен поколений, эти
зачатки могут обеспечивать поток аллелей не в нормальной череа КаК бы скачками- Например, из торфа возрастом
у оио лет были выделены всхожие семена камыша озерного Seripus
lacustris. В некоторых группах животных встречаются уникальные
явления, например, суперфетация — способность к вынашива­
нию разновозрастных эмбрионов, фактически, особей, принад­
лежащим к разным приплодам (зайцы-русаки). У некоторых насе­
комых на возрастной структуре может отразиться способ единого
оплодотворения, когда самки оплодотворяются один раз в жизни.
У ежи сборной в разных условиях реализуется от 1—2 до 35
путей онтогенеза, а у подорожника большого от 2 —4 до 100. Воз52
Т а б л и ц а 4. Возраст наступления половой зрелости в популяциях
сибирского осетра (по Г. И. Рубан, 1999, с сокращениями)
Возраст
Водоем
Периодичность
нереста
Самки
Самцы
Самцы
Самки
10
10
9-10
9 —12
3
Иртыш
11 — 13
1 7 -1 8
--------------
Енисей
1 7 -2 0
1 9 -2 4
Байкал
15
2 0 -2 2
9-10
11-13
3
3 —5
12-14
12-14
4-5
4-5
16
16
4-5
4-5
Пруды в Ростовской
области
Обь
Лена
Индигирка
Кол ыма
Щ —
—
ДУЯг
—
Һ ,
-------------
4
ІI Wf
—
—
--------------
-------------
-------------
можность менять путь онтогенеза обеспечивает и расширяет эко­
логическую нишу. Возрастной спектр (т.е. распределение особей
ценопопуляции по возрастным состояниям) может варьировать
не только вследствие внешних условий, но и в зависимости от
реактивности и устойчивости самих видов. К выпасу у растений
разная сопротивляемость: у одних выпас вызывает омолажива­
ние, так как растения отмирают, не достигнув старости (напри­
мер, полынь равнинная), у других — способствует старению це­
нопопуляции из-за снижения возобновления (например, у жабрицы Ледебура) (Н. М.Чернова, А. М.Былова, 1988).
Можно сделать несколько выводов. Во-первых, возрастной со­
став популяции зависит от ряда факторов: времени достижения
половой зрелости; общей продолжительности жизни; длительно­
сти периода размножения; продолжительности поколения; часто­
ты приплодов; характера смертности в разных возрастных и поло­
вых фуппах; типа динамики численности. Во-вторых, поскольку
все эти факторы могут различаться для разных популяций внутри
вида, возрастная структура оказывается неустойчивой характери­
стикой популяции.
5.3. Пространственная структура
Типы распределения особей в пространстве. Как в пределах все­
го вида, так и в пределах отдельной популяции особи всегда рас­
пределены неравномерно. Это определяется физико-географическими и иными условиями обитания, вызывающими неравномер53
ность распределения пищевых ресурсов, укрытий, мест, более
благоприятных в данный момент для тех или иных особей разных
возрастно-половых и эколого-физиологических групп. Простран­
ственная структура — это характер распределения в популяцион­
ном ареале отдельных особей и их группировок.
Согласно Р. Риклефсу (1979) и Ю. Одуму (1986), существуют
три основных типа распределения особей в популяциях (рис. 12):
1) равномерное (более регулярное или чрезмерное рассеяние);
2) случайное;
„
3) групповое (агрегированное, скученное, нерегулярное и не­
случайное).
•
Изредка в природе встречается почти равномерное распрост­
ранение особей на занимаемой территории. В идеале оно характе­
ризуется равным удалением каждой особи от всех соседних, при
этом величина расстояния между особями соответствует порогу,
за которым начинается взаимное угнетение. Равномерное распре­
деление возможно лишь в относительно однородной среде, как,
например, в чистых зарослях некоторых растений. У насекомых
оно может быть вызвано резко конкурентными отношениями меж­
ду особями, их взаимным «отталкиванием» и проявляется у ви­
дов, жестко привязанных к определенному биоценозу при огра­
ниченной возможности их размножения. Активно оберегающие
свою территорию хищные насекомые (стрекозы, ктыри) также
могут размещаться равномерно. У большинства наземных птиц, у
многих рыб и членистоногих, а также у некоторых пресмыка­
ющихся и млекопитающих есть индивидуальные территории, в
пределах которых они охотятся, выращивают свое потомство и
которые защищают от постороннего вторжения. Любое проявле­
ние антагонизма, в том числе защита территории, приводит к
равномерному распределению особей в подходящих для них мес­
тообитаниях.
В популяциях растений равномерное распределение отдельных
экземпляров обусловлено взаимным затенением и конкуренцией
между корнями. Такой тип размещения проявляется также при
•• ? '
••
•и
••
•• ••
•
•• •
••
9
_
••
••• •
Рис. 12. Три основных типа распределения особей, пар или групп особей
в популяции (по Ю. Одуму, 1986):
/ — равномерное; 2 — случайное; 3 — групповое
54
очень большой плотности населения, когда отсутствует или резко
подавлена возможность эмиграции отдельных особей (в чистой
лабораторной культуре).
Случайное размещение возникает в том случае, если среда бо­
лее или менее равномерна и особи не испытывают ни притяже­
ния друг к другу, ни отталкивания. Именно так распределены в
муке при сравнительно небольшой плотности личинки большого
мучного хруща Tenebrio molitor, а также личинки жуков-стафилинид на поверхности почвы (В. Б.Чернышев, 1996).
Однако в связи с неоднородностью занимаемого пространства,
а также особенностями биологии видов члены популяции чаще
всего распределяются в пространстве неравномерно. Так, плот­
ность размещения гнезд речной крачки Sterna hirudo зависит от
нескольких факторов: распределения растительности, состояния
грунта в отдельных местообитаниях, величины острова. Вместе с
тем определенную роль играют и социальные взаимоотношения
(М.Е. Гаузер, М.Т.Тер-Микаэлян, 1987). Растения обычно рас­
пределены чаще, именно таким образом они образуют при этом
более или менее изолированные группы, скопления, которые на­
зываются субпопуляциями. Они отличаются числом особей, плот­
ностью, возрастной структурой, протяженностью. Например, са­
харный клен широко распространен по всей восточной части США
и Канады, кленовые деревья особенно многочисленны на слегка
кислых почвах; вместе с тем в некоторых лиственных лесах, нахо­
дящихся в пределах ареала этого клена, его нет совсем (Р. Риклефс, 1979). Сгруппированность в ценопопуляциях растений мо­
жет быть связана с эндогенными факторами (характер распрост­
ранения семян, особенности роста побегов, возрастное развитие
локусов), а также определяется внешними воздействиями (обыч­
но неоднородностью среды).
Стоит заметить, что в популяциях животных наблюдается оп­
ределенная флюктуация пространственной структуры (В. А. Межжерин и др., 2002). Например, в феврале и ранней весной при
невысокой плотности популяции рыжей полевки наблюдается
случайное размещение особей. При размножении проявляется тен­
денция к скучиванию, и тип распределения приближается к груп­
повому. Летом происходит еще большая агрегация, а осенью и
зимой группы постепенно распадаются, т.е. совершается круго­
оборот.
Территориальность животных. У животных благодаря их под­
вижности способы упорядочивания территориальных отношений
более разнообразны по сравнению с растениями. При этом внутрипопуляционное распространение у высших животных регули­
руется инстинктами. Внутрипопуляционная структура зависит от
индивидуальной подвижности особей, сезона и времени суток.
Безоаровые козлы в подходящих условиях могут жить на высотах
55
X
2
X
н
о
CQ
Я
Ч
О
ssr
H
о
до 100
100 — 200
200 — 300
300 — 400
Высота, м
400 — 500
500 — 600
Рис. 13. Распределение безоаровых козлов в зависимости от высоты над
уровнем ближайшей реки (по данным Э. Г. Ахмедова, 1999)
от 500 до 3 900 м над уровнем моря. О днако они предпочитаю т
держаться на вполне определенной высоте относительно ближ ай­
шей реки или ущелья: наибольш ее число ж ивотны х отмечается на
высоте 200 — 300 м (рис. 13). Кроме того, наблюдается некоторая
зависимость распределения безоаровых козлов от экспозиции скло­
нов в зим ний период. С езонная смена местообитаний выражается
в переходах животных зимой на склоны ю жной, ю го-восточной и
ю го-западной экспозиции, тогда как летом они населяю т склоны
всех экспозиций (рис. 14).
Н асекомые (чернотелка грибная Diaperis boleti) скапливаю тся
на участках, где для них благоприятен м икроклим ат, имеются
кормовые растения (рис. 15) или жертвы. Кроме того, насекомы е
привлекаю т друг друга с помощ ью так называемых агрегационных гормонов. Степень агрегации насекомых так же, как и высших
ж ивотных, может зависеть от погоды, сезона и времени суток
(В. Б. Черныш ев, 1996). Ж ивотные в малоактивном состоянии (пойкилотермные в холодное время суток или года) чащ е образуют
2
X
н
о03
К
N
св
О
tr
н
о
S
35
30
25
20
15
10
5
0
/
2
3
4
EZL
5
6
7
8
Рис. 14. Встречаемость безоаровых козлов по склонам
в зимний период (по данным Э. Г. Ахмедова, 1999):
/ — юго-восточная; 2 —
южная; 3 — юго-западная; 4 — западная;
5
северозападная; 6 — северная; 7 — северо-восточная; 8 — восточная
56
Рис. 15. Чернотелка грибная Diaperis boleti на кормовом субстрате —
трутовике. Пример зависимости агрегации особей от наличия пищевых
ресурсов
скопления в благоприятных для переживания местах. Саламандры
в лесу скапливаются под поваленными деревьями, где условия
влажности соответствуют их потребностям (Р. Риклефс, 1979).
Агрегированное размещение особей бывает разным: группы могут
быть сходными и различными по численности, размещение осо­
бей в пределах группы случайное или равномерное, небольшие
группы объединяются.
Особый тип агрегации был назван «образованием безопасных
поселений» (Ю. Одум, 1986). В этом случае обширные социально
организованные группы животных обосновываются в благоприят­
ном центрально расположенном участке, откуда они регулярно
расходятся для удовлетворения потребностей в пищевой или дру­
гих видах энергии и куда возвращаются. Некоторые наиболее
успешно адаптирующиеся животные, например скворцы, исполь­
зуют эту стратегию.
Необходимо указать, что между этими вариантами существует
множество переходов. В то же время тип распространения в зани­
маемом пространстве в каждом конкретном случае оказывается
приспособленным, поскольку позволяет оптимально использовать
имеющиеся ресурсы. Так, распределение гнезд хохотуньи Larus
cachannans в пределах колонии может быть случайным, регуляр­
ным или контагиозным (скученным). Причем характер такого раз­
мещения зависит от этапа формирования колонии в течение од­
ного сезона, а также от сезона к сезону (Е. Н. Панов и др., 1990).
В неподверженных воздействию прибоя местообитаниях первые
гнезда располагаются случайно, несколько позже они распреде­
ляются регулярно, что обусловлено постройкой новых гнезд при57
летающими парами. Однако окончательное распределение гнезд в
разных местообитаниях может быть всех трех типов.
Таким образом, для внутренней структуры большинства попу­
ляций в разное время характерно образование групп разных раз­
меров. Такие группы представляют собой результат агрегирования
особей, происходящего по разным причинам: 1) вследствие ло­
кальных различий в местообитаниях; 2) под влиянием суточных и
сезонных изменений погодных условий; 3) в связи с процессами
размножения; 4) в результате социального привлечения (у выс­
ших животных).
-.у Г • . Агрегация может усиливать конкуренцию между особями за
компоненты минерального питания, пищу или пространство,
но это часто уравновешивается повышением жизнеспособности
группы, обладающей большими возможностями для своей за­
щиты, обнаружения ресурсов или изменения микроклимата, или
микроместообитания. Степень агрегации, так же как общая плот­
ность, при которой наблюдаются оптимальный рост и выжива­
ние популяции, варьирует у разных видов и в разных условиях;
поэтому как «недонаселенность» (или отсутствие агрегации), так
и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние
(принцип Олли).
. .
41
В любой популяции всегда существует определенный спектр
индивидуальных перемещений особей: от остающихся практиче­
ски на месте рождения всю жизнь до перемещающихся на значи­
тельные расстояния от места рождения. Величина индивидуаль­
ных перемещений особи на протяжении жизни, указывающая на
расстояние, на которое могут быть переданы аллели за одно по­
коление, называется радиусом индивидуальной активности (Н. В. Ти­
мофеев-Ресовский). Позднее С. Райт предложил термин «панмиктическая единица» для обозначения группы особей, в пределах
которой гаметы объединяются случайным образом. Последнее по­
нятие в значительной мере гипотетическое. В природе нет таких
единиц и даже в самых мелких группах всегда существуют меха­
низмы ассортативного (избирательного) скрещивания, исключа­
ющие вероятность панмиксии в точном смысле слова. Затем С. Райт
ввел «показатель соседства» как гипотетическую единицу населе­
ния, в которой отклонения от панмиксии можно определять по
уровню инбридинга. В 1985 г. В. Грант ввел понятие «среднее рас­
стояние распространения» для обозначения среднего расстояния,
на которое могут быть переданы гаметы за поколение. Кроме того,
было введено более точное понятие «радиус репродуктивной ак­
тивности» — расстояние между местом рождения и местом раз­
множения для 95 % особей данного поколения. Однако данных
такого рода довольно мало. В большинстве случаев вычисления ра­
диусов репродуктивной активности невозможно определить от
места рождения до места первого размножения.
58
Радиус репродуктивной активности оказывается хорошим по­
казателем возможной величины ареала популяции. Несмотря на
явно недостаточное количество данных такого рода, А. В. Яблоков
(1987) попытался обобщить имеющиеся сведения (табл. 5).
Хорошо видно, что незначительным радиусом репродуктив­
ной активности обладают растения, т.е. неподвижные организмы,
у которых единственными более или менее «передвигающимися»
образованиями служат семена и плоды. С другой стороны, многие
растения (особенно с сочными плодами) благодаря различным
формам распространения семян (к примеру, зоохорией) могут
переноситься на большие расстояния.
Практически у всех позвоночных известны мельчайшие репро­
дуктивные группировки, простые или сложные, постоянные и
временные (табл. 6). Они обычно состоят из врачующихся пар либо
из пары взрослых особей с детенышами, либо из устойчивых се­
мейных ячеек с молодняком. Примеры — прайды у львов, гаремы
у тюленей, стаи у волков, поды у дельфинов-касаток, паки у гиеновых собак, стада копытных. В зоологической литературе все эти
группировки называются демами. У растений мелкие однородные
пространственные группировки аналогичные демам называются
ценопопуляциями. Иногда у растений внутрипопуляционные струк­
туры выделяются более обоснованно, например, в случаях при­
сутствия в популяциях как вегетативно размножающихся на про­
тяжении значительного числа поколений особей (образующих
клоны), так и особей, размножающихся половым путем. Обобщая
многочисленные материалы, можно сказать, что не существует
видов, у которых нельзя было бы объективными методами выдеТ а б л и ц а 5. Радиус репродуктивной активности
(по А. В. Яблокову, 1987)
Величина радиуса
Группы организмов
Десятки метров
Некоторые травянистые растения, наземные
моллюски, некоторые популяции дрозофил
Сотни метров
Некоторые древесные растения, бабочки,
двукрылые, рептилии, мелкие воробьиные,
землеройки, кроты, некоторые полевки
От нескольких
километров до
нескольких десятков
Некоторые крупные бабочки, некоторые
двукрылые, многие воробьиные, зайцы,
песчанки, некоторые олени, мелкие и средние
хищные
Сотни километров
Чирки, утки, скопа, белые гуси (спарива­
ющиеся и меняющие партнеров на зимовке),
некоторые летучие мыши (спаривающиеся на
зимовках)
59
Т а б л и ц а 6. Определение различных группировок у птиц
и млекопитающих (по А. В. Яблокову, 1987, с изменениями
и дополнениями)
Название группировки
Семья
Панмиктическая
единица
Минимальная группа
Клан
Агрегация
Социальная единица
Менделевская
популяция
Номадная группа
Неделимая
биохорологическая
группа
Парцелла
Внутрипопуляционная группа
Мышьдомовая, степной сурок, европейский
бобр, северная пищуха, кабарга, красная
куропатка
Калифорнийская полевка
Желтобрюхий суслик
Красно-серая полевка
Полевка-экономка
Готтентотский пескорой
Олений хомячок, некоторые другие грызуны
Сосновая полевка
Рыжая полевка
Рыжая полевка, большая песчанка
I Рыжая полевка, лесная мышь, желтогорлая
мышь
Колония
Поселение
Элементарная
популяция
Стая
Стадо
Труппа
длиннохвостый суслик, серая цапля
Степной сурок
Черношапочный сурок
Волк, собака
Кабан, горал, безоаровый козел, горный
баран
Цейлонский макак, желтый павиан, макакрезус
лить естественные мелкие внутрипопуляционные пространствен­
ные группировки.
У позвоночных животных внутри популяций вьщеляют 3 типа
интеграции индивидуумов (Е. Н. Панов, 1983): 1) неорганизован­
ные (анонимные) скопления (нерестовые косяки рыб); 2) груп­
пировки, основанные на фиксированном пространственном кон­
такте особей (колонии многих птиц, грызунов); 3) устойчивые
многолетние группировки (приматы, копытные). Ниже будет дана
60
более подробная характеристика таких скоплений и примеры их
проявления. Для всех этих типов интеграции особей характерна та
или иная иерархия хорологических группировок. Н. П. Наумов опи­
сал в популяциях песчанок Rhombomys opimus следующую иерар­
хию: 1) пара (семья); 2) группа пар — колония (несколько се­
мей, парцелла); 3) группа колоний — население (элементарная
популяция); 4) группа постоянных и временных поселений (мест­
ная или экологическая популяция); 5) группа экологических по­
пуляций (географическая или независимая популяция).
По типу использования пространства все позвоночные живот­
ные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлые отличаются
инстинктами привязанности к своему участку, стремлением вер­
нуться на хорошо знакомую территорию («хоминг» — чувство дома).
Оседлому образу жизни присущи существенные биологические
преимущества. В частности на знакомой территории облегчается
свободная ориентация, животное тратит меньше времени на по­
иск корма, быстрее находит укрытие от врага, а также может при
необходимости создавать запасы пищи. Длительное обитание на
одном участке у многих видов животных сопровождается опреде­
ленными формами «благоустройства» территории: строительство
разного рода убежищ, формирование запасов корма, устройство
системы переходов и т.п. (см. с. 63 —65). Все это повышает эффек­
тивность жизнедеятельности при одновременном уменьшении
энергозатрат и времени на отдельные ее формы, а также способ­
ствует снижению пресса хищников.
Были проведены самые разнообразные опыты по изучению роли
незнакомой территории в поведении оседлых животных. Польскими
зоологами на опытный участок леса, где обитали индивидуально
помеченные рыжие полевки Clethrionomys glareolus, были выпуще­
ны гадюки Vipera berus. Изучение пищевых комков при повтор­
ном отлове этих змей показало, что гадюкам чаще удавалось пой­
мать зверьков, которые были не на «своей» территории, а особейрезидентов. В свою очередь, успешность охоты гадюк зависела от
их знакомства с кормовым участком.
Сходные по своей сути опыты проведены и другими исследо­
вателями. Так, в опытах Ю .М.Смирина (1991) показано, что до­
бычей сов скорее становятся только что выпущенные в экспери­
ментальное помещение грызуны, чем животные, заранее освоив­
шие и установившие определенные взаимоотношения между со­
бой. Сходные результаты были получены и в других опытах: сова
Tyto sp. затрачивала менее 14 ч на поимку добычи (полевки Microtus
pennsylvanicus), которая была незнакома с территорией, и до 43 ч —
на поимку ознакомленных с участком зверьков.
Величина и форма участка обитания довольно широко варьи­
руют у разных видов, иногда и внутри популяции одного вида.
Эти параметры участков определяются комплексом факторов —
61
абиотических (рельеф, структура почвы, экспозиция склона и т. п.)
и биотических. Пожалуй, самое главное условие — обеспеченность
кормом. К примеру, у лисицы в лесных угодьях с обильной кор­
мовой базой размеры участков составляли 57— 160 га, а в менее
кормных биотопах они увеличивались до 520 га. Обратные соотно­
шения площади участков с обилием корма отмечены и для неко­
торых видов грызунов, хищных млекопитающих, птиц и других
животных. Средний радиус охотничьего участка соболя в север­
ной тайге равен 15 км, на Алтае — 3, на Печоре — 2 —3, в Баргузинской тайге — 2, в Кондо-Сосьвинском заповеднике — 1— 1,5,
на Шантарских островах — 1 км. Площадь охотничьих участков
лесной куницы меньше, чем у соболя: в Лапландии — 15 —20 км2,
в печорской тайге — 5 —6, в лесах Смоленщины — 6, в Тамбов­
ской и Пензенской областях — 3 —4 км2. У оленьих мышей
Peromyscus maniculatus и P. leucopus средняя величина индивиду­
альных участков минимальна в экологическом оптимуме ареала
(луга южного Мичигана) и составляет 2,55 —3,13 м2, к северу в
кленово-буковых лесах северного Мичигана эта величина возрас­
тает в 2 —3 раза, а к югу — в южной Мексике — ъ 6 — 1 раз
(Н. П. Наумов, 1963).
_
Не меньшее влияние на размеры участка оказывает и наличие
убежищ, мест, оптимальных для обустройства гнезд, структури­
рованность участка. Малые неоптимальные размеры участка могут
сказываться на эффективности размножения животных. Так, лис­
товертки Calpodes ethlius при скучивании особей в опытах не при­
ступали к размножению, и среди них развивался каннибализм.
Убежища во многих случаях лимитируют распределение живот­
ных. Например, возможности поселения птиц, гнездящихся в зем­
ляных норах, зависят от присутствия обрывов, где они могут быть
вырыты. Для млекопитающих, строящих норы, важен микрорель­
еф. Неоднородность участка обитания сказывается на различных
формах деятельности- (например, чем он неоднороднее, тем боль­
ше возможность их осуществления), что обусловливает размер
участка (проявляется обратная зависимость).
В процессе освоения участка у особей формируется определен­
ный стереотип поведения в пределах знакомой территории. Он
выступает в качестве механизма, удерживающего животное в пре­
делах участка, поскольку выход за его границы немедленно сти­
мулирует цепь реакций, способствующих возвращению особи на
«свою» территорию. Кроме того, особям-резидентам свойственны
определенные формы защиты участка от вторжения непрошеных
«гостей». Их можно условно разделить на активные и пассивные.
К первым относятся различные формы активной защиты участка:
нападение на вторгнувшихся особей, демонстративное поведение
и др. Пассивная защита в основном выражаются в различных фор­
мах маркировки территории. У млекопитающих этому служат па62
хучие железы видов, отличающихся большой драчливостью
(Н. П. Наумов, 1963).
В Восточном Прикаспии и Западном Копетдаге участки самцов
степной агамы Agama sanguinolenta строго территориальны, тогда
как территории самок обычно перекрываются территориями сам­
цов. Обычно участки самцов перекрывают территории до трех са­
мок и практически никогда территории других самцов, а участки
самок накладываются на участки двух самцов (Л.Ю. Зыкова,
Е.Н. Панов, 1986).
В степной зоне Омской области колонии узкочерепной полев­
ки Microtus gregalis имеют определенную пространственную струк­
туру (рис. 16). Крайние ходы в колониях проходят под землей на
сравнительно небольшой глубине (5 —7 см), но основные ходы
перед гнездовой камерой делают иногда изгибы, достигающие
12— 17 см в глубину. Глубина ходов весной и осенью не отлича­
ется. Число входных отверстий весной гораздо больше, чем осе­
нью. На краю колоний имеются кладовые, в которых находятся
стебельки злаков, аккуратно уложенные в кучки наподобие не­
большого стожка.
с
*'
Пространственная структура популяции сурков Marmota bobak
представлена системой участков обитания, в пределах которой
А
Б
Рис. 16. Колонии узкочерепной полевки на территории степной зоны
Омской области (по Н.А. Пальчех и др., 2003):
А — весной (масштаб 1:60) и Б — осенью (масштаб 1:30); / — новое гнездо;
2 — старое гнездо; 3 — ходы с входными отверстиями; 4 — «кладовая»
63
семейные группы находят все условия нормального существова­
ния: полноценный корм, возможность норения и др. Участок каж­
дой семьи характеризуется набором нор специальных типов (за­
щитные и гнездовые). В почвенном профиле защитные располага­
ются не глубже иллювиального горизонта, гнездовые камеры —
под иллювиальным горизонтом в рыхлой почвообразующей по­
роде. У сурка гнездовые камеры делятся на зимние и летние. Зим­
ние служат также выводковыми, в них самки рождают детенышей.
Летние норы есть не на всех семейных участках, поэтому в неко­
торых семьях зимние норы постоянны.
Большинство нор на семейном участке соединены тропинками
(рис. 17). Особенно хорошо они видны между зимней и летними
норами. Обычно зверьки из близко расположенных нор не ссорятС
Ю
Рис. 17. Конфигурация и размещение семейных участков степного сурка
по территории (по О. В. Сороке, 2001):
а — гнездовые зимние норы; 6 — защитные норы; в — брошенные норы, / — 7 —
номера семей, черные линии — тропинки. Масштаб 1:5000
64
ся и часто пасутся вместе. Семейные участки обычно имеют не­
правильную форму. Зимние норы располагаются примерно в цен­
тре участка, расстояние от них до крайних защитных нор 100—
220 м. На периферии участка сурки удаляются от ближайших за­
щитных нор не далее 30 —50 м. Таким образом, средняя площадь
семейных участков ограничена и составляет около 3,0—8,7 га.
Для муравьев также описаны различные формы территориаль­
ной организации, соответствующие уровням развития семьи
(Ж. И. Резникова, 2003). С ростом и развитием семьи усложняется
структура кормового участка. Появляются дополнительные его эле­
менты: сеть фуражировочных дорог, подземные тоннели. Различ­
ные функциональные участки закрепляются за постоянными груп­
пами фуражиров. У многих видов муравьев структура кормового
участка усложняется поликапией (использование семьей вспомо­
гательных гнезд, несущих различные функции: выкармливание
молоди, обеспечение пищей и т.п.).
Различают два типа активности территориального поведения
животных. Первый направлен на обеспечение собственного суще­
ствования (поиск пищи, устройство убежищ и т.п.), второй — на
установление отношений с соседями (мечение и охрана своих
участков). При этом применяются разные способы для закрепле­
ния участка: от прямой агрессии к чужаку до ритуального поведе­
ния, демонстрирующего угрозу. К примеру, различные виды пи­
щух рода Ochotona поддерживают контакты между членами своей
популяции своеобразными перекличками или особой формой взаи­
модействий — «воровством чужих запасов», что препятствует про­
явлению прямой агрессии (А. А. Никольский и др., 1988; С. В. По­
пов и др., 2001).
Гусеницы Drepana arcuata строят на листьях гнезда и защищают
их от конспецифических особей. При приближении захватчика
резидент издает три типа сигналов, возникающих разными спо­
собами: 1) трением о поверхность листьев выростами, располо­
женных на конце брюшка; 2) ударами острыми концами манди­
бул; 3) движением открытых мандибул по поверхности листа.
Сигналы первого и второго типа обычно скоординированы: за
1—8 ударами мандибул следует одно движение выростов брюш­
ка. Резидент всегда издает сигналы первым. На близком расстоя­
нии противники наносят удары головой. Резидент побеждает в аб­
солютном большинстве случаев. На нейтральной территории аг­
рессивный инстинкт угасает. Частичное перекрывание индивиду­
альных «владений» служит способом поддержания контактов между
членами популяции.
В экспериментах по изучению внутрипопуляционных отноше­
ний полевки-экономки Microtus oeconomus выделены три группы
контактов между особями, обитавшими на одной территории («зна­
комые»), и особями из различных группировок («незнакомые»).
65
Нейтральные контакты выражались в обнюхивании рази
тела; дружелюбные — во взаимной чистке, скучивании
включала
дение, укусы, атаку, преследование вторгшихся особей, контр­
атаки и выпады
вождалось vTDOii
сгорбленная
та). При парных встречах как «знакомых», так и «незнакомых»
полевок преобладали нейтральные контакты (рис. 18). Значитель­
ные различия зафиксированы в отношении двух последних форм
контактов. Так, в случае встреч «знакомых» зверьков количество
выпадов было минимально, а
тных оно резко увеличивалось
свидетель
ствуют об опознавании соседей с рядом
(Е. В. Иванкина, 1974).
У амурского и бенгальского тигров система индивидуальных
участков называется интрасексуальной территориальностью с пе­
рекрыванием участка самца участками одной или нескольких са­
мок (рис. 19). Сходная пространственная структура популяции ва­
рана Varanus varanus зарегистрирована в Австралии. В сезон высо­
кой активности вараны используют обширные и сильно перекры­
вающиеся индивидуальные участки.
Территориальное поведение животных ярко выражено в пери­
од размножения. По его окончании у многих видов распростране­
ние по индивидуальным участкам сменяется групповым образом
жизни с иным типом поведения. Например, после вылета птен­
цов большинство воробьиных объединяется в стаи, совершающие
кочевки.
Для оседлых животных все варианты общей пространственной
структуры популяций обычно сводятся к четырем основным ти-
Л
Б
■
Рис. 18. Соотношение различных типов контактов в поведении «знако­
мых» (А) и «незнакомых» (Б) полевок-экономок (по Е. В. Иванкиной,
Черным цветом показаны агрессивные контакты, белым — дружелюбные
серым — нейтральные
66
--------- Границы заповедника
--------- Границы участков самцов
--------- Границы участков самок
Рис. 19. Индивидуальные участки самцов и самок амурского тигра
(по Д. Гудричу и др., 1999)
пам: диффузному, мозаичному, пульсирующему и циклическому. Для
популяций, характеризующихся резкими колебаниями численно­
сти, характерен пульсирующий тип пространственной структуры.
Известно, что в годы резкого падения численности, некоторые
животные собираются на наиболее благоприятных для жизни уча­
стках. Так, полевки в лесостепи в засушливые годы заселяют забо­
лоченные берега озер. Такой тип структуры отмечается у многих
видов панцирных клешей и коллембол, заселяющих лесную под­
стилку. В сухое время эти беспозвоночные собираются возле ство­
лов деревьев, где более благоприятный режим влажности; во влаж­
ные периоды их популяции расширяются и занимают весь покров
растительных остатков на поверхности почвы.
67
Циклический (или переложный) тип характеризуется законо­
мерным попеременным использованием территории в течение
года, например, летом и зимой. При таком типе использования
пространства сохраняется баланс между потреблением кормов и
их ежегодным возобновлением. Пример такого типа динамики —
многие виды грызунов, обитающие летом во многих благоприят­
ных стациях, а на зимовку собирающиеся на вполне определен­
ные участки. Многие, вероятно, замечали, что мыши осенью иног­
да в больших количествах собираются поблизости от домов, а ле­
том расселяются в близлежащие стации.
Несмотря на многие положительные стороны оседлый образ
жизни угрожает быстрым истощением пищевых ресурсов, если
плотность популяции становится чрезмерно высокой. Кочевой образ
жизни также имеет ряд преимуществ. Прежде всего кочевые жи­
вотные не зависят от запасов корма на конкретной территории.
Однако при постоянном передвижении одиночных особей учаща­
ется их гибель от хищников. Поэтому кочевой образ жизни свой­
ствен стадам и стаям. При этом территории перемещения многих
видов могут быть весьма обширными.
5.4. Этологическая структура
Особи, входящие в ту или иную популяцию, могут жить изо­
лированно либо объединяются в стаи, стада или колонии и ведут
групповой образ жизни. В любом случае между особями возникают
определенные взаимоотношения. Эти реакции могут быть поло­
жительными (привлечение) или отрицательными (избегание).
В качестве средств связи животные используют зрительные, обо­
нятельные и слуховые сигналы. Систему взаимоотношений между
членами одной популяции называют этологической, или поведен­
ческой, структурой популяции.
Одиночный образ жизни. Выделяют два основных типа образа
жизни: одиночный и групповой. Под одиночным или одиночно­
семейным образом жизни понимают раздельное существование жи­
вотных каждого на своем индивидуальном участке. У видов с пре­
имущественно одиночным образом жизни часто возникают вре­
менные скопления — в местах зимовок, а также в период размно­
жения (при этом одиночный образ жизни переходит в одиночно­
семейный). Одиночный образ жизни характерен для многих видов,
но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому
абсолютно одиночного существования организмов в природе не
встречается, иначе погибли бы целые популяции. У многих видов в
сезон размножения объединяющиеся в пары (семьи) самцы и сам­
ки занимают (каждая пара) индивидуальный участок, на котором
до подрастания и распадения семьи живут и их детеныши.
68
Особый случай представляют сидячие водные животные, либо
соседствующие друг с другом непосредственно, либо разделен­
ные небольшим расстоянием. Возможности такого существования
в водной среде обеспечиваются малыми потребностями сидячих
форм и тем, что корм и кислород приносятся токами воды и ими
же удаляются продукты метаболизма. Малоподвижные бентические обитатели дна водоемов владеют индивидуальными участка­
ми размером обычно не больше нескольких десятков квадратных
метров (крабы-норники, моллюски Onchiditum и Астеа).
Среди насекомых обычно раздельное использование террито­
рии. При обилии корма (вегетативных частей растений) гусеницы
многих бабочек для своего прокормления нуждаются в столь не­
большой кормовой площади, что необходимости ее охраны не
возникает. Однако в опытах с мучным жуком было показано, что
при плотности большей, чем 44 особи на 1 г муки, размножение
резко сокращается и при этом не столько из-за недостатка корма,
сколько из-за поедания вместе с мукой откладываемых яиц. То же
подтверждено и для кофейного жука, однако в естественных
условиях эти жуки при высокой плотности населения не остаются
на месте, а разлетаются (Н. П. Наумов, 1963).
Бабочки тополевого и глазчатого бражников откладывают яйца
на некотором расстоянии, а у бабочек Nymphalis antiopa гусеницы
рассредоточиваются перед окукливанием. Некоторые рыбы (кар­
повые, щука, жерех и др.) во взрослом состоянии держатся раз­
дельно, питаясь на своих индивидуальных участках. При икроме­
тании самки тихоокеанских лососевых мечут икру и закапывают
ее в грунт на расстоянии друг от друга и место кладки затем охра­
няют. Подобные гнездовые участки известны и у колюшек.
Среди рептилий такырные круглоголовки, агамы и другие яще­
рицы имеют полностью или частично изолированные индивиду­
альные участки. Самки прыткой ящерицы весной имеют индиви­
дуальные участки диаметром всего в несколько метров, самцы же
очень подвижны и широко кочуют, за короткий срок перемеща­
ясь на десятки метров. У североамериканских ящериц Sceloporus
occidentalis радиус индивидуального участка не превышает 150 м.
Для калифорнийской S. graciosus известно обитание на одном ме­
сте в течение трех лет. С другой стороны, у степных черепах Testudio<
honfieldi нет изолированных индивидуальных участков, и несколько
особей может кормиться на одной и той же территории.
Социальная структура животных может изменяться на протя­
жении сезона. У мелких млекопитающих (например, краснохвос­
той песчанки Meriones lybicus) после репродуктивного периода она
представлена как одиночными зверьками, так и разнообразными
территориальными объединениями особей: парами взрослых осо­
бей, самостоятельно живущими сеголетками, объединенными
группами самцов и самок с выводками. В начале периода размно69
жения происходит перераспределение населения, связанное с
расселением сохранившихся выводков, причем самки, впервые
вступающие в размножение, оседают поблизости от материнско­
го участка, а самцы перемещаются на участки неродственных са­
мок. По окончании периода спаривания дальнейшее перераспре­
деление и упорядочивание ведет к формированию регулярной
структуры участков самцов и самок. В дальнейшем при расселении
сеголеток особи вновь перераспределяются (А. В. Чабовский и др.,
1990).
Групповые объединения. Групповой образ жизни существует на­
равне с одиночным. Существование в составе группы имеет свои
выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и
затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Известно, на­
пример, что эффективность питания многих рыб в стае выше,
чем у одиночных особей. Так, в условиях эксперимента стайки из
10 особей бычка-желтокрылки Cottocompephorus gemngki потреб­
ляли за сутки 400 —600 мг корма, тогда как одиночные особи
практически не питались вообще. Гольяны Phoxinusphoxinus в стае
из 20 —30 рыб поедали за сутки до 1 г личинок омуля или до 2 г
личинок бычка-желтокрылки, в стае из 10 особей — соответственно
700 мг и 1,5 г, а одиночные гольяны поедали не более 10% ука­
занного рациона. Большие синицы Parus major эффективнее до­
бывают корм в составе групп (или даже пар), чем в одиночку.
Скопление особей существенно повышает вероятность ранне­
го обнаружения опасности, поскольку система взаимного опове­
щения передает новость всей группе. В опытах с красноклювыми
ткачиками установлено, что более крупные стаи раньше обнару­
живают опасность; в экспериментальных условиях овсянки реаги­
ровали на регулярные полеты ручного канюка образованием бо­
лее крупных стаек: если при отсутствии хищника средний размер
стаи составлял 3,9 особи, то при его регулярном появлении — 7,3.
Наблюдения в Швеции показали меньшую гибель дроздов-рябинников Turdus pilaris в колониях по сравнению с одиночным гнез­
дованием (И. А. Шилов, 1998).
Существуют и пассивные формы оповещения об опасности. Они
распространены у рыб в виде реакции на «вещество испуга», вы­
деляемое в воду раненой или убитой хищником рыбой. Это может
быть кровь, тканевая жидкость, выделения специальных желез.
Реакция на это вещество в виде рассредоточения стаи, резких
мечущихся движений легко воспроизводится в экспериментах, если
в аквариум подается экстракт рыб того же или таксономически
близкого вида. Биологическая определенность реакции на «веще­
ство испуга» подтверждается тем, что, например, у верховок
Leucaspius delineatus реакция на реальное появление хищника
(щуки), его зрительный образ (щука в стеклянном сосуде) и от­
пугивающее вещество оказалась совершенно одинаковой. Реакция
70
на вещества, выделяемые раненой или убитой рыбой, представ­
ляют собой адаптацию на популяционном уровне, когда полез­
ный для популяции эффект достигается ценой гибели некоторого
числа особей. Биологическая адекватность продуцирования «ве­
щества испуга» клетками эпидермиса наглядно подтверждается
наблюдениями за некоторыми рыбами. Опыты с головастиками 8
видов бесхвостых амфибий обнаружили реакцию испуга на спе­
цифический кожный секрет головастиков. Обнаружен «запах стра­
ха» и у домовых мышей: если обычно в группах этих грызунов
запах отдельных особей имеет привлекающие свойства, то запах
мышей, предварительно напуганных (обдуванием или встряхива­
нием), вызывал отчетливую защитную реакцию.
Групповые объединения способствуют созданию благоприят­
ных микроклиматических условий. Различная густота произраста­
ния растений создает оптимальную освещенность и поддерживает
благоприятный режим температуры и влажности. Животные пользу­
ются образованным растительным сообществом микроклиматом,
но могут создавать его и сами. В семьях общественных насекомых
скопление многих особей обеспечивает поддержание почти по­
стоянной температуры. Пчелиная семья, несмотря на пойкилотермность отдельных особей, способна поддерживать почти по­
стоянную температуру в улье. Летом рабочие пчелы движениями
крыльев вызывают вентиляцию, усиливающую испарение воды
со свежего меда и снижающую температуру в улье; зимой они
собираются крупными гроздьями, что понижает отдачу тепла.
Снижение температуры до 13 °С вызывает беспокойство пчел, что
усиливает движения и связанное с ними теплообразование, т.е.
температура вновь повышается. В муравейниках и термитниках влаж­
ность и температура всегда держатся на определенном оптималь­
ном уровне.
Проживание в группе себе подобных отражается и на протека­
нии многих физиологических процессов в организме животных.
У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень
метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявля­
ется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.
Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических
процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при
их совместном существовании. Эффект группы проявляется как
реакция отдельной особи на присутствие других особей своего
вида. Потребление кислорода олигохетой Enchitraeus albidus в ат­
мосферном воздухе повышается при слишком высокой или очень
низкой плотности червей. Одиночные золотые рыбки потребляли
кислорода значительно больше, чем в группе. Капустная тля
Brevicoryne brassicae образует группировки, внутри которых под­
держивается постоянный химический и тактильный контакт. Партеногенетические самки этого вида приступают к размножению ско71
рее, если они находятся в группе не менее чем из 20 особей. Изо­
лированные особи питаются менее интенсивно и растут медлен­
нее (не достигая максимально возможной массы) по сравнению
с особями в группе.
•
!
?
!
У образующих зимовочные скопления карповых рыб уровень
обмена снижается в несколько раз при объединении всего даже
нескольких особей. Аналогичные данные получены при определе­
нии обмена веществ в скоплениях мелких млекопитающих (по­
левки, малый суслик, садовая соня и некоторые рукокрылые).
У овцы вне стада учащается пульс и дыхание, а при виде прибли­
жающегося стада эти процессы нормализуются, и овца успокаи­
вается.
■>
Известно, что для выживания слонов стадо должно состоять
как минимум из 25 особей. Эффект группы состоит также в уско­
рении темпов роста животных, повышении плодовитости, более
быстром образовании условных рефлексов, повышении средней
продолжительности жизни индивидуума. В группах животные час­
то способны поддерживать оптимум температуры. У многих жи­
вотных вне группы не реализуется плодовитость. Например, голу­
би некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других
птиц. Последний пример свидетельствует о первичной роли зри­
тельного рецептора в проявлении эффекта группы. Это было под­
тверждено и опытами: ослепление сопровождается утерей спо­
собности снижать уровень обмена в группах. У видов с плохим
зрением, но хорошо развитым обонянием химические стимулы —
основное средство констатирования присутствия особей. Так, у
одиночного гольяна, посаженного в воду, где перед этим находи­
лись другие особи этого вида, снизился уровень метаболизма.
Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный
образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить
вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столк­
новения, увеличиваются энергозатраты. Например, снижение об­
мена веществ не наблюдалось в опытах с такими млекопитающи­
ми, как ушастый еж, тонкопалый суслик, пластинчатозубая кры­
са и некоторых других. У яворовой тли Drepanosiphon platanoides,
особи которой в естественных условиях довольно значительно рас­
средоточены, изолированные особи росли очень интенсивно.
В явлениях эффекта группы огромную роль играют гормоны.
Считается, что самое сильное проявление эффекта группы свой­
ственно общественным насекомым. Не способные длительно су­
ществовать в одиночку, что заложено у них в генетической про­
грамме, они выработали сложную систему сигнализации, кото­
рая помогает сохранять их особи во времени и пространстве. Опоз­
навательными сигналами служат вторично яркие пятна, половые
особенности, «зеркало» оленей и грызунов, оперение птиц, па­
хучие вещества, голос (звуковые призывы, сигналы опасности и
72
т.п.), особенности поведения. Эти средства связи широко распро­
странены как у одиночно живущих, так и групповых животных.
Правда, в отдельных случаях они служат разным целям. У номад­
ных (мигрирующих) животных они обеспечивают согласованное
поведение, а у одиночек являются средствами отталкивания или
привлечения.
Как упоминалось ранее (см. 5.3), Е. Н. Панов выделил три типа
интеграции индивидуумов в популяциях. Эта классификация ос­
нована на временной составляющей, т.е. в какой степени та или
иная интеграция изменяется во времени.
1. Неорганизованные (анонимные скопления ) группировки.
К данному типу Е. Н. Панов отнес временные, лишенные преем­
ственности объединения, формирующиеся вне связи с потребно­
стями размножения. В большинстве случаев их половозрастной
состав непредсказуем и нередко они состоят из особей одного
пола. Хотя члены группировки находятся в достаточно тесном про­
странственном контакте, это обычно не приводит к персонализа­
ции связей, поскольку местоположение индивидов не фиксиро­
вано и не регламентировано специфическими механизмами (от­
сутствует иерархия). Взаимодействия обычно случайны и прогно­
зированию не поддаются. Единство действий членов группировки
выражается в их совместных перемещениях и в синхронизации
ряда совместных действий (кормление, отдых, защита и т.п.). Это
наиболее распространенный тип агрегаций.
Например, у ряда видов насекомых наблюдается так называе­
мый личиночный грегаризм. Гусеницы пчелиной моли Euproctis
chrysorrhoea, златогузки Galleria melonella, вылупившиеся из од­
ной кладки яиц, до самого момента окукливания остаются в со­
ставе симпедиума (объединение личинок из одной кладки). За это
время они совместными усилиями строят несколько паутинных
гнезд, в которых происходит ряд последовательных линек. В скоп­
лениях личинок жаб, настоящих лягушек, объединяющих иногда
сотни особей, обнаруживаются элементы простейшей простран­
ственной организации: головастики, находящиеся по соседству,
имеют тенденцию ориентироваться параллельно. Другой пример
анонимных скоплений — агрегации животных в местах локально­
го изобилия корма. Таковы, к примеру, группировки зерноядных
птиц.
Внутренняя структура подобных объединений наиболее полно
изучена у рыб и у некоторых птиц. Так называемые ходовые стаи
рыб обычно формируются из особей одного размера. При этом
рыбы разных видов иногда группируются не по видовому, а по
размерному признаку. Как ходовые стаи, так и стаи кругового об­
зора при снижении освещенности обычно рассредоточиваются,
образуя рыхлые аморфные скопления, нередко состоящие из мно­
гих тысяч особей. С наступлением утра рыбы снова группируются
73
в стаи, но уже в иных комбинациях, чем накануне. Регуляция
положения отдельных особей внутри стаи и поддержание ее един­
ства и целостности обусловлены действием целого ряда механиз­
мов физического (гидродинамика, электрические поля), физио­
логического (оптомоторные реакции) и поведенческого (подра­
жание, аллеломиметические реакции) характера. Взаимная зри­
тельная стимуляция складывается в так называемый суммарный
сигнал, действие которого тем интенсивнее, чем больше рыб в
стае и чем выше их скорость.
2.
Группировки, основанные на фиксированном пространственном
контакте особей. Основная особенность таких группировок — это
жестко фиксированное в пространстве положение каждого члена
объединения относительно всех прочих его членов. Таким обра­
зом, индивид имеет возможность постоянных непосредственных
контактов с немногими особями, даже если общее их количество
весьма велико. Постоянные взаимодействия возможны в основ­
ном между ближайшими соседями, и только в этих элементарных
звеньях системы можно ожидать предсказуемых отношений. Осо­
би, удаленные друг от друга пространственно, объединены опо­
средованными социальными связями.
В отличие от временных агрегаций и устойчивых замкнутых
группировок, в которых слагающие их индивиды могут почти
неограниченно перемещаться друг относительно друга («диффуз­
ный тип распределения»), эти объединения имеют своеобразное
«ячеистое» строение. В топологическом смысле это конгломераты
маленьких территорий, каждая из которых чисто индивидуали­
стически используется единственной особью или же семейной
группой.
•
Необходимое условие для формирования подобных конгломе­
раций — достаточно длительная привязанность индивида к од­
нажды избранному им участку местности, использование которо­
го сопряжено с минимумом изоляции от прочих членов группи­
ровки. Особь вынуждена оставаться на одном месте (вести осед­
лый образ жизни) и в случае, если ее потомство не способно к
активному перемещению, требует длительной охраны и заботы.
Поэтому такие конгломерации — это в подавляющем большин­
стве случаев скопления репродуктивных ячеек. Таковы «колонии»
птенцовых и полувыводковых птиц, «лежбища» ластоногих, «тер­
риториальные сообщества» рыб и т.д., представляющие собой се­
зонные прерывисто-преемственные группировки, формирующи­
еся на время размножения. Сюда же в какой-то мере относятся и
те виды млекопитающих, которые не только в сезон размноже­
ния, но и вне его связаны с постоянными индивидуальными убе­
жищами и образуют, таким образом, абсолютно преемственные
(стабилизированные) группировки, например, колонии у неко­
торых видов грызунов (полевки, сурки, луговые собачки и т.д.).
74
В данную категорию были внесены и тока птиц — прерывисто­
преемственные группировки самцов, которые посещаются сам­
ками, готовыми к спариванию.
3.
Устойчивые многолетние группировки. Это длительно существу­
ющие объединения с постоянным контингентом особей. Все чле­
ны группы или некоторые из них проявляют антагонизм к чужа­
кам, активно противодействуют иммиграции. Пополняются груп­
пы новыми членами в основном за счет включения в нее прямых
потомков особей-старожилов, т. е. в ней существует определенная
система родственных связей. Группировки такого рода могут су­
щественно отличаться друг от друга по многим признакам. Неко­
торые объединения сохраняются постоянными не более 1— 2 лет,
тогда как другие не меняются свыше 10 лет. Постоянство состава и
уровень индивидуальных контактов в группе зависит от средней
продолжительности жизни особей вида.
Более известна и широко употребляется классификация, ос­
нованная на количественной представленности той или иной груп­
пы индивидуумов. Об одиночном образе жизни было сказано выше.
Семья. Семейный образ жизни резко усиливает связи между
родителями и их потомством. При этом территориальное поведе­
ние животных выражено наиболее ярко. Можно выделить несколько
типов семейных групп. В отцовских семьях заботу о потомстве бе­
рет на себя самец. Примеров подобного типа не слишком много.
У яканы Jacana spinosa одна самка спаривается с несколькими сам­
цами. Она содействует самцам в охране участков против посто­
ронних самцов и самок. Каждый самец строит гнездо, в которое
самка откладывает 4 яйца. Насиживают и охраняют кладки только
самцы, которые при этом не покидают границ своей территории.
Самцы морских коньков Hippocampus вынашивают в своей сумке
икру и потомство от нескольких самок, а самцы рыб игл Sygnathus —
от одной и до тех пор, пока потомство не достигнет определен­
ных размеров.
Наиболее распространенный тип — материнские семьи. У мно­
гих птиц охраняет кладку и выкармливает потомство самка. Пове­
дение самок мраморной амбистомы (земноводное), питонов (реп­
тилии) и многих других позвоночных животных в какой-то степе­
ни сходно. Различия наблюдаются только во времени высижива­
ния или охраны потомства (до приобретения молодыми самосто­
ятельности или до наступления половой зрелости). В семьях сме­
шанного типа в охране и выкармливании молодняка принимают
участие оба родителя. Таковы, например, некоторые виды птиц
(ласточки, лебеди и др.).
У кабарги Moschus moschiferus выделено несколько типов се­
мей: простая семья, состоящая из самки и ее потомства, семей­
ная пара и семья, состоящая из самки, самца и их потомства. Од­
нако при этом семьи подвержены сезонным преобразованиям.
75
Семейные группы обычно занимают оптимальные местообитания
(В. Е. Соколов и др., 1988).
: н.
В качестве аналогов семьям высокоорганизованных животных
можно рассматривать семьи общественных насекомых. Н. П. Нау­
мов (1963) рассматривал их как пример подобный колониям («ко­
лонии-семьи»). Важная особенность таких семей — моногиния
(присутствие одной размножающейся самки). В некоторых случаях
возможна и полигиния. У пчел в семьях размножается одна самка
которая оплодотворяется обычно один раз несколькими самцами
(трутнями). Семьи общественных насекомых отличаются специ­
фическим и согласованным поведением каждой особи, в основе
которого лежит комплекс сложных инстинктов.
У муравьев такие колонии образуются из отдельных семей, и
колония представляет собой группу семей общего происхожде­
ния, связанных между собой обменными отношениями. При ус­
ложнении структуры несколько колоний образуют федерацию с
населением до сотен миллионов особей. В данном случае меняется
форма межсемейного взаимодействия, при которой каждая семья
в федерации имеет свои индивидуальные охраняемые территории
(А.А. Захаров, 1991).
, '/ г ч г ^
Колония. Это групповое поселение оседлых видов соединяет
особенности одиночного и группового образа жизни. Колония
может существовать длительно (грызуны) или возникает лишь на
период размножения (врановые). Сам термин «колония» исполь­
зуется в очень широком смысле, в применении к репродуктив­
ным группировкам самого различного характера. В качестве коло­
ний можно рассматривать и колонию морских желудей, у которых
взаимоотношения особей сводятся к химическим выделениям, и
колонии других беспозвоночных, размножающихся бесполым пу­
тем (губки, полипы, полихеты, мшанки, кораллы и др.). Во мно­
гих случаях такие колонии по сути представляют потомство одной
особи (клон). Нередко в подобных колониях они могут иметь об­
щий обмен веществ, но отдельные члены колонии дифференци­
руются по функциям. Так, в колонии гидроидных полипов суще­
ствует два типа особей: генеративные, продуцирующие половое
поколение (медуз), и бесполые, осуществляющие трофическую
функцию.
Значительно более сложная форма колонии — поселения жи­
вотных, в которых отдельные жизненные функции выполняются
сообща. К подобным функциям можно отнести защиту от врагов
и предупредительную сигнализацию. Например, в плотной коло­
нии гаги Somateria mollissima, расположенной открыто, чайками
было разорено в 4 раза больше гнезд, чем в менее плотной колонии. аким образом, жизнь в колонии повышает вероятность выживания отдельных особей. Кроме того, во многих колониях воз­
можна и коллективная забота о потомстве. Хрестоматийный при­
76
мер подобного рода — образование «яслей» у пингвинов. Они пред­
ставляют собой временные или более постоянные объединения
птенцов из нескольких выводков. У пингвинов рода Aptenodytes
птенцы образуют скопления по собственной инициативе. Полага­
ют, что основным стимулом для этого служит ухудшение погод­
ных условий, поскольку в группе уменьшаются теплопотери.
Морские игуаны Amblyrhynchus cristatus образуют огромные скоп­
ления из гаремных групп. Велико разнообразие колониальных по­
селений у птиц. Они представлены колониями гнездящихся гра­
чей, чаек, птичьими базарами и т. п. У каждого такого поселения
существует свой охотничий участок, с размерами и кормностью
которого связана величина колонии. Птичьи базары представляют
собой колониальное гнездование нескольких видов — чаек, гага­
рок, кайр, тупиков и др. Большое гнездо из травы с многочислен­
ными входными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнез­
довые полости, строят общественные ткачики Philetairus socius.
Сходные гнездовые скопления образуют некоторые виды амери­
канских иволг, для которых обычны локальные скопления сопри­
касающихся друг с другом гнезд. «Составные» гнезда известны также
у аргентинского попугая-монаха Myiopsita monachus и у Dulus
dominicus.
Колониальных видов достаточно много и среди млекопитающих.
Особенно значительное их количество среди отряда грызунов.
Колониальные поселения сусликов, сурков, песчанок, полевок
образованы из самостоятельных индивидуальных участков отдель­
ных особей или семей, довольно тесно прилегающих или налега­
ющих друг на друга (см. 5.3). Последнее обстоятельство повышает
вероятность контактов между особями в колонии. Вследствие не­
больших размеров таких участков образуется единое поселение, в
котором животные видят друг друга и могут сигнализировать об
опасности. Часто такие колонии объединяют особей, находящих­
ся в родстве, а особи «неродственные» не допускаются в пределы
участков.
У летучих мышей величина колонии зависит от способности
вида к передвижениям. У длиннокрылых быстролетающих видов
колонии насчитывают по несколько десятков тысяч особей. Они
приурочены к крупным пещерам и далеко отстоят друг от друга
(например, в Бахарденской пещере на северном склоне Копетдага обитали около 40 тыс. летучих мышей). Хуже летающие широко­
крылые летучие мыши образуют меньшие по величине колонии,
в которых численность обычно не превышает сотни или несколь­
ких десятков особей (Н. П. Наумов, 1963).
Число особей в колонии не видоспецифический признак и
предсказать верхний предел численности практически невозмож­
но. Неравномерность распределения особей внутри колонии обу­
словлена своеобразием динамики их образования. Пригодный для
77
размножения участок начинает заселяться из нескольких удален­
ных друг от друга точек (условно обозначенных как «эпицентры»).
В случае неоднородного ландшафта эти эпицентры могут быть
приурочены к наиболее предпочитаемым стациям, из которых
небольшая часть осваивается первыми поселенцами. Дальнейшее
заселение идет в разные стороны от эпицентров или в каком-то
одном направлении. Растущие таким путем небольшие группи­
ровки постепенно приближаются и в конечном итоге смыкаются,
образуя единую пространственную группу — колонию. Элеменвнутри
ная rovnna. котопые cm
Например, в колониях наземно гнездящихся птиц такими цент­
рами будут гнезда.
Стая. Это временное объединение животных одного вида свя­
зано общностью мест обитания или размножения. Стайность обес­
печивает выполнение каких-либо функций в жизни вида, напри­
мер, защиты от врагов, добычи, миграции. Исходя из способа
координации действий стаи подразделяются на два вида:
выраженного
индивидуальным
ствам и практически равноценны по их экологическому значе­
нию для стаи в целом. Особи в таких стаях, подражая действиям
соседей, одновременно становятся объектами подражания для
других. У рыб, помимо подражания, определенное значение в
интеграции групп имеет химическая коммуникация, что было
доказано на примере многих видов. Кроме этого, особая стайная
окраска рыб помогает им ориентироваться. У видов рыб с харак­
терным стайным поведением на ранних стадиях стайная окраска
проявляется только в это время, а затем пропадает. Например, у
молоди колючего горчака Acanthorhodeus asmussi на спинном плав­
нике имеется яркое черное пятно, исчезающее после достиже­
ния рыбой длины около 5 см и перехода ее к одиночному образу
жизнй.
/
К стаям такого типа можно отнести стаи многих рыб, некото­
рых птиц и насекомых. Стаи рыб различаются по величине, фор­
ме и плотности. Причем эти параметры очень сильно варьируют в
зависимости от сезона и времени суток. Чаще рыбы группируются
в стаю только в светлое время суток, что можно рассматривать
как способ защиты от хищных рыб, что было подтверждено во
многих исследованиях. В стае осуществляется своеобразный «кру­
говой обзор», благодаря которому хищнику труднее приблизить­
ся незамеченным. Кроме этого, многочисленность постоянно дви­
гающихся особей дезориентирует нападающего и делает малове­
роятными прицельные броски. В большинстве случаев стая пред­
ставляет собой одновидовую группировку. Однако, например у
некоторых рыб, известны случаи включения особей л п ү г и х r m h o r
—
78
------
*
л *
V
*
г-1
*.
\
Г*
^
Ж
Г'
.
Ц
И М
М,
Ц
--------------------------— -----------------------
“
«■* О *
9
в стаю: мальки пескаря-губача Sarcocheilichthys czerskii, имея сход­
ную с мальками других видов (гольян Лаговского Phoxinus lagowskii,
чебачок Pseudorasbora parva) окраску, нормально живут в «чужой»
стае.
Стаи птиц обычно формируются в период подготовки к пере­
лету или при зимних кормежках. Они образуются только теми ви­
дами, которым присуще колониальное гнездование. Стаям осед­
лых птиц свойственна постоянная зрительная и звуковая сигна­
лизация. Благодаря этому молодые птицы обучаются опыту более
старых особей, изучают территорию и т.п. Если одна из особей
обнаруживает более благоприятные места ночевки или кормеж­
ки, стая сразу же узнает об этом. В стаях птиц подражательная
реакция имеет большое значение в интеграции поведения. Объе­
динение птиц в стаи улучшает способность выбора направления
полета при хоминге и во время миграций. Возможно, что в стае
всегда находятся птицы, быстрее ориентирующиеся и более уве­
ренно выбирающие направление полета; подражательная реакция,
направленная на этих птиц, облегчает ориентацию всей стаи.
2.
Стаи с лидерами, на которых ориентируются остальные особи.
В данном случае структура взаимоотношений строится на основе
морфофункциональной неоднородности особей. Такая система
взаимоотношений наиболее характерна для номадных млекопита­
ющих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц.
У млекопитающих стаи известны для хищных животных — вол­
ков, гиен, гиеновых собак, койотов и др.
Волк Canis lupus — достаточно территориальное животное. Раз­
множающиеся пары, а нередко и стаи живут оседло на опреде­
ленных участках, границы которых обозначаются пахучими мет­
ками, чаще всего мочой. Диаметр участка, занятого стаей зимой,
может достигать 30—60 км. Весной и летом, когда волки присту­
пают к размножению и стая распадается, занятая ею общая тер­
ритория разделяется на несколько фрагментов. Лучший из них
захватывает и удерживает размножающаяся пара, а их собратья
ведут полубродячий образ жизни. Расположенные в центрах уча­
стков логовища разных пар обычно находятся в 5 — 10 км одно от
другого (И.Я. Павлинов, 1999). Эти хищники отличаются высокой
социальной организацией и на протяжении большей части жизни
держатся семейными группами. Основная причина, побуждающая
их объединяться, — необходимость организации совместной охо­
ты на крупных копытных. Основу каждой группы составляет раз­
множающаяся пара, которая чаще всего сохраняется пожизнен­
но, если только один из партнеров не гибнет.
Во время размножения (весна—лето) пара держится изолиро­
ванно. Зимой к взрослым (матерым) и детенышам-сеголеткам
(прибылым) присоединяются молодые волки прошлогоднего по­
мета (переярки) — так образуется стая численностью обычно 6 —
79
12 зверей. Если стая оказывается слишком большой, она распада­
ется на две или из нее вытесняются отдельные особи, которые
некоторое время следуют за стаей, а потом отправляются на по­
иски новых мест.
Социальная организация волчьей стаи проявляется в том, что
в ней устанавливаются две параллельные иерархии — отдельно
для самцов и отдельно для самок. На вершине каждой из них сто­
ит лидер, которого специалисты называют альфа: альфа-самец,
обычно возглавляющий всю стаю, и альфа-самка. Примечатель­
но, что в определенные периоды жизни своеобразным центром
притяжения стаи оказывается не вожак-самец, а взрослая альфасамка. Так, именно она в зимнее время обычно начинает группо­
вой вой — средство звукового общения между разными членами
стаи. Низшее звено в иерархии составляют прибылые, которые
становятся полноправными членами стаи только на второй год
своей жизни.
'
.і
•Иа . « Б
Взрослые волки должны все время «уточнять» свой социальный
статус: занимающие более высокое положение подтверждают его,
расположенные на более низких ступенях иерархии пытаются под­
няться выше. Тем не менее, несмотря на довольно жесткие отно­
шения доминирования-подчинения, волки одной стаи в целом
весьма дружелюбны друг к другу. Агрессивность среди них обыч­
но не выражена, отношения выясняются посредством демонст­
рационных поз. Разные стаи между собой контактируют слабо,
при встрече проявляют взаимную враждебность, но до драк дело
обычно не доходит. При встрече они также используют демонст­
рационные позы и нанесение пахучих меток мочой на оказавш и­
еся поблизости предметы, после чего мирно расходятся. В ис­
ключительных случаях несколько стай могут объединяться для
совместной охоты — например, в районах массовых сезонных
миграций копытных (северные олени в тундре, антилопы в пус­
тыне).
Разнообразие демонстрационных поз, мимики, голосовых сиг­
налов, которые волки используют при общении друг с другом,
довольно широко. Важное значение имеет положение головы и
хвоста, ушей, губ — все то, что унаследовала от волка и домаш­
няя собака. Хвост у волка не столь подвижен, как у собаки, одна­
ко сигнальное значение его приблизительно то же: виляние озна­
чает радость и приветствие, поджатый между ног выражает под­
чинение и испуг, вытянутый на одном уровне со спиной — знак
силы и независимости. Важно сочетание разных сигналов: напри­
мер, если волк вздергивает губы и прижимает уши с рыком — это
оскал, если то же самое, но с повизгиванием, — улыбка.
В вокальном репертуаре большое место занимает знаменитый
волчий вой
средство общения на дальние расстояния, харак­
терное также для диких сородичей волка, а собакой почти цели80
ком утраченное. Самцы и самки, матерые и переярки воют поразному, что соответствует не только их разным голосовым дан­
ным, но и социальному статусу. Взрослый самец басит, самки
обычно начинают с низких тонов и постепенно повышают их,
волки других возрастов поют дискантом, нестройно, с повизги­
ванием. Воют они в одиночку или хором. Интересно, что при груп­
повом вое обычно голоса группы подстраиваются под солиста (син­
хронизация ритма, выравнивание тона). При этом воющие волки
сбиваются в кучу, сближают морды — получается действительно
своеобразный хор. Волчий вой служит средством консолидации
стаи, поэтому именно он чаще всего раздается в зимний период
жизни хищника.
В волчьей стае в размножении участвует только одна самкадоминант. Гон происходит в конце зимы — начале весны, щенки
(обычно 3 — 7) родятся в конце весны — начале лета. У гнезда
взрослые волки очень скрытны и осторожны: во время размноже­
ния чаще всего охотятся вдали от логова, уходя за добычей на 7 —
20 км. В уходе за молодыми участвуют оба родителя, им помогают
самки прошлогоднего помета, выполняющие роль нянек. При тре­
воге, если семейство постоянно беспокоят, или при стихийных
бедствиях (пожар, наводнение) родители переносят детенышей в
более безопасное место. По наблюдениям, проводившимся на се­
вере Канады, группа волков активно защищала от бурого медведя
нору с выводком. Однако по отношению к человеку, обнаружив­
шему логово с волчатами и пытающемуся их забрать, агрессив­
ность не выказывается (И .Я. Павлинов, 1999).
Прайд. Прайд — это устойчивая с относительно стабильной
численностью группировка львов Panthera leo. Сплоченность груп­
пы в значительной степени основана на единстве общей террито­
рии, которая может составлять 90 км2. Прайды включают от 4 до
15 взрослых животных, в общей сложности это число может дос­
тигать 37 особей. Типичный прайд состоит из 2 самцов и 7 самок.
В нем иерархия выражена не очень жестко. Доминирующий самец
спаривается с самками, у которых эструс (течка) наступает прак­
тически одновременно. В это время он не допускает прочих самцов
на расстояние ближе 10 м. Однако во многих случаях самка может
спариваться затем и с другими самцами в течение 2 —4 дней. Кон­
курентные отношения между самками отсутствуют. Примечатель­
но, что в прайде эструс и роды у нескольких самок синхронны,
поэтому наблюдается коллективное выкармливание детенышей.
Темп рождаемости у львов снижен вследствие малого числа зача­
тий (не более 20 %). Ограничение роста группы связано с высокой
смертностью молодняка (до 80 %) в первый год жизни. Ранняя
смертность связана не с недостатком пищи, а с агрессивностью
взрослых по отношению к котятам. Прайд образован при встрече
кочующих молодых самцов из одного прайда и группы неродствен­
81
ных им самок, вышедших из другого прайда, что предотвращает
инбридинг.
Ш
Стадо. Стадо — это группа животных одного вида, обитающая
на какой-либо территории или акватории. С экологической точки
зрения стадо и стая примерно одно и то же. Формирование стад
как целостных единиц полностью определяется врожденным стрем­
лением находиться в контакте с другими особями своего вида.
Внутренняя структурированность стада как подвижной группи­
ровки подчиняется задачам четкой регуляции взаимного располо­
жения в пространстве и высокой степени синхронизации действий
составляющих группу особей.
В стаде осуществляются все основные жизненные функции. При
этом основу группового поведения животных в стадах составляют
взаимоотношения доминирования, т.е. подчинения, которое обус­
ловлено индивидуальными различиями между особями. Иерархи­
чески организованному стаду свойствен закономерный характер
перемещения, определенная организация при защите, отдыхе и
т.п. В биологическом аспекте смысл иерархической системы «до­
минирование — подчинение» заключается в согласованном пове­
дении группы, которое выгодно для всех ее членов. Осуществив
определенную расстановку сил, животные уже не тратят лишней
энергии на конфликты между отдельными членами стада.
Обычно в стадах, как и в стаях второго типа, есть лидер, на
которого ориентируются остальные особи. На лидера постоянно
или в течение определенного времени концентрируется внима­
ние других особей и благодаря этому лидер своим поведением
определяет любые формы деятельности стада. Лидерам не свой­
ственны действия, направленные на активное руководство ста­
дом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком осно­
вывается на подражании со стороны других особей. Подражатель­
ная реакция играет в существовании стад значительную роль, но
она более ориентируется на определенных особей — лидеров.
В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наи­
более опытные взрослые животные. Биологическое значение ли­
дерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных
животных становится достоянием всего стада. Это повышает уро­
вень адаптивности его действий, а соответственно и выживае­
мости.
Кроме лидеров, в стадах отмечаются и другие формы усложне­
ния структуры. В частности, в крупных стадах копытных обычно
формируются внутристадные группировки особей, более тесно
связанных друг с другом, чем с другими животными в стаде. На­
пример, в больших стадах зебр в таких группировках насчитыва­
ется 10— 15 особей. Эти группы — структурная основа управляе­
мости стада и сохранения его целостности; в них молодые живот­
ные приобретают жизненный опыт и на базе подражания взрос82
лым формируют стереотип адаптивного поведения. При наруше­
ниях внутристадных фуппировок ослабляются внутренние связи,
стадо теряет устойчивость и легко распадается.
В ряде случаев в стадах с лидерами возникают некоторые фор­
мы доминантно-подчиненных отношений, чаше всего временных,
связанных с какой-то определенной формой деятельности. Такие
отношения складываются независимо от лидерства, как самосто­
ятельная форма структурированности стада. В стадах лошадиных
антилоп Hippotragus equinus высшее место в иерархии занимает
самец, а в качестве лидера выступает наиболее высокоранговая
самка. У бизонов образуется система иерархического соподчине­
ния среди самцов с преимуществом высокоранговых особей в спа­
риваниях. В стадах с лидерами наряду с широкими миграциями
проявляется привязанность к территории. Это характерно, в част­
ности, для некоторых антилоп. Например, самки водяных козлов
Kobus defassa, К. ellipsiprimnus держатся стадами, каждое из кото­
рых перемещается в границах, перекрывающих участки несколь­
ких самцов, ведущих одиночный образ жизни на своей терри тории.
Приведем несколько примеров стад с лидерами. Стадо — ос­
новная социальная структура горного барана, или уриала Ovis
vignei, вне периода гона. Однако различают самочьи стада, состо­
ящие из взрослых самок и молодняка обоих полов, включая сам­
цов до 4,5 лет, и стада старших самцов. В зависимости от сезона
животные самочьих стад образуют большие или меньшие объеди­
нения, которые в течение суток то распадаются на более мелкие
стада и группы, то вновь сливаются. Слияние самочьих и самцовых стад очень редки. В конце марта — начале апреля начинается
период раздробленности стад. В это время происходит окот, и са­
мочьи стада уходят в безопасные места (в овраги), а самцы, на­
оборот, большую часть времени пасутся на возвышенностях
(И.А.Жесткова, 1999).
Кабаны, за исключением взрослых самцов и самок с малень­
кими поросятами, круглый год живут стадом (И.Я. Павлинов, 1999).
Фактически это семейная группа, в которую входят свиньи и мо­
лодняк, не участвующий в размножении; очень редко к ним при­
соединяются зрелые кабаны-самцы. Возглавляет стадо самая взрослая свинья, положение прочих особей в иерархии определяется
их возрастом: чем кабан моложе, тем больше над ним «начальни­
ков». Самые юные поросята находятся под защитой матери, кото­
рая никому не даст в обиду свое потомство, всегда отведет поро­
сят на место, где они могут спокойно попастись. Больше всего
тяготение друг к другу и формирование стад у кабанов выражены
в период гона, в конце осени. В это время в гурте бывают 5 —8
взрослых самок, 15 —20 молодых и 2 —3 кабана-секача, один из
которых после короткого выяснения отношений становится на
83
время вожаком. При этом они не только пасутся вместе, но и на
отдых залегают всем гуртом. На короткий период опороса, когда
от группы отделяются матки, размер гурта сокращается до 3 —6
голов, однако всего через месяц он увеличивается за счет присо­
единения самок с новым поколением. Взрослые самцы-секачи вне
сезона размножения живут чаще всего в одиночку. Как кабаньи
гурты, так и секачи-одиночки придерживаются определенных не­
больших участков. Более всего оседлы кабаны летом, курсируя
между расположенными по соседству местами кормежки и места­
ми дневного отдыха, особенно зимой, когда по глубокому снегу
они просто не в состоянии много двигаться.
Северный олень также стадное животное (И.Я. Павлинов, 1999).
В летнее время группы оленей невелики, в них бывает 10 —30 жи­
вотных; причина в том, что большие стада легко разбивают копы­
тами тонкий слой тундровой почвы, из-за чего резко ухудшаются
условия питания. Зимой же, напротив, большое стадо, насчитыва­
ющее несколько сот голов (а раньше бывали и тысячные стада) —
настоящее спасение для животных. Организация оленьих стад до­
статочно своеобразна. Их состав непостоянен: они легко распа­
даются на меньшие группы, которые вновь при необходимости
объединяются, но не в прежнем составе, а образуя новые стада.
Каждая группировка не имеет четкой структуры, в ней нет
вожака в обычном смысле. В разные моменты жизнедеятельности
стада в роли «предводителя» выступают разные животные, кото­
рые из-за своего темперамента или просто по воле случая оказа­
лись во главе движущейся массы животных. Чаще всего впереди
идущими оказываются беременные самки-важенки, тогда как
взрослые быки-хоры почти все время, за исключением периода
гона, занимают подчиненное положение. Вопрос о превосходстве
того или иного оленя решается не на какой-то длительный пери­
од жизни стада, а для каждой конкретной ситуации: кому доста­
нется данная лежка или данный пучок травы. Из-за этого живот­
ные постоянно выясняют отношения друг с другом: стычки меж­
ду ними очень часты, но безболезненны из-за безвредности их
рогов как турнирного оружия.
Летом, когда в воздухе появляются тучи гнуса, оленье стадо
начинает жить особой жизнью. Больше всего жалящие насекомые
беспокоят зверей с краю стада, а те, которые пасутся в центре,
находятся в относительной безопасности. «Периферийные» олени
все время пытаются пробиться ближе к центру стада, бегая по его
краю и ища брешь в плотной куче тел. Вытесненные из стада жи­
вотные, в свою очередь, очень скоро начинают пропихиваться
обратно, так что вся масса толпящихся на месте оленей постоян­
но находится в каком-то коловращении.
Зимой жизнь в стаде облегчает северным оленям добывание
корма из-под снега. Копаясь в снеговом покрове, олени делают
84
своеобразные лунки, из которых и кормятся. Усилиями многих
животных верхняя корка наста разбивается, так что ослабевшие
члены стада часто вообще не роются в снегу, а пользуются покопками более сильных животных. Поэтому лучше всего переживает
суровую зиму то стадо, в котором больше тяжелых быков: на их
долю выпадает основная работа по разбиванию снежной корки.
Телята успешно перезимовывают лишь со своими матерями, из
лунок которых они кормятся. Иногда, правда, если пиши не очень
много, у кормовой лунки, выкопанной в плотном снегу, возни­
кают конфликты: олени выясняют, кто первым сунет в нее морду
и наберет больше корма.
Тундровые олени очень подвижны, беспрестанно переходят с
одного пастбища на другое. Особенно велика у них тяга к пересе­
лениям при ослаблении холодов. Стада уходят от зимних ветров и
плотного снега южнее, в тайгу. Эти чрезвычайно выносливые зве­
ри в поисках подходящих мест могут удаляться от летних пастбищ
на многие сотни километров. Лесные же олени зимуют на своих
родных местах. В небольших группах животные передвигаются гусь­
ком, натаптывая тропы, причем, чем глубже снег, тем меньше
тропинок. Большие же стада на переходах двигаются широким
фронтом. Их миграции имеют вполне регулярный характер, про­
легая по определенным маршрутам между кормовыми участками.
Эти маршруты достаточно хорошо известны оленям: животные,
отставшие от своего стада (если им повезет избежать клыков хищ­
ника) могут догнать его и через 5 —6 месяцев.
В период размножения социальная структура стада оленей из­
меняется. Начинается образование «гаремов»: стадо разбивается
на небольшие группы, состоящие из нескольких важенок (обыч­
но от 5 до 15, некоторые из них с прошлогодними телятами) и
одного быка-хора. Возбужденные самцы начинают сильно пахнуть,
часто «хоркают». Между ними нередки драки, когда в ход идут не
только рога, но и копыта, хотя поединки не столь ожесточенные,
как у благородных оленей. Гон протекает в сентябре—октябре,
единственный детеныш рождается следующей весной. В отличие
от других оленей он довольно крупный и более самостоятельный,
что служит еще одним приспособлением к обитанию в северных
условиях с коротким летом. Едва обсохнув, теленок встает на ноги,
а на второй день бежит за матерью. Первые несколько часов после
родов мать, рядом с которой находится ее олененок, непрерывно
издает тихие хриплые звуки — «хоркает», чтобы детеныш запом­
нил ее голос и в дальнейшем находил по нему мать.
Наиболее сложна структура взаимоотношений в стадах, пост­
роенных по доминантно-иерархическому принципу во главе с
вожаками (И. А. Шилов, 1998). В отличие от лидера вожак активно
направляет деятельность стада путем специальной сигнализации,
а подчас и с применением прямой агрессии. Эти особи выполня­
85
ют ряд функций общестадного значения и выступают в качестве
доминантов в своей группе животных. Стада такого рода наиболее
характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов
копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной
форме — у некоторых куриных птиц и китообразных.
Иерархическая структура отношений в стаде помимо присут­
ствия вожака-доминанта может отличаться у разных видов, а иногда
изменяется даже у одного стада при смене экологической ситуа­
ции. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные ста­
да, состоящие чаще всего из одного жеребца (вожак-доминант) и
нескольких кобыл с жеребятами; среди кобыл устанавливается
иерархическая система соподчинения. Вожак охраняет стадо и не
допускает к нему холостых жеребцов. В передвижении такого стада
прослеживается определенная иерархия. По сходному принципу
построены табуны одичавших лошадей и ослов.
Весьма разнообразна структура стад приматов. У некоторых ле­
муров в группах самки доминируют над самцами либо постоянно,
либо только при кормлении. Но это свойственно не всем видам
лемуров: у всеядных Lemurfulvus доминирования в группах не об­
наружено. В модельных опытах с игрунковыми обезьянами Callithrux
jacchrus было показано, что один из взрослых самцов доминиру­
ет над другими самцами, но не над самками и детенышами.
Среди самок строится своя система иерархии, не распростра­
няющаяся на самцов и детенышей. Доминирование не сопро­
вождается агрессией, но на незнакомую особь активно напада­
ют доминанты (в зависимости от пола «чужака»), которых под­
держивает вся группа.
У различных видов макак {Маеаса mulatto, М. sylvana, М. nemestrina,
М. irus, М. radiata), помимо доминирования самца-вожака, уста­
навливается очень стабильная линейная иерархия остальных чле­
нов стада. В эту систему включаются и самки, ранг которых может
меняться соответственно рангу спаривающегося с данной самкой
самца. Ранг молодых зависит от ранга матери. Внутри стада образу­
ются группировки со своей внутренней системой иерархии. Со
стороны самцов-вожаков проявляются все элементы активного
управления стадом вплоть до прямой агрессии.
Сходная структура у стада павианов, например гелад Theropithecus gelada и гамадрилов Papio hamadryas. Эти обезьяны держат­
ся небольшими группами, состоящими из самца-вожака и несколь­
ких самок с молодняком. Иногда такие группы объединяются в
большие стада (более 100 особей). Самец-вожак охраняет стадо,
подавляет сексуальную активность других взрослых самцов в сме­
шанных стадах; вожаки семейных групп нетерпимо относятся друг
к другу и, используя сигналы угрозы, не позволяют самкам при­
ближаться к другим группам. Четкая система иерархических взаи­
моотношений характерна и для стад бабуинов Papio papio.
86
У гориллы Gorilla gorilla структура стада весьма сходна со структу­
рой макак и павианов. У гиббонов Hylobates ler, Н. piteatus, H.
syndactylus группы моногамны и состоят из взрослых самца и сам­
ки с молодняком; иерархическое соподчинение здесь выражено
слабо, в фуппе преобладают дружественные формы контактов.
Шимпанзе Antropopithecus troglodytes образуют группы различного
состава с преобладанием мирных форм контактов, но все же струк­
турированные, так как в стаде отчетлива тенденция к интеграции
особей — в основном на возрастной основе.
Для животных, стада которых построены по доминантно­
иерархическому принципу (с вожаками), обычна привязанность
к определенной территории. Так, наблюдения за джунглевыми
курами Gallus gallus показали большую привязанность их к опре­
деленным участкам: за три года окольцованные птицы переме­
щались в среднем всего лишь на 75 м. На участках каждой стаи
имеются места ночевок и дневного отдыха, определенные места
кормления. Перемещение птиц по участку имеет строго законо­
мерный характер.
Использование стадного участка довольно четко регламенти­
ровано: имеются постоянные пути переходов, места кормления,
которые меняются в зависимости от сезонного хода кормности,
водопои, места ночлега и т. п. Каждое стадо маркирует свой учас­
ток и охраняет его, но всегда наблюдается совпадение перифе­
рийных участков отдельного стада с его соседями. Это облегчает
контакты и возможные переходы. Таким образом, усложнение
внутренней структуры стад открывает возможность более эффек­
тивного использования ресурсов на ограниченной территории.
Стаи и стада ведут в основном номадный образ жизни, т.е. по­
стоянно находятся в движении. Правда, из этого правила есть ис­
ключения, о чем говорилось выше. В этологии хорошо разработа­
но представление о дистанциях, активно поддерживаемых особя­
ми в составе стада. Существует индивидуальная дистанция, кото­
рую соблюдают особи по отношению друг к другу. У млекопита­
ющих и птиц индивидуальная дистанция всегда больше спереди,
в поле зрения, чем сбоку или сзади. Индивидуальная дистанция
отражает тенденцию к пространственному отделению от других
особей. Социальная дистанция, напротив, подчеркивает связан­
ность животных в стаде: это максимальное расстояние, на кото­
рое животное может отойти от группы. Взаимодействие этих двух
тенденций — приближения и отдаления — формируют жизнен­
ное пространство особей в стаде, в пределах которого нет других
животных, и каждая особь обладает определенной степенью сво­
боды. Находясь внутри этого пространства, особь взаимодействует
с другими животными; расстояние, в пределах которого осуще­
ствляются внутригрупповые связи, называют стадной дистанцией.
На базе индивидуальных и социальных дистанций формируется
87
внутренняя структура стада (стаи) как в смысле взаимного распо­
ложения особей, так и в виде определенных форм взаимоотноше­
ний, обеспечивающих сохранение целостности группы при по­
стоянных перемещениях в пространстве.
Существуют и другие довольно своеобразные формы взаимо­
отношений внутри группировок. У представителей одного и того
же вида животных встречается каннибализм. Он наиболее развит у
хищных рыб. В различных формах каннибализм отмечен и у других
животных (амфибии, рептилии, млекопитающие). В условиях обо­
стренной конкуренции за пищу каннибализм проявляется и у не­
хищных животных. Например, личинки майского жука, помещен­
ные в сухую почву, могут поедать друг друга. У озерной лягушки
С. С. Писаренко и В. А. Ушаков (1985) выделили 9 форм канни­
бализма в популяциях: 1) взрослая — мелкая взрослая; 2) взрос­
лая — метаморфизирующий сеголеток; 3) взрослая — сеголеток,
вышедший на сушу; 4) сеголеток — сеголеток; 5) взрослая —
головастик; 6) взрослая — икра; 7) головастик — головастик;
8) головастик — икра; 9) головастик — взрослая (мертвая). Чаще
встречаются 2-я и 3-я формы, причем в основном взрослые по­
едают сеголеток при массовом выходе их на сушу. Паразитирова­
ние на себе подобных, т.е. внутривидовой паразитизм, встречает­
ся нечасто и характеризует в основном отношения разных полов.
Так, самки глубоководных удильщиков носят на себе мелких самцов-паразитов. Внутривидовой паразитизм имеет приспособитель­
ное значение, поскольку присутствие «карманных» самцов ис­
ключает необходимость затраты энергии на встречу полов, а так­
же снижает остроту конкуренции из-за пищи в условиях общего
недостатка кормов на больших глубинах.
5.5. Генетическая структура
Основные понятия. Генетическая структура популяции обыч­
но характеризуется частотой аллелей (сочетанием количествен­
ных соотношений аллелей одного локуса) и частотами генотипов
(количественные соотношения генотипов, контролируемые алле­
лями одного вида) (А. В.Яблоков, 1987).
Особенности организации генетического кода и его передачи
по наследству, а также характер реализации генетической инфор­
мации в онтогенезе определяют генетическую особенность каж­
дой особи. Генетическая уникальность особей, в свою очередь,
обусловливает генетическую гетерогенность любой природной
группировки особей, в том числе популяции. Генетическая гете­
рогенность популяции первично возникает за счет непрерывно
текущего мутационного процесса — поставщика новых наслед­
ственных изменений, поддерживается и усиливается за счет про88
цессов комбинации уже существующего в каждой природной по­
пуляции генетического материала. Гдиетическая гетерогенность —
это любое, пусть даже самое минимальное генетическое разнооб­
разие в популяции, вызываемое процессом мутирования или ре­
комбинационным процессом (J1.3. Кайданов, 1996). Это происхо­
дит под действием различных эволюционных факторов — есте­
ственного отбора, случайных колебаний потока аллелей внутри и
между популяциями в пространстве или во времени. Наконец, то
же происходит и под влиянием различных систем скрещивания
(есть и другие механизмы поддержания генетической гетероген­
ности, например, гетерозиготность и доминирование).
Одно из проявлений генетической гетерогенности (и одновре­
менно важнейшая особенность генетической структуры природ­
ных популяций) — внутрипопуляционный генетический полимор­
физм — длительное существование в популяции двух или более
генетически различных форм в таких соотношениях, что частоту
даже наиболее редкой из них нельзя объяснить только возникно­
вением новых мутаций. Это понятие было дано Э. Фордом в 1940 г.
Однако несмотря на отмеченную постоянную генетическую гете­
рогенность (а, возможно, именно благодаря ей), любая популя­
ция образует сложную генетическую систему. Критерием поли­
морфизма принято считать присутствие в популяции наиболее
редкой формы с частотой >5% , иногда этот порог снижают до
1 %. Полагают (Л. 3. Кайданов, 1996), что частота какого-либо му­
тантного генотипа свыше 1 % не может быть достигнута только за
счет мутационного давления.
Изучение закономерностей распределения генотипов в попу­
ляциях начато А. Пирсоном в 1904 г. Он показал, что при нали­
чии разных аллелей одного гена и действии свободного скрещи­
вания в популяциях возникает совершенно определенное рас­
пределение генотипов, которое можно представить в виде урав­
нения
p*AA + 2pqAa + фаа = 1,
где р — концентрация гена A; q — концентрация гена а. Незави­
симо друг от друга в 1908 г. английский математик Г. Харди и не­
мецкий медик В. Вайнберг, специально исследовав это распреде­
ление, высказали .мнение, что оно является равновесным, так
как при отсутствии факторов, нарушающих его, оно может со­
храняться в популяциях неограниченное время. Впоследствии дан­
ное выражение получило название правила Харди — Вайнберга.
В 1926 г. С. С. Четвериков, исходя из этого закона, доказал неиз­
бежность генетической разнородности популяции при том, что
новые мутации (источник гетерогенности) появляются непрерыв­
но, но обычно остаются скрытыми (рецессивными), а в популя­
циях идет свободное скрещивание.
89
Полное описание генетической структуры какой-либо популя­
ции вряд ли осуществимо — для этого потребовалось бы описание
частот всех аллелей для десятков тысяч генов в их всевозможных
сочетаниях. В силу особенностей организации живого фенотип не
жестко соответствует генотипу. Во-первых, это определяется тем,
что наследуются не признаки как таковые, а спектр возможно­
стей развития в зависимости от условий среды (т.е. наследуется
норма реакции генотипа). Во-вторых, это обусловлено тем, что на
реализацию каждого признака в онтогенезе влияют многие гены
(любой ген влияет не на один, а на многие признаки). В результате
в природных популяциях на частоты фенотипов воздействует как
абиотическая, так и все типы биотической среды.
Таким образом, это и ограничивает возможность быстрого
определения генетической структуры популяции по разовому со­
отношению фенотипов. Подобная возможность возникает лишь при
специальных трудоемких генетических исследованиях, связанных
с анализом фенотипических признаков в серии скрещиваний, т.е.
в череде поколений. Из-за очевидной невозможности собственно
генетического исследования сколько-нибудь большого числа при­
родных популяций выдвигается одна из главных методологиче­
ских дилемм популяционной биологии: для любого глубокого по­
пуляционного исследования необходимо знание генетической
структуры и процессов, протекающих в популяции, а это знание,
казалось бы, невозможно получить при обычном изучении фено­
типов — том типе исследований, который только и доступен при
широком анализе природных популяций. Решение этой дилеммы
в 1970— 1980 гг. найдено на путях изучения маркеров генотипи­
ческого состава популяций.
к г,
Методы изучения генетической изменчивости. Для изучения ге­
нетической изменчивости в последние десятилетия применяют
самые разные современные цитогенетические и биохимические
методы и подходы. Остановимся на некоторых из них.
Электрофорез белков (аллозимный анализ) позволяет разделить
большие фрагменты ДНК или целые хромосомы. Это один из пер­
вых методов, примененный для выявления генетической измен­
чивости. Обычными показателями служат: доля полиморфных локусов (Р), средняя гетерозиготность (Я ), индекс генетического
сходства (/), генетические расстояния ( D).
Секвенирование (метод полимеразной цепной реакции — ПЦРанализ, метод полиморфизма длин рестрикционных фрагментов —
ПДРФ-анализ и др.) представляет собой анализ последовательно­
стей ДНК на уровне отдельных генов (в ядре или митохондриях). За
10— 15 лет этот метод стал технически рутинной процедурой в си­
стематике, зоогеографии и эволюционной биологии. К настояще­
му времени полностью просеквенирован геном дрожжей, некото­
рых прокариот, нематоды Caenorhabditis elegans (Ф. Хедрик, 2003).
90
Изучение размера генома, т.е. содержания ядерной ДНК мето­
дом проточной ДНК-цитометрии стало относительно широко ис­
пользоваться в зоологии. Ранее считалось, что эта величина по­
стоянна для каждого отдельного вида, однако оказалось, что раз­
мер генома варьирует в разных популяциях.
Наибольшая генетическая изменчивость наблюдается у бес­
позвоночных животных и растений, наименьшая — у позвоноч­
ных (JI.3. Кайданов, 1996; Ф. Хедрик, 2003). Для характеристики
генетической структуры популяций далее описываются некото­
рые примеры, взятые из многих подобных исследований по ста­
тике и динамике полиморфизма в природных популяциях расте­
ний, моллюсков, насекомых, амфибий, рептилий и млекопита­
ющих.
Генетическая структура популяций разных таксономических
групп. Растения. В Бельгии из-за высокоразвитой сельскохозяй­
ственной деятельности примула Primula vulgaris образует сеть фраг­
ментированных популяций, различающихся по величине и чис­
ленности. Оказалось, что в большинстве из 41 изученной популя­
ции сохраняется высокая гетерозиготность по 27 локусам. Однако
в более мелких и изолированных популяциях отмечается потеря
аллельной изменчивости. Предполагают, что такие «островные»
популяции — остатки более крупных соседних популяций. Кроме
того, выявлен умеренный обмен генами между популяциями, что
свидетельствует о малой степени изоляции между ними (F.Van
Rossum, L.Triest, 2003).
В популяциях дикорастущего овса Avenafatua выявлен полимор­
физм по окраске цветочных чешуй. Этот завезенный из Испании
однолетний злак занимает большие площади в США. Оказалось,
что между разными поколениями наблюдается заметная изменчи­
вость признака серой окраски чешуй (рецессивный ген): частота
встречаемости может варьировать от 0,2 до 0,8. Пространственные
различия также высоки — до 0,8.
Т. В. Филиппова (2001) изучала уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости разновысотных популяций сосны обык­
новенной в условиях Северного и Южного Урала. Рассчитанное
по 13 полиморфным локусам генное разнообразие оказалось рав­
ным 2,1 %. Она установила, что вклад отдельных локусов в межпопуляционную изменчивость существенно различается по двум ре­
гионам, и в конкретных условиях различия по высоте произраста­
ния играют более существенную роль в дифференциации популя­
ций сосны, чем фактор их географической удаленности.
Моллюски. Наземная улитка Cepaea nemoralis может считаться
одним из самых хорошо изученных с популяционно-генетической
точки зрения видов. Известно, что три типа окраски раковины
(желтая, коричневая, розовая) и 7 вариантов полосатости (от от­
сутствия полос до 6 отчетливых полос) генетически детермини91
рованы немногими генами, и поэтому эти признаки оказываются
удобными маркерами генотипического состава популяций. Иссле­
дованиями сотен тысяч особей этой улитки в разных странах Ев­
ропы обнаружены популяции практически со всеми возможными
сочетаниями отмеченных признаков. При этом, как правило, рез­
кие перепады частот признаков наблюдались в соседних группи­
ровках улитки.
В начале 1950-х гг. обычным был вывод об определяющем вли­
янии дрейфа генов на распределение отдельных аллелей у этого
вида. Однако вскоре точные эксперименты и результаты много­
летних наблюдений показали, что хищники истребляют преиму­
щественно улиток с более заметной окраской. Выяснилось, с од­
ной стороны, что в масштабе всего ареала заметно увеличивается
доля желтых форм с севера на юг. С другой стороны, оказалось,
что в распределении разных форм есть так называемый эффект
ареала: несколько близко расположенных группировок оказыва­
ются окрашенными одинаково и соседствуют с резко отличной от
них другой группой особей. Эффект ареала был объяснен клима­
тическими условиями: многие группы коричневых улиток были
связаны с более прохладными микроместообитаниями. Оказалось
также, что частоты полосатых раковин могут сохраняться, с од­
ной стороны, крайне долго, а с другой — существенно меняются
за десятки лет. Правда, в последнем случае изменения частот морф
совпало с изменением характера растительности. Обнаружились и
физиологические отличия между морфами: желтые и коричневые
в теплое и сухое лето откладывают яиц достоверно меньше, чем
розовые; оказалось также, что улитки с более темными ракови­
нами более холодоустойчивы, разные морфы неодинаково вы­
живают в разные сезоны и в зависимости от плотности группы
(А. В.Яблоков, 1987).
Общие особенности полиморфизма были найдены и при изу­
чении других моллюсков — как наземных, так и морских. Устой­
чиво сохранялись специфические частоты аллелей на протяжении
многих лет в нескольких колониях Bradibaena fruticum, резко из­
менились частоты аллелей на соседних участках (и эти изменения
обычно совпадали с изменениями экологической обстановки) у
Cepaea hortensis, Littorina obtusata, Nucella lapillus. У каждого из этих
видов найдены различия в эколого-физиологических особенно­
стях разных морф (аллелей), в том числе по таким явно имеющим
селективное значение признакам, как устойчивость к холоду и
высыханию, интенсивность дыхания и т. п.
В популяциях моллюска Littorina obtusata обнаружено ассортативное скрещивание по размерам особей: тенденция к преимуще­
ственному спариванию особей одного и того же размера. При слож­
ной возрастной структуре популяции у большинства моллюсков
(половая зрелость на 2 —4-м году жизни и затем ежегодное спари92
вание на протяжении нескольких лет — у Littorina obtusata до 12)
ассортативное скрещивание по размерам означает своеобразный
«возрастной инбридинг», который неизбежно ведет к некоторой
независимости генетического вклада каждой возрастной группы в
общий аллелофонд популяции и заметно усложняет генетическую
структуру таких видов (А.В.Яблоков, 1987).
Насекомые. Хрестоматийный пример полиморфизма в популя­
циях насекомых — двухточечная божья коровка Adalia hipunctata.
Как показали десятилетние исследования Н. В.Тимофеева-Ресовс­
кого в предместьях Берлина, существуют две формы этого вида —
красная и черная, которые четко разделяются по сезонной пред­
ставленности. Весной, после зимовки, появляются особи красной
рецессивной формы. Частота черных доминантных жуков колеб­
лется в пределах от 30 до 45 %. За летние месяцы количество осо­
бей черной формы нарастает до 50 — 70%. Оказалось, что черные
жуки плохо переносят зимовку, но гораздо интенсивнее размно­
жаются, а у жуков красной формы дело обстоит диаметрально
противоположно. От такого полиморфизма популяция в целом
выигрывает.
С полиморфизмом связано явление индустриального меланизма: в промышленно развитых районах с гораздо большей часто­
той встречаются черные формы нежели в природных незагряз­
ненных районах. Индустриальный меланизм удалось наблюдать в
популяциях бабочек березовой пяденицы Biston betularia в Англии.
К середине XIX в. частота черной формы в районе Манчестера не
превышала 1 %, но уже к концу века эта форма в значительной
степени вытеснила светлую форму в промышленно загрязненных
районах. Темная окраска выполняет защитную функцию на тем­
ном фоне, светлая — на светлом. К середине XX в. меланизм был
выявлен как у 70 видов бабочек в различных странах, так и у
других насекомых, например, в ленинградских популяциях упо­
минавшейся двухточечной коровки (JT. 3. Кайданов, 1996).
Р. Келли с сотрудниками (R. Kelly et al., 2002) изучали генети­
ческую структуру ручейника Wormaldia tagananana, эндемика Ка­
нарских островов, определяя аллозимную изменчивость 11 локусов в 5 из 8 популяций. Сравнивался поток генов, генетическая
изменчивость и генетическая популяционная структура этого вида
с таковыми более широко распространенных видов ручейников,
в частности канарских популяций неэндемика Канарских остро­
вов Mesophylax asperses. Было показано, что ограниченный ареал
распространения W. tagananana отчасти связан с относительно мень­
шей генетической изменчивостью и более низким потоком генов
в популяциях W. tagananana.
Рыбы. Корейские популяции медаки Oryzias latipes состоят из
двух четких групп, в которых по изменчивости выявились 13 аллоферментных локусов: восточно-корейские и китайские/западно93
корейские. На западном побережье обе группы распространяются
мозаично (T.Yusuke, 2004).
Для внутривидовых сопоставлений природных популяций
нельмы и искусственно поддерживаемой популяции белорыбицы
учитывались частоты генов по результатам биохимической обра­
ботки 23 —25 изоферментных локусов (Т. С. Голованова, 2004). Для
исследованных выборок белорыбицы и нельмы были рассчитаны
основные параметры генетической изменчивости — величины уров­
ня полиморфизма и средней ожидаемой гетерозиготности (табл. 7).
Уровень полиморфизма, средняя гетерозиготность и среднее чис­
ло аллелей на локус у нельмы и белорыбицы имели сходные по­
казатели.
Показатели генетического разнообразия исследованных выбо­
рок белорыбицы и нельмы приведены в табл. 8. Показатели доли
межпопуляционного разнообразия FST для нельмы и белорыбицы
различны. Доля генетического разнообразия, приходящегося на
различия между выборками нельмы, выше, чем доля, приходя­
щаяся на различия между выборками белорыбицы, взятыми в разТ а б л и ц а 7. Уровень полиморфизма, среднее число аллелей на локус
и средняя ожидаемая гетерозиготность в популяциях нельмы
и белорыбицы (по 23 локусам) (по Т. С. Головановой, 2004)
Выборка
Белорыбица (р. Волга,
нижнее течение)
Белорыбица (дельта
р. Волга)
Средние величины для
белорыбицы
Нельма (р. Северная
Двина)
Нельма (р. Обь)
Нельма (оз. Кубенское)
Нельма (р. Печора)
Средние величины для
нельмы
Р99 (%)'
Щ (%>2
21,74
13,04
Среднее
число
аллелей
на локус
1,30
13,04
13,04
1,22
0,045
17,39
13,04
1,26
0,048
17,39
17,39
1,17
0,080
21,74
17,39
17,39
18,48
17,39
17,39 !
17,39
17,39
1,26
0,072
0,079
0,068
0,076
1,17
1,17
1,18
Средняя 1
ожидаемая
гетерозигот­
ность
1
0,049
'Локус считается полиморфным, если частота основной аллели не превыша­
ет 0,99.
2Локус считается полиморфным, если частота основной аллели не превыша­
ет 0,95.
94
Т а б л и ц а 8. Показатели генетического разнообразия для белорыбицы
и нельмы (по полиморфным локусам) (по Т.С. Головановой, 2004)
Группа
Все популяции
Нельма
Белорыбица
Нельма (р. Северная Двина,
оз. Кубенское)
Нельма (р. Обь, р. Печора)
хF s t
2N j n
гҒ S T1
0,1720
0,0398
0,0081
0,0032
10
6
0,1294
8
1
1
доля межпопуляционного разнообразия.
■число мигрантов на поколение.
ных местах и в разное время хода на нерест. Доля генетического
между
нельмы р. Северной Двины и оз. Кубенское (F$т= 0,0032), гораздо
между
нельмы р. Оби и р. Печоры ( FST = 0,1294). Средний уровень генети­
ческой миграции Ngtn, оцененный на основе стандартизированаллозимным
ным для лоо
дов рыб.
На основании полученных данных сделан вывод об однородпроанализированных
ванных локусов не было обнаружено статистически достоверных
подтверждают точку
стадо
растянутым
ременем хода на нерест
(Т.С. Голованова, 2004). Снижение генетического разнообразия у
молоди белорыбицы выпуска 2001 и 2002 гг. не повторилось в
2003 г., когда для искусственного воспроизводства использовалось
более 100 производителей.
Амфибии и рептилии. В. А. Межжерин (1997) проанализировал
генетическую изменчивость озерной лягушки из Восточного Ка­
захстана по 32 биохимическим локусам 13 ферментов. Из них
локуса оказались
исключительно
Учарала (Талды
Алма
10,9%.
Хороший пример последствий изучения генетической измен­
чивости дает обыкновенная чесночница Pelobates fuscus. Согласно
размеру генома, имеются две отличные группы в пределах ареала
этого вида в Восточной Европе (L.Y. a. Borkin et al., 2003). Геогра­
фически животные с меньшим размером генома распределены на
западе (соедний оазмец генома 8.83 пкг». а с большим (9.35
95
50
«Восточный» тип
3 40
Г
о
CQ
Я 30
о
CQ
«Западный» тип
3 ю
о
8,8
L
9,0
9,2
Размер генома, пкг
1
9,4
Рис. 20. Размер генома выборок обыкновенной чесночницы (по L. Ya. Borkin
et al., 2003, с изменениями)
на востоке (рис. 20). Западный тип обыкновенной чесночницы был
зарегистрирован в Латвии, Белоруссии, Украине (Сумская, Чер­
ниговская, Киевская и Одесская области), Молдавии и на западе
европейской части России (Калининградская, Псковская, Ленин­
градская, Ярославская, Московская и Тульская области). Восточ­
ный тип зафиксирован в Харьковской области Украины, южных,
центральных и восточных областях европейской части России, а
также в северо-западной части Казахстана. Таким образом, вос­
точный тип обыкновенной чесночницы характерен для бассейна
Средней и Нижней Волги, Центрально-Черноземного района
России и Ставропольского края.
Кроме генома некоторые выборки были также исследованы с
применением метода аллозимного анализа. Данные по белкам ясно
указали на присутствие двух главных групп среди популяций обык­
новенной чесночницы из Восточной Европы. Географически, как
правило, одна группа состояла из западных выборок, в то время
как другая группа включала восточные выборки. Картирование аллозимных данных показало явную географическую неоднородность
выборок. Вообще с запада на восток аллели, характерные для за­
падного типа, имели тенденцию к замене таковых восточным ти­
пом. Однако оказалось, что частота «восточных» аллелей была весьма
высока в некоторых западных выборках, идентифицированных про­
точной ДНК-цитометрией, и, наоборот, «западные» аллели были
зарегистрированы в выборках восточного типа (рис. 21).
На основе этих данных авторы исследований (Л.Я.Боркин и
др., 2004) пришли к выводу о том, что обыкновенная чесночни­
ца представлена в Восточной Европе двумя криптическими (т.е.
морфологически сходными) формами, таксономический статус
которых пока не ясен, но, возможно, что их ранг не меньше ви­
дового.
96
Молекулярно-генетическая, дифференциация средиземномор­
ской черепахи, полученная при использовании 213 ПЦР-маркеров, соответствует выделению ранее описанных подвидовых групп
(С. К. Семенова и др., 2004). Черепахи, собранные из разных рай­
онов Дагестана, представляют собой более полиморфную и гете­
рогенную группу по сравнению с черепахами из разных районов
Средней Азии.
Млекопитающие. Р. Силандер с сотрудниками обследовали 30
популяций белоногого хомячка Peromyscus polionotus на побережье
Мексиканского залива. Средняя гетерозиготность популяций
п-ова Флорида на 75 % превосходила этот показатель, отражаю­
щий основную часть популяций ареала. Низкой гетерозиготностью
отличались островные популяции западного побережья, населя-
Рис. 21. Распределение «западных» (черный цвет в кружках) и «восточ­
ных» (белый цвет в кружках) аллелей в двух криптических формах обык­
новенной чесночницы из Восточной Европы (по L. Ya. Borkin et a l., 2003).
Пунктиром обозначена граница ареала обыкновенной чесночницы, точечными
линиями — границы государств
97
ющие прибрежные дюны. Частота аллелей изменялась в широких
пределах.
На северо-востоке России у росомахи, речной выдры и ласки
выявлено 39 маркеров, кодируемых более 50 локусами. Было уста­
новлено: 1) у росомахи и выдры обнаружен ряд полиморфных
маркеров, различающихся по аллельному составу; 2) подвижность
ферментов у этих видов неодинакова; 3) 30 маркеров мономорфны; 4) на основе анализа данных обоснована принадлежность видов
к тому или иному подсемейству.
Л.А. Балмышева (2001) исследовала полиморфизм митохонд­
риальной Д Н К соболя из четырех популяций, обитающих на Кам­
чатке, Сахалине, в Хабаровском крае и Магаданской области.
В результате рестрикционного анализа гена цитохрома b выявле­
ны три дифференцированные формы — гаплотипы А, В и С, ко­
торые распределялись своеобразным образом и с определенной
частотой. Это позволило сделать вывод, что на северо-востоке Рос­
сии обитает два подвида соболя. В популяциях лесных полевок близ
Магадана была обнаружена определенная смена генотипов в ходе
естественной флуктуации группировок (С. В. Курышев, Ф. Б. Чер­
нявский, 1988).
Более подробные сведения о генетической изменчивости по­
пуляций различных видов растений и животных, о генетике по­
пуляций и т.п. можно почерпнуть в трудах Ф .Добжанского,
Н. П. Дубинина, А. В.Яблокова и многих других авторов, в моно­
графиях и учебниках Л.М еттлера и Т. Грегга (1972), Ф. Айалы
(1984), Ю. П. Алтухова (1989), М. М.Тихомировой (1990), Л. З.Кайданова (1996), Ф. Хедрика (2003) и др.
^
Контрольные вопросы
1. Какие показатели популяций называются статическими, а какие_
динамическими? В чем их разница? 2. Чем характеризуется половая струк­
тура популяций? 3. Каковы особенности первичного, вторичного и тре­
тичного соотношения полов у отдельных растений и животных? 4. Что
такое арренотокия и цикломорфоз? 5. Какие условия могут повлиять на
соотношение полов в популяции? 6. В чем сущность протандрии и протогинии? 7. Дайте определение поколению, приплоду и возрастной группе.
8. В чем сущность построения возрастных пирамид? Приведите примеры.
9. Какие возможны соотношения отдельных возрастных категорий?
10. Каковы варианты пространственного размещения особей? Приведи­
те примеры. 11. Что такое радиус репродуктивной активности? 12. В чем
отличие оседлых животных от кочевых? 13. В чем преимущества группово­
го образа жизни? В чем выражается эффект группы? 14. Охарактеризуйте
типы интеграции индивидуумов. 15. Дайте характеристику колонии, се­
мье, стае. 16. В чем разница стад с вожаком и лидером? 17. Что такое гене­
тическая гетерогенность и генетический полиморфизм? 18. В чем особен­
ности генетической структуры отдельных растений и животных*»
Глава
6
ДИНАМ ИКА П О П У ЛЯЦ И Й
Динамика популяций — это процессы изменении динамики ос­
новных биологических показателей во времени. При этом особое
значение в изучении динамики популяций придается изменени­
ям численности особей, биомассы и популяционной структуры.
Подобные изменения могут быть связаны с процессами, спон­
танно протекающими внутри самой популяции, вызваны воздей­
ствием абиотических факторов или же взаимодействиями между
популяциями разных видов в пределах биоценоза.
6.1. Биотический потенциал
Представим себе среду, в которой биотические факторы смерт­
ности (хищники, паразиты, болезни) отсутствуют, а пища в из­
бытке. Для автотрофов термином «пища в избытке» условно обо­
значим необходимые элементы питания и энергию. Предположим,
кроме того, что в этой среде на фоне слабой изменчивости дей­
ствует отбор в направлении максимизации скорости размноже­
ния. Для реализации такого отбора достаточно, например, ввести
в рассмотрение неспецифический для различных типов особей
фактор смертности, который зависит от плотности и адаптации к
которому не развиваются. В результате отберется тип особей с мак­
симальным коэффициентом размножения, ассоциированный со
всеми факторами, кроме последнего (Ф. Н.Семевский, С. М. Се­
менов, 1982).
Среда, характеризуемая наибольшим значением указанного
выше условного коэффициента размножения, в некотором смыс­
ле идеальна, и подобные условия трудно встретить в природе. Любая
популяция способна к неограниченному росту численности, если
ее не лимитируют факторы внешней среды. В этом случае скорость
роста популяции будет определяться величиной биотического (или
репродуктивного) потенциала. Понятие «биотический потенциал»
было введено в экологию Р. Чепменом в 1928 г. Он определил его
как «врожденное свойство организма к размножению и выжива­
нию, т.е. к увеличению численности. Это своего рода алгебраиче­
ская сумма числа молодых особей, производимых за каждый цикл
размножения, числа циклов размножения за данный период вре­
мени, соотношения полов и общей способности организма вы­
живать при данных условиях» (Ю. Одум, 1986). Этот показатель
отражает теоретический максимум потомков от одной пары (или
99
одной особи в случае бесполого разм нож ения) за единицу време­
ни (за год или за весь ж изненны й цикл). Д инам ика скорости роста
популяции при неограниченных ресурсах описы вается уравнени­
ем А. Лотки
^
rN = dN /df,
I
где N — численность особей; t — время; г — биотический потен­
циал («удельная», «мгновенная» скорость роста популяции).
При таких условиях неограниченного роста изменение числен­
ности популяции во времени выражается экспоненциальной кри­
вой (рис. 22). Эта модель роста отражает потенциальны е возмож­
ности размнож ения и описывается прямой линией на логариф­
мической шкале.
■'*
Э кспоненциальная кривая отражает рост популяций некото­
рых грибов (дрожжи) и одноклеточных водорослей, а иногда и
других видов, но в ограниченны й интервал времени. В 1937 г. на
остров Протекш ей близ побережья СШ А завезли двух самцов и
шесть самок обы кновенного ф азана Phasianus colchicus. За пять лет
численность популяции фазана достигла 1 325 размножающихся
особей, т.е. возросла в 166 раз. От завезенных птиц численность
особей возрастала по экспоненциальной кривой: в 1938 г. она со­
ставляла 30 особей, в 1939 г. — 81, в 1940 г. — 282, в 1941 г. — 641,
в 1942 г. — 1194, в 1943 г. — 1898 (О .С олбриг, Д .С олбри г, 1982).
В конце 1950-х — начале 1960-х гг. на Британских островах на­
блю далось быстрое увеличение численности кольчатой горлицы
Streptopelia decaocto, которое также возрастало по экспоненциаль­
ной кривой (А. М. Гиляров, 1990).
И
О днако обы чно естественны й рост популяции не реализуется
в форме экспоненциальной модели, в крайнем случае следует ей
Экспоненциальная кривая
Предел численности вида
кривая
Время
Рис. 22. Теоретические кривые роста популяции (по Н. М. Черновой,
А. М. Быловой, 1988, Р.Дажо/ 1975)
100
в течение относительно короткого отрезка времени. О бъясняется
это тем, что во всех популяциях рост численности ограничен
комплексом ф акторов внеш ней среды и реально склады вается
как результат соотнош ения м еняю щ ихся значений рож даемости
и смертности.
6 . 2. Ёмкость и сопротивление среды
Численность популяций регулируется равновесием между дву­
мя противоположными тенденциями: внутренне присущ им д ан ­
ной популяции потенциалом роста и ограничениями, накладыва­
емыми на этот рост средой. Ресурсы на любой территории имеют
пределы, которые называют емкостью среды. Емкость среды — это
число особей или сообществ, потребности которых могут быть
удовлетворены ресурсами данного местообитания. Например, ело­
вый лес более емкая среда для белок, нежели смеш анны й, по­
скольку основная пищ а этих зверьков — семена шишек.
В принципе любой организм способен увеличивать численность
популяции за счет размножения. Однако в природе верхний пре­
дел численности практически никогда не достигается по ряду
причин. Первая из них кроется в генетической структуре любого
организма — это внутреннее сопротивление. Оно выражается в
том, что при благоприятных условиях выживают и дают потом­
ство обычно генетически неполноценные особи. В результате это­
го уменьшается жизнеспособность популяции в целом и ограни­
чивается ее рост. Возможно, что именно такие генетические изме­
нения в структуре популяции играют одну из ведущих ролей в так
называемых «волнах жизни».
Вторым ограничителем роста популяций выступает внеш няя
среда, включающая всю совокупность абиотических и биотиче­
ских факторов (собственно сопротивление среды). Каждый из этих
групп факторов действует непосредственно и опосредованно.
Модели динамики численности популяции при ограниченных
(лимитированных) ресурсах предложили А. Пирл и А. Ферхюльст.
В общем виде их уравнение (называемое логистическим) описы­
вается так:
dN /dt - г (К - N/ K),
где К — емкость среды; выражение К - N / K характеризует именно
сопротивление среды.
По Р. Риклефсу (1979), рост популяции ограничивается ресур­
сами двух типов. К первому типу относятся невозобновляющиеся
ресурсы, например, пространство или места гнездования, кото­
рые могут быть полностью использованы популяцией, что опре­
деляет верхний предел ее численности. Ко второму типу относят101
ся возобновляющиеся ресурсы (пища, вода и свет), которыми
популяция снабжается непрерывно. Потребности обширной по­
пуляции могут быть так велики, что количество возобновляющихся
ресурсов понизится до очень низкого уровня, их станет трудно
находить или ассимилировать и они не будут обеспечивать даль­
нейший рост популяции; однако эти ресурсы никогда не истоща­
ются полностью. Возобновляющиеся ресурсы поддерживаются на
некотором равновесном уровне благодаря сбалансированности
между их эксплуатацией и продукцией. Когда популяция достига­
ет численности, соответствующей емкости среды, потребности ее
в ресурсах становятся точно равны скорости их возобновления.
Если численность популяции превышает емкость среды, то экс­
плуатация превышает продукцию, ресурсы истощаются, члены
популяции голодают, и популяция начинает сокращаться. И на­
оборот, если скорость продукции ресурсов повышается, среда
ции. Высокой плотности популяции обычно достигают в самых
продуктивных местообитаниях; примером служит зависимость
между плотностью популяций птиц и первичной продуктивно­
стью растений в ряде местообитаний (табл. 9).
Влияние продуктивности пищевых ресурсов на емкость среды
для популяции чернохвостого оленя было изучено в эксперимен­
тах с улучшением качества его пастбищ. Чапарральные местооби­
тания в северной части Калифорнии различными путями превра­
тились в редколесье, в результате чего увеличилось количество
кормовых растений по сравнению с нетронутыми контрольными
участками чапарраля. На экспериментальных участках олени име­
ли возможность выбирать более высококачественную пищу, чем в
чапарралях (14 % белка вместо 9 %). В результате такого повыше­
ния продукции пиши плотность популяций оленя на экспериТ а б л и ц а 9. Результаты учета птиц в шести местообитаниях,
приведенных в порядке увеличения первичной продукции
(по Р. Риклефсу, 1979)
Местообитание
Пустыня
Прерия
Чапарраль
Географическое
положение
Общее число
размножающихся
пар на 40 га
Чистая первичная
продукция,
г/м2в год
Мексика
22
70
Саскачеван
92
300
Калифорния
190
500
В
Сосновый лес
Колорадо
290
800
Лиственный лес
Западная
Вирджиния
320
1000
Пойменный лес
Мэриленд
581
1500
102
ментальных участках была вдвое выше, чем в чапарралях, а масса
отдельных особей на 5— 10% больше (Р. Риклефс, 1979).
В Кавказском заповеднике была проведена оценка емкости лес­
ных и луговых формаций для копытных животных в зимний и
ранневесенний периоды. Установлено, что численность группи­
ровок копытных не превышает кормовую и защитную емкость
сообществ. Запасы кормовых растений и количество копытных
поддерживаются на относительно стабильном уровне (М. В. Придня, 1991).
Наиболее сильно сопротивление среды действует на молодых
особей, больше других страдающих от хищников, болезней и т.д.
Оно снижает темпы пополнения популяции, хотя скорость раз­
множения может остаться прежней. В более суровых условиях гиб­
нет и часть взрослых особей. Таким образом, рост, снижение или
постоянство численности популяции зависит от соотношения
между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и со­
противлением среды (гибелью особей).
Уравнение Пирла—Ферхюльста лежит в основе практически
всех математических моделей конкуренции, хищничества, сим­
биоза. Оно описывает наиболее реальный и универсальный тип
роста популяций всех живых существ.
В природе характерные типы роста популяций могут быть, если
тех или иных животных вселяют в незанятые области или они
сами распространяются в новые районы. В данном случае на пер­
вых этапах роста популяции проявляется экспоненциальная кри­
вая, однако затем, по мере снижения кормовых ресурсов, рост
описывается логистическои кривои.
Рассмотренные модели популяционного роста представляют
собой «идеальные» схемы, основанные на видовых особенностях
механизмов самоподдержания популяций и наиболее генераль­
ных характеристиках среды обитания. Сложность условий, в ко­
торых функционируют естественные видовые популяции, при­
водит к тому, что их состав, особенности структуры, обеспечен­
ность пищей и взаимоотношения с популяциями других видов
никогда не остаются постоянными. Экологические механизмы
динамики численности в принципе просты и заключаются в из­
менении соотношения плодовитости и смертности. В логистиче­
ской модели популяционного роста кривая, переходящая на пла­
то, означает установление равновесия между двумя этими пара­
метрами. В эволюционных масштабах такое равновесие формировалось путем становления видовои нормы рождаемости в соот­
ветствии со средней величиной смертности особей, свойствен­
ной данному виду в естественных условиях. Корреляция видово­
го уровня плодовитости и средней нормы гибели — закономер­
ность, установленная для различных таксонов животных и рас­
тений.
103
6.3. Основные типы популяций во времени
Характер динамики популяций вида определяется его морфо­
физиологическими и экологическими особенностями, его спо­
собностью приспосабливаться к постоянно изменяющимся фак­
торам среды. Основной выразитель динамики численности — со­
отношение рождаемости и смертности в популяции. Величина
рождаемости зависит от целого ряда причин. Немаловажное зна­
чение имеет доля особей, способных в данный период к размно­
жению, а также частота последовательности генераций. У расте­
ний выделяют монокарпические и поликарпические виды. Первые
цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего обычно поги­
бают. К ним относятся все однолетние и двулетние растения, а
также некоторое количество многолетних. Многолетние монокарпики в течение многих лет — от 3 до 60 — накапливают запасные
питательные вещества, поэтому цветоносные побеги у них очень
мощные и дают много побегов и плодов. Примеры таких растений —
некоторые виды зонтичных, агавовых, пальм, бамбуков и др.
К поликарпическим растениям, т.е. растениям, неоднократно раз­
множающимся на протяжении жизни, относится большинство
многолетников.
Щ ■■
'.л**!
По аналогии с растениями среди животных различают моноциклические и полициклические виды. К первым относятся виды с
короткой продолжительностью жизни в половозрелом состоянии.
Например, тихоокеанские лососи, угри, поденки, веснянки, май­
ский жук и многие другие виды. Полицикличность характеризует­
ся повторным размножением особей и свойственна большинству
позвоночных и некоторым беспозвоночным. Кроме того, среди
насекомых существуют моновольтинные (дают одну генерацию за
год, например, майский жук) и поливольтинные (дают несколько
генераций за сезон, например, тли, комары и др.) виды.
Как отмечалось ранее (см. 5.2), возрастной состав популяций
многих видов сильно варьирует в зависимости от сезона, времени
суток, способа изучения той или иной популяции. Для долгоживу­
щих видов с неоднократным размножением в течение жизни де­
мографический состав описывается возрастными пирамидами. При
этом они могут принимать различную форму (рис. 23), которая и
характеризует состояние популяции в данный момент времени.
В случае превышения рождаемости над смертностью численность
популяции растет, иногда очень быстро. При этом может наступить
вспышка массового размножения (численность особей растет экс­
поненциально). В качестве примера таких растущих популяций мо­
гут служить популяции видов растений и животных, которые по­
пали в новые благоприятные для себя условия (инвазионные, за­
носные виды). Однако при чрезмерном развитии популяции ухуд­
шаются условия существования, что вызывается ее переуплотне104
А
Б
В
Рис. 23. Возрастная структура популяций у животных (по Н. М. Черновой,
А. М. Быловой, 1988):
А — растущая популяция; Б — стабильная; В — убывающая популяция. Различ­
ным типом штриховки показаны отдельные возрастные группы в популяциях
нием. Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни — Эдвардса),
в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость раз­
множения которых скоррелирована с количеством пищевых ресур­
сов среды их обитания. Отступление от этого правила ведет к тому,
что она становится сокращающейся. В такой популяции число поло­
возрелых особей больше, чем количество молодых, т. е. наблюдает­
ся уменьшение рождаемости. С другой стороны, согласно уже упо­
минавшемуся принципу В.Олли, агрегация особей, как правило,
усиливающая конкурентную борьбу между ними за пищевые ре­
сурсы и жизненное пространство, приводит к повышению способ­
ности группы в целом к выживанию. Отсюда вытекает, что «пере­
население», и «недоселенность» могут быть лимитирующими фак­
торами. Но безгранично популяция сокращаться не может. При до­
стижении определенной численности популяции смертность начи­
нает падать, а плодовитость повышается. В какой-то момент интен­
сивность смертности и рождаемости выравнивается и популяция
обычно переходит в стабильное состояние.
6.4. Таблицы и кривые выживания
В природе до возраста, близкого к максимальному, доживает
ничтожно малое число особей. Объясняется это разными причи­
нами, из которых главные — генетические характеристики попу­
ляции и условия обитания вида. Пойкилотермные животные, как
правило, живут дольше при низкой температуре, чем при высо­
кой. В эксперименте при поддержании постоянно высокой кон­
центрации пищи продолжительность жизни дафнии меньше, чем
при умеренном кормлении, но больше, чем в условиях крайне
низкой концентрации пищи, когда животные испытывают силь­
ное голодание. Максимальная продолжительность жизни в приро­
де.варьирует очень широко: от десятков минут у бактерий, нахо­
дящихся в оптимальных лабораторных условиях, до нескольких
105
тысячелетий у некоторых видов деревьев (секвойя, мамонтово
дерево и др.). Обычно продолжительность жизни крупных живот­
ных и растений больше, чем мелких, но из этого правила есть
исключения (А. М. Гиляров, 1990).
Наряду с такими показателями, как средняя и максимальная
продолжительность жизни, в экологии пользуются специальны­
ми таблицами выживания. Таблицы выживания, или демографи­
ческие таблицы, представляют собой совокупность важнейших
статистических данных о популяции (число особей, доживаю­
щих до каждого возраста, и плодовитость каждого возрастного
класса). Первые такие таблицы были разработаны в Европе в
XVII в. Строились они для определенных городов и служили в
сугубо практических целях, например, для прогнозирования эпи­
демий чумы.
Таблицы выживания строятся на основе знания возраста ка­
кой-либо выборки из популяции. Обычно такая выборка состав­
ляет не менее 1 ООО особей. Однако в ряде случаев возможны и
меньшие когорты. Если возраст особей можно определить визу­
ально, не зная времени рождения, то таблицы выживания стро­
ятся сравнительно просто. Возрастные классы выделяют в зависи­
мости от длительности жизни изучаемых организмов и особенно­
стей их жизненного цикла. Например, для человека выбирают
интервалы по 5 лет, для мелких грызунов это могут быть интерва­
лы по одному или несколько месяцев, для насекомых — около
недели. В ряде случаев при разбивке всего жизненного цикла на
отдельные возрасты опираются не столько на астрономический
возраст (измеряемый сутками, месяцами или годами), сколько на
возраст физиологический, определяемый достижением той или
иной стадии развития.
При построении графика зависимости доли доживших особей
от возраста получаем кривую (рис. 24), называемую кривой выжи-
Возраст
Рис. 24. Основные типы кривых выживания:
р,
1 — тип дрозофилы; 2 — тип гидры (диагональная); 3 — тип устрицы
106
о
О 8 16 24 32 40 48 56 64 72
Возраст, недели
А
о
0
3 9 15 21 27 33 39 45 51
Возраст, недели
Б
Рис. 25. Кривые выживания лабораторной популяции полевки Microtus
agrestis (А ) и самцов ящерицы Uta stansburiana ( Б ) (по О. Солбриг, Д .С о л бриг, 1982)
вания (дожития). Впервые понятие о кривых выживания ввел в эко­
логию в 1920-х гг. Р. Перль, который выделил три основных их типа.
Тип 1 (тип дрозофилы). У видов, для которых роль внешних
факторов в смертности невелика, кривая выживания характери­
зуется небольшим понижением до определенного возраста, после
которого происходит ее резкое падение вследствие естественной
(физиологической) смертности. Близкий к этому типу характер
кривой выживания свойствен человеку (хотя кривая выживания
человека несколько более пологая и, таким образом, является чемто средним между типами 1 и 2).
Тип 2 (тип гидры; диагональная). Если уровень смертности не
зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет
собой постепенно снижающуюся (прямую) линию, т.е. отмира­
ние особей происходит в данном типе равномерно. Такая кривая
выживания свойственна видам, развитие которых происходит без
метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося по­
томства. Характер прямой выживания полевки в лабораторных ус­
ловиях изображен на рис. 25, А.
Тип 3 (тип устрицы). Для очень многих видов характерна высо­
кая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кри­
вая выживания характеризуется резким падением в области млад­
ших возрастов. Особи, пережившие «критический» возраст, де­
монстрируют низкую смертность и доживают до больших возрас­
тов. В популяции ящерицы Uta stansburiana кривая выживания сам­
цов была именно этого типа (см. рис. 25, Б).
107
6.5. Колебания численности в популяциях
Естественная среда постоянно претерпевает изменения, кото­
рые накладывают отпечаток на численность популяций того или
иного вида. Изменчивость климата и количество доступной пищи
оказывая влияние на выживание и плодовитость, непрерывно
изменяют направление и скорость роста природных популяций.
Р.Дажо (1975) различал непериодические и периодические коле­
бания численности. К первым можно отнести такие изменения
численности популяции, которые носят непредвиденный харак­
тер. В Тихом океане с 1966 г. наблюдалось увеличение численности
морской звезды Acanthaster planci. До этого времени вид был до­
вольно малочисленным (плотность популяции составляла менее
1 особи на 1 м2). В последующем число особей звезды значительно
возросло. Теории, которые бы объяснили столь массовое размно­
жение этого вида, не выдерживают критики. Однако подобных
примеров непериодических колебаний численности популяций
довольно мало и, скорее всего, они связаны с различного рода
катастрофами.
•; н
В большинстве случаев степень изменчивости величины попу­
ляции зависит от степени колебаний условий среды, а частично и
от стабильности, внутренне присущей популяции. Например, после
того как овцы обосновались на Тасмании, численность их попу­
ляции в течение почти 100 лет претерпевала неупорядоченные
колебания в пределах от 1 230 до 2 250 тыс. особей (рис. 26). Сна­
чала наблюдался экспоненциальный рост популяции при освое­
нии новых территорий (примерно до 1850-х годов), а затем чис­
ленность популяции вышла на плато, и ее изменение происходи­
ло вокруг определенной средней величины.
Однако в некоторых случаях в природе наблюдается не стаби­
лизация величины популяции, а ее уничтожение. Такое возможно
Ни
108
1а^ " ЧИ„СЛе" Н" СТИ овеи ” а
Риклефс
после их интродук-
Рис. 27. Динамика численности северных оленей на о. Сент-Пол (по Э. Пианке, 1981)
2 ООО
«
1 500
О
1000
<
L
>
Т1
О
1
500
1910
1920
1930 1940
Годы
1950
в местах с ограниченными площадями для распространения и
незначительной кормовой базой. В 1911 г. на остров Сент-Пол (ос­
трова Прибылова) было завезено 25 северных оленей. Популяция,
подобно овцам на Тасмании, в первоначальный период росла очень
быстро до 1938 г. В это время на острове обитало более 2 тыс. оле­
ней. Затем в результате перевыпаса была значительно подорвана
кормовая база за счет уничтожения лишайников, и популяция
потерпела крах. В 1950 г. на острове осталось 8 особей (рис. 27).
Проводимые в 1970— 1990-х годах подсчеты численности даге­
станского тура в Северо-Осетинском заповеднике показали, что
численность популяции варьирует в довольно больших пределах
(П. И. Вейнберг, 2002). В отдельные годы численность снижалась
до нуля, что было связано с неполным учетом особей. Несмотря
на это обстоятельство можно сказать, что численность животных
снизилась после 1990 г., что было связано с многоснежными зи­
мами 1987— 1993 гг., а также с увеличившимися случаями брако­
ньерства (рис. 28).
800 г
1975
1979
1983
1987
1991
1995
1999
Годы
Рис. 28. Динамика численности дагестанского тура в Северо-Осетинском
заповеднике (по данным Т. И. Вейнберга, 2002)
109
s
^
О I-------- *
1976
tv
1977
------- 1------- Д.Т**"_________I_____
1978
1979
ГОДЫ
1980
1981
•
,M-
Рис. 29. Динамика численности трех видов мелких млекопитающих в се­
верном районе Новосибирской области в 1976— 1981 гг. (по данным
В. В.Панова, А .С . Николаева, 1987):
| t щщ
1 — лесная мышовка Sicista betulina\ 2 — полевка-экономка Microtus oeconomus'
3 — обыкновенная бурозубка Sorex araneus
сн
На рис. 29 показана шестилетняя динамика трех видов грызу­
нов в Новосибирской области. Хорошо видно, что для каждого
вида характерна та или иная динамика. Популяция обыкновенной
бурозубки подвержена более значительным флуктуациям в отли­
чие от двух других видов, а более стабильной величиной популя­
ции с меньшими перепадами во времени оказалась популяция
лесной мышовки. Поскольку исследования проводились на одном
стационаре, т.е. в идентичных условиях в пределах одного биото­
па, то подобные флуктуации скорее всего связаны с физиолого­
биохимическими особенностями видов и их приспособленностью
(адаптациями) к среде обитания. Там же по наблюдениям 1978—
1990 гг. выявлена четырех-, пятилетняя амплитуда численности
куторы (В. В. Панов, С. В.Карпенко, 2004). Пики приходились на
повышение уровня болотных вод, от которого зависит популяция
этого вида.
'
Организмы с короткой продолжительностью жизни и с высо­
кой репродуктивной способностью более чувствительны к крат­
ковременным флуктуациям среды; численность их популяций не­
редко увеличивается или уменьшается в сотни и даже тысячи раз
за несколько дней или недель. Продолжительность жизни одно­
клеточных водорослей, образующих фитопланктон озера, исчис­
ляется в днях; замещение отдельных особей в популяции водо­
рослей происходит быстро, и поэтому она очень чувствительна к
изменениям среды.
ча*;
щ;--. ;,:Ң\' '
В средах, подверженных сезонным изменениям, размножение
происходит только при благоприятном сочетании климатических
факторов и ресурсов. Сезонные изменения температуры, влажно-
110
сти и запасов питательных веществ, кроме того, оказывают влия­
ние на смертность либо непосредственно, либо косвенно. Если
продолжительность жизни так мала, что в течение года сменяется
несколько поколений, то величина популяции очень сильно за­
висит от времени года.
6.6. Экологические стратегии и типы динамики
численности
В процессе естественного отбора организмы достигают наибо­
лее благоприятного соотношения между энергией, затрачиваемой
на рост и жизнедеятельность, и энергией, затрачиваемой на по­
иск источника пищи. У автотрофов эта эффективность складыва­
ется из полезной части световой энергии (преобразуемой в пищу)
за минусом энергии, необходимой для поддержания энергоулав­
ливающих структур. Эта величина зависит от времени, в течение
которого доступна световая энергия фотопериода. Для животных
критическим является отношение разницы между полезной энер­
гией пищи и энергетической стоимостью поиска и поедания пи­
щевых объектов ко времени, необходимому для поиска и поеда­
ния. Оптимизация достигается двумя путями: 1) минимизацией
времени; 2) максимизацией чистой энергии или одновременным
использованием обеих возможностей. Фактически — это отраже­
ние разных жизненных стратегий организмов.
В 1967 г. Р. Мак-Артуром и Э. Уилсоном была разработана кон­
цепция жизненных стратегий (Э.Пианка, 1981; А. М. Гиляров,
1990; И.А. Шилов, 1998). Позднее она была признана многими
ведущими экологами мира. Экологическая стратегия — это сфор­
мировавшиеся в различных условиях естественного отбора спо­
собы взаимодействия организмов с внешней средой. Согласно
данной концепции, среди множества разнообразных экологиче­
ских стратегий, свойственных тем или иным организмам и на­
правленных в конечном счете всегда на повышение вероятности
выживания и оставление потомства, можно выделить два глав­
ных типа: г- и АГ-стратегии. Они были названы по константам
логистического уравнения (см. 6.2). Так называемая /"-стратегия
определяется отбором, направленным на повышение скорости
роста популяции в начальный период увеличения ее численно­
сти, т.е. когда ее плотность мала и соответственно слабо выраже­
на конкуренция за ресурсы. Это отбор на повышение плодовито­
сти, быстрое достижение половой зрелости, короткий жизнен­
ный цикл, способность быстрого распространения на достаточ­
ное расстояние, а также способность пережить неблагоприятные
условия на стадии покоящихся зачатков. Таким образом, подоб­
ная стратегия ведет к быстрому увеличению численности вида в
111
новых для него условиях. г-Стратегия — это «отбор на количе­
ство», т.е. компенсацию больших потерь высоким биотическим
потенциалом. Такие виды легко осваивают местообитания с не­
стабильными климатическими условиями. Обычно это мелкие
виды с коротким жизненным циклом (чаще не более одного года).
Размеры популяций таких видов сильно изменяются во времени
и чрезвычайно неравновесны.
Обычно г-стратегией обладают виды-вселенцы. Р. Ф. МакМахон
(R. F. M cM ahon, 2002) на примере двустворчатых моллю сков
Corbicula fluminea и Dreissena polymorpha рассмотрел адаптивность и
устойчивость интродуцентов к экстремальным условиям среды в
Северной Америке. Оба вида быстро растут, рано созревают, име­
ют короткую продолжительность жизни, повышенную плодови­
тость и быстро могут восстанавливать численность популяции после
ее снижения в результате действия экстремальных факторов окру­
жающей среды. Они характеризуются довольно низкой ф изиоло­
гической устойчивостью, обладая вместо этого быстрым ростом и
плодовитостью для восстановления популяции. В отличие от этого
местные виды двустворок адаптированы к стабильным условиям,
характеризуются низким темпом роста, высокой продолжитель­
ностью жизни, низкими плодовитостью и способностью к вос­
становлению популяций, но зато высокоустойчивы к экстремаль­
ным условиям.
A-стратегия связана с отбором, направленным на повышение
выживаемости (повышение плотности) в условиях уже стабилизи­
ровавшейся численности при сильной конкурентной борьбе или
чрезмерном хищничестве. Это отбор на конкурентоспособность,
повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение
вероятности выживания каждого отрожденного потомка (т.е. сни­
жение общего числа потомков), на развитие более совершенных
внутрипопуляционных механизмов регуляции численности. Такой
отбор ведет к закреплению вида на новой территории. Численность
видов с /Г-стратегией лимитируется преимущественно внешними
факторами. Обычно такой стратегией обладают крупные виды с
большой продолжительностью жизни. Размеры популяций стабильны
во времени, равновесны и близки к предельной емкости среды,
что повышает внутри- и межвидовую конкуренцию.
Однако данны ми вариантами не исчерпывается весь набор
жизненных стратегий, так как существует много переходных форм,
что во многом зависит от условий, в которые попадает та или
иная популяция. Как заметил Э .П и ан ка (1981), «мир не окраш ен
только в черное и белое, а крайние варианты, как правило, свя­
заны целой гаммой переходов». Каждый вид должен достигнуть
определенного компромисса между двумя крайними вариантами.
О конкретном виде можно говорить как о r-стратеге или А"-стра­
теге только при сравнении с другими организмами.
112
В начале 40-х гг. XX в. С. А. Северцов выделил семь типов дина­
мики населения млекопитающих и птиц. В обобщенном виде его
схема может быть сведена к трем основным типам (рис. 30).
Стабильныи тип характеризуется малой амплитудой и длитель­
ным периодом колебаний численности. Внешне численность вос­
принимается как практически стабильная. Такой тип свойствен
животным с большой продолжительностью жизни, поздним на­
ступлением половозрелости и низкой плодовитостью. Можно ска­
зать, что это виды, обладающие преимущественно ^-стратегией.
Такая динамика свойственна многим копытным, китообразным,
гоминидам и ряду других крупных позвоночных. Популяции круп­
ных растений и животных с большой продолжительностью жизни
и медленным размножением сравнительно нечувствительны к из­
меняющимся условиям среды вследствие заложенных в них спо­
собностей к гомеостазу. Однако в природе нет ни одной популя­
ции, сохраняющейся неизменной на протяжении более или ме­
нее длительного периода. В Сихоте-Алиньском заповеднике у пяти
видов копытных (изюбрь, косуля, пятнистый олень, кабан и ка­
барга) выявлены периодические колебания порядка 3 — 5 и 7 — 11
лет в динамике численности (О. Ю. Заумыслова, 2000).
Лабильный тип динамики отличается закономерными колеба­
ниями численности с периодами порядка 5 — 11 лет и более зна­
чительной амплитудой, при которой численность меняется в де­
сятки раз. Характерны сезонные изменения обилия, связанные с
периодичностью размножения. Этот тип характерен для животных
разного (обычно мелкого и среднего) размера с более коротким
1
Период
Рис. 30. Основные типы динамики населения по С. А.Ссвсрцову (И. А. Ши­
лову, 1998, с изменениями):
/ — стабильный; 2 — лабильный; 3 — эфемерный
113
сроком жизни (до 10— 15 лет), более ранним половым созревани­
ем и высокой плодовитостью. При этом повышена и гибель жи­
вотных. Таким типом динамики обладают крупные грызуны, зай­
цы, некоторые хищные, многие птицы, рыбы. К примеру, дина­
мика численности зайца-беляка в Омской области подвержена
11-летним периодическим колебаниям, ее снижение совпадает с
фазой нарастания увлажнения (А. В. Березин, 2003).
Эфемерный тип динамики отличается резко неустойчивой чис­
ленностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышка­
ми «массового размножения», при которых численность возраста­
ет в сотни раз. Перепады от минимума до максимума осуществля­
ются очень быстро (иногда в течение одного сезона); столь же
быстро происходит спад численности, который в таком случае
называют крахом популяции. Общая длина цикла обычно состав­
ляет 4 —5 лет, в течение которых пик численности занимает чаще
всего более одного года; у некоторых животных на эти короткие
циклы «накладываются» более продолжительные (10— 11 лет). Этот
тип характерен для короткоживущих (до трех лет) видов с несо­
вершенными механизмами индивидуальной адаптации (грызуны,
насекомые). Такие виды обладают типично выраженной /--страте­
гией. ^
,і; ffpj (МИ .л > і і & •
vПо аналогии с млекопитающими на примере лесных насеко­
мых также различают три основных типа динамики численности
(В. Б. Чернышев, 1996): стабильный, продромальный и эруптив­
ный, которые соответствуют трем вышеприведенным типам.
К первым относятся фитофаги, составляющие до 60 % общего
видового состава данной местности и не наносящие значительно­
го вреда растению. У них небольшая плодовитость и низкая мигра­
ционная способность. Вторым типом динамики обладают виды,
которые в благоприятных для них условиях (хорошая погода, ос­
лабленные растения и т.п.) дают вспышки численности (траур­
ница, многие ксилофаги, дубовый коконопряд). Эруптивные виды
(третий тип) способны на длительный срок отрываться от конт­
роля энтомофагов и давать вспышки массового размножения. При
этом такие вспышки могут возникать в пределах одной ландшаф­
тной зоны или в одном месте с последующим распространением.
Иногда они охватывают несколько географических зон и стано­
вятся панзональными (пандемическими). К таким видам относят­
ся сибирский и непарный шелкопряды.
Применительно к растениям JT. Г. Раменский еще в 1938 г. пред­
ложил различать три основных типа стратегий: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (лат. violentia — население) — это
конкурентоспособные виды, отличающиеся быстрым ростом и ос­
воением территории. У них мощная корневая система, обеспечи­
вающая наиболее полное использование ресурсов, и хорошо раз­
витая надземная часть. К ним можно отнести многие деревья, об114
разующие коренные леса, травы, доминирующие в различных со­
обществах .
'' *
fflRfnroJУ тглР IQtrtMllli fjil І\і} Ц в уодт
Патиенты (лат. patienta — терпеливость, выносливость) — виды,
способные выживать в неблагоприятной среде. Особенно интен­
сивно эти растения произрастают там, где многие другие виды
существовать не могут. К патиентам относят многие виды, при­
способленные к совершенно определенным условиям среды (су­
хой климат, повышенная соленость или кислотность почвы и т.п.).
Патиентность — это способность довольствоваться ограниченным
количеством ресурсов, а также использовать труднодоступные для
других растений ресурсы. Например, два суккулентных вида
Sempervivum ruthenicum и Jovibarba sobolifera в одном сообществе
«стараются» избежать конкуренции с другими более многочис­
ленными видами (так называемая стратегия избегания). При этом
они имеют розеточный побег, который дает преимущество в сни­
жении энергетических трат на образование надземной части и
позволяет растению раньше других начинать рост, эффективно
используя весеннюю влагу (К. Ф. Хмелев и др., 2003). Экспери­
ментально показано, что многие из них в отсутствие конкурентов
могут существовать в оптимальных для них условиях.
Эксплеренты (лат. explere — наполнять, заполнять) — виды,
быстро размножающиеся и быстро расселяющиеся, появляющие­
ся там, где нарушены коренные сообщества. К ним относятся ра­
стения, поселяющиеся на вырубках и гарях, например иван-чай
Chamaenerion angustifolium или осина Populus tremula, а также ряд
растений-сорняков. У многих эксплерентов семена способны со­
хранять всхожесть, долгое время находясь в почве и как бы ожи­
дая момента нарушения коренного сообщества. К таким растени­
ям относятся виды, способные быстро поступить извне (напри­
мер, анемохоры), или виды с ярко выраженным вегетативным
размножением. В ходе сукцессии эксплеренты обычно вытесняют­
ся виолентами.
Отнесение определенного вида растений к виолентам, патиен­
там или эксплерентам не может основываться только на его аутэкологических характеристиках. Тип эколого-ценотической стра­
тегии отражает также положение вида в сообществе. Как и в слу­
чае жизненных стратегий животных, один и тот же вид растений,
входя в разные сообщества, может относиться к разным экологоценотическим типам. Некоторые виоленты обладают определен­
ной патиентностью. Так, например, сосна Pinus sylvestris, будучи
типичным виолентом в сосновом бору, может быть патиентом на
болоте. Сфагновые мхи успешно произрастают при скудном обес­
печении их элементами минерального питания. Другие виды, на­
пример тростник, в зависимости от условий произрастания ведут
себя или как виоленты, или как патиенты (Т. А. Работнов, 1978).
Одуванчик имеет несколько линий, различающихся генотипами.
115
Растения одной линии первыми занимают нарушенные местооби­
тания и продуцируют много мелких рано созревающих семян, т.е.
выступают как эксплеренты. Растения другой линии встречаются
в менее нарушенных местообитаниях, образуя относительно мень­
ше поздно созревающих семян, т.е. являются по сути патиентами.
Данная система эколого-ценотических стратегий до недавнего
времени была известна только специалистам. Независимо от ра­
бот J1. Г. Раменского почти идентичную классификацию ж изнен­
ных стратегий растений предложил в 1970-х гг. английский иссле­
дователь Дж. Грайм. Выделенные Дж. Граймом типы — это конку­
ренты (соответствуют виолентам), стресс-толеранты (патиенты)
и рудералы (эксплеренты). Очевидно, как и в случае с г- и Кстратегиями, виоленты, патиенты и эксплеренты в чистом виде
не существуют. Каждый вид должен обладать определенной сте­
пенью виолентности, патиентности и эксплерентности, хотя со­
отношение этих качеств от вида к виду может сильно меняться.
У большинства микроорганизмов стратегия жизни комплекс­
ная. Она складывается из многих типов реакций (их комбинация
чрезвычайно велика) на изменения факторов среды (Экология
микроорганизмов / под ред. А. И. Нетрусова, 2004). Например, в
популяции одного штамма бактерий, хотя она и представляет со­
бой клон потомков одной клетки, имеются так называемые диссоцианты. Это отдельные группы клеток в клональной популя­
ции, отличающиеся особенностями структуры генома, что обус­
ловливает изменения морфологических и физиолого-биохимических свойств этих клеток. Обычно в популяциях бактерий присут­
ствует три основных вида диссоциантов, различающихся по мор­
фологии клеток.
Применительно к микроорганизмам выделяют те же стратегии
(г и А') с добавлением еще одной основной — L-стратегии, кото­
рая направлена на высокую приспособленность к переживанию
неблагоприятных условий. Диссоцианты в клональной популяции
различаются по скорости потребления субстрата и некоторым дру­
гим реакциям на изменения условий среды, что напоминает три
основных типа жизненных стратегий. Однако кроме этих типов, у
микроорганизмов было определено много других стратегий жиз­
ни, которые неизвестны у высших растений и животных. Н апри­
мер, относительно недавно у прокариот было обнаружено ж изне­
способное состояние — некультивируемая форма неспорулирующих бактерий (Н Ф Б). Гипотеза о Н Ф Б предполагает, что многие
неспорообразующие бактерии в силу разных причин способны
переходить в особое состояние, при котором они уже не регист­
рируются методами посева (т. е. не прорастают на питательных сре­
дах), но тем не менее не погибают. В данное время признаки спо­
собности перехода в Н Ф Б отмечены для более 30 видов 16 родов
бактерий (Aeromonas, Campylobacter, Klebsiella, Legionella, Vibrio и др.).
116
6.7. Факторы динамики численности
Факторы, влияющие на численность популяции, разделяют на
две группы: не зависящие и зависящие от ее плотности. Установ­
лено, что к первым относятся прежде всего абиотические факто­
ры. Продолжительная засуха, суровая зима, катаклизмы и т.п. мо­
гут способствовать резкому снижению численности самых разных
популяций, причем независимо от их первоначальной плотности.
К факторам, зависящим от плотности, относится подавляющее
большинство биотических факторов. В ряде случаев установлена
монотонная зависимость: с повышением плотности популяции
сильнее влияют биотические факторы. Так, чем выше плотность
популяции растений, тем сильнее они затеняют друг друга. Одна­
ко зависимость от плотности может быть и более сложной. Осо­
бенность зависящих от плотности факторов заключается в том,
что их воздействие обычно сглаживает колебания численности,
способствуя при возрастании плотности популяций возвращению
ее к среднему уровню. Следовательно, эти факторы действуют как
еще один механизм регуляции численности, поддерживающий ее
на определенном уровне.
Влияние факторов второй группы может быть прямым, т.е. оно
обычно усиливается по мере приближения к верхнему пределу
плотности, но может подчиняться и обратной зависимости: с уве­
личением плотности влияние уменьшается. Факторы, влияние
которых прямо зависит от плотности, действуют подобно регуля­
тору числа оборотов двигателя (следовательно, их можно назвать
«управляющими плотностью»); по этой причине их рассматрива­
ют как один из главных механизмов, предотвращающих перена­
селение.
Многие факторы динамики численности в оилу трудности их
изучения часто выпадают из поля зрения исследователя и учиты­
ваются под рубрикой типа «прочие факторы» или «зимняя смерт­
ность». Особенно это относится к некоторым группам хищников,
воздействие которых на популяцию трудно дифференцировать.
Однако при специальных исследованиях всегда удается показать,
что их роль достаточно велика. Это относится к муравьям, паукам
и птицам (Ф. Н.Семевский, С. М.Семенов, 1982).
6.8. Регуляция численности популяций
В экосистемах с низким уровнем разнообразия, подверженных
воздействию внешних факторов, размеры популяции обычно за­
висят от погоды, течений, лимитирующих химических факторов,
загрязнения и т.д. В экосистемах с высоким уровнем разнообра­
зия, функционирующих в благоприятной среде, регуляция осу­
117
ществляется, как правило, за счет биологических факторов; по
крайней мере в известных пределах их плотность подвержена са­
морегуляции. Число особей в популяции ограничивается налич­
ными ресурсами.
Популяции морских желудей не могут продолжать увеличиваться
после того, как они покрыли всю имеющуюся в данном место­
обитании поверхность скал. Число пар синиц в лесу не может пре­
высить число имеющихся мест для гнездования. Численность хищ­
ников не может увеличиться так сильно, чтобы численность их
жертвы опустилась ниже уровня, необходимого для поддержания
популяции самих хищников.
По мере увеличения численности популяций физиологические
эффекты скученности и нехватки ресурсов начинают изменять
демографическую таблицу, снижая рождаемость или повышая
смертность, либо действуя одновременно ь том и другом направ­
лении, что приводит к снижению численности популяции. Если
плотность популяции низка по сравнению с наличными ресурса­
ми, то рождаемость превысит смертность и численность популя­
ции начнет возрастать. По мере роста численности популяции число
смертей возрастает относительно быстрее, чем число особей в
популяции, а число рождений на одну особь снижается. Если плот­
ность популяции перейдет за тот уровень, который в состоянии
обеспечить среда, смертность превысит рождаемость и числен­
ность популяции сократится.
Для каждого набора условий среды существует некая плотность
популяции, при которой рождаемость и смертность точно урав­
новешивают друг друга и не происходит ни роста, ни сокращения
численности популяции.
Изменения рождаемости и смертности, возникающие в ответ
на изменения плотности популяции, можно наблюдать в лабо­
раторных условиях на популяциях различных организмов, имею­
щих разную плотность, но содержащихся в одинаковых услови­
ях. Для описания результатов таких опытов экологи, начиная с
1920— 1930-х гг., используют логистическую модель роста попу­
ляции. Она основывается на простых постулатах: 1) все особи
популяции должны быть одинаковыми, т.е. потреблять одно и то
же количество ресурсов; 2) реакция этих организмов на возрас­
тание плотности популяции, проявляющаяся в снижении рож­
даемости и увеличении смертности, должна быть мгновенной.
Однако нужно учитывать, что практически в каждой популяции
наблюдается запаздывание реакции организмов на изменения в
окружающей среде. Например, самки дафний, которые часто
используются в опытах, в ответ на улучшение пищевых условий
начинают откладывать больше партеногенетических яиц. Однако
происходит это не сразу, что объясняется первоначальным на­
коплением жироподобных веществ близ выводковых камер. Эти
118
о
100
200
Время, сут
г
300
Рис. 31. Циклические колебания численности взрослых мух Lucilia cuprina
в лабораторной популяции, культивируемой на постоянном количестве
корма (по А. М. Гилярову, 1990)
вещества потом переходят в созревающие яйца. Таким образом,
только на 2 —5-е сутки после улучшения питания появляется по­
томство.
При постоянном поступлении корма в лабораторную среду
обычно наблюдаются правильные колебания численности орга­
низмов. Например, в долгосрочных (более года) опытах А. Найколсона (1954), который экспериментировал с мухой Lucilia
cuprina, были получены автоколебательные явления (рис. 31), про­
исходившие при условии ограниченного количества белковой
пищи для взрослых и неограниченного — для личинок. Максиму­
мы увеличения числа взрослых мух наблюдались через каждые 30—
40 дней. Объяснялось это нехваткой пищи для взрослых, из кото­
рых только отдельные самки могли откладывать яйца. Соответ­
ственно снижалась численность следующего поколения, а в усло­
виях небольшой численности самок пищи хватало на всех особей
и через какое-то время численность популяции нарастала. В других
сериях опытов взрослые мухи в отличие от личинок не ограничи­
вались пищей. При этом также наблюдались автоколебательные
явления, но уже по другой причине: при высокой плотности ли­
чинкам не хватало корма для завершения метаморфоза и превра­
щения в имаго.
В результате этого причины колебаний численности в разных
опытах были следующие: в первом случае периодическое сниже­
ние рождаемости, во втором — периодическое повышение смер­
тности.
Общая теория регуляции численности популяций логически
вытекает из представления о биотическом потенциале, типах ро­
ста и колебаниях относительно уровня несущей емкости среды.
Так, рост, соответствующий J-образной кривой, наблюдается тог­
да, когда независимые от плотности или внешние факторы вызы­
вают замедление или остановку роста. Вместе с тем экспоненци­
альный рост популяции регулируется переуплотнением и други­
ми внутренними факторами.
119
Контрольные вопросы
1. Что такое биотический потенциал? 2. Что такое емкость и сопро­
тивление среды? 3. В чем отличие логистического и экспоненциального
типов роста популяции? 4. Каковы основные типы динамики популя­
ций? 5. Каким образом строятся таблицы и кривые выживания? 6. Какие
стратегии роста популяций выделяют у животных и растений? 7. Каковы
факторы и как регулируется численность в популяциях?
Глава 7
ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦИЙ
В природных условиях численность популяций испытывает
постоянные колебания, их амплитуда и период зависят от осо­
бенностей вида и условий среды обитания. Устойчивость попу­
ляции, ее относительная самостоятельность зависят от того, на­
сколько структура и внутренние свойства популяции сохраня­
ют свои приспособительные черты на фоне изменчивых усло­
вий существования. Способность популяции поддерживать опре­
деленную численность своих особей называется гомеостазом по­
пуляции.
Во всех аспектах проявления популяционных функций перво­
степенное значение имеет поддержание их устойчивости. От этого
зависят условия функционирования и динамика вышестоящих
уровней организации. При всем многообразии механизмов попу­
ляционного гомеостаза их можно сгруппировать в три важнейшие
функциональные категории: 1) поддержание адаптивного харак­
тера пространственной структуры; 2) поддержание генетической
структуры; 3) регуляция плотности населения. Все эти механизмы
определяются экологической спецификой вида, его подвижнос­
тью, степенью воздействия хищников, паразитов и т. п. У одних
видов они могут проявляться в жесткой форме, что приводит к
гибели избытка особей, у других — в смягченной форме, напри­
мер понижение плодовитости на основе условных рефлексов
(И. А. Шилов, 1998).
Примером жестких форм внутривидовой конкуренции может
служить явление самоизреживания у растений (см. 9.2). При чрез­
мерной густоте всходов часть растений неминуемо гибнет из-за
угнетения физиологически более сильными соседями. У живот­
ных жесткие формы регуляции плотности популяций обычно про­
являются в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ре­
сурсов резко ограничены, а животные либо не способны в дан­
ный период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти
поиски неэффективны. Так, популяции окуня обыкновенного могут
поддерживать свою жизнеспособность и регулировать плотность
за счет питания взрослых особей собственными мальками.
При поддержании гомеостаза животных, регулируемого до­
ступностью пищевых ресурсов, возникает отрицательная обрат­
ная связь. При этом повышение плотности популяции усиливает
действие механизмов, снижающих эту плотность. Среди механиз­
мов, поддерживающих рост популяций, у многих видов существен­
ное значение имеют химические взаимодействия особей.
12
Таким образом, регуляция численности видов в природе, как
правило, обеспечивается множественными связями. Например, у
насекомых при умеренных темпах размножения численность по­
пуляции сдерживается многоядными хищниками (птицами, пау­
ками и т.д.). Однако с увеличением скорости роста, когда выше­
указанные хищники — регуляторы уже не успевают выедать при­
рост, возрастает влияние специализированных по видам парази­
тов и наездников, которым при повышении численности хозяев
легче находить их яйца и личинки. Когда и паразиты не успевают
за бурным размножением популяции, создается в конечном итоге
такая высокая плотность, при которой резко возрастает вероят­
ность распространения инфекционных заболеваний. При еще бо­
лее высокой плотности вступает в силу внутривидовая конкурен­
ция, которая может принять крайне острый характер вплоть до
взаимного уничтожения (каннибализма). f
Все это свидетельствует о том, что популяции присуще важное
свойство — саморегуляция. Она осуществляется действующими в
природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными сила­
ми: способностью к размножению и зависящей от плотности по­
пуляции реакции, ограничивающей воспроизводство.
В последнее время установлено, что важным механизмом регу­
ляции численности, который срабатывает в переуплотненной по­
пуляции, является стресс-реакция. При воздействии на популя­
цию какого-либо сильного раздражителя она отвечает на него
неспецифической реакцией — стрессом. Многообразие живой при­
роды порождает много форм стресса: антропический; нервно-психический (бывает при несовместимости индивидуумов в группе
или в результате переуплотнения популяции, например, в прайде
львов вожак и доминант); тепловой; шумовой и др. Так, в резуль­
тате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают
существенные физиологические изменения, приводящие к рез­
кому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У мле­
копитающих такое явление носит название стресс-синдрома.
Повышение уровня смертности в годы пиков и последующего
спада численности известно для многих животных. В некоторых
случаях непосредственной причиной гибели может служить «бо­
лезнь адаптации» как результат социального стресса. Чаще роль
этой реакции в повышении смертности заключается в том, что
стресс, вызванный переуплотнением, понижает устойчивость орга­
низма к внешним воздействиям. Поэтому в данном случае усло­
вия, которые ранее были вполне нормальными для особей, ста­
новятся губительными. При этом исходная дифференциация осо­
бей по уровню стресса обеспечивает избирательный характер ги­
бели и сохранение воспроизводительного «ядра» популяции.
Другая сторона Проявления стресса — подавление репродук­
тивных функций. В стрессовом состоянии некоторые животные
122
становятся настолько агрессивными, что у них почти полностью
прекращается размножение. Физиологические механизмы инги­
бирующего действия стресса связаны с нарушением гормональ
ного баланса, при котором избыточное количество АКТГ и кор­
тикостероидов тормозит выделение гонадотропинов гипофизом и
в какой-то мере препятствует циркуляции в крови гормонов по­
лового цикла. Эффект выражается в нарушении размножения:
прекращение овуляции, частичная неимплантация. резорбция
эмбрионов, нарушение лактации и родительского поведения и
т.п. При всем этом чрезвычайно высокая плотность или смерт­
ность не вызывают резких нарушений в структуре популяции. Не­
обходимо упомянуть, что все перечисленные нарушения обрати­
мы. Этим гарантируется восстановление численности популяции
в пределах оптимума в относительно короткие сроки (И.А. Ши­
лов, 1984).
В пользу этой теории свидетельствуют случаи гибели в природ­
ных популяциях мелких млекопитающих с явными признаками
«шоковой болезни». Однако существуют и критические замечания
в отношении теории стресс-синдрома. В основном подчеркивает­
ся, что подобные механизмы доказаны только для лабораторных
популяций, где возможно создание высоких плотностей особей,
что в природе наблюдается довольно редко (А. М. Гиляров, 1990).
Кроме стрессовых механизмов немалая роль принадлежит и
генетическим механизмам гомеостаза (А. М. Гиляров, 1990). Такой
генетический механизм предполагает присутствие в популяции по
крайней мере двух неодинаковых генотипов, которые имеют пре­
имущество в разное время: при высокой или при низкой плотно­
сти. Возможно, что такие механизмы действуют в совокупности с
другими. Например, имеются данные (Беляев и др., 1977), что
под влиянием стресса в популяции мышей изменяются частоты
отдельных генотипов, увеличивается процент гетерозигот и т. п.
Хрестоматийным примером крайней выраженности генетиче­
ской разнокачественности может быть явление «фазовой измен­
чивости» у ряда видов саранчи, стаи которых с определенным
интервалом совершают опустошительные налеты на посевы сель­
скохозяйственных культур в Африке и Азии. У этих видов суще­
ствуют две сменяющие друг друга формы (фазы) — одиночная и
стадная, различающиеся морфологически и физиологически. По
сравнению с одиночной фазой стадная характеризуется более
яркой окраской, несколько другими пропорциями тела, высо­
кой двигательной активностью, стремлением собираться в стаи,
а вылупляющиеся из яиц молодые особи лучше обеспечены за­
пасами воды и питательных веществ, вследствие чего они отлича­
ются более высокой выживаемостью и более быстрым развитием.
В периоды между нашествиями мигрирующие виды саранчовых,
представленные одиночной фазой, встречаются в небольших ко123
личествах на довольно ограниченной территории. Исследования­
ми С. А. Предтеченского (1930) установлено, что годы перед мас­
совым появлением саранчи характеризуются повышенной темпе­
ратурой (на 13,6° по сравнению с многолетней средней) и пони­
женным количеством осадков, а годы после максимума числен­
ности отличались пониженной температурой и повышением ко­
личества осадков. В теплые и сухие годы саранча отрождается рань­
ше, быстрее развивается, имаго появляются также раньше, живут
дольше и откладывают больше яиц. В сырые и холодные годы отрождение и окрыление происходят поздно. При холодной осени
половые продукты у большинства особей не развиваются, и са­
ранча погибает, почти не отложив яиц. В зоне пустынно-степной
(южной) перелетная саранча заселяет сырые болотистые участки
с зарослями тростника, расположенные вдоль рек и по берегам
озер. Вероятно, определенное сочетание климатических условий
служит первым толчком к будущей массовой миграции, посколь­
ку приводит к повышению локальной плотности популяции, пред­
ставленной изначально только особями одиночной -фазы. Затем
вследствие участившихся контактов между особями начинается
превращение одиночной фазы в стадную. Быстрее размножаясь и
собираясь в группы, саранча формирует значительные стаи с на­
растающей скоростью. Биологический смысл образования стад­
ной фазы и миграции, по-видимому, в том, чтобы избежать рис­
ка вымирания в крайне нестабильной среде и найти новое подхо­
дящее для размножения место. Если во время миграции такое ме­
сто найдено, размер стаи может увеличиваться и достигать гро­
мадных размеров.
Контрольные вопросы
1. Что такое саморегуляция популяций? 2. В чем сущность стрессовой
гипотезы регуляции численности популяций?
РАЗДЕЛ
II
ВЗАИМОДЕИСТВИЯ
ПОПУЛЯЦИЙ
Глава 8
БИОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ В БИОЦЕНОЗАХ
В природе на каждый организм или группу организмов дей­
ствуют не только абиотические (физические, химические) фак­
торы, но и живые существа. К биотическим факторам относятся
все живые организмы, окружающие данный организм и оказыва­
ющие на него прямое или косвенное влияние в результате своей
жизнедеятельности. Поскольку организмы могут принадлежать к
одному или нескольким видам, постольку внутривидовые и меж­
видовые взаимодействия различаются. В общей форме говорят об
отрицательных, нейтральных и положительных отношениях.
8.1. Межвидовые отношения в биоценозах
по В. И. Беклемишеву
Межвидовые связи организмов, которые населяют один и тот
же биотоп, определяют основные условия жизни в сообществе,
возможности добывания пищи и т.д. Согласно классификации
В. И. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения
подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.
Трофические связи возникают тогда, когда один вид питается
другим. В данном случае первый вид может питаться как живыми
особями, так и мертвыми остатками или продуктами жизнедея­
тельности второго вида. Здесь возможна как прямая трофическая
связь (пчела — нектар), так и косвенная (например, при конку­
ренции деятельность одного вида так или иначе отражается на
качестве и количестве питания другого).
Топические связи отражают любое (физическое или химическое)
изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедея­
тельности другого. Такие связи довольно разнообразны и заклю­
чаются в создании среды обитания для другого вида. При этом
особенно большая роль в создании или изменении среды для дру­
гих организмов принадлежит растениям. Центральный организм
такбго сообщества — обычно растение, но иногда и животное —
125
дает приют большому количеству организмов, непосредственно
или косвенно с ним связанных. О топических связях можно гово­
рить и в том случае, если центральные организмы сообщества
служат источниками субстрата, в котором живут другие виды (опад,
отмершие стволы и ветки, трупы, выделения или экскременты).
Иногда этот центральный организм создает особые условия в
результате строительной деятельности (норы грызунов, муравей­
ники).
" ?
Возможны и более сложные опосредованные связи. Например,
кожные оводы создают на теле животных язвы, на которые откла­
дывают яйца другие мухи семейств Calli phoridae и Sarcophagidae.
Имея наибольшее значение в биоценозе, трофические и топиче­
ские связи способствуют удержанию друг возле друга организмов
разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества
разных масштабов и состава.
г
Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в
распространении другого. В роли переносчиков выступают в ос­
новном животные. Транспортирование более мелких особей дру­
гих животных называется форезией, а перенос ими семян, спор,
пыльцы растений — зоохорией. Перенос может осуществляться с
помощью специальных и разнообразных приспособлений. Живот­
ные захватывают семена растений двумя способами. Пассивный
захват происходит при случайном соприкосновении тела живот­
ного с растением, семена или соплодия которого обладают спе­
циальными крючками, выростами, зацепками. Примеры — ло­
пух, череда и другие растения. Активный захват — это поедание
сочных плодов и ягод. При этом непереваренные семена выбрасы­
ваются с пометом.
Форезия распространена среди мелких членистоногих. Она
представляет собой один из способов пассивного расселения и
свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в
другой жизненно необходим для дальнейшего существования вида.
Например, многие насекомые, личинки которых развиваются в
трупах, помете животных или в гниющих растениях, несут на
себе мелких клещей, переселяющихся таким способом в другие
места.
\
Фабрические связи относятся к такому типу отношений, в кото­
рые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабри­
каций) продукты выделения либо мертвые остатки, либо живых
особей другого вида. Хорошим примером в данном случае служат
многие виды птиц, которые для постройки гнезд используют са­
мый различный материал (шерсть животных, кора и ветки расте­
ний и т.д.). В полевых исследованиях экологии насекомых следует
различать специально создаваемые сооружения и результаты пи­
тания. в субстрате, например, ходы в древесине или внутри мини­
рованного листа. В последних случаях оказываются объединенны126
Рис. 32. Чехлики ручейников разных видов — пример фабрических связей
ми фабрические, трофические и топические связи. Строительный
материал иногда специально перерабатывается, например при
построении осами из пережеванной древесины бумажного гнез­
да, а иногда скрепляется кусочками, как в чехликах ручейников
(рис. 32) или молей.
Нередко все четыре типа связей тесно переплетаются, напри­
мер, в сообществе семьи бобров и околоводном биоценозе. В дан­
ном случае трофические связи представлены воздействием боб­
ров на древесную растительность. Фабрические связи основаны на
использовании животными различного растительного материала
для постройки хаток. Строительство плотин бобрами на малых реках
ведет к изменению баланса реки и, как следствие, к изменению
сообщества (топические связи). В этих случаях речной биоценоз
меняется на озерный. Во многих случаях в нем исчезают реофильныё рыбы и появляется комплекс озерных видов.
127
8.2. Межвидовые отношения в биоценозах
Наиболее употребительна упрощенная и жесткая классифи­
кация форм взаимоотношений между видами. В общей форме вы­
деляют межвидовые отнош ения типа антибиоза, нейтрализма и
симбиоза.
*
- >Антибиоз (от греч. anti — против) — крайнее выражение конку­
рентных отношений, при которых какой-либо вид полностью пре­
пятствует возможности поселения особей других видов в пределах
определенной зоны влияния. Он поддерживается главным образом
химическим воздействием на потенциальных конкурентов и в наи­
более полном виде свойствен ряду грибов и прокариот. Эта форма
взаимодействий наиболее развита у прокариот. Примером служат
цианобактерии, которые выделяют в воду много токсичных веществ,
тем самым подавляя развитие других одноклеточных организмов.
У микроорганизмов существует активная форма антибиоза —
антагонизм (от греч. antagonisma — борьба). Она проявляется в том
случае, когда один вид задерживает или полностью подавляет раз­
витие другого. Если один вид образует метаболиты, подавляющие
развитие другого вида, не получая ни вреда, ни ни пользы, гово­
рят об аменсализме (от лат. amens — безрассудный). М икроорга­
низмы выделяют различные угнетающие вещества — органиче­
ские кислоты, щелочи, различные ферменты, спирты. Среди та­
ких веществ наиболее известны антибиотики — специфические
конечные продукты обмена (или их модификации), подавляю­
щие жизнедеятельность некоторых микроорганизмов с разной из­
бирательностью. Антибиотики имеют различную химическую струк­
туру и обычно им свойственна высокая специфичность по отно­
шению к близкородственным видам. В ряде случаев они могут быть
видоспецифичны по отношению к животным и тогда их называ­
ют бактериоцинами или токсинами.
В мире эукариот антибиоз встречается у растений и называется
аллелопатией. Эта такой тип взаимоотношений между растения­
ми, в которых ведущую роль играют специфически действующие
продукты обмена веществ. Растения влияют друг на друга через
вырабатываемые ими выделения, которые образуются как при
свободной жизни растений рядом друг с другом, так и при пара­
зитизме и взаимном влиянии пыльцы разных видов. Вещества,
выделяемые наземными и подземными органами живых растений,
и органические соединения, получающиеся в процессе разложе­
ния мертвых растительных остатков и оказывающие влияние на
другие растения, называются колинами.
Еще один пример антагонизма — хищничество, при котором
одна группа организмов использует другую в пищу.
Нейтрализм (от лат. neutralis — ни тот, ни другой) — тип отно­
шений между видами, при котором они не формируют сколько128
нибудь значимых форм прямых взаимодействий. Виды, характери­
зующиеся таким типом взаимодействий, не оказывают друг на друга
заметного биологического влияния. Обычно такие отношения об­
наружить нелегко: сложность биоценотических взаимодействий
приводит к тому, что большинство видов хотя бы косвенно влияют
друг на друга. Чаще всего нейтрализм встречается между видами,
не принадлежащими к смежным трофическим уровням.
Симбиоз (от греч. symbiosis — совместная жизнь) — система
взаимоотношений, при которых формируются тесные функциоТ а б л и ц а 10. Типы взаимодействий между двумя видами
(по Ю. Одуму, 1986, с изменениями)
Популяции
видов
1
2
0
0
Типы взаимодействий
1. Нейтрализм
2. Конкуренция, непосред­
ственное взаимодействие
3. Конкуренция, взаимо­
действие из-за ресурсов
4. Аменсализм
J
5. Паразитизм
6. Хищничество (и поеда­
ние растений)
—
—
—
—
0
+
Ни одна из популяций не 1
влияет на другую
Прямое взаимное
подавление обоих видов
Непрямое подавление при
дефиците общего ресурса
Популяция 2 подавляет
популяцию 1, но сама не
испытывает отрицатель­
ного влияния
Популяция паразита (1)
состоит из меньших по
величине особей, чем
популяция хозяина (2)
Особи хищников (1)
обычно крупнее, чем
особи жертвы (2)
Комменсал (1) получает
пользу от объединения,
хозяину (2) это объе­
динение безразлично
Взаимодействие
благоприятно для обоих
видов, но не обязательно
Взаимодействие благо­
приятно для обоих видов
и обязательно
|
* •
+
; +
0
8. Протокооперация
+
+
9. Мутуализм
+
+
7. Комменсализм
Общий характер
взаимодействий
Примечание. «0* — взаимодействие отсутствует; «+* — положительные взаи­
модействия для одной или обеих популяций; «-» — отрицательные взаимодей­
ствия для одной или обеих популяций.
129
нальные взаимодеиствия, выгодные для одного или обоих видов.
Это самая разнообразная группа взаимоотношений. Термин «сим­
биоз» ввел в науку А. де Бари в 1879 г. Правда, указывается на его
использование еще С. Франком в 1877 г. В результате симбиоти­
ческих связей приобретается возможность выигрыша в борьбе за
существование у одного или у всех симбионтов. Обычно под сим­
биозом понимается весь спектр взаимоотношений совместно жи­
вущих организмов. При рассмотрении симбиоза в данном аспекте
паразитизм также будет представлять одну из его форм.
При обязательном виде связи симбиоз делится на факульта­
тивный, при котором каждый организм при отсутствии партнера
может жить самостоятельно, и облигатный, когда один из симби­
онтов (или оба) не может существовать самостоятельно. По рас­
положению одного из симбионтов выделяют эктосимбиозы (при
этом более мелкие члены симбиоза — эпибионты — располагают­
ся на поверхности) и эндосимбиозы (располагаются внутри тела
хозяина, иногда в специализированных полостях).
характеру
отношений между симбионтами выделяют мутуализм, комменса­
лизм и паразитизм. Иногда рассматривают еще одну разновид­
ность симбиотических отношений — протокооперацию (см. ниже).
В целом все эти формы взаимоотношений теоретически можно
выразить знаками «+» и «-», а отсутствие связей между видами
символом «О». При этом возможны различные сочетания (табл. 10),
т.е. возникают девять основных типов взаимодействий (Ю Одум
1986).
* ’
Как видно из табл. 10, разделение межвидовых отношений на
три типа достаточно условно. Например, типы 2 —4 можно счи­
тать отрицательными отношениями, типы 7—9 — положитель­
ными, а типы 5 и 6 можно относить к обеим этим группам. Одна­
ко не стоит понимать знаки «+» и «—» как взаимодействия «полез­
ные» и «вредные» соответственно. Этот антропоморфизм явно не
оправдан. Например, влияние хищника на популяцию жертвы мо­
жет быть полезно с точки зрения популяции жертвы, так как в
ряде случаев она увеличивается. С другой стороны, « ^ —взаимо­
действия, которые могут привести к неограниченному росту чис­
ленности обеих популяций, и только недостаток ресурса у каж­
дой из них (т.е. внутривидовая конкуренция) может стабилизиро­
вать такую систему.
Контрольные вопросы
Л Охарактеризуйте биотические связи по классификации В. И. Бекле­
мишева. Приведите примеры межвидовых отношений. 2. В чем разница
аменсализма и антагонизма? 3. Какие связи возникают в биоценозе по
классификации Ю. Одума?
Глава 9
ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
Древнегреческие ботаники Феофраст и Диоскорид высказывали мнение о возможном влиянии одних растений на другие через
их выделения. Однако научно обоснованная разработка вопроса о
значении выделений растений началась после выхода книги Г. Молиша (1937), в которой он изложил результаты своих опытов по
изучению воздействия этилена, выделяющегося из яблок на рас­
тения, помещенные совместно с ними под стеклянный колпак.
Аллелопатия (от греч. allelon — взаимно и pathos — страдание,
испытываемое воздействие) встречается в растительном мире до­
вольно широко. Практически каждое растение создает в своем
окружении определенную биохимическую среду, благоприятную
для одних и вредную для других видов.
9.1. Аллелопатия
аллелопатию
имодействие, и многие авторы до сих пор разделяют это убежде­
ние. Давно отмечен сложный характер взаимодействия, которое
может быть односторонним или обоюдным, положительным или
отрицательным, может изменяться в течение вегетации. Общее для
аллелопатических явлений — механизм влияния одних видов рас­
тений на другие; частное проявляется в конкретных экологиче­
ских механизмах. Например, сосна Pinus edulis и можжевельник
Juniperus monosperma в совместных посадках выступают как конку­
ренты. При этом второй вид значительнее, чем первый, угнетает
соседа. Окапывание можжевельника приводит к значительному
улучшению роста сосны.
В целом аллелопатия выступает как сложное экологическое яв­
ление различной природы, осуществляемое посредством различ­
ных механизмов. В настоящее время известно несколько таких ме­
ханизмов. В биоценозах (точнее, в фитоценозах) наблюдаются са­
мые разнообразные формы взаимодействий. Все они неравнозначны
по своей роли в сложении растительного покрова, многие из них
функционируют одновременно и параллельно в тех же сообще­
ствах, определяя их состав, степень развития отдельных экземп­
ляров и общую биомассу растений.
Выделения высших растений можно разделить на активные и
пассивные, а выделения отмерших растительных тканей относят к
посмертным. Под активными выделениями растений понимают те
ть
~
’
*
131
вещества, которые синтезируются в их организме и выделяются в
окружающую среду в результате обменных процессов в виде гут­
тации, паров эфирных масел, кутикулярных экскретов, корневых
экзометаболитов. К пассивным выделениям относят вещества,
вымываемые осадками из листьев, соцветий и других надземных
органов, а также вещества, образующиеся в результате механи­
ческих и патологических повреждений и именуемые в литературе
фитонцидами. Сумма всех выделений живых и мертвых организ­
мов и отдельных их частей составляет так называемый аллелопатический потенциал, который создает аллелопатическую напря­
женность среды. Практически все растения в большей или мень­
шей степени обладают аллелопатической активностью. Химиче­
ская природа аллелопатических агентов колинов весьма разнооб­
разна. Среди них отмечены вещества вторичного происхождения
(терпеноиды, стероиды, органические кислоты, алкалоиды), ве­
щества, образующиеся в процессе метаболизма, гидролиза, авто­
лиза растительного и микробного происхождения (белки, амино­
кислоты, пурины, полипептиды).
В зависимости от способности переносить или не переносить
собственные выделения все растения разделяют на две группы:
аутотолерантные (переносят собственные выделения) и аутоинтолерантные (не переносят собственные выделения). По отно­
шению к выделениям других видов растения также делят на две
группы: аллотолерантные, терпимые к различным аллелопатическим влияниям, не чувствительные к почвоутомлению, выз­
ванному другими видами, и аллоинтолерантные, которые не тер­
пят другие виды в качестве соседей и предпочитают собственное •
окружение (А. М. Гродзинский, 1991).
Межкорневой обмен метаболитами. С использованием меченой
углекислоты было установлено быстрое перемещение метаболи­
тов из одних растений (доноров) в соседние с ними (акцепторы).
Это перемещение происходит только в корневой зоне, и в благо­
приятных условиях первые следы радиоактивности обнаружива­
ются в надземных частях акцепторов через 6 —11 ч. Обмен метабо­
литами происходит, как правило, в обоих направлениях, т.е. оба
партнера обмениваются продуктами фотосинтеза. С помощью это­
го механизма осуществляется химическая коммуникация между
растениями в сообществе. Растения «узнают» друг друга и на этом
основании избирают свою жизненную стратегию и тактику. Кор­
ни люцерны выделяют в почву значительное количество сапони­
нов, которые в итоге приводят к изреживанию травостоя самой
люцерны и ухудшают рост другой культуры — хлопчатника.
Аллелопатическое почвоутомление. Выделяемые растениями ве­
щества подвергаются в среде разложению, физико-химическим
превращениям, поглощению и использованию гетеротрофными
организмами, которые, в свою очередь, дополнительно выделя132
ют разнообразные физиологически активные экзометаболиты.
В среде образуется некоторое количество подвижного органиче­
ского вещества, с которым происходит своеобразный естествен­
ный отбор на молекулярном уровне, причем сохраняются самые
неуязвимые и стойкие в конкретных условиях вещества.
Наиболее распространенная группа — фенольные кислоты и.
их производные. Накапливаясь в почве, низкомолекулярные фе­
нолы делают ее токсичной. Эти вещества попадают в почву из
опавших листьев, смываются осадками с живых листьев. Продук­
ция фенолов и их качественный состав у растений неодинаков,
из-за чего в сообществе возникает очень большая пестрота мик­
роусловий, образуются локально «утомленные» участки, на кото­
рых могут произрастать только устойчивые к фенолам виды. На­
пример, подсолнечник выделяет смываемые осадками с листьев
изохлорогеновую кислоту, скополин и производные альфа-нафтола.
В умеренной зоне вокруг чабреца отсутствует подорожник. Фено­
лы в выделениях растений влияют на бактериальную и грибную
флору с далеко идущими последствиями. Большинство агрономи­
чески ценных культур при монокультуре резко снижают продук­
тивность. Широко известно почвоутомление под сахарной свек­
лой, льном, клевером, горохом, люцерной, томатами, ячменем,
овсом и др. Известно, что пшеница отрицательно реагирует на
длительное бессменное выращивание.
Поглощение сухой почвой эфирных масел. Механизм аллелопатии между американскими видами шалфея и однолетними трава­
ми Калифорнийской прерии исследовал К.X. Мюллер (Ю.Одум,
1986). Он заключается в том, что в жаркое сухое время года, когда
терпены из листьев шалфея испаряются особенно интенсивно, их
поглощает сухая растрескавшаяся почва, а с началом влажного
периода, когда начинают всходить однолетние травы, вокруг ку­
старниковых зарослей остаются четко очерченные «голые» зоны
шириной около 1 м. При постоянно увлажняемой почве угнете­
ния растений не наблюдается, так как терпены в этом случае в
почве не накапливаются. В летучих выделениях полыни калифор­
нийской в наибольших количествах определены 1,8-цинеол, артелиизеа-кетон, альфа-туйон, изотуйон, камфора. Из них наибо­
лее токсичной в биопробах оказалась камфора, слабее — цинеол.
Смывы с листьев токсических веществ. X. Б. Тюки установил,
что дождевые капли смывают с листьев различных растений фи­
тотоксичные вещества. Такие вещества, накапливающиеся на ли­
стьях чамиза (Adenostoma fasciculatum ), доминирующего в колючих
зарослях Калифорнии, при слабом дожде попадая на почву, по­
давляют не только рост травянистых растений, но и прорастание
семян, хотя в почве имеется огромный их запас. После срезания
надземных частей кустарников или уничтожения их пожаром по­
являются массовые всходы травянистых и луковичных растений.
133
Причиной заторможенного состояния семян в почве служат фи­
тотоксические вещества листьев, систематически выщелачивае­
мые дождями и туманами. В частности, в смывах установлены та­
кие фенольные вещества, как арбутин, обладающий высокой
фитотоксичностью, но инактивирующийся при нагревании, что
объясняет исчезновение аллелопатического фактора после пожа­
ра. В экспериментах сеянцы клена сахарного под действием филь­
тратов из листьев бука крупнолистного существенно уменьшали
площадь листьев, количество узлов, биомассу (Е. N.Hane et al.,
2003). Экстракты корней, стеблей и листьев Lantana сатага подав­
ляли прорастание спор печеночного мха Astrella angusta. Наиболее
сильным аллелопатическим воздействием обладал экстракт лис­
тьев, самым слабым — экстракт корней.
Семена и плоды как аллелопатические агенты. Примером может
служить катран татарский Crambe tatarica, произрастающий в
южных степях. Катран размножается только семенами, которые
опадают в траву с перекатываемых ветром сухих кустов. Чтобы
прорасти и укорениться среди степных растений, плоды катрана
содержат смесь аминокислот и серусодержащих гликозидов. Смесь
хорошо сохраняется в аэробных условиях и в степном черноземе,
тогда как в анаэробной среде и на подзолистой кислой почве ее
активность быстро исчезает. Постепенно выщелачиваясь из плода,
этот своеобразный тормоз аллелопатически расчищает место для
будущих всходов.
фц
» МШММЙ
Другой аспект этого механизма представлен действием тяже­
лых массивных сочных плодов вроде тыквы Cucurbita реро, арбуза
Citrullus lanatus, томатов Lycopersicum esculentum и т. п. Оставаясь на
месте образования несъеденными и перегнивая, они освобожда­
ют в среду множество колинов, подавляя не только всходы се­
мян, но и взрослые экземпляры других растений.
Токсикоз при реплантации насаждений некоторых растений. Это
явление известно садоводам с незапамятных времен: при выкор­
чевке старых деревьев и замене их молодыми или при выкопке
саженцев из питомника в почве остаются перегнивающие корни,
оказывающие исключительно сильное воздействие на вновь поса­
женные растения, особенно того же вида. Токсичность корней
персика Persica vulgaris обусловлена продуктами распада амигдалина — синильной кислотой и бензальдегидом. «Тормозитель»,
поступающий в почву при разложении корней яблони, вероятно,
флоризин. Корни гваюлы выделяют транскоричную кислоту, ко­
торая очень токсична для проростков гваюлы.
Продуцирование фитотоксических веществ грибами. Жнивье и
солома зерновых алаков, стебли кукурузы и другие органические
остатки, оставленные на поверхности почвы в виде мульчи при
безотвальном способе обработки почвы, во влажные периоды слу­
жат субстратом для развития грибов, которые продуцируют веще134
ства, токсичные для высших растений. Известно, например, что в
США (штат Небраска) на таких остатках развивается гриб пеницилл, который образует фитотоксический патулин. Еще раньше
X. Бернер установил присутствие патулина в массе разлагающих­
ся грибом пенициллом корней яблони. Можно предположить, что
такой механизм достаточно широко распространен и в естествен-,
ных травянистых сообществах, где образуется густой войлок из
ежегодно отмирающих листьев и стеблей.
Влияние колинов высших растений на микроорганизмы. Этот
механизм открыт и подробно описан Э.Л. Райсом. Многие расте­
ния, выделяющие в среду фенольные и другие ингибиторы, рез­
ко угнетают свободноживущие и симбиотические азотфиксируюшие микроорганизмы. Одновременно с этим подавляется и ак­
тивность нитрифицирующих бактерий, тогда как денитрифици­
рующие микроорганизмы продолжают активно превращать свя­
занные формы азота в молекулярный азот. В результате за несколько
лет почва совершенно обедняется, и все требовательные к азоту
виды исчезают из ценоза.
Действие лишайника на сосну. Своеобразный косвенный меха­
низм аллелопатического воздействия наземных лишайников кла­
дония и других на сосну открыт Р.Т. Брауном и П. Минолой, изу­
чавшими это явление в Лапландии. Молодые сосенки, окружен­
ные густым покровом ягеля, десятилетиями не погибают, но и не
растут и трогаются в рост лишь после удаления лишайников. Ока­
залось, что лишайники продуцируют фунгистатическое вещество
(возможно, это усниновая кислота), которое подавляет развитие
микоризы на корнях сосны.
Изменение водно-физических свойств почвы. Г. Г. Баранецкий
обратил внимание на то, что в вегетационном опыте почва под
сеянцами ясеня обыкновенного сильнее пропускает воду, чем
почва под дубом. По-видимому, в корневых выделениях растений
в разном соотношении присутствуют гидрофильные вещества либо
жирные кислоты или же они образуются при превращении кор­
невых выделений в среде. Так, в утомленной почве под яблонями
обнаружено более двадцати жирных кислот. Накапливаясь в по­
чве, жироподобные вещества увеличивают ее гидрофобность.
Многие растения, известные как лекарственные, характеризу­
ются определенными специфическими группами соединений,
которые в той или иной степени выделяются в окружающую ат­
мосферу (летучие) или ризосферную почву (водорастворимые) и
тем самым влияют на рост и развитие соседних растений, находя­
щихся рядом с ними. Такими специфическими группами веществ,
характерными для лекарственных растений, являются гликозиды, алкалоиды, дубильные вещества, фенольные соединения,
сапонины, а также эфирные масла, представляющие собой слож­
нее многокомпонентные смеси органических соединений, среди
135
которых главное место принадлежит терпеноидам. Эфирные мас­
ла имеют полифункциональный характер, в том числе и много­
гранное лечебное действие. Существует много сведений об инги­
бирующем влиянии терпенов на часть реакций Кребса, на прони­
цаемость клеточных мембран, о стимулирующем действии лету­
чих соединений на образование каллусной ткани. Летучие терпе­
ны из листьев шалфея приводят к накоплению в корнях огурцов
липидов, к снижению количества митохондрий, разрушению мем­
браны. Тритерпеновый гликозид вызывает вымывание рибонуклеотидных материалов, нуклеозидов, пентозофосфатов. Исследова­
ние фитотоксичности отдельных компонентов изучаемых эфир­
ных масел в виде паров и растворов (дипентен, тимол и т.д.)
показало существенные различия в их физиологической активно­
сти. Пары отдельных компонентов эфирных масел, принадлежа­
щих к классам терпеновых спиртов и углеводородов, более ток­
сичны, чем растворы этих соединений.
Давно отмечено и положительное влияние одних растений на
другие. Например, при совместной посадке конопли и фасоли
последняя не поражается бурой пятнистостью. Если рядом с кар­
тофелем растет конопля, то фитофтора не поражает картофель.
Конопля угнетает лен, анис, яровая пшеница — коноплю, фа­
соль не угнетает клещевину и коноплю, конопля не угнетает фа­
соль и т.д. Выделения людвигии Ludwigia adscendeus стимулируют
рост корней и листьев негритянского проса Pehhisetum typhoideum.
Корневые выделения валерианы лекарственной ингибируют
процессы роста мака. Выделения из листьев подорожника боль­
шого и смывы с них оказались наиболее токсичными для прорас­
тания редиса, в смывах с листьев белены и дурмана обнаружены
алкалоиды. Имеются данные о фитотоксических выделениях из
сухих плодовых оболочек и околоплодников мака, а также о вы­
сокой аллелопатической активности корневых остатков календу­
лы и льна посевного.
9.2. Конкуренция
Другая форма антагонистических отношений — конкуренция,
ограничивающая возможность сосуществования. Эта форма взаи­
моотношений возникает в тех случаях, когда два вида (или боль­
ше) используют одни и те же ресурсы. Конкуренция — это форма
взаимоотношений, возникающая между видами и особями со сход­
ными экологическими требованиями. Если конкурирующие орга­
низмы принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между
ними называют внутривидовой конкуренцией; если же они отно­
сятся к разным видам, то их взаимоотношения называют межви­
довой конкуренцией. В обоих случаях некий ресурс (пища, вода,
136
свет, участок местообитания и т.п.), потребляемый одной осо­
бью, уже не может быть использован другой особью. Когда лисица
поймает кролика, то для других лисиц в популяции жертвы ста
новится одним кроликом меньше, причем не только для лисиц,
но и для рысей, ястребов и других хищников, которые также охо­
тятся на кроликов (Р. Риклефс, 1979). Формы конкурентного вза­
имодействия могут очень различаться — от прямой физической
борьбы до мирного совместного сосуществования.
Имеются две точки зрения на роль конкуренции в ограниче­
нии распространения, динамики популяций видов и в определе­
нии структуры сообществ (А. М. Гиляров, 1990). Одни исследова­
тели считают, что природные популяции достаточно строго кон­
тролируются системой конкурентных отношений, иногда моди­
фицируемых воздействием хищников. Другие полагают, что кон­
куренция между представителями разных видов наблюдается в
природе только эпизодически, а популяции, в большинстве сво­
ем будучи ограничены другими факторами, как правило, не дос­
тигают той плотности, при которой конкурентные отношения
становятся определяющими. Например, несколько близкородствен­
ных видов деревьев растут в одном и том же месте, причем всем
им нужны солнечный свет, вода и содержащиеся в почве мине­
ральные вещества. В прибрежных эстуариях и на внутренних боло­
тах обитают разнообразные птицы, питающиеся рыбой. В лесах на
северо-востоке США в одной и той же местности можно встре­
тить до шести видов американских славковых птиц (мелкие насе­
комоядные птицы), сходных по морфологии и биологии питания.
На мелководьях у берегов Флориды со стороны Мексиканского
залива обитают восемь видов крупных хищных брюхоногих (Р. Рик­
лефс, 1979).
Существует также компромиссная точка зрения, предполагающая
наличие разных природных сообществ: одни стабильны во време­
ни, насыщены видами и жестко контролируются биотическими
взаимодействиями; другие нестабильны в основном из-за неста­
бильности абиотических условий в их биотопах, не насыщены ви­
дами, что позволяет другим видам вселяться в них, и поэтому конгролируются плохо предсказуемыми изменениями внешних усло­
вий. Подтвердить или опровергнуть указанные точки зрения довольно
трудно, поскольку получить прямые доказательства важности роли
конкуренции в природе очень нелегко. Обычно о ней судят только
на основе косвенных свидетельств. Непосредственно заметить в ес­
тественных условиях процесс конкуренции удается нечасто. В ос­
новном свидетельства конкуренции касаются своеобразного рас­
пределения видов относительно друг друга в пространстве или вре­
мени, что может трактоваться как результат конкуренции.
Чаще различают две формы межвидовых конкурентных отно­
шений. В случае прямой конкуренции, или интерференции, в биоце-
137
нозе складываются направленные антагонистические отношения,
выражающиеся в разных формах взаимного угнетения: драки, пе­
рекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента
и т.п. Косвенная конкуренция, или эксплуатация, выражается в том,
что один из видов монополизирует ресурс или местообитание,
ухудшая при этом условия существования другого вида со сход­
ными требованиями к среде или ресурсам. При этом прямых форм
воздействия видов друг на друга не наблюдается; успех в конку­
рентной борьбе определяется биологическими особенностями
видов: интенсивностью размножения, скоростью роста, плотно­
стью населения и т.д.
Известный эколог А. Найколсон различал два типа конкурен­
ции (Р. Уиттекер, 1980). Первый тип — неограниченная конку­
ренция, при которой каждая особь перехватывает столько ресур­
са, сколько может, — конкуренция захвата. Некоторые вилы име­
ют свои собственные механизмы ограничения численности попу­
ляции и этим избавляют размножающихся особей от отрицатель­
ных эффектов конкуренции. Например, самцы территориальных
птиц устанавливают границы расселения и затем охраняют их от
вторжения других птиц пением, что регулирует плотность попу­
ляции на определенной площади. Второй тип — конкуренция борь­
бы, вызывающая столкновения или схватки между особями, в ре­
зультате которых победитель обеспечивает себя достаточными ре­
сурсами. Птицы, не способные захватить территорию, поселяют­
ся вблизи и попадают в менее благоприятные условия среды, где
они могут оказаться более уязвимыми для хищников и где наблю­
дается более высокая смертность, чем у особей, имеющих соб­
ственную территорию. Для многих видов животных конкуренция
обусловливает распространение «излишков» особей в менее под­
ходящие условия среды. Для таких видов сочетание конкуренции
с выселением и влиянием хищников на избыток особей может
действовать как контрольный механизм, зависящий от плотности
П О П УЛЯЦ И Й .
і
.
,
v
Как уже отмечалось, наблюдать конкурентные отношения в
природных условиях довольно сложно. Поэтому в качестве иллю­
страции подобных взаимодействий обычно выступают модельные
опыты в жестко поставленных экспериментах.
Классический пример — опыты начала 1930-х годов отечествен­
ного ученого Г.Ф. Гаузе. Проводя эксперименты с двумя видами
инфузорий Paramecium caudatum и P. aurelia, было показано, что в
одновидовых культурах численность популяции обоих видов нара­
стала по классической кривой (рис. 33).' сначала наблюдался всплеск
численности, а затем кривая выходила на плато. Внутривидовая
конкуренция за пищу лимитировала популяцию P. aurelia при плот ности 240 особей на 0,5 мл стандартной питательной среды, тогда
как при удвоении стандартной концентрации пищи культура вы138
II
II
S 5
I
=
I
I
эSК
о
Он
А
осо о
>»о.
о
•Ө*
х
X
ою
s
*о=:о
S со
Т
I©
о
о
4
8
16
Время, сут
20
О
4
8
12
Время, сут
16
Рис. 33. Д и н а м и к а п о п у л я ц и й и н ф у зо р и й P aram ecium au relia ( / ) и
Л caudatum (2 ), культивируемы х при регулярном добавлении в среду
одного и того же количества пищ и (по А. М. Гилярову, 1990, с и зм ен е­
ниям и):
А — изолированные популяции каждого вида; Б — совместно культивируемые
популяции
держивала в два раза большую плотность P. aurelia. Другой более
крупный вид требовал большего количества пищи, и его допус­
тимая численность в стандартной питательной среде составляла
58 особей на 0,5 мл. В этих культурах конкуренция за пищу, недо­
статок которой по принципу обратной связи непосредственно и
немедленно отражался на росте и воспроизводстве особей, дей­
ствовала стабилизирующе на любую из популяций. В смешанных
популяциях по такому типу развивалась только P. aurelia, а попу­
ляция другого вида постепенно элиминировалась.
На основании данных опытов было сформулировано правило
конкурентного исключения, называемое также законом Гаузе, ко­
торый гласит, что два вида не могут сосуществовать, если они
зависят от одного и того же лимитирующего их ресурса. Это пра­
вило известно также как принцип Вольтерры —Гаузе. Оно непос­
редственно вытекает из математических моделей, предложенных
еще в 1920-х гг. итальянским математиком В.Вольтеррой и дока­
завших состоятельность этих моделей опытами Г. Ф. Гаузе.
Проведя большую серию опытов по изолированному и совме­
стному культивированию мучных жуков Tribolium confusum и
Т. castaneum, Т. Парк (Т. Park, 1954, цит. по А. М. Гилярову, 1990)
обнаружил, что оба вида конкурируют между собой. При высокой
температуре и высокой влажности победителем всегда оказывался
Г. castaneum, а при низкой температуре и небольшой влажности —
Т. confusum. При промежуточных значениях температуры и влаж­
ности в одних опытах побеждал Т. castaneum, в других Т. con/usum.
Поскольку каждый опыт ставили в 20—30 повторностях, можно
было провести статистическое сравнение частот побед того или
иного вида и дать их вероятностное предсказание. Эти опыты с
Tribolium традиционно рассматриваются как иллюстрация конку­
139
рентного вытеснения. Жуки в самом деле конкурируют за одну и
ту же пищу и пространство. Однако основной механизм ограниче­
ния роста их популяций — непосредственное поедание личинка­
ми и взрослыми особями неподвижных стадий (яиц и куколок)
как своего вида (т.е. каннибализм), так и чужого (т.е. хищниче­
ство). Когда плотность особей в культуре увеличивается, частота,
с которой животные находят и поедают яйца и куколки, также
пока, наконец, не будет достигнута плотность, при
ЧУ
уравнивается числом рож дений.
В модельных опытах с зелеными продуцентами (микроводорос­
ли Scenedesmus и Chlorella) и консументами (коловратка Brachionus
и инфузория Paramecium caudatum) было показано, что при куль­
тивировании в звеньях «продуцент» и «консумент» происходит
конкурентное вытеснение одного из видов (рис. 34). При этом сна­
чала по численности доминирует один вид,1который впоследствии
замещается другим. При одновременном выращивании водорос­
лей в условиях голодания по азоту хлорелла оказал ас ь мен ее кон­
курентоспособной по сравнению СО СІІРНРПРГМҮ/РЛМ РР
смеси
стала
та.^В среде с пищевыми объектами (обоими видами микроводорослей) численность парамеций сначала увеличивалась за счет более
значительного потребления хлореллы, однако затем коловратки
стали вытеснять простейших. Оказалось, что коловратки могут
потреблять из среды Scenedesmus и Chlorella, тогда как инфузории
только хлореллу, т.е. рост популяции Paramecium лимитировался
пищей (Т. И. Письман, 2003).
Еще един пример межвидовой конкуренции прослежен в опы­
тах E.JI. Зверевой (1986). При выращивании в одном субстрате ли­
чинок комнатной мухи Musca domestica и плесневых грибов на­
блюдалось взаимное подавление конкурентов. Оказалось, что ли­
чинки первого вида действуют более эффективно на грибы за счет
п а п п
О
о
-0 о
но 4 0 0
о
Chlorella
А
Р
о #
X
X 5
5
о
X
X
<D
<DЮ
оS Оо
с
Paramecium
О
„ Scenedesmus
4
>
«=:
о * 200
S о
н
ЕГ <ю
tr*
о
Brachionus
5
20
30
40
Время, сут
50
А
20
30
40
Время, сут
50
Б
Рис. 34. Динамика численности водорослей (А) и беспозвоночных (Б)
ТРй.пТьм7н,°200з7аЩИВаНИИ НЭ
140
ПИТаТеЛЬНЫХ Средах
Данным
выделения химических веществ, названных алломонами. Их дей­
ствие заключается не столько в уничтожении конкурентных ви­
дов, сколько в подавлении процессов размножения.
Более жесткие конкурентные отношения наблюдались при со­
вместном выращивании коловраток Euchlanis dilatata и Brachionus
patulus. Независимо от концентрации корма первый вид всегда
вытеснял второй. Такое преимущество в конкурентной борьбе ав­
торы (С.Нандини, С. С. Сарма, 2002) объясняют следующими
причинами: 1) большей устойчивостью к нехватке пищи; 2) спо­
собностью фильтровать большее количество пищи; 3) высоким
репродукционным потенциалом.
Таким образом, причины вытеснения одного вида другим мо­
гут быть различны. Конкурентное исключение — это крайнее след­
ствие конкуренции, которое можно наблюдать в модельных опы­
тах и не всегда удается заметить в природных условиях. Многие
виды, сосуществующие в том или ином месте, частично исполь­
зуют одни и те же ресурсы, но перекрывание между ними не на­
столько велико, чтобы приводить к элиминации одного из них.
Тем не менее каждый вид подавляет популяции другого вида в
степени, зависящей от их экологического сходства.
Экспериментальное исследование двухвидового сообщества
муравьев показало, что освобождение от давления одного вида
Lasius niger (конкурента) вызывает рост продукции половых осо­
бей близкого вида — L. flavus. В полевых опытах с другими видами
муравьев (также трофическими конкурентами) — луговым и прыт­
ким степным — временная изоляция гнезд первого вида в течение
всего двух дней приводила к всплеску охотничьей активности вто­
рого и смещению состава добычи в сторону пищевого спектра
конкурента.
При изучении в лабораторных условиях конкуренции за пищу
(трупы мышей) между падальными мухами Calliphora и могиль­
щиками Necrophorus было установлено, что на ее исход влияли
как сроки обнаружения падали, так и наличие или отсутствие
клещей из рода Poecilochirus, которые обычно переносятся жука­
ми. При отсутствии клещей пара жуков не могла дать никакого
потомства, если в конкуренции участвовало 100 яиц или 100 ли­
чинок мух. Если жуки вместе приносили 30 клещей, то клещи
уничтожали все яйца падальных мух и выживало как потомство
жуков, так и потомство клещей. Однако клещи не были способны
уничтожать личинок Calliphora.
Принцип конкурентного исключения не всегда применим к
доминирующим видам. Г.Хатчинсон (G .Е.Hutchinson, 1961) по­
казал, что этот принцип не действует, когда время заметных се­
зонных изменений среды меньше или равно тому, какое требует­
ся для вытеснения одного вида другим. Иначе говоря, чем короче
жизненный цикл у особей данного вида, тем меньше приложим к
141
нему принцип конкурентного исключения. Этим можно объяс­
нить так называемый «планктонный парадокс» — отсутствие
конкурентного исключения доминирующих видов в фитопланк­
тоне, длительность генераций которого равна немногим дням или
даже часам. Другое объяснение планктонного парадокса — несов­
падение мест питания, исключающее конкуренцию. Каждая водо­
росль центр истощения биогенов, которые уменьшаются к пе­
риферии. Теоретически перекрывание этих зон (т.е. совпадение
мест питания) практически может наблюдаться только при кон­
центрации выше 3 -108 клеток на литр, которая редко достигает­
ся в естественных условиях. В зоопланктоне и зообентосе прин­
цип конкурентного исключения наиболее резко выражен у форм
с длительным жизненным циклом. Иногда в биоценозах в каче­
стве доминантных могут сосуществовать близкие виды, потреб­
ляющие сходную пищу, но тогда они различаются по способу ее
добывания.
Т.
Нередко в природе наблюдается сосуществование ряда экологи­
чески сходных видов, явно использующих во многом одни и те же
ресурсы. Четыре вида медоносной пчелы, обычно встречающиеся
на лугах в Англии, избегают конкурентного исключения благода­
ря морфологической и поведенческой специализации к питанию
слегка различающейся пищей. Все четыре вида собирают нектар и
пыльцу, но длина хоботка у всех неодинакова, и особи каждого
вида посещают цветки соответственно разного размера. Вид, об­
ладающий самым длинным хоботком, питается лишь на несколь­
ких видах растений с длинными трубчатыми цветками. У трех дру­
гих видов предпочтения к цветкам перекрываются более значи­
тельно, однако два из них собирают пыльцу и нектар в кустарни­
ковых местообитаниях, а третий — на открытых лугах. Наконец,
конкуренция между двумя обитателями кустарников устраняется
благодаря тому, что они появляются в несколько разное время
года. Каждый из пяти видов американских славок, живущих в ело­
вых лесах в штате Мэн, кормятся на разных частях деревьев и
характеризуются несколько отличными способами отыскивания
насекомых среди веток и листвы (рис. 35).
А. С. Боголюбов (1986) выявил равномерное использование древесных пород в различных типах леса семью видами синиц в Под­
московье. Однако каждый вид в отдельности использовал те или
иные породы крайне неодинаково, т.е. предпочитал определен­
ные деревья. Так, хохлатая синица, королек и пищуха предпочи­
тали собирать корм на елях и соснах. В противоположность этому
большая синица, ополовник и поползень явно тяготели к листвен­
ным породам, и только пухляк особого предпочтения не выка­
зывал.
Пространственное разобщение близких видов встречается и у
мелких членистоногих — коллембол семейства Isotomidae. При
142
Рис. 35. Локализация мест кормежки пяти видов американских славок
( Dendroica) в еловых лесах в штате Мэн (по Р. Риклефсу, 1979):
7 — D. tigrina; 2 — D. Jusca; 3 — D. virens; 4 — D. castanea\ 5 — D. coronata
обитании нескольких видов в одном районе наблюдается четкое
разобщение их по биотопам. Близкие виды синиц — большая и
лазоревка — конкурируют за гнездовые убежища: меньшая по раз­
меру лазоревка при совместном обитании с другим видом пред­
почитает дуплянки с летком 26 мм, которые непригодны для кон­
курента. На одном растении дуба конкуренция между различными
фитофагами (в основном личинками бабочек) ослабляется за счет
пространственного и трофического разделения: некоторые виды
потребляли крупные жесткие листья, другие — более мягкие (мо­
лодые) листья. В Южной Нигерии между близкими видами бес­
хвостых амфибий Ptychadena aequiplicata и P. oxyrhynchus особенно
резко проявляется разделение ресурсов в пределах типа и размера
жертвы (Е.А. Eniang et al., 2003).
В Омской области проявление суточной активности бабочек и
распределение видов по биотопам зависят от размеров имаго и
видовой особенности окраски крыльев. Суточная активность че­
шуекрылых реализуется в соответствии с определенными сцена­
риями. Для бабочек семейств белянки (Piridae), голубянки
(Lycaenidae), бархатницы (Satyridae) и нимфалиды (Nymphalidae)
характерно от одного до трех сценариев суточной активности,
имеющих видовую специфичность и определенное межвидовое
сходство (И. В.Дериглазов, Б. Ю. Кассал, 2004).
На скалистых берегах Шотландии встречаются два вида усоногих рачков: один в верхней, а другой в нижней части зоны прили­
ва. Один из видов, Balanus balanoides, в состоянии жить во всей
зоне прилива, другой, Chthalamus stellatus, может встречаться в
широком диапазоне приливной зоны, но его популяция сосредо­
точена на более высоких уровнях этой зоны по сравнению с Balanus.
Там, где два вида встречаются вместе, Chthalamus ограничен в
распространении верхней частью полосы прилива из-за конку­
ренции с Balanus, который выступает как более сильный конку­
рент в средней и нижней частях приливной зоны. Таким образом,
два вида усоногих рачков могут выжить на одном и том же берегу,
поскольку каждый из них лучше приспособлен к определенным
условиям береговой среды, чем другой (Р. Уиттекер, 1980).
На бедных кормом литоралях птицы используют альтернатив­
ные стратегии: «генералиста» и «мусорщика», «охотника» и «сборщика-мусорщика», которые они выбирают в зависимости от осо­
бенностей распределения, разнообразия, обилия и доступности
кормовых объектов. Это создает более благоприятные условия для
максимальной утилизации ресурсов литорали при ее низкой кормности и повышения разнообразия диеты. В конечном итоге снижа­
ется конкуренция между видами, что позволяет на небольшом
участке побережья скапливаться до нескольких сотен разных ви­
дов птиц.
ы
В Монголии на песчаных грунтах совместно обитают три вида
грызунов, тушканчик Козлова Salpingotus kozlovi, жирнохвостый
тушканчик S. crassicauda и хомячок Роборовского Phodopus гоborovskii.
Все эти виды ведут ночной образ жизни и питаются одними и
теми же кормами, ресурсы которых сильно ограничены. Главная
причина пространственной дифференцировки — расхождение в
способах сбора корма на основе разных стратегий. Хомячок ин­
тенсивно обследует территорию, мало роет и собирает корм с
поверхности грунта. Тушканчик Козлова роет почву непрерывно в
процессе медленного передвижения короткими прыжками, а жир­
нохвостый тушканчик сочетает небольшие перебежки с коротки­
ми остановками и разрыванием грунта.
Конкуренция встречается и у паразитов животных. Так, наибо­
лее выраженная конкуренция среди гельминтов рыжей полевки
была обнаружена между двумя видами Heligmosomoides glareoli и
Catenotaenia cricetorum, обитающими в тонком отделе кишечника.
В отдельных особях отмечали, что присутствие последнего вида в
количестве от 3 до 10 экземпляров приводит к существенному
снижению (менее 10 экземпляров) или даже полному отсутствию
Н. glareoli. При численности С. cricetorum менее 3 экземпляров или
при отсутствии этого гельминта интенсивность инвазии другого
вида возрастает до 20—30 экземпляров. Такую закономерность наолюдали на протяжении 20 лет (Н. Б. Ромашова, 2003).
При случайной или намеренной интродукции тех или иных
видов создается ситуация, подобная лабораторному эксперимен­
ту. Когда новые виды превосходят по конкурентоспособности ме­
стные виды, иммигранты могут понизить численность локальных
144
популяции или даже элиминировать их. Хрестоматийный пример:
взрыв численности популяций кроликов, последовавший за их
интродукцией в Австралию, вызвал ухудшение пастбищных усло­
вий и тем самым снижение численности многих местных видов
травоядных сумчатых, например кенгуру и валлаби (Р. РиклеФс
1979).
•
Интродукция сига Coregonus в озера Швеции в XIX и XX вв.
обычно приводила к исчезновению гольца Sctlvelinus alpinus во
многих из них (Дж. Джиллер, 1988). Дж. Смит (G. Smith, 1966, цит.
по Ю. Одуму, 1986) описал, как последовательная эксплуатация
разных видов в оз. Мичиган в сочетании с интродукцией новых
видов и эвтрофикацией привела к чередованию вспышек и паде­
ний численности промысловых рыб. Например, в результате инт­
родукции паразитической миноги и эвтрофикации озера была
практически уничтожена местная форель. Вследствие этого ее ме­
сто стали замещать ряпушка, сиг, голавль и один вид сельдевых
Pomolobus pseudoharengus.
За счет вселения серой белки Sciurus carolinensis в Англию про­
изошло вытеснение местной обыкновенной белки S. vulgaris. Кор­
мовой спектр обоих видов сильно перекрывается, однако между
ними существует некоторая предпочитаемость биотопов. Так, обык­
новенная белка дольше сохраняется в хвойных лесах, а серая из­
бирательно поселяется в листопадных. Несмотря на это обстоя­
тельство, более крупный вселенец во многих местах вытеснил
аборигенную белку (Дж. Джиллер, 1988).
В конце 1940-х и начале 1950-х гг. на Гавайские острова было
выпущено 32 потенциальных паразита (наездника) для борьбы с
несколькими видами вредителей плодовых деревьев, в том числе
с пестрокрылками. Из этих паразитов 13 прижились на островах,
но лишь три вида наездников оказались серьезными паразитами
пестрокрылок. Популяции этих трех видов из рода Opius последо­
вательно замешали друг друга с начала 1949 по 1951 г., после чего
в качестве обычного паразита пестрокрылок на островах стал встре­
чаться только Opius oophilus.
Подробно описан аналогичный пример конкурентного заме­
щения у перепончатокрылых, паразитирующих на щитовках —
вредителях цитрусовых на юге Калифорнии. Они были заражены
желтой померанцевой щитовкой с самого начала выращивания
апельсинов и лимонов. В конце XIX в. в Калифорнию случайно
завезли красную померанцевую щитовку, которая почти полно­
стью вытеснила желтую щитовку (еще один пример конкурентно­
го исключения).
Среди многих видов, интродуцированных для борьбы со щи­
товкой, наиболее успешно обосновались на новом месте мелкие
паразитические перепончатокрылые рода Aphytis. Один вид
A. chrysomphali был случайно завезен в Калифорнию из Средизем-
145
номорья и к началу XX в. прижился на новом месте. Однако этот
вид оказался не очень эффективен для борьбы со щ итовками,
особенно в засушливых внутренних долинах. В 1948 г. в Калифор­
нию из Южного Китая был завезен для борьбы с щитовками его
близкий родич — A. linganensis. Этот вид стал быстро размножаться
и за 10 лет почти полностью заместил A. chrysomphali. При выра­
щивании этих двух видов в лаборатории оказалось, что A. linganensis
обладает более высокой скоростью размножения при содержании
видов как по отдельности, так и в общем популяционном ящ ике.
Хотя такое замещение произошло в большей части Южной Кали­
форнии, A. linganensis оказался неэффективным для биологиче­
ской борьбы со щитовками во внутренних долинах, поскольку его
развитие лимитировалось температурой (при ниже 10°С взрослые
особи не выживали). В 1957 г. в Калифорнию интродуцировали более
устойчивый к низким температурам третий вид A. melinus. Он бы­
стро распространился по внутренним долинам Ю жной Калифор­
нии, но не обосновался в прибрежных районах.
Эксперименты показали, что численность популяций A. linga­
nensis и A. melinus ограничивается наличием пищи (т. е. шитовок)
и в искусственных условиях первый вид превосходит второй по
конкурентоспособности.
В популяциях растений формы конкурентной борьбы отлича­
ются от таковых в популяциях животных. Прежде всего, это объяс­
няется неподвижным образом жизни растений. B .C .Ипатов и
Л. А. Кирикова (2000) термин «конкуренция» применительно к ра­
стениям использовали для обозначения только таких взаимодей­
ствий, при которых вещество и энергия, находящиеся в ограни­
ченном количестве, распределяются между взаимодействующими
субъектами непропорционально их потребностям.
Конкурентные отношения у растений могут быть и межвидо­
выми, и внутривидовыми. В одновидовых сообществах растений
конкуренция приводит к изреживанию, т.е. к уменьшению числа
особей (явление самоизреживания). В смешанных сообществах,
состоящих из растений нескольких видов, элиминация зависит от
конкурентной силы и конкурентной выносливости растений раз­
ных видов. При одинаковых размерах особей разных видов кон­
курентная сила зависит от интенсивности ассимиляции, плотно­
сти кроны и корневой системы, а конкурентная выносливость —
от уровня минимального потребления различных веществ. Быст­
рее угнетаются и скорее гибнут растения того вида, конкурентная
сила которого меньше, а минимальное потребление выше. Н а­
пример, в смешанных древостоях из ели и сосны не элиминиру­
ются те особи сосны, диаметр которых больше, чем у ели.
При высокой плотности посадки (примерно 100 тыс. семян на
1 м ) между молодыми растениями канадского мелколепестника
Erigeron canadiens возникает жесткая конкуренция. По мере роста
146
молодых растений многие из них гибнут, так что плотность вы­
живших растений уменьшается (рис. 36), т.е. популяция самоизреживается. Наряду с этим прирост биомассы выживших растений
превышает потери популяции за счет гибели проростков, и об­
щая масса насаждения возрастает. В течение всего вегетационного
периода сокращение численности популяции более чем в 100 раз
компенсируется тысячекратным увеличением массы растений.
Кривую, выражающую зависимость между массой растений и плот­
ностью популяции, называют кривой самоизреживания. При очень
густых посевах она отражает максимальную способность почвы
поддерживать рост растений (Р. Риклефс, 1979).
Каждый вид имеет характерную кривую самоизреживания для
конкретных условий среды. Независимо от исходной плотности
посева полученная в конце опытов биомасса обычно постоянна.
Однако кривая самоизреживания не дает исчерпывающего пред­
ставления о внутривидовой конкуренции. При низкой начальной
плотности у большинства особей наблюдается интенсивный рост.
При высокой плотности посева (лен) обычно немногие особи
достигают максимальных размеров, а остальные растения получа­
ются маломощными, так как их росту мешают быстрорастущие
особи (рис. 37);
сч
сX
е
«S
X
он
о
сCеU
X
25 июня
13 мая
2 апреля
5
января
6 декабря
Э
CQ
X
Я
3«
о
о
X
zr
Число выживших растений на 1 м2
Н Д
Я
Ф М А
Месяцы
М
И
Б
Рис. 36. Изменение массы растений и плотности популяции канадского
мелколепестника (по Р. Риклефсу, 1979):
А — изменение зависимости между плотностью растений и их массой в опыте
(плотность 100 тыс. семян на 1 м2); Б — кривая самоизреживания при посеве с
плотностью 10 тыс. семян на 1 м2 ( / ) и изменение массы растений с течением
времени ( 2 )
147
О 500 1 000 1 500
А
0
1 000
2 000
3 000
Сухая масса растений, мг
Б
0
500 1 000 1 500
В
Рис. 37. Распределение особей по сухой маеСе в популяциях растений
льна, высеянного с различной плотностью (по Р. Риклефсу, 1979):
А — 60 семян на 1 м2; Б — 1440; В — 3600 семян на 1 м2. Стрелкой отмечена
средняя сухая масса
Как отмечалось ранее, многие виды могут сосуществовать в
одних и тех же местообитаниях, использовать один и тот же ре­
сурс, но при этом не происходит элиминация одного из конкури­
рующих видов. Однако во многих случаях наблюдается подавление
одного из конкурирующих видов, которое настолько сильно, на­
сколько оба вида экологически сходны. При удалении из данного
местообитания одного вида популяция экологически близкого к
нему вида увеличивается, поскольку получает доступ к дополни­
тельным ресурсам (вспомните пример с двумя видами муравьев).
Такую реакцию Р. Риклефс (1979) назвал экологическим высво­
бождением.
В засушливой местности у подножия гор Сьерра-Невада в К а­
лифорнии изучение конкуренции между кустарниками и травя­
нистыми растениями показало, что тот тип растительности, ко­
торый обосновался первым, эффективно исключал другой тип.
Быстрорастущие однолетние растения с глубокой корневой сис­
темой снижали содержание влаги в почве до такого уровня, при
котором проростки кустарников не могли выжить. Со своей сто­
роны более высокие кустарники затеняют злаки и другие травя­
нистые растения (Р. Риклефс, 1979).
Были проведены эксперименты по изучению конкуренции в
лесных насаждениях Pseudotsuga menziesii (B .C .L indh et al., 2003).
Для этого разбили пробные площадки, которые со всех сторон
окопали канавами глубиной 1 м, предотвращая проникновение
корней в канавы. Спустя 10 лет после начала опыта, без всякого
внешнего вмешательства общее проективное покрытие на проб­
ных площадках в среднем равнялось 92 %, на контрольных (без
148
окопки)
47 %. Таким образом, оказалось, что на этих участках
растения под пологом леса значительно ограничены подземной
конкуренцией.
Экологическое высвобождение, следующее за удалением кон­
курентов, и противоположное ему явление — экологическая комп­
рессия, вызываемая введением конкурентов, поддерживают функ
ционирование экосистемы независимо от видового состава сооб­
щества или числа входящих в него видов. Различная величина тер­
риторий американского певчего воробья на небольших островах с
разным числом конкурирующих видов птиц демонстрирует зна­
чение экологического высвобождения для одного вида. При со­
вместном обитании многих конкурирующих видов типы пищевых
ресурсов, доступные певчему воробью, составляют относительно
небольшую долю от всей имеющейся пищи, остальное же поеда­
ют его конкуренты. Для того чтобы успешно размножаться, воро­
бьи должны защищать обширные территории, которые обеспечи­
вали бы их достаточным количеством пищи, а по мере увеличе­
ния размеров индивидуальных территорий плотность популяции
уменьшается. В тех местообитаниях, где конкурентов мало, воро­
бьи используют более разнообразные типы пищи; при этом они
могут удовлетворить свои пищевые потребности на менее обшир­
ных территориях, и в результате плотность популяции возрастает
(рис. 38).
^
Р.Уиттекер (1980) различает три варианта зависимости попу­
ляций от запасов пищи или каких-либо других ресурсов среды.
1.
Вид непосредственно питается популяцией другого вида, что
приводит к сокращению ее численности. Конкуренция не станет
эффективней до тех пор, пока не будет превышена допустимая
численность популяции, что вызывает ее гибель. Тот факт, что
популяция способна использовать и тем самым уменьшать свой
«капитал» — размеры кормовой популяции, поддерживающей
ее, — способствует нестабильности кормящегося вида. Подобные
зависимости возможны при отношениях хищник — жертва.
s
S
Рис. 38. Зависимость между величиной тер­
ритории у певчего воробья и числом ви­
дов мелких наземных птиц на островах у
побережья штата Вашингтон (по Р. Риклефсу, 1979)
5т
О?
ID
••
•
•
о
5
10
15
Число конкурирующих
видов
149
2. Вид не питается непосредственно другой популяцией, а лишь
потребляет некоторые ее продукты. Питающийся вил живет на
«проценты» от кормящей его популяции и не способен умень­
шать ее. Если питающийся вид обеспечен относительно постоянным притоком пищи, например, опад листьев в тропическом дож­
девом лесу, то популяция может стабилизироваться за счет кон­
куренции между особями за постоянно возобновляющуюся пищу.
3. Вид питается популяцией другого вида либо прямо, либо
косвенно, однако популяция питающегося вида ограничена не
конкуренцией, а некоторыми другими факторами. В этом случае
питающаяся популяция может быть относительно стабильной, но
эта стабилизация не вызвана конкуренцией.
Отношения по второму типу могут быть причиной относитель­
ной стабильности популяций некоторых видов, в частности, они
распространяются на грибы под пологом леса. Для животных это
отношение может быть не столь простым, если питающаяся по­
пуляция некоторым образом влияет на популяцию — пищу, но
при этом не уменьшает ее способность к размножению и само­
сохранению. Конкуренция в этом случае возникает между особя­
ми питающейся популяции, которые используют только часть или
излишки, не влияющие на поддержание устойчивости кормяще­
го вида.
9.3. Хищничество
В самом широком экологическом смысле хищничество пред­
ставляет собой главную силу, обеспечивающую передвижение
энергии и материи в экосистеме. Поскольку причиной гибели слу­
жит хищничество, эффективность, с которой хищники находят и
схватывают свою добычу, определяет скорость потока энергии от
одного трофического уровня к другому. В отличие от конкуренции
хищничество — односторонний процесс, так как хотя оба вида и
воздействуют друг на друга, изменения во взаимоотношениях,
благоприятные для одного из них, наносят вред другому.
Типичное хищничество встречается тогда, когда одно живот­
ное (хищник) ловит, убивает и поедает другое, менее удачливое
животное (жертву). Хищниками обычно называют организмы
которые ловят и умерщвляют свою добычу. При этом хищниками
могут быть как животные, так и растения. Отличие последних в
том, что они ловят свою добычу не активными способами а под­
жидают ее.
’
Обычно хищниками называют организмы, которые питаются
другими организмами, но более высокого систематического ран­
га. Подобные примеры довольно разнообразны и встречаются во
всех группах животных (от простейших до хордовых), среди гри150
бов (роды Stylopage и Arthobotrys из гифомицетов) и у некоторых
растений. Например, среди насекомых есть немало специализированных хищников, таких как богомолы, многие жужелицы и
божьи коровки, мухи-ктыри, ряд клопов и т.д. Во многих случаях
хищничество сопровождается дополнительным питанием, выде­
лениями растений, в том числе нектаром. Известны яркие приме­
ры и других хищников (щука, питон, сокол, сова, волк лев и
многие другие).
7
В царстве растений встречается порядка 500 автотрофных ви­
дов, способных ловить насекомых и частично их переваривать с
помощью протеолитических ферментов. Питание животными встре­
чается и у некоторых грибов. Хищные грибы образуют ловчие ап­
параты в виде маленьких овальных или шаровидных головок рас­
положенных на коротких веточках мицелия. Однако самый рас­
пространенный тип ловушки — клейкие трехмерные сети, состо­
ящие из большого числа колец, образующихся в результате ветв­
ления гиф. Часто хищные грибы ловят животных, превосходящих
их по размерам, например круглых червей. Процесс улавливания
напоминает ловлю мух на липкую бумагу. Вскоре после запутыва­
ния червя гифы гриба прорастают внутрь и быстро заполняют все
тело. Весь процесс продолжается около суток. Необходимо ука­
зать, что в отсутствие нематод грибы ловушек не образуют.
В более широком экологическом смысле хищничество — это
любое умерщвление в целях использования в качестве пищи орга­
низмами одного вида организмов другого (Р. Уиттекер, 1980). Ти­
пичные примеры — любые животноядные виды. Для активных
хищников характерно специальное охотничье поведение. Если
размеры жертв намного меньше размеров питающихся ими жи­
вотных, то численность объектов питания высока и сами они лег­
кодоступны. В таком случае плотоядный вид только ищет и соби­
рает добычу. Подобное собирание характерно, например, для мно­
гих насекомоядных птиц (ржанок, ласточек и др.). Однако между
типичным хищничеством и собирательством возможен ряд пере­
ходов. Например, сорокопуты и мухоловки подстерегают и затем
нагоняют жертву, т.е. ведут себя как типичные хищники.
В основе хищничества лежат прямые трофические связи. В этом
случае совместная эволюция трофически связанных популяций
приводит к выработке противоположно направленных коадаптаций; у жертв они способствуют снижению пресса хищников, а у
хищников — к повышению результативности охоты даже с уче­
том противодействующих приспособлений жертв.
Поскольку хищники — активные животные, у них вырабаты­
ваются определенные приспособления к поиску, преследованию
и умерщвлению добычи. Во-первых, для хищников характерно
хорошее развитие органов чувств (зрение, обоняние). Во-вторых,
у них более сложное поведение, выражающееся в особых спосо151
бах нахождения, преследования или, наоборот, подстерегания
добычи. В связи с этими аспектами у хищ ников лучше развита и
более сложная нервная деятельность. Для них характерны и неко­
торые физиологические перестройки организма. Например, их пи­
щеварительный тракт укорочен, а ферментный комплекс отлича­
ется обилием протеолитических ферментов и их высокой актив­
ностью. В некоторых случаях (у птиц) могут перевариваться даже
кости жертв. У некоторых видов хищ ников образуются ядовитые
железы, с помощью которых они умерщвляют добычу. Примером
подобного случая могут служить ядовитые змеи. Своеобразна и
окраска хищников (о типах покровительственной окраски речь
пойдет ниже). Она может быть криптической (богомол), дизруптивной (тигр, перевязка) или скрадывающей (хищные рыбы). Хо­
рошим примером является хищный клоп-гладыш. В отличие от рыб
у него спина окрашена в белый цвет, а брюшко — в темный,
поскольку этот вид плавает брюшком вверх.
У насекомоядных растений, несмотря на их неподвижность,
также сформировались определенные приспособления для при­
влечения и ловли насекомых. У пузырчатки мешковидные орга­
ны, образованные сегментами подводных листьев с отверстием
для насекомых (рис. 39). У непентеса верхняя часть листового че­
решка имеет вид кувшина, с гладких краев которого жертвы со­
скальзывают внутрь. Листья альдрованды покрыты красноватыми
железистыми волосками, выделяющими липкое вещество; вене­
риной мухоловке свойственно активное захлопывание жертвы
листьями-ловушками.
Листья росянок имеют короткие железистые ловчие волоски в
центре листовой пластинки и более длинные волоски по ее краям.
Головку волоска окружает капля густой липкой слизи (см. рис. 39).
У рода Drosera для выделения слизи и ферментов и для всасывания
питательных веществ служит один и тог же тип железок. М елкие
членистоногие (двукрылые, перепончатокры лы е, ногохвостки,
пауки, клещи и др.) садятся или вползают на лист и прилипаю т к
нему. Все волоски листа изгибаются навстречу добыче и обвола­
кивают ее слизью, в которой содержатся вещества, оказывающие
на насекомых парализующее действие, и пищеварительные ф ер­
менты. Край листа медленно загибается и закрывает добычу, ко­
торая вскоре начинает перевариваться. Когда переваривание за­
кончится, лист раскрывается, волоски выпрямляю тся, головки
их уже не покрыты каплями выделений и непереваренный наруж­
ный скелет насекомого удаляется с листа ветром.
Ж ирянка Pinguicula vulgaris — многолетнее травянистое расте­
ние с прикорневой розеткой листьев и слаборазвитой корневой
системой. Этот вид встречается на влажных лугах и болотах. Расте­
ние несет в среднем 6 — 10 довольно толстых продолговатых свет­
ло-зеленых листьев, почти не имеющих черешка. Молодые листья
152
Б
Рис. 39. Пузырчатка {А) и росянка (Б) — насекомоядные растения. На
пузырчатке хорошо видны мешковидные органы на побегах
глубоко вогнуты и торчат вверх, более старые, наружные, плос­
кие или выпуклые лежат на земле. Слизевые железки располага­
ются на верхней стороне листьев, на лепестках, чашелистиках, а
также на цветоносе. Функции привлечения добычи и ее перевари­
вания разделены между железками двух разных типов. Слизевые
волосковидные железки секретируют ловчую слизь, которая по­
крывает ловчие головки. Блестящие капли слизи приманивают
насекомых и, обладая клеящими свойствами, удерживают пой153
манную добычу на листовой пластинке, а сидячие пищеваритель­
ные железки наиболее активны в пищеварении и всасывании ве­
ществ.
^
Способы защиты у животных, которые могут быть потенци­
альными жертвами, также весьма разнообразны. По механизму
проявления их можно разделить на активные и пассивные. В первом
случае у потенциальных жертв развиваются разнообразные меха­
низмы избегания, вырабатывается быстрота реакции, инстинкты
обманного поведения и т. п. Пассивная защита развивается в ос­
новном у малоподвижных животных.
Приспособления жертв для защиты от хищников могут быть мор­
фологическими, поведенческими и физиологическими (И. А. Ш и­
лов, 1998). Морфологические Средства защиты — это средства ин­
дивидуальной защиты сидячих или малоподвижных животных.
К ним можно отнести панцири черепах и броненосцев, раковины
моллюсков, стрекательные органы кишечнополостных, трихоцисты инфузорий, «колючки» ежей, дикобразов, колкшгки, воло­
систый покров некоторых гусениц и многие другие образования.
У коловратки Brachionus pala в присутствии хищника Asplanchna
priodonta через два поколения развиваются длинные шипы, пре­
пятствующие ее поеданию. Присутствие колючек в спинном плав­
нике у колючего горчака относительно снижает его потребление
хищниками по сравнению с обыкновенным горчаком, не имею­
щим колючек (табл. 11). Хорошо заметно, что в питании хищ ни­
ков первый вид занимает меньшую часть, чем второй.
Однако эти приспособления не всегда гарантируют полной
безопасности. Например, некоторые хищники могут поедать ежей;
волосистых гусениц склевывают кукушки и иволги, соловьи спо­
собны «околачивать» их для сбивания волосков, а затем уничто­
жать (Н. П. Наумов, 1963).
Условно в данную группу можно внести и покровительствен­
ную окраску животных. Это пассивное средство защиты, сочета­
ющееся с определенным поведением животного. В природе широ­
ко распространена маскировка — покровительственная окраска,
делающая животное менее заметным на фоне окружающей среды.
О бычно животные находятся на ф оне, соответствую щ ем их
Т а б л и ц а 11. Соотношение горчаков в пище и уловах ( % от общего
количества особей обоих видов горчаков) (по М.Н.Лишеву, 1950,
с изменениями)
Вид
Соотношение горчаков
в пише хищников
в уловах
К олю чий горчак
19
70
О бы кновенны й горчак
81
30
154
окраске, принимая при этом определенную позу. Например, мно­
гие бабочки располагаются на коре дерева так, чтобы темные пятна
на их крыльях совпали с темными отметинами на коре. Живот­
ные, обитающие в траве, имеют зеленую окраску (ящерицы, гу­
сеницы, кузнечики), в пустынях животные желтоватого или бу­
роватого цвета (круглоголовки, змеи). Такая криптическая окраска
определяется разными механизмами. У гусениц зеленый пигмент
представляет собой производное полученного с пищей хлорофилла.
У взрослых насекомых зеленая окраска имеет либо структурную
основу, либо обусловлена взаимодействием микроскульптуры хи­
тинового покрова и пигментов (зеленый цвет жуков формируется
путем сочетания желтого пигмента и синей структурной основы).
У амфибий цвет кожи создается пигментами разного цвета — меланофорами (черный и бурый), липофорами (желтый и красный),
гуанофорами (белый). Окраска птиц определяется сложным соче­
танием пигментов и структурой перьевого покрова, а окраска
млекопитающих — почти исключительно пигментами. Правда, у
ленивцев зеленый оттенок шерсти придают симбиотические зеле­
ные микроводоросли. Для ряда животных (обычно пелагических)
характерно отсутствие окраски вообще. Это так называемые «стек­
лянные» животные, например медузы, сальпы, многие мелкие
ракообразные, личинки (комары рода Corethra) и взрослые насе­
комые (южноамериканские бабочки Sthomiinae). Хорошо извест­
на криптическая окраска многих птиц. Н апример, козодои
Caprimulgus или выпи Botaurus окрашены в желтовато-коричне­
вые, коричневые, красно-бурые, пепельно-серые с белыми пестринами тона, что делает их абсолютно незаметными на фоне по­
жухлой травы, рогоза или тростника.
Многие виды животных меняют окраску в зависимости от ста­
дии онтогенеза и сезона. Детеныши тюленей белого’цвета (фон льда),
тогда как взрослые коричневого (фон побережья). Криптическую
окраску имеют яйца многих открытогнездящихся птиц. Многие
пяденицы в фазе гусеницы до мельчайших деталей сходны с ветвя­
ми кормового растения, на стадии куколки они находятся в почве
и окрашены в ее цвета, окраска взрослых бабочек создана для ук­
рытия на коре деревьев. Брюхоногий моллюск Aplysia punctata с воз­
растом меняет окраску от розово-красной до оливково-зеленой,
что гармонирует с изменением фона водорослей при миграции
животного из глубоких вод в более мелкие. У взрослых гусениц си­
реневого бражника Sphix ligustri зеленая окраска переходит в бурую
и благодаря этому они становятся незаметными на бурой земле
перед окукливанием (X. Котг, 1950). Заяц-беляк, белая куропатка и
белка меняют цвет шерсти каждый сезон. Некоторые животные
способны к этому в зависимости от цвета фона. Такой тип маски­
ровки свойствен животным с высокоразвитой нервной системой
(головоногие, рыбы, некоторые амфибии и рептилии). Быстрое
изменение окраски достигается перераспределением пигментов в
хроматофорах кожи. У каракатицы оно происходит за 2/ 3 с.
Еще одна форма маскировки — дизруптивная, или расчленя­
ющая, окраска. Она характеризуется наличием контрастных пятен
и полос, нарушающих зрительное впечатление о контурах тела,
вследствие чего животное становится незаметным на фоне с че­
редующимися пятнами света и тени. Такова окраска многих насе­
комых (бабочки, усачи), мирных рыб (скалярии, коралловые
рыбы), мирных млекопитающих (бурундук, молодняк кабана, зеб­
ра). У саранчовых бока тела, конечности, усики окрашены в чер­
ный или темный цвета, а середина тела светлая. Нижняя часть
крыльев углокрыльницы Polygonia c-album, каллимы Kallima paralecta
и некоторых других бабочек имеет определенные элементы ри­
сунка (линии, тона), которые повторяются в положении покоя
через интервал между крыльями. Действенность расчленяющей
окраски повышается, если некоторые его компоненты сходны с
фоном, тогда как другие резко выделяются на нем. При*этих усло­
виях благодаря контрасту одних цветов и совпадению других не­
которые части предмета совершенно исчезают, тогда как другие
отчетливо выступают (X. Котт, 1950).
Скрадывающая окраска основана на эффекте противотени: наи­
более ярко освещаемые участки тела окрашены темнее менее
освещаемых. При этом окраска кажется более монотонной, а очер­
тания животного сливаются с фоном. Такая окраска выгодна ж и­
вотным, обычно находящимся в одном и том же положении по
отношению к источнику света. Она широко распространена среди
рыб («темная спина — светлое брюхо»), птиц, некоторых млеко­
питающих, встречается у насекомых и других беспозвоночных.
Эффективность криптической окраски очень велика. Например,
в опытах выедание гамбузией золотистых личинок комара Culex
fatigans увеличивалось при красном освещении, причем было оди­
наковым для любой половозрастной группы рыб (табл. 12).
В других опытах выедание уклейками красных личинок кома­
ров Chironomus на зеленом фоне составило 84 %, на белом — 59 %,
на красном — 6 %. И наоборот, выедание зеленых личинок Pelopia
на красном фоне достигло 94% , на белом — 41 %, на зеленом —
Таблица
12. Выедание гамбузиями личинок комара (ш т.),
окрашенных в золотистый цвет, при разном цветовом освещении
(п о R. Reddy, G . K ote, 1975)
Красный
цвет
Желтый
цвет
Зеленый
цвет
Самцы
15,9
13,9
12,7
Н еполовозрелы е самки
П оловозрелы е самки
15,1
14,4
15,5
13,7
12,3
Половая группа
156
, 7 ’9
16 %. В темноте относительная величина выедания не зависела от
цвета дна аквариума, что доказывает первостепенную роль зре­
ния в пищедобывательном поведении рыб.
У многих типов животного мира есть примеры другого способа
защиты животных, который выражается в сходстве малозащищенных животных с предметами окружающей среды, — мимезия (одна
из форм мимикрии). Например, яйца кул ика - сорок к сходны по
окраске и форме с галькой, морские коньки, тряпичник Phyllopterix
eques и иглы-рыбы по форме тела напоминают водоросли, в кото­
рых они обитают, гусеницы бабочек-пядениц при затаивании по­
хожи на палочки, а всем известные палочники по внешнему об­
лику сходны с листьями или веточками растений. Подражатель­
ное сходство животных с листьями бывает настолько полным,
что воспроизводятся характерная окраска сухих или живых листь­
ев, их контуры и специфическое жилкование. Так, бразильская
рыба-лист напоминает мертвый лист; индо-малайские бабочки из
рода СаШта со сложенными крыльями похожи на сухие листья; у
ночных бабочек, имитирующих листья Miniodes om ata , рисунок
жилкования листа выражен на верхней стороне передних крыль­
ев, видимой днем. Многие виды животных имитируют по окраске
и форме лишайники: бабочки-лишайницы, жуки усачи, пауки и
др. Цикады из семейства Flatidae сходны по форме с корой, цвет­
ками или листьями, цикады из семейства Membracidae — с шипа­
ми, семенами или прилистниками листьев деревьев.
Поведенческие механизмы защиты направлены на убегание,
активную оборону, отпугивание или затаивание. Известный при­
мер
заяц. При опасности он благодаря покровительственной
окраске затаивается. В этом случае зайпы довольно эффективно
анализируют окружающее пространство: длинные уши служат
локаторами, а слегка выдающиеся глаза видят не только перед
собой, но и по сторонам и даже чуть-чуть сзади. Если зайца под­
нять с его лежки, то он спасается бегством, делая большое коли­
чество петель, запутывая хищника. И последнее средство, если не
помогло первых два, заяц обычно использует для защиты от пер­
натых хищников: он ложится на спину и старается активно обо­
роняться мощными задними ногами. Обыкновенный уж Natrix natrix
также использует несколько поведенческих механизмов защиты.
Обычно первое средство — спасание бегством. Если оно не помо­
гает и уж попадает к хищнику, то он выбрызгивает неприятно
пахнущую жидкость из клоаки. В крайнем случае змея может ими­
тировать смерть (рис. 40): при этом уж переворачивается кверху
брюхом, пасть широко открывается, язык свешивается сбоку рта,
иногда расслаблению предшествует даже имитация агонии. В не­
которых случаях уж способен подражать поведению ядовитой змеи:
он агрессивен, громко шипит, сворачивается кольцами и делает
выпады в сторону хищника.
157
Рис. 40. Защитное поведение обыкновенного ужа — имитация смерти
У некоторых животных отпугивающее поведение (защитная
поза, угрожающие звуки) сочетается с яркой окраской (так на­
зываемая апосематическая, или угрожающая, окраска). Довольно
часто она демонстрируется внезапно и контрастирует с окружа­
ющим фоном. Защитный эффект основан на том, что хищник при­
нимает съедобное животное за опасное. Гусеница винного браж­
ника, отпугивая птиц, приподнимает передний конец тела, раз­
дувает грудь, открывает рот, демонстрируя красную окраску ро­
товых складок кожи, и издает шипение. Некоторые животные при
нападении хищника раздувают тело (иглобрюхи, лягушки, жабы).
Увеличение объема тела у птиц и млекопитающих достигается
приподниманием шипов, волос или перьев. Ушастая круглого­
ловка при опасности принимает характерную позу угрозы, ш иро­
ко открывает рот, показывая красные ротовые складки, и шипит.
Некоторые виды обладают апосематической окраской и выделя­
ют ядовитые секреты. Например, итальянский клоп Grafosoma
italicum окрашен в чередующиеся полосы красного и черного цве­
та, показывающие, что их обладатель несъедобен. Краснобрюхая
жерлянка Bombina bombina в случае прямой угрозы показывает брюхо
с яркими пятнами. Американская жаба Bufo americanus окрашена
криптически, но если ее потревожить, она переворачивается на
спину и выставляет светлую кожу брюха, которая ярко разукра­
шена черными пятнами. Сиамская жаба Callula pulchra при тревоге
надувается таким образом, что на спине становятся хорошо за­
метными две широкие желтые полосы, обычно спрятанные в склад­
ках кожи.
Дубовая зеленая листовертка Tortrix viridana откладывает яйца
парами, располагая их одно над другим. Гибель верхних и нижних
58
яиц резко различается (табл. 13). Верхнее яйцо служит своеобраз­
ной зашитой для нижнего. Возможно, именно таким образом фи­
тофаг пытается защитить свою кладку, «отдавая» хищникам одно
яйцо (часть популяции), тогда как из другого яйца развивается
листовертка.
Наиболее эффективные средства защиты — самые разнообраз­
ные физиологические механизмы. У некоторых асцидий в тунике
содержится кислый секрет, отпугивающий хищных рыб и рако­
образных. Ряд животных обладает ядовитыми железами или выде­
ляет неприятно пахнущие жидкости. Жук-бомбардир в специаль­
ных железах накапливает гидроквинон и пероксид водорода. В слу­
чае опасности включается каталитическая реакция окисления и
образующийся газообразный квинон при температуре около 100 °С
выбрасывается наружу.
v
Одна из форм мимикрии — миметизм — подражание несъе­
добным или защищенным животным. Он эффективен только в
случае защиты от высокоорганизованных хищников. Вьщеляют две
формы мимикрии (фактически миметизма), названные по имени
описавших их ученых Г. Бейтса и Ф. Мюллера. Форма бейтсовской
мимикрии выражается в том, что один съедобный вид похож на
другой, несъедобный. Например, бабочка-белянка Dismorphia
astynome сходна с ярко окрашенными несъедобными бабочками
из семейства геликонид, обладающими неприятным вкусом и за­
пахом (эти вещества поступают в них из кормовых растений, при
атаке хищников геликониды вдобавок выделяют цианид); боль­
шая тополевая стеклянница Sesia apifomis внешностью и поведе­
нием подражает шершню; шмелевидные бражники ( Hemaris
fuciformis, Н. tityus) как две капли воды похожи на шмелей; многие
виды мух-журчалок имитируют пчел, шмелей, ос.
Молодь коралловой рыбы Acanthurus pyroferus" подражает дру­
гому виду Centropyge vroliki при достижении сходных с моделью
размеров. Во взрослом состоянии, когда она сама может защ и­
щаться, имитатор изменяет окраску. Аналогично ведут себя и
Т а б л и ц а 13. Гибель (% ) яиц дубовой зеленой листовертки
в результате разных причин (по М.Д. Корзухину, Ф. Н.Семевскому,
1992, с изменениями)
Причина гибели
верхнее
Расположение яйца
нижнее
всего
Повреждение:
хищниками (кроме
хризопы)
хризопой
Заражение трихограммой
«Красная болезнь»
§
59
морские собачки Meiacanthus nigro/ineatus, обитающие в стаях
апогонов Apogonidae и подражающие им до определенного воз­
раста. В Бразилии нимфы некоторых видов клопов-фитофагов
(Hyalymenus limbativentris, Н. tarsatus) подражают муравьям. При
этом они сходны с ними не только по окраске и морфологиче­
скому облику, но и по некоторым особенностям движения, что
помогает им обороняться от богомолов. «Плата» за подобную
мимикрию обычно бывает велика. Например, съедобные бабоч­
ки, подражающие несъедобным видам, летают сходным с ними
образом, т.е. более медленно. При этом они затрачивают значи­
тельно больше энергии, чем другие съедобные виды, но не под­
ражающие несъедобным. Поскольку этот вид мимикрии основы­
вается на обмане, ее успех зависит от относительной редкости
имитатора, т.е. имитаторы должны встречаться реже своих моде­
лей. В связи с этим бейтсовская мимикрия встречается гораздо
реже другой формы.
.
шя v ..t, i * • ч.
При мюллеровской мимикрии несколько защищенных видов
имеют сходную внешность и, подражая друг другу по окраске и
форме тела, образуют «кольцо». Например, ядовитые насекомые
(семиточечная божья коровка, клоп-солдатик, жук-нарывник)
имеют красную окраску с черными пятнами. Довольно значитель­
ное количество видов обладает окраской с чередующимися жел­
тыми и черными полосами (например, многие осы). Хищники,
выработав рефлекс отвращения на один вид, уже не трогают на­
секомых других видов, входящих в это кольцо. Эта форма мимик­
рии ускоряет обучение врага благодаря общности предостерегаю­
щей окраски.
Указанные приспособления действуют только на популяцион­
ном уровне, причем необходимо соблюдение двух условий. Вопервых, для того чтобы хищники выработали отрицательный
условный рефлекс на данный вид корма, популяция жертвы дол­
жна понести определенные «затраты», т.е. какая-то часть ее будет
съедена. Однако большая часть популяции выживет и будет ус­
пешно существовать. Во-вторых, в определенном местообитании
популяции вида-имитатора и вида-модели должны сосущество­
вать совместно, причем численность популяции модели должна
быть в несколько раз выше. В противном случае рефлекс хищни­
ков, не подкрепляемый стимулами, через какое-то время про­
падет.
Во многих случаях (о некоторых говорилось выше) наблюдает­
ся сочетание нескольких способов защиты, что увеличивает вы­
живание жертвы в условиях пресса хищника. Например, карака­
тица Sepia прежде чем уплыть от хищника выпускает облако «чер­
нильной» жидкости, апосематическая окраска сопровождается
выделением неприятно пахнущих секретов, а стереотип затаива­
ния совмещается с защитной окраской (заяц).
160
Коадаптации хищников и их жертв вырабатывались длитель­
ное время. В датских проливах офиуры Ophiura и Amphiura питаются
моллюсками и полихетами. В период размножения, длящийся около
двух месяцев, хищники не питаются, так как развивающиеся го­
нады оттесняют желудок. За это время происходит массовое раз­
множение их жертв, молодь которых успевает осесть на дно и вы
расти в несколько сот и даже тысяч раз. Закончив размножение,
офиуры начинают потреблять подросших моллюсков, но для удов­
летворения своих потребностей используют меньшее число жертв
при сохранении общей выеденной биомассы.
Таким образом, трофические отношения хищников и жертв
служили фактором эволюции обеих груши видов. Р. Риклефс (1979)
различал два типа хищников. Хищники первого типа питаются
главным образом «бесполезными» для популяции особями, унич­
тожая больных и старых, более уязвимых молодых, а также не
нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают
особей, способных к размножению, которые составляют источ­
ник пополнения популяции жертвы. Еще в 1948 г. С. С. Фолитарек
установил, что хищные птицы избирательно изымают из популя­
ций грызунов только особей, обладающих какими-либо патоло­
гиями. В полевых экспериментах с использованием борзых собак
для отлова сайгаков (имитация влияния хищников) было уста­
новлено, что абсолютно все отловленные животные имели какиелибо патологии (рис. 41), а при невыборочном отстреле доля осо­
бей с патологиями составляла всего 3 %.
Хищники другого типа питаются особями популяции жертвы
настолько эффективно, что могут серьезно нарушить потенциал
роста популяции жертвы. Однако в данном случае жертва обычно
компенсирует это значительной плодовитостью. Например, тля
практически не имеет никаких защитных приспособлений. Исклю­
чение может составлять только криптическая окраска отдельных
видов под фон листа или стебля. Правда, в случае обнаружения
группы тлей хищниками (например, взрослыми или личинками
Печень
Легкие
Сердце
Почки
Прочее
Рис. 41. Частота встречаемости ( %) патологических изменений внутрен­
них органов у пойманных ( / ) борзыми и отстрелянных ( 2 ) сайгаков (по
В. В .Соколову и др., 1990)
161
божьих коровок) ее уже ничего не спасет и все локальное скопле­
ние будет съедено.
Взаимодействие «хищник—жертва» не ограничивается появ­
лением каких-либо приспособлений. Существует определенная за­
висимость между численностью хищников и их жертв. В общем
виде основа таких отношений заключается в том, что обе взаимо­
действующие популяции оказывают влияние на численность и
плотность населения друг друга.
Примеры взаимодействующих популяций хищников и жертв
довольно многочисленны. Численность популяций землянично­
го клещика (вредитель клубничных плантаций в Калифорнии)
достигает высокого уровня лишь на второй год после посадки
растений. Хищные же клеши рода Typhlodromus заселяют планта­
ции именно на второй год и быстро подавляют популяции вре­
дителя, который лишь в редких случаях дает еще одну вспышку
численности.
^
, ..
Зависимость скорости потребления пищи отдеэшиеГй особью
хищника от плотности жертвы называется функциональной реак­
цией. При кормлении богомола Hierodula crassa мухами Musca
domestica число съеденных жертв сначала быстро увеличивалось, а
затем снижалось и выходило на плато (рис. 42, кривая 2). Дости­
жение функциональной реакцией отдельной особи такого плато
обусловлено двумя факторами. Во-первых, по мере того как хищ­
ник потребляет все большее число жертв, остается мало времени
для его охоты из-за увеличения времени, затрачиваемого на уби­
вание и поедание добычи. Во-вторых, хищники насыщаются, и
оказывается, что их желудки все время переполнены. При этом
Плотность популяции жертвы
Плотность популяции жертвы
А
Б
Рис. 42. Функциональная реакция хищников на увеличение плотности
жертвы (по Р. Риклефсу, 1979):
1 — хищник выедает некоторую постоянную долю популяции жертвы независи­
мо от ее плотности; 2 — уровень хищничества снижается, поскольку насыщение
хищника устанавливает верхний предел поглощения пищи; 3 — реакция хищни­
ка запаздывает при низкой плотности жертвы, что обусловлено низкой эффек­
тивностью охоты. Функциональная реакция выражается: А — числом потреблен­
ных особей; Б — уничтоженной долей популяции
162
они не могут поедать пищу быстрее, чем в состоянии ее перева­
рить и усвоить.
В опытах оленьим мышам Peromyscus maniculatus в качестве кор­
ма предлагали коконы соснового пилильщика Neodiprion sertijer
(в качестве альтернативы — собачьи галеты). Потребление коко­
нов по мере увеличения их количества возрастало сначала мед­
ленно, потом быстрее, а затем вновь замедлялось и выходило на
плато, т.е. описывалось S-образной кривой (рис. 42, кривая 3). На
функциональную реакцию влиял также тип альтернативной пищи.
Когда плотность коконов составляла 15 штук на 0,5 м2, то мыши
ежедневно съедали по 200 коконов, если в качестве альтернатив­
ной пищи им давали собачьи галеты; если же к их рациону добав­
ляли семена подсолнуха, то потребление коконов сразу снижа­
лось и едва превышало 100 штук в день.
Форма функциональной кривой зависит от вида хищника, его
физиологического состояния, пола и возраста. Например, реак­
ция короткохвостой бурозубки на коконы все того же соснового
пилильщика проявлялась гораздо быстрее: потребление коконов
возрастало в первое время значительнее, а затем выходило на плато
(кривая при этом сходна с кривой 2 на рис. 42). Функциональная
кривая третьего вида — обыкновенной бурозубки Sorex cinereus,
питающейся той же пищей, изменялась мало, т.е. выедание коко­
нов не очень значительно зависело от их числа в лесной подстил­
ке. Зная функциональную реакцию каждого из этих видов, пита­
ющихся одинаковой пищей, оказалось возможным оценить их сум­
марный эффект на популяцию жертвы. Выяснилось, что при не­
большом подъеме плотности коконов пилильщика основная роль
в ограничении их популяций принадлежит короткохвостой буро­
зубке, а при более значительном — обыкновенной бурозубке и
оленьей мыши. Максимальный пресс хищников наблюдается при
некоторой средней плотности жертв. При дальнейшем возраста­
нии плотности жертв доля популяции, изымаемая хищником,
снижается, и фактически популяция становится неподконтроль­
ной хищнику.
На примере волков и лосей показана зависимость силы пресса
хищника на популяцию жертв от плотности последней. При не­
большой численности лосей на уровне 0,2 особей на 1 км2 пресс
волков ничтожен. Они не заселяют местности с такой низкой плот­
ностью лосей или же охотятся на других жертв. Когда плотность
лосей достигает 0,2 —0,5 особей на 1 км2, пресс волков сильно
возрастает и начинает играть регулирующую роль в популяции
жертвы. При дальнейшем росте плотности популяции лосей она
перестает контролироваться волками.
Таким образом, увеличение потребления жертвы отдельными
особями хищника не может превышать точку насыщения. Дальнейшее увеличение реакции хищника на возрастание плотности
163
популяции жертвы может быть достигнуто только путем увеличе­
ния числа хищников либо за счет иммиграции, либо роста попу­
ляции, что вместе составляет численную реакцию хищника. Многие
хищники собираются в тех местах, где их жертва становится мно­
гочисленной. Например, плотность популяции славок при локаль­
ных вспышках численности жертвы (гусеницы еловой листоверт­
ки-почкоеда) достигает 120 пар на 40 га, а в те годы, когда нет
вспышек численности жертвы, плотность славок равна 10 парам
на 40 га. При малой плотности популяции лемминга хищные пти­
цы (средний поморник, белая сова и болотная сова) вовсе не
размножаются. При достижении высокой плотности популяции
жертвы численность поморников увеличивалась в 4 раза, а совы
начинали откладывать до 12 яиц (в обычных условиях 2—4). Веро­
ятно, поморник увеличивал плотность популяции за счет иммиг­
рации, а совы — за счет повышения рождаемости.
Колебания численности хищников и жертвы обычно произво­
дят впечатление тесно связанных между собой циклов. Например,
подобная зависимость была установлена по заготовкам шкурок
зайца-беляка (жертвы) и рыси (хищника) (Н. П. Наумов, 1963).
Лабораторные эксперименты, в которых жертва постоянно
получала обильное количество пищи, показали, что хищники
могут вызывать циклические колебания численности жертвы. В таких
случаях циклические колебания усиливаются под влиянием мед­
ленной реакции популяции хищника на изменения плотности
жертвы. Фасолевую зерновку выращивали в культурах вместе с
хищными наездниками Heterospilus. Регулярные циклы колебаний
популяции хищника и жертвы не совсем четко совпадали по фазе
(рис. 43). Наездник откладывает яйца на личинки жука, которыми
питаются вылупляющиеся из этих яиц личинки паразита. Поэтому
обилие жертвы влияет на численность взрослых наездников в сле­
дующем поколении, после того как личинки этих перепончато­
крылых превращаются во взрослых особей. При низкой численно­
сти популяций как хищника, так и жертвы численность жертвы
быстро возрастает. По мере возрастания численности жертвы на­
чинает увеличиваться и численность хищника. Через какое-то время
выедание жертвы хищниками становится чрезмерным и популя­
ция жертвы сокращается. Однако наездники никогда не нападают
на всех без исключения личинок зерновки; поэтому всегда остает­
ся небольшое число зерновок, с которых начинается новый цикл
роста популяции жертвы после того, как хищников становится
мало.
В лабораторной культуре наездник легко находил личинок зер­
новки, но скорость его размножения была слишком мала и отста­
вала от начальной скорости роста популяции его жертвы. В связи с
различием в скорости размножения наездника запаздывание между
популяциями жертвы и хищника соответствовало 2 —4 поколени164
О I---------------------- 1---------------------- 1 =
0
5
10
--------------1______—_____ I_____________ I_____________ L
15
Поколение
20
25
30
Рис. 43. Колебания численности популяции в системе хищник — жертва,
где в роли хищника ( /) выступает наездник, а жертвой является фасо­
левая зерновка (2) (по Р. Риклефсу, 1979)
ям, что и способствовало возникновению циклических колеба­
ний численности.
В 1920— 1930-х гг. А. Лотка (A. Lotka, 1925) и В. Вольтерра
(V.Volterra, 1926, 1931) предложили математические модели, опи­
сывающие одновременные колебания численности популяций
хищника и жертвы. Они вывели простую пару уравнений хищни­
чества:
dNx/dt = rxNx - p xNxNb
dN-Jdt = p 2N\N2 - d2N2,
где yV, — плотность популяции жертвы; N2 — плотность популя­
ции хищника; г, — удельная мгновенная скорость увеличения по­
пуляции жертвы; d2 — удельная скорость гибели популяции хищ­
ника; р\ и Р2 — константы хищничества.
Каждая из популяций ограничена другой, а эффекты плотно­
сти, приводящие к самоограничению, отсутствуют (т.е. отсутствуют
члены второго порядка N x или N\). Таким образом, в отсутствие
хищника популяция жертвы растет экспоненциально, а скорость
ее увеличения потенциально не ограничена. Произведение плот­
ностей двух видов (N\N2) отражает число контактов между ними;
после умножения на константу р 2 этот член становится макси­
мальной скоростью увеличения популяции хищника
N2). Тот
же самый член, умноженный на константу р х, имеет знак минус
в уравнении жертвы и отражает уменьшение скорости роста по­
пуляции жертвы.
Уравнения решаются, если приравнять dN/dt к нулю, сокра­
тить соответствующие N для получения фактической скорости роста
и приравнять г, к нулю. Эти алгебраические преобразования пока­
зывают, что популяция жертвы достигает равновесной плотно­
сти, если плотность хищника равна Г\/рх, сходным образом и по­
пуляция хищника находится в равновесии при плотности жерт­
вы, равной d2/ p 2 (рис. 44). Следовательно, изоклина каждого вида
соответствует какой-то определенной (постоянной) плотности
м
s
3
ПЛОТНОСТЬ
обоих видов
уменьшается
ч \
лпш ппм
\
\
ч \ возрастает, < \
4 а жертвы \ \
.N уменьшается \
Г Z Л N\ возрастает
к \ 3 ЛГ2 возрастает
«2/Р2
Плотность жертвы
Рис. 44. И зоклины хищ ника и ж ертвы , построенны е по уравнению Л от­
к и — Вольтерра (Э. П иан ка, 1981):
^ .... j
7V| — плотность популяции жертвы; N2 — плотность популяции хищника; г, —
удельная мгновенная скорость увеличения популяции жертвы; </2 — удельная
скорость гибели популяции хищника; р\ и р2 — константы хищничества
другого вида, и опять-таки при этом отсутствует член, отражаю­
щий самоограничение. Ниже определенной пороговой плотности
жертвы плотность хищника всегда уменьшается, а выше — увели­
чивается; точно так же и плотность жертвы растет, если плот­
ность хищника меньше определенного порога, и уменьшается,
если она больше его. Совместное равновесие наблюдается в точке
пересечения двух изоклин, но плотности жертвы и хищника к
этой точке не сходятся. Вместо этого возникают колебания опре­
деленной величины, характер которых зависит от начального со­
отношения плотности хищника и жертвы. Если начальные плот­
ности близки к точке совместного равновесия, то возникают по­
вторяющиеся колебания с низкой амплитудой, если далеки от
нее — колебания имеют большую амплитуду.
Таким образом, пара упомянутых дифференциальных уравне­
нии имеет периодическое решение, а плотности популяции хищ­
ника и жертвы меняются циклически и не совпадают по фазе во
времени. Амплитуда колебаний зависит от начальных условий.
Система таких повторяющихся незатухающих колебаний в мате­
матике называется нейтрально-устойчивой. В биологическом мире
нейтральной устойчивости, по-видимому, не существует, посколь­
ку большинство особей и популяций сталкивается с саморегуля­
цией либо с обратной связью зависимости от плотности.
Одна из первых попыток получения колебаний численности
хищника и жертвы в лаборатории была предпринята Г. Ф. Гаузе в
166
1933 г. Объектами служили инфузории: мирная Paramecium caudatum, подкармливаемая регулярно вносимыми бактериями, и хищ­
ная Didinium nasutum, потребляющая только инфузорий. Данная
система оказалась неустойчивой, поскольку пресс хищника по
мере увеличения его численности приводил к полному истребле­
нию жертв, после чего от голода вымирал и сам хищник. При
внесении в пробирки кусочков ваты, которые служили убежищем
для парамеций, дидиниум выедал всех свободноплавающих ин­
фузорий, а затем вымирал сам. Однако популяция парамеции вос­
станавливалась за счет немногих оставшихся особей, т .е . в подоб­
ных опытах не удавалось получить колебания хищников и их жертв.
Некоторого подобия циклов удалось добиться, имитируя иммиг­
рацию и внося в пробирку небольшое количество и хищников и
жертв.
Позднее в 1973 г. Л.Лакинбилл повторил опыты Г.Ф. Гаузе. Ему
удалось получить несколько циклов колебаний численности по­
пуляций парамеций и дидиниума при лимитировании жертвы
количеством пищи и внесении в культуральную жидкость метилцеллюлозы — вещества, снижающего скорость движения инфузо­
рий (и поэтому уменьшавшего частоту встреч между хищником и
жертвой).
Интересно, что примерно сходные результаты были получены
К.Хаффейкером'(1958). Он проводил эксперименты на примере
мелкого растительноядного клеща Eotetranychus sexmaculatus и на­
падающего на него хищного клеща Typhlodromus occidentalis. В ка­
честве пиши для растительноядного клеща использовали апель­
сины, помешенные на подносы с лунками. В первоначальном вари­
анте на одном подносе было 40 лунок, причем в некоторых нахо­
дились апельсины (частично очищенные от кожуры), а в других —
резиновые мячики. Оба вида клещей размножаются довольно бы­
стро партеногенетически, и поэтому характер их популяционной
динамики можно выявить за сравнительно короткий срок. Помес­
тив на поднос 20 самок растительноядного клеща, ученый на­
блюдал быстрый рост его популяции, которая стабилизировалась
на уровне 5 —8 тыс. особей (в расчете на один апельсин). Если к
растущей популяции жертвы добавляли несколько особей хищ­
ника, то популяция последнего быстро увеличивала свою числен­
ность и вымирала, когда все жертвы оказывались съеденными.
Увеличив размер подноса до 120 лунок, в которых отдельные
апельсины были случайно разбросаны среди множества резино­
вых мячиков, удалось продлить сосуществование хищника и жертвы.
Как выяснилось, важную роль во взаимодействии хищника и жер­
твы играет соотношение скоростей их расселения. К. Хаффайкер
предположил, что, облегчив передвижение жертвы и затруднив
передвижение хишника, можно увеличить время их сосущество­
вания. Для этого на подносе из 120 лунок среди резиновых мячи167
ков располагали случайным образом 6 апельсинов, причем вок­
руг лунок с апельсинами были устроены преграды из вазелина
препятствовавшие расселению хищника, а для облегчения рассе­
ления жертвы на подносе были укреплены деревянные колышки
служившие своего рода взлетными площадками для растительно­
ядных клещей (дело в том, что этот вид выпускает тонкие нити и
с помощью их может парить в воздухе, распространяясь по ветру)
В таком усложненном местообитании хищник и жертва сосуще­
ствовали в течение 8 месяцев, продемонстрировав три полных цикла
колебании численности. Наиболее важные условия этого сосуще­
ствования следующие: гетерогенность местообитания (в смысле
наличия в ней пригодных и непригодных для обитания жертвы
участков), а также возможность миграции жертвы и хищника (с
процесса)^СМ некоторого преимущества жертвы в скорости этого
Иными словами, хищник может полностью истребить то или
иное локальное скопление жертв, но часть особей успеет мигри­
ровать и дать начало другим локальным скоплениям. До новых
локальных скоплений хищник рано или поздно тоже доберется
но тем временем жертва успеет расселиться в другие места (в том
числе и в те, где она обитала раньше, но потом была истреблена)
В одном эксперименте главный хищник - морская звезда был удален со скалистого океанического побережья, что наруши­
ло существование на опытных площадках стабильного состояния
сообщества. Некоторые виды, прежде всего двустворчатые мол­
люски, увеличили свою плотность в отсутствие хищника другие
под влиянием конкуренции с моллюсками сократили численность
вплоть до полного исчезновения. Когда прекращают выпас жи­
вотных на злаковнике, доминирование некоторых видов трав мо­
жет возрасти, однако общее количество видов может уменьшить­
ся. Все эти примеры свидетельствуют о том, что хищничество ре­
гулирует популяции тех видов, которые являются сильными кон­
курентами в сообществе, и тем самым обусловливает существование оольшого числа видов в сообщество.
уи„ ш 1 г екер предполагает, что двустороннее взаимодействие
ищник
жертва, характеризующееся замедленностью реакции
хищника на увеличение численности жертвы, нестабильно уже
само по себе. В качестве третьего элемента будет выступать ограниенность ресурсов среды, например растительность для раститель­
ноядных животных. Популяция растительноядных может тогда
регулироваться на уровне, который обычно ниже предела ресурса
и поэтому не угрожает разрушить ресурс пищи. Регуляция в этом
случае основана не на одном-единственном механизме зависимо­
сти от плотности популяции, а на сочетании эффекта доступно™ ? “ '“ И.И. “ЛИЯНИЯ хищничества на Динамику популяции расти168
В качестве примера популяции, которая дает вспышку числен­
ности в ответ на понижение давления хищников, Ю. Одум при­
вел ситуацию с оленями на плато Кайбаб, численность которых
увеличилась с 4 тыс. голов в 1907 г. до 100 тыс. в 1924 г., что совпа­
ло с организованной правительством кампанией по борьбе с хищ­
никами. С. Коли (G.Caughley, 1970) повторно проанализировал
имеющиеся материалы и пришел к выводу, что, хотя числен­
ность оленей действительно сильно увеличилась, популяция ис­
тощила свою кормовую базу и затем уменьшилась, вызывают со­
мнения степень перенаселенности, а также утверждение, что един­
ственной его причиной явилось уничтожение хищников. Опреде­
ленную роль здесь сыграли также выпас крупного рогатого скота
и пожары. С. Коли полагает, что вспышки численности парноко­
пытных есть следствие таких изменений среды и условий пита­
ния, которые позволяют популяции ускользнуть от влияния обыч­
ного механизма регуляции численности.
Все указанные экспериментальные исследования в сочетании
с теоретическим математическим анализом динамики популяций
позволяют говорить о нескольких факторах, способствующих ста­
билизации взаимоотношений хищник—жертва: 1) неэффектив­
ность хищника (или бегство жертвы); 2) экологические ограни­
чения, налагаемые внешней средой на ту или другую популяцию;
3) альтернативные пищевые ресурсы у хищника; 4) уменьшение
запаздывания в реакции хищника.
Система хищник—жертва достигает одной из двух возможных
точек равновесия или колеблется вблизи этих точек. Положение
первой точки определяется главным образом емкостью данной среды
для данной жертвы в отсутствие хищников. В этом случае хищник
незначительно воздействует на популяцию жертвы, численность
которой в конечном счете лимитируется пищей или каким-нибудь
другим ресурсом. Положение другой точки объясняется способно­
стью жертвы при гораздо более низкой численности ее популяции
находить убежища или укрытия. В этом случае хищник доводит по­
пуляцию жертвы до уровня, который гораздо ниже емкости среды,
определяемой наличием пищи, и который обусловливается слож­
ностью местообитания. Точка равновесия, достигаемая данной па­
рой видов хищник—жертва, устанавливается в зависимости от со­
отношения эффективности хищника как охотника и потенциала
роста популяции жертвы.
Верхняя точка равновесия во взаимоотношениях хищник—жерт­
ва зависит от ограничений, налагаемых на популяцию жертвы внеш­
ней средой. Регуляция численности популяции хищника внешними
факторами, обусловленная ограниченным числом мест для размно­
жения, недостатком воды и альтернативных пищевых ресурсов,
снижает давление, оказываемое на популяцию жертвы хищника­
ми, и повышает регулирующее воздействие внешних факторов.
169
9.4. Мутуализм
мутуализм (от лат. mutuus — взаимный) — это форма симбио­
за, при которой два разных организма возлагают друг на друга
регуляцию своих отношений с внешней средой. При этом отно­
шения между партнерами характеризуются взаимовыгодностью и
ни один из них не может существовать без другого (иногда такой
тип взаимодействия обозначают как облигатный симбиоз в его
узком понимании). Случаи мутуализма чаще всего встречаются у
организмов с разными потребностями. Очень часто, например,
такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимно дополняют друг друга, т.е. в
мутуализме наиболее полно проявляется принцип дополнитель­
ности.
:Л ftti чя
rtf-ж
Часто упоминаемым классическим примером симбиоза между
растениями служит лишайник — сожительство водоросли и гри­
ба, образующих особый целостный организм. Связи между партнерами-симбионтами довольно сложны (некоторые авторы назы­
вают их «хорошо урегулированным взаимным паразитизмом»).
В лишайнике фотосинтезирующие водоросли снабжают гриб угле­
водами и другими органическими веществами (нуклеиновыми
кислотами, протеинами, активаторами роста и др.). Грибы по­
ставляют водорослям влагу и минеральные вещества. Однако при
недостатке света и прочих неблагоприятных условиях, угнетаю­
щих фотосинтез, водоросли могут получать от грибов и органи­
ческие вещества, поглощаемые ими из субстрата. С другой сторо­
ны, в крайних условиях возможен односторонний паразитизм гриба
на водоросли.
Щ Н [Н
На нижней стороне «листьев» (вай) папоротника азоллы Azolla
образуются слизистые углубления, которые со временем инвагинируются внутрь. Внутри них поселяются колонии цианобактерии
Anabaena, фиксирующие атмосферный азот. В свою очередь расте­
ние снабжает бактерии питательными веществами. Некоторые тро­
пические растения ( Paretta и Psychotria) образуют своеобразные
клубеньки на листьях, в которых бактерии (родов Chromobacterium
и Klebsiella соответственно) осуществляют азотфиксацию.
Микориза *симбиоз мицелия гриба с корнем высшего расте­
ния. Такие растения называют микотрофными или микотрофами.
Микориза может быть эктотрофной, если мицелий гриба оплета­
ет окончания молодых корней и проникает лишь в межклетники
наружных слоев покровных тканей, и эндотрофной, если гифы
гриба проникают внутрь клеток паренхимы корня. Первый тип
встречается у многих деревьев (дуб, ель, сосна, береза, ива, не­
которые кустарнички), второй — у растений из семейств вереско­
вые, брусничные, грушанковые и др. Перитрофная микориза об­
разует вокруг корней обертку, при этом мицелий не проникает
170
через эпидермис корня. Полагают, что микориза этого типа игра­
ет важную роль в создании благоприятной химической «ризосферной среды», способствующей превращению нерастворимых
или недоступных минеральных веществ в форму, которая может
использоваться корнями.
■ 0 \
В растениях с микоризными корнями грибные нити формиру­
ют поверхности, через которые неорганические питательные ве­
щества поглощаются грибами и так переходят в растение. В опытах
с меченым фосфором показано, что корни сосны, имеющие ми­
коризу, поглощают фосфора в несколько раз больше, чем корни,
лишенные микоризы. Это происходит благодаря тому, что грибмикоризообразователь получает соединения фосфора из субстра­
та и весьма быстро через гифы и микоризные образования снаб­
жает ими корни сосны (Т. К. Горышина, 1979). Заметно усилива­
ется и поглощение воды. У некоторых высших растений отмечено
повышенное дыхание микоризных корней. Взамен грибы получа­
ют определенную пищу от растений, в основном органические
вещества. Об этом косвенно свидетельствует обильное развитие
микориз у сеянцев древесных пород при сильном освещении (сле­
довательно, большой продуктивности фотосинтеза).
Большая часть высших наземных растений состоит в партнер­
стве с микоризообразными грибами, которые эволюционировали
как участники такого партнерства. Среди микотрофных растений
есть виды, которые не могут расти без микоризы и не развивают­
ся из семян без заражения их грибом-симбионтом. Орхидные яв­
ляются облигатными носителями микоризы, которую образуют с
различными видами грибов. Некоторые орхидные характеризуют­
ся высокой специфичностью симбиотических отношений. Напри­
мер, из орхидей Goodyera repens и Neottinanthe cuculata постоянно
выделялись такие виды как Rhyzoctonia goodyerae-repentis, из
Platanthera bifolia — Malaxis monophyllos и т.д.
Другие виды могут расти без микоризы, но испытывают явное
угнетение; третьи одинаково хорошо развиваются как с микори­
зой, так (в благоприятных условиях) и без нее. Из древесных по­
род микотрофными являются дуб, ель, лиственница, сосна и
многие другие. Сожительство той или иной древесной породы с
определенными видами грибов выражается в широко известных
фактах приуроченности подосиновиков, подберезовиков, подду­
бовиков и других шляпочных грибов к своим древесным парт­
нерам.
Еще один пример мутуализма — сожительство покрытосемен­
ных растений с бактериями рода Rhizobium (бактериотрофия). Сим­
биоз с клубеньковыми азотфиксаторами широко распространен
среди представителей семейств бобовые (93 % изученных видов)
и мимозовые (87 %). В корневых клубеньках некоторых древесных
и кустарниковых пород (например, ольха, лох, облепиха и др.)
171
представители цианобактерий и актином и цетов (в частности пред­
ставители рода ггапкш) также спосооны связывать атмосферный
азот. Высшие растения потребляют азотистые вещества, создавае­
мые бактериями и актиномицетами, и снабжают их углеводами.
Стоит отметить, что эти актиномицеты могут существовать и в
свободноживущем состоянии без растения.
Нередко муталистические отношения встречаются у животных
и растений. Содержащиеся в эктодерме гидры Hydra viridis хлорел­
лы продуцируют значительное количество органических веществ,
из которых около трети поступает гидре-хозяину.
Некие мутуалистические связи древнего происхождения воз­
никли между актиномицетами (прокариотами) и муравьями-листорезами. Оказалось, что муравьи на теле несут клетки этих гри­
бов, а те, в свою очередь, продуцируют специализированные ан­
тибиотики, ингибирующие развитие патогенных грибов Escovopsis,
которые могут уничтожить выращиваемые листорезами грибные
сады. Актиномицеты могут полностью покрывать тело рабочих или
внут
реннеи поверхности передних конечностей у муравьев родов
Apterostigma, Myrmicocryptia); в большем количестве они встреча­
ются на теле рабочих, ухаживающих за садами, чем на теле других
каст рабочих, распространяются царицами и отсутствуют на теле
самцов (С. К. Currie, 2001).
Своеобразный симбиоз встречается у многих глубоководных рыб.
Бактерии родов Photobacterium и Vibrio, способные к люминес­
ценции (свечению), концентрируются у них в особых участках
тела
бактериофотофорах (или фотофорах), которые соединены
выводным протоком с внешней средой. Примечательно, что све­
чение наступает только при достижении бактериями критической
плотности (так называемый эффект кворума) и отсутствует при
малых концентрациях клеток микроорганизмов. При таком сожительстве бактерии получают питание от тканей рыбы, а для рыб
они обеспечивают световую сигнализацию в полной темноте, не­
обходимую для выполнения различных функций при половом раз­
множении, для отпугивания врагов и т.п. Аналогичные светящиеся органы есть и у других животных — головоногих.
Известно довольно значительное количество эндосимбионтных бактерий, живущих в клетках простейших. Они обнаружены
в более чем 100 видах амеб и инфузорий. Инфузория Paramecium
bursaria содержит клетки зеленых водорослей в своей цитоплаз­
ме. Они способны синтезировать достаточное количество орга­
нических веществ как для себя, так и для хозяина. В некоторых
случаях бактерии не способны существовать без хозяина (напри­
мер, у инфузории-туфельки облигатными эндосимбионтами яв­
ляются бактерии Holospora obtuse, Н. recta, Nonospora macronucleata),
в других случаях бактерии могут вести и свободный обоаз жизни
172
Бактерии находятся в специальной симбионтофорной вакуоле,
поскольку при вступлении в мутуалистические отношения те­
ряют клеточную стенку. Они снабжают простейших витамина­
ми, ростовыми факторами, аминокислотами и другими соеди­
нениями.
Взаимоотношения между муравьем Pseudomyrmex ferruginea и
акацией Acacia comigera носят облигатный характер: ни муравей,
ни акация не могли бы существовать друг без друга. Акация обес­
печивает муравьев пищей и местом для устройства гнезда, а мура­
вьи защищают ее от насекомых-вредителей. У акации есть боль­
шие роговидные колючки с жесткой деревянистой оболочкой и
мягкой рыхлой сердцевиной. При закладке колонии муравьиная
матка пробуравливает у основания одной из раздутых колючек
дырочку и извлекает оттуда часть мягкой сердцевины, освобож­
дая место для своего потомства. По мере роста колонии осваива­
ются все новые и новые колючки. Акация также снабжает муравь­
ев пищей из нектарников, расположенных у основания листьев.
В свою очередь муравьи убивают всех растительноядных насеко­
мых, осмеливающихся напасть на акацию, отпугивают крупных
щиплющих листья млекопитающих.
Развитие мутуалистических взаимоотношений сопровождается
возникновением как у насекомого, так и у растения приспособ­
лений, повышающих эффективность их ассоциации. Например,
Pseudomyrmex активны круглые сутки, что необычно для муравь­
ев, и тем самым обеспечивают непрерывную защиту акации. В от­
вет на это акация в процессе эволюции выработала способность
круглый год сохранять листву, непрерывно обеспечивая муравьев
пищей. Большинство других акаций в засушливый период сбра­
сывает листья. Ассоциации же между другими видами муравьев и
этой акаций факультативны, т.е. муравьи и акации могут суще­
ствовать вместе к взаимной выгоде, но могут жить и независимо
друг от друга (явление протокооперации).
Древесина — один из главных биологических ресурсов плане­
ты, но очень мало организмов, способных переварить целлюлозу
и лигнин. В зоне умеренного климата разложение древесины осу­
ществляется в основном высшими грибами. В теплом климате мно­
го отмершей древесины потребляют термиты, которые содержат
в своем кишечнике жгутиконосцев, способных использовать дре­
весину как пищу. От этого партнерства простейшие получают
дом и пищу, а термиты — излишки сахаров переваренной древе­
сины. Благодаря этим жгутиконосцам термиты способны жить
даже на диете из чистой ваты. Жгутиконосцы под влиянием гор­
мона линьки термита образуют цисты, прикрепленные к внут­
ренней оболочке заднего отдела кишечника. После линьки тер­
мит съедает сброшенную им шкурку вместе с цистами и таким
образом восстанавливает фауну своих симбионтов. Аналогичные
173
внутренние симбионты обнаружены и в кишечнике многих дру­
гих насекомых.
для
нуждаются в б<
к). Анаэробные
для
ассимилируются бактериями), но именно благодаря этим небл
гоприятным условиям жвачные вообще могут существовать на і
ком субстрате, как клетчатка. Основная часть энергии, получе
ной в результате деятельности микроорганизмов, запасается
клетчатки
дальше
туральнои
мутуалистические
родились на основе взаимоотношений паразит—хозяин. Доволь­
но яркии пример этому — лишайники. На этих организмах можно
наблюдать постепенную эволюцию от паразитизма к мутуализму.
У некоторых более примитивных лишайников гриб фактически
проникает в клетки водоросли и по существу становится парази­
том. У эволюционно более развитых видов гифы гриба не прони­
кают в клетки водоросли, но оба организма живут в полной гар­
монии. Азотфиксирующие бактерии, микоризные грибы и кишеч­
ные микроорганизмы, по-видимому, сначала представляли собой
болезнетворные организмы, а затем в результате сопряженной
эволюции с видом-хозяином их взаимоотношения перешли в му­
туалистические.
Вероятно, возможен и другой вариант развития мутуалистических отношений. Ущербный в каком-то отношении организм
стремится найти партнера, способного «выполнить» эту ущерб­
ность, но по-своему тоже уязвимого, чья уязвимость закрывается
первым партнером. Совместная эволюция таких партнеров спо­
собствует более узкой специализации каждого из них, при этом
их изначальная ущербность становится еще более явной. Но это
энергетически более выгодно для системы в целом, поэтому та­
кая система приобретает большую жизнеспособность. Однако в
отдельности каждый из компонентов становится крайне уязви­
мым. Таким образом, из совместного существования двух взаимно
дополняющих друг друга видов постепенно развивается система,
без которой эти виды прожить уже не могут.
9.5. Протокооперация
В случае протокооперации (один из видов симбиоза) пользу
получают оба участника, однако их сотрудничество не является
абсолютно необходимым условием, и они могут прожить друг без
174
друга. Подобные отношения можно назвать факультативным сим­
биозом (в его узком понимании). Приведем несколько примеров.
Считается, что муравьи многих видов находятся в отношениях
протокооперации с тлями, охотно поедая их сладкие выделения,
называемые медвяной росой. Муравьи также приносят большую
пользу тлям, оберегая их от хищников и паразитов. Утверждается
даже, что муравьи уносят самок тлей на зиму и способны перено­
сить тлей на сочные молодые побеги. (Более подробную характе­
ристику отношений см. в гл. 9.9.)
Другой пример протокооперации — тропические муравьи-ац­
теки Azteca и деревья семейства цекропиевые ( Cecropia adenopus,
Clerodendrum mymecophilum). В стволах и ветках этих деревьев есть
большие полости, охотно заселяемые муравьями. По-видимому,
и муравьи могут приносить пользу цекропиевым деревьям, защи­
щая их от других насекомых, прежде всего от муравьев-листорезов, и даже откусывая верхушки побегов лиан, касающиеся дере­
ва. Правда, некоторые исследователи утверждают, что деревья без
муравьев совершенно не страдают. Из этих примеров видно, что
грань между протокооперацией и мутуализмом довольно призрачна
и, видимо, первая форма отношений в процессе эволюции может
перейти во вторую.
Среди длинных игл морских ежей Diadema держатся многие
мелкие рыбки (анчоусы Engraulis, Sifamia versicolor), которые на­
ходят в них не только убежище, но и могут очищать поверхность
ежа от паразитов. В ряде случаев Diadema способны раздвигать иглы,
облегчая возможность рыбкам более глубоко проникать. Личинки
ручейника Ceraclea fulva питаются на губке Ephudatia fluviatilis и
строят свои домики, используя кремниевые спикулы губки. У толь­
ко что вылупившихся личинок домики укрепляются исключитель­
но кремниевыми спикулами и по мере роста личинка добавляет
туда и фрагменты губки. Губка, расположенная на домике ручей­
ника, функционально активна, т.е. личинки насекомого служат
для транспортировки губки, что облегчает ее распространение и
заселение новых биотопов.
Как слабый факультативный симбиоз (протокооперация) мо­
гут быть охарактеризованы отношения партнеров в ассоциации
представителей семейства Lemnaceae ( Lemna minor, L. trisulca,
Spirodela intermedia, S. oligorhriza, Spirodela sp.) с цианобактериями,
обеспечивающими поступление связанного азота в поверхност­
ные воды некоторых водоемов. Полагают, что на долю цианобак­
терий приходится подавляющая часть активности ацетил редукции,
выявляемой в этих ассоциациях. Высшие растения в таких ассоци­
ациях могут потреблять часть связанного азота, образующегося в
процессе азотфиксации цианобактерий.
Среди микроорганизмов несколько видов иногда могут объе­
диняться в консорциум (от лат. consortium — соучастие). Это струк175
турированная симбиотическая ассоциация из двух или большего
числа видов различных микроорганизмов с высокой степенью
интеграции их метаболизма. Бактерии объединяются общим меж­
клеточным матриксом, состоящим из полисахаридов, гликопро­
теинов и других биополимеров. Через слизь матрикса посредством
молекулярной диффузии происходит обмен субстратами, продук­
тами и сигнальными молекулами.
Очень интересен синтрофический тип кооперативных отноше­
ний между микроорганизмами, выражающийся в осуществлении
таких процессов, которые в отдельности ни один из видов произ­
вести не в состоянии. Например, благодаря синтрофным ассоци­
ациям микроорганизмов происходит межвидовой перенос моле­
кулярного водорода. Впервые этот тип отношений был открыт в
1936 г. Г. Бакрером, который описал споровый организм, образу­
ющий метан из этанола, под названием Methanobacillus omelianskii.
Впоследствии оказалось, что эта культура на самом деле содер­
жит два организма: один из них близок к клостридиям, разлагаю­
щим этанол с образованием ацетата и водорода, другой — штамм
М.О.Н., превращающий водород в инертный метан. Работают эти
организмы достаточно просто. Дело в том, что разложение этано­
ла термодинамически невыгодно, но при быстром и глубоком
удалении водорода оно становится возможным. Поэтому второй
член сообщества, способствуя удалению Hj, «позволяет» проте­
кать реакции нормально. В результате реакция термодинамически
возможна и оба организма обеспечивают себя необходимой энер­
гией. Это и есть процесс межвидового переноса водорода (Г. А. За­
варзин, Н. Н. Колотилова, 2001).
9.6. Комменсализм
Комменсализм (от лат. с о т — с, вместе и mensa — стол, трапе­
за)
форма симбиоза, при которой один из партнеров (коммен­
сал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений
с внешней средой, но не вступает с ним в тесный контакт. В такой
системе метаболическое взаимодействие и антагонизм между парт­
нерами обычно отсутствуют. Основой для комменсальных отно­
шений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передви­
жение и чаще всего пища (Е. Noble, С. Noble, 1971). Комменса­
лизм в природе встречается гораздо реже мутуализма.
Иногда выделяют несколько форм комменсализма. Основные
из них — квартиранство, сотрапезничество и нахлебничество.
Квартиранство ( синойкия) — форма отношений, при кото­
рой особи какой-либо популяции в качестве укрытий или мес­
тожительства используют жилища или тела особей других по­
пуляций. К таким организмам можно отнести все растения эпи176
фиты, поселяющиеся на других растениях как на субстрате для
прикрепления. Ряд насекомых обитает в норах грызунов, нахо­
дя там благоприятные микроклиматические условия. В норах боль­
шой песчанки под Ашхабадом найдено 212 видов квартирантов
из млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, моллюсков, на­
секомых, клещей, ракообразных, различных червей и др. Это
одна из самых распространенных форм комменсализма. В зависи­
мости от пространственных отношений между видами выделяют
несколько форм квартиранства. При эпиойкии квартиоанты посе­
ляются на теле хозяина, используя его как субстрат, например,
некоторые усоногие рачки на акулах и китах; питаются эти рач­
ки планктонными организмами. Дрейссена может обитать на
более крупных моллюсках — беззубках (рис. 45). Полихеты из
семейства Spirorbidae выбирают самые разнообразные субстра­
ты: камни, различные водоросли, но могут использовать и ра­
ковины живых раков-отшельников, десятиногих, а также мша­
нок, гидроидов и др.
Примером энтойкии в теле хозяина при отсутствии пищевых
отношений с ним могут служить мелкие рыбки Fiegasfer, держа­
щиеся в клоаке голотурий Holoturia tubulosa и периодически выхо­
дящие наружу для питания рачками, или некоторые нематоды,
которые живут в кишечнике лошади и питаются находящимися
там инфузориями. Под раковинами моллюсков Nucella lapillus час­
то прячутся рачки Idothea gran иlose, /. pelagicа , Hyale helssoni и др. На
диске и в гастральной полости актиний Stoichactes и Antheopsis
обитают амфиприоны Amphiprion , которые не покидают убежи­
ща, даже если кишечнополостных вынимают из воды. У офиур в
одной из бухт Папуа Новой Гвинеи обнаружено 46 видов Copepoda.
Рис. 45. Пример эпиойкии: дрейссена на раковине беззубки
II
177
Примечательно, что они имеют сходную с хозяином окраску. На­
пример, цвет тела Telestacicola xenophiothricus оранжево-красный с
розовыми линиями на центральном диске хозяина. Это свидетель­
ствует о высокой специфичности комменсалов.
Сотрапезничество — одновременное или последовательное по­
требление какого-либо ресурса особями популяций разных видов.
Сотрапезничество широко распространено как в естественных,
так и в антропогенных экосистемах. Рыба-прилипала своим спин­
ным плавником (присоской) прикрепляется к коже акулы и ис­
пользует ее для передвижения.
Многие птицы зимой кормятся на местах пастьбы домашних и
диких копытных и держатся вместе с их стадами в степи или в
лесу. Песцы следуют за белыми медведями на льдах и подъедают
остатки их жертв.
Нахлебничество — потребление остатков ресурсов одной попу­
ляцией после другой. Недоеденные остатки пищи льва или тигра
используют гиены, в принципе способные на самостоятельную
охоту. Песцы в тундре при отсутствии их постоянной добычи —
леммингов
выступают в качестве нахлебников хищных птиц
(белые совы, бургомистры). Они подбирают тушки или остатки
убитых хищниками гусей, которых сами не в состоянии добыть
ввиду меньшей уязвимости добычи для песцов.
Множество растений прикреплены к поверхности других рас­
тений, которые поддерживают их в качестве опоры. Большинство
видов лишайников — эпифиты на коре деревьев. Некоторые вод­
ные животные рождаются на поверхности других животных; в вод­
ных сообществах поверхности растений и животных покрыты плен­
кой из бактерий, водорослей.
Некоторые личинки моллюсков живут как комменсалы в ка­
пельках воды, которая удерживается на поверхности листьев ра­
стений, являющихся эпифитами. Своеобразную группу коммен­
салов — эпифитов образуют виды семейства бромелиевых. У его
отдельных представителей листовые влагалища расширены и
краями плотно охватывают друг друга, образуя «чаши», в кото­
рых во время дождей накапливается вода, например у фризии —
до 5 л. В них селятся водоросли, черви, моллюски, лягушки и др.
В жидкости на дне ловчих кувшинов насекомоядных непентесов
обитают личинки комаров, стрекоз, которые защищены от пи­
щеварительных ферментов растения.
Мелкие пиявкоподобные черви обитают на клешнях раков;
маленькая рыбка Carapus — этот тесно контактирующий ком­
менсал морского огурца — держится внутри и вне его анального
отверстия.
Некоторые креветки-чистильщики, обитатели коралловых
рифов, находятся в отношениях комменсализма с актиниями
бесстрашно существуя в убежищах, образованных щупальцами и
178
жалящими клетками актиний. Десятиногий рак Arete dorsalis час­
то живет в «норах» морского ежа Heterocentrotus.
В 1948— 1952 гг. в Раифском лесничестве (Волжско-Камский
заповедник, Республика Татарстан) при изучении фауны крото­
вых ходов было обнаружено значительное количество видов бес­
позвоночных и позвоночных животных (Н.П.Воронов, 1957). Из
взрослых беспозвоночных обнаружено 8 видов малощетинковых
червей трех семейств, 3 вида сенокосцев, 11 видов пауков, 6 ви­
дов клещей, 4 вида ногохвосток, 34 вида (из 10 семейств) жуков,
10 видов блох, специфичных для крота, землероек и грызунов,
2 вида шмелей и не менее 11 видов двукрылых. Там же попались
личинки насекомых (20 семейств жуков, равнокрылых, бабочек,
двукрылых и др.), осенью в ходах встречены 2 вида бесхвостых и
2 вида хвостатых амфибий, в основном молодых возрастов (веро­
ятно, приступившие к зимовке). Из млекопитающих ходами пользу­
ются все мыши, полевки и землеройки; для многих из них ходы
крота, видимо, служат путями расселения. В этих же ходах встре­
чались «столовые» мышей, натасканные семена различных расте­
ний, т.е. они были вполне обжиты квартирантами.
Квартирантами являются тараканы многих видов, издавна за­
селившие жилье человека. Другой пример — обитание в гнездах
рыжих лесных муравьев очень мелких муравьев Formicoxenus nitidulus.
Эти сожители подбираются к рыжим муравьям в тот момент, ког­
да последние обмениваются пищей, и уносят свою крохотную долю.
Вообще в муравейниках живет множество самых разных насеко­
мых, в том числе личинки жуков-бронзовок, листоедов, некото­
рых клопов. Большинство из них питается либо какими-то отхода­
ми муравейника, либо гниющим строительным материалом. Од­
нако часть таких мирмекофилов выделяет специальные вещества,
которые «прикрывают» их (химическая мимикрия). В результате
муравьи кормят своих нахлебников как личинок или друг друга.
Многие виды таких нахлебников специализированы на подобном
образе жизни и вне гнезд или нор не встречаются, они получили
название нидиколов.
Во многих случаях сожительство сочетается с сотрапезничеством. Пластинчатожаберный моллюск Montacuta ferruginosa се­
лится у порошицы морского ежа. Живущий в извивах раковины
рака-отшельника кольчатый червь рода Nereis поедает остатки
пиши хозяина раковины. Разновидность комменсализма — посе­
ление животных в дуплах деревьев или под их корой, а также
водорослей, в шерстном покрове млекопитающих. В шерсти ле­
нивца зеленая водоросль развивается в таком количестве, что
придает животному зеленую окраску. В трубках полихет семей­
ства Serpulidae обитают веслоногие рачки Serpuliduola и Phabdops,
питающиеся секретом эпидермальных желез и фекальными ко­
мочками червей.
79
9.7. Паразитизм
Паразитические организмы были известны еще античным ис­
следователям. Паразитизм — это широко распространенное явле­
ние в животном и отчасти в растительном мире. Несмотря на дав­
ний интерес ученых к организмам-паразитам, паразитология как
наука зародилась в середине XIX в. За полуторавековую историю
этой науки накопилось более 30 определений термина «парази­
тизм», которые могут быть сгруппированы в четыре основные ка­
тегории (С. С. Шульман, А. А.Добровольский, 1977). Они отлича­
ются друг от друга главным образом выбором критериев, поло­
женных в основу определения. К первой категории относятся оп­
ределения, в основе которых лежит способность паразита питать­
ся за счет хозяина, которого он в отличие от хищника не может
уничтожить в силу своих меньших размеров. Эти определения бе­
рут начало с основателя паразитологии Р.Лейкарта (1852): «пара­
зитизм — это обитание паразита в/на организме хозяина и пита­
ние за его счет». Другая группа критериев основана на признаке
вредоносности (патогенности) паразита. Однако во многих случа­
ях патогенное влияние паразита не улавливается. Факт использо­
вания хозяина в качестве места обитания лег в основу формули­
ровки определений паразитизма третьей категории. И последняя
категория определений основывается на экологическом подходе
к явлению паразитизма, т. е. рассмотрению таких организмов как
экологической группировки.
Наиболее полное и обоснованное определение паразитизма
сделал В. А. Догель (1947). Паразитизм в широком плане пред­
ставляет собой форму взаимоотношений между организмами раз­
ных видов, при которых один организм (паразит) использует
другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи,
при этом возлагая на хозяина частичную или полную регуляцию
своих отношений с внешней средой. По сравнению с другими
типами межвидовых отношений паразитизм — преимуществен­
но экологическое понятие, поскольку оно определяет среду оби­
тания (хотя и своеобразную) одного из видов. По определению
Е. Н. Павловского, «паразитами называют животных, которые
живут за счет особей другого вида, будучи тесно связаны с ними
в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протя­
жении». Паразитизм можно рассматривать также только по отно­
шению к животным как взаимодействие представителей двух
уровней консументов, поскольку паразиты растений потребля­
ют первичную продукцию и в этом отношении подобны фито­
фагам, хотя отличаются от них теснотой связи с организмом
хозяина.
Можно выделить несколько наиболее важных преимуществ
живого организма как среды обитания (И. А. Шилов, 1998).
1. Внутренняя среда организма-хозяина постоянна и нет необ­
ходимости вырабатывать определенные адаптации ко многим фак­
торам. Выгодность такого направления эволюции — в экономии
энергии, затрачиваемой на адаптацию.
2. Использование живого организма как среды обитания озна­
чает формирование «среды второго порядка» и прекращение или,
по крайней мере, упрощение взаимосвязей с внешней («первого
порядка») средой. Все взаимодействия с окружающими условия­
ми берет на себя организм хозяина. Биологические преимущества
обитания в другом организме и в этом случае связаны с отсут­
ствием необходимости сложных адаптаций. Поэтому для обитате­
лей внутренней среды организмов часто характерно отсутствие
или крайнее упрощение систем адаптации к действию факторов
внешней среды.
3. Организм хозяина защищает своих обитателей не только от
факторов абиотического характера, но и «укрывает» их от различ­
ного рода потенциальных врагов. Это делает ненужной выработку
целого ряда приспособлений типа активной или пассивной обо­
роны от возможного нападения хищников.
4. Питаясь за счет хозяина, паразит использует легкодоступные
для усвоения и не требующие сложной химической перестройки
в процессе пищеварения вещества: клеточный сок растений, кровь
животных, содержимое их пищеварительного тракта, уже подверг­
нутое ферментативной обработке. Такой тип питания возможен и
при весьма примитивном устройстве системы пищеварения, что
и характерно для многих паразитов.
Например, живущие в кишечнике животных ленточные черви
вообще вторично утратили пищеварительную систему и всасыва­
ют готовые к усвоению вещества из содержимого кишечника пря­
мо через покровы тела. Именно со взаимоотношений по линии
питания и начиналась в большинстве случаев эволюция парази­
тизма.
В соответствии с этим можно сказать, что наиболее общее био­
логическое преимущество паразитизма выражается в экономии
расходования энергии на различные адаптации, не связанные с
прямым поддержанием жизненных функций. Приспособления па­
разитов направлены в основном на формирование определенных
способов фиксации: зацепок, крючков, присасывательных ямок,
присосок и др.
Паразитизм распространен очень широко; большая часть или
все особи большинства видов несут или содержат в себе парази­
тов. Паразитизм чаще встречается среди низших, преимуществен­
но мелких животных. К полностью паразитическим классам отно­
сятся Trematoda, Cestoda, Acanthocephala и несколько других. В це­
лом паразитами являются примерно 4 —6 % всех видов животных
и порядка 500 видов цветковых растений.
If
181
В отличие от хищников паразиты используют другую страте­
гию. Цель хищника — уничтожить жертву, и все приспособления
хищника направлены на это. Однако для паразита главное не
уничтожить хозяина, так как при его гибели погибает и сам па­
разит, а сделать так, чтобы хозяин нормально существовал и
служил источником питания как можно дольше. В процессе со­
вместной эволюции паразит и хозяин приходят к определенно­
му, хотя и шаткому, равновесию: приспособления паразита сни­
жают его вирулентность, а приспособления хозяина (иммуни­
тет и устойчивость) уменьшают опасность паразита для его здо­
ровья.
(
.
,.V ^ v u |
Если же равновесие нарушается и паразитический вид все же
убивает часть особей хозяина, подвергшихся его нападению, то
возможны два генетических последствия. Во-первых, умирают или
прекращают воспроизводство наиболее уязвимые особи хозяев,
которые поэтому и не в состоянии передавать свои генетические
признаки. Паразит вызывает дифференцированный отбор в пользу
менее уязвимых особей хозяина и их генетических свойств. В связи
с этим виды хозяев эволюционируют в направлении увеличения
устойчивости к инфекции или в направлении выносливости к
паразитам (или комбинации большей устойчивости и выносливо­
сти). Во-вторых, сильный паразит, если убивает своего хозяина
(а значит и самого себя) до того, как даст потомство, он также не
в состоянии передавать свои родительские признаки. Умеренный
же паразит одних и тех же видов репродуцирует и передает по
наследству присущие ему признаки.
Хорошим примером таких взаимоприспособлений являются
вспышки эпидемий. Например, эпидемия чумы вначале распро­
страняется быстро, заражая большую часть населения и унося мно­
го жизней. Но по мере того, как восприимчивые люди либо уми­
рают, либо приобретают иммунитет к болезни, число летальных
случаев и смертность снижаются почти так же быстро, как они
повышались в начальный период эпидемии. В Индии вспышки чумы
наблюдались на протяжении 7 лет. Если в 1953 г. они унесли жизнь
более 15 тыс. человек, то в 1957—1959 гг. летальные случаи уже
отсутствовали (табл. 14).
Таким образом, в популяциях паразитов и хозяев идет соответ­
ствующий дифференцированный отбор, ведущий к уменьшению
вредоносности паразита; этот отбор может быть рассмотрен как
тип обратной связи, изменяющий генетические характеристики
паразита.
Морфологические, физиологические и биохимические меха­
низмы адаптаций хозяина различны. При этом защитные меха­
низмы могут быть активными и пассивными. У растений в каче­
стве пассивной защиты выступает выделение смолы или галлообразование. У животных нередко внедрившиеся в ткани хозяина
182
Т а б л и ц а 14. Локальные вспышки чумы, возникавшие в Индии
в периодI 1953— 1959 гг. (по Р. Риклефсу, 1979)
Год
Число заболевших людей
Смертность, %
1953
1954
1955
1956
1957
1958
1959
20539
6670
705
331
44
26
;_____________ 37_____________
70,5
84,5
23,1
^в
. 20,5
0
0
0
‘ Т-
организмы инкапсулируются. Например, попавшие в тело хозяи­
на трихины через какое-то время в мышцах закручиваются в спи­
раль и инкапсулируются. Галлы и капсулы изолируют паразита и
пространственно локализуют его вредное влияние на организм.
Образование подобных капсул — правило для большинства поко­
ящихся стадий паразитов, находящихся в промежуточных хозяе­
вах, например метацеркарии сосальщиков, личинки нематод,
скребней и т.п. Некоторые растения могут сбрасывать поражен­
ные паразитами листья, что вызывает в ряде случаев гибель до
90 % паразитирующих особей.
О.
В.Трубицыной (2004) было показано, что зараженность озер­
ной лягушки некоторыми видами трематод зависит от фенетических особенностей (табл. 15). Так, у особей лягушки, обладающих
полосатой окраской (фен striata), преобладали все виды трема­
тод, а у пятнистых лягушек (фен maculata) экстенсивность зара­
жения была достоверно ниже. Из этого автор делает вывод, что
полосатые лягушки более восприимчивы к трематодной инфек% 0
Т аб л и ц а 15. Экстенсивность заражения полосатых и бесполосых
особей озерной лягушки отдельными видами трематод
(по О. В. Трубицыной, 2004, с изменениями)
Паразит
Opisthioglyphe
гапае
Diplodiscus
subclavatus
Prosotocus
confuses
Pleurogenes
claviger
Фенетические особенности
Среднее заражение
за полевой сезон, %
Полосатые
Пятнистые
Полосатые
Пятнистые
Полосатые
Пятнистые
Полосатые
Пятнистые
183
ции, чем бесполосые. Возможно, что у последних имеются какието определенные механизмы, препятствующие прохождению жизненных циклов в организме.
У многих животных первой преградой на пути паразитов вы­
ступают кожные покровы. Для некоторых характерно выделение
особых ядовитых или бактерицидных секретов. Очень частым ответом на внедрение паразитов, особенно мелких (простейших),
является гипертрофия одной или нескольких прилежащих клеток.
Кокцидия Caryotropha mesnili, паразитирующая в сперматогониях
полихеты Polymnia, вызывает гипертрофию клетки, в которой
развивается, а также сильнейшие изменения в соседних сперма­
тогониях. Реакция на паразита часто выражается в воспалитель­
ных процессах, развивающихся на месте его внедрения или в ме­
стах временной или постоянной локализации.
При проникновении паразита внутрь тела хозяина на него дей­
ствуют более активные силы защиты. В первую очередь к ним от­
носятся макрофаги, обладающие фагоцитозной активностью, и
клетки ретикулоэндотелиальной системы. Эти клетки уничтожают
клетки болезнетворных бактерий или других мелких паразитов.
Среди защитных сил, имеющих наиважнейшее значение, у высо­
коорганизованных хозяев выступают биохимические иммунные
реакции организма. Они проявляются в виде выработки антител,
антитоксинов и агглютининов.
Я
В противоположность этим адаптациям паразиты обретают плот­
ную кутикулу, твердые покровы, удлиненную или уплощенную
форму тела, различные прикрепительные образования. Многие
эктопаразиты обладают хорошо развитым обонянием, которое
облегчает поиск хозяина. Например, блоха отыскивает животное
благодаря этому чувству. Клещи реагируют на масляную кислоту,
содержащуюся в поте млекопитающих. Яйца и личинки паразитов
могут длительно существовать во внешней среде, они стойки к
неблагоприятным воздействиям и могут долго существовать в ана­
биотическом состоянии.
Щ
Паразиты во взрослом состоянии способны голодать до трех и
более лет. Железы кровососов выделяют специфические вещества, *
препятствующие свертыванию крови хозяина (например, гиру- I
дин пиявок). У многих форм, питающихся кровью, а особенно у
таких, которые питаются периодически, с длинными паузами
между отдельными трапезами, наблюдается известная гипертро­
фия некоторых частей пищеварительной системы. Кроме того, \
кишечник приобретает способность растягиваться. Общеизвестно I
сильное раздувание клещей во время питания: размеры голодной
самки Ixodes равны 4 мм, насосавшейся — до 1 см. В противопо- I
ложность этому ряд паразитов вообще утратил органы пищеваре­
ния и перешел к осмотрофному питанию: цестоды, некоторые
инфузории (Astomata), грегарины и др.
;
184
У паразитического глубоководного угря Simenchelys parasiticus
жаберное отверстие мало и плотно закрывается, поскольку этот
вид питается, проникая (вгрызаясь) в тело более крупных рыб.
Его кожа содержит большое количество слизеотделительных кле­
ток, которые, вероятно, понижают трение паразита о стенки тела
хозяина.
Циклы развития паразитов и их хозяев протекают параллельно
и синхронно. Для многих паразитов известна свободная стадия.
Задача смены хозяина с целью его «большей работоспособности»
вы шала появление довольно сложных циклов развития с включе­
нием в них одного или более промежуточных хозяев. Резко сни­
жающаяся в таких случаях вероятность благополучного прохож­
дения полного цикла компенсируется повышением плодовитости,
масштабы которой у паразитов достигают рекордных в живот­
ном мире величин. Например, солитер Taenia sagwata продуци­
рует до 600 млн яиц в год. Аскарида Ascaris lumbricoides за 5 —6
месяцев половой зрелости образует 50 —60 млн яиц. Заполненная
яйцами матка паразитирующей в полости тела шмелей нематоды
Sphaerularia bombi в 12 15 тыс. раз превышает объем тела самого
животного. В табл. 16 представлены данные о плодовитости неко­
торых видов паразитов.
f
Л ч j
Паразитирующие в мочевом пузыре лягушек сосальщики
Pofystomun intergerrimum начинают продуцировать яйца одновременно
с началом икрометания у хозяев. Яйца выводятся наружу вместе с
половыми продуктами лягушек. Личинки живут некоторое время
свободно, а затем прикрепляются к наружным жабрам головасти­
ков. По мере редукции жабр они попадают в глотку, а оттуда по
пищеварительному тракту (по пути превращаясь во взрослое жи­
вотное) проникают в клоаку и затем в мочевой пузырь. Личинки
лигулы Ligula intestinalis попадают в рыб с рачками диаптомусами их промежуточными хозяевами. Лигулез резко ослабляет рыб
и вызывает раздувание их тела, благодаря чему они всплывают в
верхние слои воды и становятся легкой добычей рыбоядных птиц
(в первую очередь чаек) — окончательных хозяев ремнеца.
Смерть хозяина необходима и микроспоридиям в конце их жиз­
ненного цикла для рассеивания во внешней среде сформировавТ аб л и ц а 16. Плодовитость некоторых видов паразитов
(по В. А. Догелю, 1962)
Вид паразита
Cbnorchis sinensis
Necator americanus________
Ancylostoma duodenale______
Fasciolopsis buski______________
Число яиц в сутки
2500
___________ 9000___________
__________ 20000__________
25000
185
шихся спор. Аналогичные примеры можно привести среди цестод
(мозговик Multiceps multiceps, эхинококк Echinococcus granulosus),
которые на личиночной стадии обязательно вызывают гибель хо­
зяина для продолжения своего цикла развития.
Интересен жизненный цикл у сосальщика Leucochloridium
paradoxum (рис. 46). Взрослая двуустка этого вида живет в кишеч­
нике певчих насекомоядных птиц. Яйца попадают с испражнени­
ями на траву и поедаются наземной улиткой янтаркой ( Succinea).
В теле улитки мирацидии сосальщика превращаются в длинные
разветвленные спороцисты, внутри которых сразу формируются
молодые двуустки. Отростки спороцисты проникают в щупальца
улитки, которые от этого сильно вздуваются. Они приобретают
яркую окраску (обычно зеленую или светло-зеленую), окружают­
ся темными кольцами пигмента, и на конце их появляется группа
черных пятен. Кроме того, просвечивающие сквозь растянутую кожу
щупальца ветви спороцисты энергично сокращаются благодаря
мощной мускулатуре. Все это делает их крайне похожими на гусе­
ниц бабочек. Обманутые этим сходством птицы склевывают щу­
пальца с частями спороцисты и заражаются.
I
Я
Мухи Pachyophthalmus africa откладывают яйца в гнездах оди­
ночной осы Eumenas maxillosus, где личинки питаются гусеница­
ми, запасенными осой для своего потомства. Готовая к откладке
яиц муха следует за осой, которая «приводит» ее к своему гнезду.
Дождавшись, когда оса улетит, муха проникает в гнездо и откла­
дывает яйца на находящихся там гусениц. Характерно, что из от­
ложенных яиц тотчас же вылупляются личинки; это повышает
]
Рис. 46. Сосальщик Leucochloridium paradoxum в щупальцах брюхоногого
моллюска янтарки. Хорошо видны утолщенные головные щупальца
186
вероятность воспользоваться пищей раньше, чем это сделают ли­
чинки осы.
I
Комплекс адаптаций, определяющих «подгонку» биологии па­
разита к особенностям морфологии, физиологии и экологии их
хозяев, создает высокий уровень специализации паразитов. Пара­
зитизм отличается от других форм симбиоза тем, что один из вза­
имодействующих видов не только не извлекает пользы от такого
сожительства, но и испытывает определенную степень угнетения^
Среди паразитов различают эктопаразитов, большая часть тела
которых находится вне хозяина и лишь органы питания внедря­
ются в его живые клетки; и эндопаразитов, все или почти все тело
которых находится внутри хозяина. В последнем случае паразит
лучше обеспечен питанием и лучше защищен от внешней среды,
однако погибает вместе с хозяином. Примеры животных эктопа­
разитов: пиявки, вши, блохи, клещи и др. Из эндопаразитов ши­
роко известны простейшие (балантидий, трихомонада, трипаносома, малярийный плазмодий), круглые черви (ришта, аскари­
ды, трихина), плоские черви (цепни, двуустки, ремнецы).
Существуют паразиты облигатные и факультативные. Первые
ведут исключительно паразитический образ жизни и без хозяина
выжить не могут. К ним можно отнести многих паразитических
червей из классов Trematoda и Cestoda. Факультативные паразиты
могут питаться и мертвыми остатками организмов, т.е. ведут сво­
бодный образ жизни. Однако при некоторых условиях они перехо­
дят к паразитизму. Например, лямблия Lamblia intestinalis обитает
в пищеварительном тракте человека и прикрепляется к стенке
кишечника. Обычно она ведет себя как сожитель, не причиняю­
щий вреда хозяину (явление комменсализма), но при ослаблен­
ном иммунитете у человека развивается лямблиоз, выражающий­
ся в общей интоксикации организма. Круглый червь Aloionema
appendiculatum — свободный обитатель почвы, но иногда его ли­
чинки попадают в кишечник слизня Arion ater, где нормально живут
и развиваются до половозрелого состояния. Хищный клоп Reduvius
personatus кроме хищничества может нападать на людей и сосать
их кровь.
Возможны два типа паразитизма: временный и стационарный
(или постоянный). В первом случае паразит проводит на теле хо­
зяина лишь то время, которое необходимо для питания. Типич­
ный пример такого паразитизма — кровососание на позвоночных.
Комар Culex pipiens , питающийся кровью человека, может потра­
тить на сосание 1— 2 мин, взрослый постельный клоп Cimex
lectularis — до 15 мин, его личинки — до 2 — 3 мин, иксодовый же
клещ способен оставаться присосавшимся сутками. Личинки ово­
дов обитают под кожей или в дыхательных путях хозяина, а взрос­
лое животное ведет свободный образ жизни. Таким образом, вся
остальная жизнь временного паразита проходит либо во внешней
I
187
среде, либо в гнезде, норе или в жилище человека. Некоторые
исследователи вообще не рассматривают такой способ питания,
как паразитизм, и приравнивают его к плотоядности, иногда на­
зывая его микрохшцничеством.
■
ф
Стационарные паразиты всю жизнь или определенный ее пе­
риод проводят на хозяине, оставаясь там и после питания, или же
обитают внутри хозяина (эндопаразиты). Типичные примеры —
вши, блохи, мухи-кровососки, сбрасывающие крылья после дос­
тижения жертвы. Чесоточный зудень Acarus siro всю жизнь парази­
тирует в коже человека и некоторых млекопитающих. Trypanosoma
equiperdum передается от одного хозяина к другому того же вида
во время полового акта и вне своего хозяина (лошади) ни в какой
стадии существовать не может. Малярийный плазмодий всю жизнь
проводит в теле промежуточного (человек) и окончательного (ко­
мар) хозяина и ни одна из его стадий не протекает во внешней
среде. Стационарный паразитизм наблюдается у трихины Trichinella
spiralis, которая передается от одного хозяина к другому на стадии
личинки. Сомик Stegophilus паразитирует в жаберной полости бо­
лее крупного сома Platystoma и питается, высасывая кровь из жабр
хозяина.
-*
Паразиты могут иметь одного хозяина (специфические; явле­
ние моноксении) и нескольких (олиго- и поликсения). Напри­
мер, свиной цепень имеет только одного окончательного хозяи­
на — человека. Узкая специфичность характерна для кокцидий
рода Eimeria, каждый вид которых имеет только одного хозяина.
Миксоспоридия Chloromyxum esocinum встречается только у щуки,
паразитические ракообразные Ergasilus gibbus и Tracheliastes stellifer
находятся соответственно только у угря и сома. Многие виды блох
и вшей относятся к специфическим и паразитируют на опреде­
ленных хозяевах.
Описана форма периодического паразитизма, при которой на
протяжении жизненного цикла стадии паразитического существо­
вания периодически сменяются. Например, у таежных клещей
личинки паразитируют на мелких грызунах и насекомоядных,
нимфы — на зайцах, рябчиках и т.п., а имаго — на крупных мле­
копитающих (медведь, лось и др.). У некоторых видов паразитиру­
ет лишь определенная стадия развития. Нематоды семейства
Mermithidae во взрослом состоянии живут свободно в воде, ли­
чинки же паразитируют в моллюсках или насекомых. Имагинальный (во взрослом состоянии) паразитизм широко распространен
у паразитических Copepoda. Вышедшие из яиц рачки плавают в
воде в составе планктона, затем проделывают несколько линек,
переходят в особую копеподитную стадию и оседают на рыбу.
В эту же категорию можно отнести и всех насекомых-фитофагов
независимо от строения их ротового аппарата. Паразитические
личинки многих перепончатокрылых (наездники), длительно оби188
внутри
бель, что приближает их деятельность к хищнической. Перепон­
чатокрылые паразиты нередко бывают моно- или олигофагами,
между
ленностью
Клептопаразитизм (от греч. «klepto» — ворую) — это насиль­
ственное присвоение одной особью корма, добытого другой
особью, реже овладение кормом в присутствии владельца. Он ши­
роко распространен среди рыб, птиц и млекопитающих, реже
у насекомых. Вариант жесткого клептопаразитизма получил н
звание «пиратство». Давление пиоатства бы вает п ч е н к г .и п к н у
могут
ка на грань краха. Например, гиены похищают до 25 % добычи у
вынуждает
сутки
популяций, обитающих вместе с гиенами на открытой местности.
У морских звезд Leptasterias polaris клептопаразиты четырех видов
отнимают до 10—20% добычи. Сигналом для пиратов служат ха­
рактерные позы, принимаемые особями вида-поставщика при
откапывании
клептопаразитизм
скоплениях
Крупные чайки (серебристая, морская, бургомистр) и поморнинападают в воздухе
стики, топорки), отнимают и подхватывают рыбу, которую они
несут птенцам. Отмечены и случаи клептопаразитизма у амери­
канских пеликанов Pelecanus erythrorhynchus по отношению к го­
лубым цаплям Ardea herodias (S. A.Nesbitt. М .Y. Folk. 2003}. Ко­
роткохвостый поморник живет почти исключительно за счет рыбы
отбираемой у других видов. Вот, примерно, как описывают явле]
ние клептопаразитизма R. Galvan (2003). Агрессор (клептопаразит)
находясь более чем в 5 м от третируемой особи, делает выпад в ее
сторону, держа туловище параллельно земле и раскрыв клюв
В 68 % случаев ему удается отбить добычу. Вероятность таких побед
напрямую зависит от возрастной группы агрессоров и обратно
от возраста оппонента.
С другой стороны, у некоторых видов клептопаразитизм встре­
чается только у немногих особей в популяции, т.е. как своего рода
индивидуальная стратегия. К примеру, на о. Фолкнер (США) в
стратегия
включала различные типы поведения — от воздушного пиратства
до обмана. В колониях серых цапель на севере Испании и юговостоке Франции также наблюдали явление клептопаразитизма.
Однако в большинстве случаев он был внутривидовой, причем
объектами напалок служили молодые о со б и , а в качестве агпессовыступали
189
В ряде случаев беркуты могут отнимать добычу у орлов-могильников, с другой стороны, сами могильники атакуют меньшего по
размерам степного орла, эффективно забирая добычу. Выше был
приведен пример с мухами Pachyophthalmus africa и одиночной
осой Eumenas maxillosus, где первый вид выступает по сути клептопаразитом, захватывая добычу у второго вида. Пауки рода
Argyrodes заселяют сети других пауков, предварительно изгоняя
или даже съедая хозяина. Таким образом, жесткие формы клептопаразитизма — это взаимодействие между особями разных видов.
Мягкие варианты клептопаразитизма, базирующиеся на «плагиа­
те» (воровстве навыков), встречаются обычно при внутривидовых
отношениях.
- -Ш§
В зимнее время на о. Врангеля клептопаразитизм белых сов —
единственный способ их выживания. Это объясняется неспособ­
ностью птиц добывать леммингов из-под снега, в силу чего совы
начинают нападать на песцов и отнимать их добычу. Характер­
но, что эффективность такого способа охоты довольно высока:
из 10 атак 6 заканчивались отниманием лемминга.
Гнездовой паразитизм свойствен некоторым позвоночным жи­
вотным. Обыкновенная кукушка откладывает свои яйца в гнезда
более 100 видов птиц, преимущественно мелких воробьиных. Птен­
цы паразитического вида вылупляются быстрее, чем птенцы хозяина. Вылупившийся кукушонок выталкивает яйца и птенцов своих
хозяев и получает всю пищу от приемных родителей. Подобные .
взаимоотношения возникают у коровьего трупиала Molothrus ater
со своими соседями — восточным фебом Sayomis phoebe, граклами Quiscalus и др., у чернобрюхой свистящей утки Dendrocygna
autumnalis с другими видами птиц — Aix sponsa, Cairina moschata,
Larus atricilla.
>fl
В природе встречаются случаи так называемого инквилинизма
(от лат. inquilinus — пришелец, арендатор, жилец), при котором
животное использует укрытие, сделанное хозяином, а также за­
пасы его пищи, предварительно убивая и съедая хозяина. Здесь
хищничество сочетается с подобием паразитизма. Так, личинки
* некоторых ос-наездников сначала высасывают личинку-галлообразователя, а потом питаются стенками самого галла. Аналогич­
ным образом самки некоторых муравьев проникают в гнезда дру­
гих видов, убивают находящихся там самок и замещают их. Та­
кое гнездо с чужой самкой живет не более двух лет, пока сохра­
няются рабочие гнезда-хозяина. Муравей-вор Solenopsis fugax ж и­
вет в гнездах более крупных муравьев и живет тем, что ворует у
них добычу. Инквилином галлов, вызываемых Diplolepis rosaefolii,
является Periclistus. Под влиянием его личинки формируются не­
которые морфологические изменения, в том числе увеличение
числа личиночных камер в галле, изменение типа ткани, пропор­
ции и т. п.
Іі/ИИІЮ Ш і» й М ІН
41
190
Связи между пчелами и жуками-майками также можно рас­
сматривать как инквилинизм. Подвижные личинки 1-го возраста
этих жуков (триунгулины) поджидают пчел на цветках. Затем они
прикрепляются к рабочей пчеле и доставляются на ней в улей,
где триунгулин поедает пчелиное яйцо в ячейке и развивается на
ее пищевых запасах. Некоторые мухи откладывают яйца в ракови­
ны моллюсков, затем их личинка питается тканями моллюска и
превращается в пупарий, используя раковину как убежище. Ряд
экологов рассматривает инквилинизм как одну из форм коммен­
сализма.
Форма паразитизма, при которой одна популяция использует
другую для обеспечения собственной жизнедеятельности, назы­
вается рабовладельчеством. Так, муравьи-амазонки Potyergus rufescens
похищают личинок и куколок из других муравейников, выводят
из них взрослых насекомых, которые выполняют работы по уходу
за потомством хозяев, а также по уходу и достройке жилища.
Есть еще одна категория паразитов — это паразитоиды, орга­
низмы, во взрослом состоянии близкие по размерам к хозяину,
развивающиеся на личиночной стадии в организме хозяина и при­
водящие к его гибели или кастрации. Свои яйца они откладывают
в других насекомых (на ранних стадиях их развития), а выходящие
из яиц личинки в конце своего пребывания в организме хозяина
вызывают его гибель. Это происходит в случае эндопаразитизма.
Личинки же эктопаразитоидов развиваются снаружи тела хозяи­
на, которым всегда бывает личинка насекомого, чаще всего че­
шуекрылого или жесткокрылого, значительно реже двукрылого
или перепончатокрылого. Хозяева эктопаразитов за редким исклю­
чением обитают скрыто и заражаются взрослым наездником глав­
ным образом путем прокалывания яйцекладом субстрата. Перед
откладкой яйца эктопаразит, как правило, парализует личинку,
на которой будет развиваться его потомство, с помощью яйце­
клада, служащего и для откладки яиц, и для проведения секрета
ядовитой железы. Парализация обычно постоянна, т.е. подвиж­
ность хозяина и его способность к линькам не восстанавливают­
ся, и тем самым он лишается возможности избавиться от яйца
или личинки паразита. Лишь малоподвижные хозяева парализу­
ются настолько слабо, что могут восстановить активность, или
даже совсем не подвергаются парализации. Эктопаразиты в отли­
чие от эндопаразитов слабо специализированы по отношению к
хозяевам и способны развиваться на личинках из разных отрядов
насекомых.
Паразитоиды могут быть как одиночными ( солитарными), так
и групповыми (грегарными). Чаще всего они одиночные. Солитарность достигается двумя способами: во-первых, способностью са­
мок избегать уже зараженного хозяина (в случае оптимальных соот­
ношений плотностей паразита и хозяина), во-вторых, элиминаА
191
цией лишних личинок в случае перезаражения хозяина. Элимина­
ция осуществляется личинками 1-го возраста, главным образом
путем прямой борьбы сильно развитыми жвалами.
Во всех этих случаях взаимоотношения паразитоидов с их хозя­
евами по результатам очень близки к варианту отношений хищ­
ник — жертва (см. рис. 43). Самки в состоянии отложить десятки и
даже сотни яиц. Это позволяет популяции паразитоида догнать
рост популяции своей жертвы, если популяция жертвы растет не
слишком быстро. Паразитоиды имеют немаловажное значение в
природе. Особенно много их среди различных перепончатокры­
лых. Большая часть свободноживущих насекомых имеет одного или
несколько видов паразитоидов, нападающих на них. В свою оче­
редь некоторые из этих паразитоидов имеют своих собственных
паразитоидов (явление сверхпаразитизма).
В основной своей массе паразитоиды узко специализированы и
нападают на один или незначительное число видов жертв. Поли­
фагов среди них нет. Так, насекомые подсемейств Microgasterinae,
Cheloninae, Agathidinae связаны с чешуекрылыми, Adeliinae — с
жесткокрылыми, чаще всего с долгоносиками, Heleoninae — с
жуками-дровосеками, Ichneutinae — с пилильщиками. Еще более
узкая специализация характерна для подсемейства Euphorinae, в
котором отдельные роды или группа близких родов приурочены к
определенным хозяевам. Наездники семейства Eucharitidae явля­
ются паразитоидами муравьев, причем каждый их вид вступает в
симбиоз только с одним видом-хозяином. Психофагус Psychophagus
omnivorus из семейства Pteromalidae имеет около 20 хозяев, одна­
ко только у американской белой бабочки Hyphantria сипеа он от­
мечается как массовый, выступая при этом эндопаразитом. По
всей вероятности, паразитоиды ответственны (или содействуют)
за контроль многих популяций насекомых. Однако они не обяза­
тельно контролируют виды, на которые нападают, и многие на­
секомые явно находятся вне их контроля.
Многие паразитоиды демонстрируют высокоразвитую химиче­
скую мимикрию. Например, наездники Eucharitidae откладывают
яйца на часто посещаемое муравьем растение. Вылупляющиеся
личинки, называемые планидами, прикрепляются к проходящим
мимо рабочим муравьям и переносятся ими в гнездо — к муравьи­
ным личинкам. Кормятся планиды в основном куколками хозяев.
Муравьи не отличают паразитоидов от собственного расплода,
поскольку пахнут они точно так же (это и есть химическая ми­
микрия): у личинок наездников одинаковая с хозяевами смесь
кутикулярных углеводородов, что доказывает сравнение данных,
полученных методом газовой хроматографии. Очевидно, личинки
наездников «заимствуют» запах у муравьев, а не синтезируют его
компоненты сами, поскольку у имаго, вылетевших из гнезда хо­
зяина, их уже не обнаруживается.
192
У многих паразитоидов возникают специфические морфологи­
ческие приспособления к заражению хозяев. Например, яйца ри­
совой стеблевой огневки Tryporyza incertulas заражают преимуще­
ственно четыре вида перепончатокрылых: Trichogramma japonicum.
Telenomus dignus, T. rxmani, Tetrastichus schoenobi. Обычно яйца в кладке
огневки располагаются в три слоя. При этом каждый из первых
трех видов имеет яйцеклад определенной длины и особую форму
брюшка (рис. 47), что дает возможность паразитоидам успешно
заражать всю кладку и не перезаражать ранее зараженные яйца.
Благодаря этим особенностям снижается также уровень конку­
ренции за хозяина.
Двукрылые Sarcophaga megafilosia и S. meiofilosia откладывают своих
личинок вблизи живых особей литоральной улитки Littoraria filosa,
которая обитает на ветвях и листьях мангровых деревьев. Впослед­
ствии личинки вбуравливаются в мягкие ткани моллюсков. Жиз­
ненный цикл личинок паразитоидов занимает около 50 дней.
У некоторых общественных насекомых, сожительствующих с
другими видами общественных насекомых и зависящих от них,
развит социальный паразитизм. Характерен пример двух муравьев,
Trichogramma japonicum
мм
0,6
0,2
Telenomus rowani
Telenomus dignus
-
fil!S
MM
1,0
0,6
-
\
/
/
л
/І
-
/
0,2
■О
г
-
Рис. 47. Зависимость между формой брюшка и величиной яйцеклада трех
видов паразитоидов и расположением заражаемых яиц хозяина в толще
яйцекладок стеблевой огневки (по By Куанг Кону, Нгуен Ван Шану,
1987)
^
^
~; ш
I
193
обитающих в Аргентине: муравей Solenopsis daguerri — социальный
паразит другого вида S. richteri. Молодые царицы S. daguerri, спа­
рившись, проникают в гнезда хозяина, пользуясь химической
мимикрией. Они прикрепляются к его гораздо более крупной ца­
рице, вцепившись ей в «шейный отдел» жвалами и обхватив нога­
ми за грудь. Обычно так поступают два-три паразита, но иногда
на других частях ее тела повисает еще несколько. Рабочие-хозяева
кормят и чистят чужих цариц, выращивая их расплод, который
целиком превращается в самцов и репродуктивных самок, не от­
личая его от собственного. Растущая численность не участвующих
в хозяйственной жизни колонии паразитов в конечном итоге ста­
новится для нее слишком большой обузой, и через пару лет коло­
ния гибнет.
.... ;Л . .$ Ч*.
Другой вид муравьев Gnamptogenys hartmani нападает на муравьев-грибководов и узурпирует гнезда. Затем личинки и взрослые
G. hartmani потребляют и грибы, и расплод хозяев после того, как
их колония мигрирует к своему новому месту жительства в гнез­
де, покинутом грибководами.
... ■
д.
Среди растений встречаются полные паразиты и полупаразиты.
Особой формой паразитизма отличаются деревья-душители (фи­
кусы). Паразиты встречаются в основном среди грибов и бактерий
и в меньшей степени распространены среди цветковых растений
(известно около 520 полных паразитов). Известны некоторые па­
разитические водоросли. Совсем нет паразитов среди мхов, папо­
ротников, голосеменных. Растения паразитируют в основном на
растениях. Бактерии и отчасти грибы, кроме растений, паразити­
руют также на животных и человеке, например энтомофторовые
грибы — на мухах, патогенные грибы — на коже человека.
У растений-эктопаразитов большая часть тела находится вне
хозяина, а в него внедряются присоски (гаустории). У растенийэндопаразитов почти все тело помещается внутри тканей хозяи­
на, наружу выходят лишь органы размножения. Классический при­
мер — виды рода Rafflesia, у которых вегетативное тело — это
нити, напоминающие гифы гриба, погруженные в ткани пита­
ющего растения; снаружи развиваются лишь огромные (до 1 м в
диаметре) цветки. У многих паразитических грибов тело находит­
ся в межклетниках высшего растения, а в клетки внедряются гау­
стории. К эктопаразитам можно отнести и некоторые виды муч­
нисторосяных грибов.
f
Поскольку растения-паразиты питаются за счет хозяина, спо­
собность к фотосинтезу у них утрачена, что привело к отсутствию
хлорофилла (у некоторых заразих удается обнаружить лишь его
следы). В эволюционном ряду растений-паразитов по мере усиле­
ния паразитических свойств сокращается ферментный аппарат,
остаются лишь специализированные ферменты, позволяющие
паразитировать на узком круге хозяев. Такая биохимическая спе194
цианизация послужила основой строгой избирательности многих
паразитов по отношению к растениям-хозяевам.
Повилика европейская ( Cuscuta еигораеа и другие виды) пара­
зитирует на многих травянистых вилах и невысоких кустарниках.
Тело растения представлено тонкими желтоватыми стеблями, на­
поминающими нити, которые обвиваются вокруг стеблей расте­
ния-хозяина. Внедрение в ткани хозяина происходит с помощью
гаусторий. Листья у повилик полностью отсутствуют, а после при­
крепления к хозяину отмирает и слаборазвитый корень, так что
стебли повилики не имеют связи с почвой. В середине лета на
нитях появляются шаровидные клубочки мелких бледно-розовых
цветков.
Петров крест Lathraea squamaria паразитирует на корнях дре­
весных и кустарниковых пород (ольха, лещина, клен, липа и др.).
Это растение большую часть года ведет подземный образ жизни.
На глубине 10 — 20 см располагаются подземные побеги, покры­
тые толстыми беловатыми чешуями — видоизмененными листья­
ми, лишенными хлорофилла. На слаборазвитых корнях без корне­
вых волосков имеются округлые расширенные присоски, с по­
мощью которых паразит прикрепляется к корням древесных по­
род. Петров крест размножается в основном вегетативно, но спо­
собен и к семенному размножению: поздней весной в травяном
покрове лиственных лесов под деревьями, зараженными этим
паразитом, появляются группы невысоких бледных мясистых стеб­
лей, покрытых довольно крупными темно-розовыми цветками,
из которых после опыления развиваются коробочки с многочис­
ленными семенами. Всю остальную часть года Петров крест нахо­
дится под землей, и о его присутствии в лесу часто не подозре­
вают.
К бесхлорофилльным паразитам относятся виды рода заразиха
Orobanche, поражающие многие сельскохозяйственные культуры и
виды дикой флоры. Толстый мясистый стебель заразихи, покры­
тый чешуйчатыми бесцветными листьями, несет на конце коло­
совидное соцветие. Нижний конец стебля, обычно вздутый и утол­
щенный, прикреплен к корню растения-хозяина. Соединение это
очень прочное: иногда трудно провести границу между тканями
паразита и хозяина. В тропических лесах на корнях древесных по­
род паразитируют разнообразные булавоносцы (из родов Langsdoifia,
Balanophora и др.).
Существует ряд переходов от настоящих паразитов к автотрофным растениям. Промежуточное звено в нем представляют полупаразиты — растения, частично или полностью утратившие спо­
собность поглощать из почвы воду и питательные вещества, но
сохранившие хлорофилл и возможность к самостоятельному фо­
тосинтезу. Широко известны луговые травянистые полупаразиты:
погремки Alectorolophus, очанки Euphrasia, мытник Pedicularis и др.
195
К корням травянистых растении-хозяев они прикрепляются с
помощью гаусториев. Полупаразитный образ жизни ведут омела
белая Viscum album И рем нецветник европейский Loranthus
еигораеит, поселяющиеся на ветвях древесных пород (липа, то­
поль и др.)- Полупаразиты лишают хозяина значительной части
минерального питания. В ряде случаев они содержат в своих тканях
больше зольных элементов (особенно калия и фосфора), чем ра­
стение-хозяин. Имея повышенное осмотическое давление, облег­
чающее процесс поглощения, и достаточно развитую транспирирующую листовую поверхность, полупаразиты оказывают на хо­
зяина и иссушающее действие. Например, омела, поселяясь в боль­
ших количествах на деревьях, может вызвать снижение их приро­
ста и усыхание.
#
'
•
:* щ
Между растениями-паразитами и растением-хозяином склады­
вается сложная система отношений. Для паразита очень важно
обеспечить контакт с хозяином, начиная с прорастания семян.
Важная адаптация паразитов — синхронизация их жизненных
циклов с сезонным развитием растений-хозяев, позволяющая
осуществить заражение хозяина в нужный момент. Семена многих
паразитических видов не прорастают в земле до тех пор, пока не
окажутся вблизи корней растений-хозяев, от которых в почву
поступают выделения, стимулирующие прорастание семян пара­
зита и определяющие направление роста его гаусторий. Пророст­
ки заразих и повилик производят винтообразные движения в по­
исках корня или стебля растения-хозяина. Различны контакты га­
усторий с тканями растений-хозяев: у погремков гаустории охва­
тывают корень хозяина, но гораздо чаще они проникают сквозь
покровы и внедряются глубоко в ткани корня или стебля. Особен­
но тесны (вплоть до срастания) контакты между проводящими
системами паразита и хозяина.
Еще одна из адаптаций паразитов, повышающая вероятность
встречи с хозяином, — высокая семенная продуктивность. На­
пример, полупаразит Striga, широко распространенный в Афри­
ке, Южной Азии, Австралии, образует на одном растении до по­
лумиллиона очень мелких семян. Семена паразитов весьма долго­
вечны, что дает им возможность длительного выжидания контак­
та с растением-хозяином.
Защитные реакции растения-хозяина выражаются в выработ­
ке иммунитета. Известны устойчивые к паразитным грибам сор­
та картофеля, хлебных злаков и других сельскохозяйственных
культур. К защитным приспособлениям относятся также особен­
ности покровных тканей, затрудняющие проникновение зачат­
ков паразита (толстая кутикула, опушение и др.), выделение за­
щитных веществ, особенности химического состава клеток и тка­
ней (повышенное содержание эфирных масел, сапонинов, алка­
лоидов).
I
196
Явления сверхпаразитизма (существование паразита на пара­
зите) в растительном мире довольно редки. К ним относятся, на­
пример, случаи поселения одного вида омелы ( Viscum moniliforme)
на другом ( V orientate) в лесах тропической Индии.
Внутривидовой паразитизм встречается очень редко. У глубо­
ководных рыб при недостатке кормовой базы возможно суще­
ствование мелких самцов, которые находятся под постоянной
защитой со стороны самок. Со временем они становятся взаимо^
связанными настолько, что кровеносные системы их сливаются
и самцы становятся придатками самок, продуцируя только по­
ловые продукты*
Паразитическое население хозяина, или его паразитоценоз,
складывается под влиянием морфофизиологических особенностей
животного — среды первого порядка для паразитов и внешних
условий — среды второго порядка для паразитов. Большое значе­
ние имеют характер, место и способ питания хозяина, поэтому, в
частности, паразитофауна кишечного тракта копытных и грызу­
нов отчасти сходна. Жгутиковые Hypermastiginae, обеспечиваю­
щие расщепление клетчатки в кишечнике насекомых, найдены у
питающихся древесиной термитов, тараканов Blatta и Cryptocercus.
Если пища неодинакова, то и фауна эндопаразитов обычно раз­
личается. У живущих в одних и тех же местах большой песчанки и
ежа Hemiechinus auritus паразиты кишечного тракта резко различ­
ны, тогда как эктопаразиты общие.
Сходные результаты получены при изучении спектра питания
и гельминтофауны обыкновенного и водяного ужей (табл. 17). Чет­
ко видно, что объекты питания значительно различаются: обык­
новенный уж питается преимущественно земноводными, а водя­
ной — рыбой. Соответственно этому различен и состав паразитов.
У первого вида встречено значительно большее количество ви­
дов — 15, а у водяного — только 8, общих видов — 7. Вычисление
индекса видового сходства (индекс Жаккара, см. 14.3), показало,
что гельминтофауна совпадает частично (К = 0,438), т.е. налицо
зависимость набора гельминтов от состава пищи.
Т а б л и ц а 17. Сравнительная характеристика объектов питания
и гельминтофауны обыкновенного и водяного ужей
(по данным А. Г. Бакиева, А. А. Кириллова, 2000)
Вид
Обыкновенный уж
(л = 28)
Водяной уж
(л = 13)
Количество вскрытых
желудков, %
земноводные
рыба
10,3
92,3
89,7
7,7
Число видов гельминтов
для данного вида
общих
15
8
7
197
В формировании паразитоценоза огромное значение имеют
возникающие между разными паразитами отношения. Проникно­
вение видов, оказывающих взаимно благоприятное влияние (синергетиков), усиливает размножение и рост обоих, тогда как ан­
тибиотические отношения исключают или ограничивают возмож­
ность сосуществования. Так, развитие в кишечнике животных грамотрицательных бактерий сопровождается увеличением в нем ко­
личества паразитических амеб Entamoeba mirus и Chilomastix
bettencourti. Наоборот, рост протеолитических анаэробов ведет к
уменьшению грамположительных и грамотрицательных бактерий
и простейших.
В засушливых регионах Мексики сообщества клещей летучих
мышей мексиканского складчатогуба Tadarida brasiliensis mexicana
состоят из 13 видов, включая аргазовых, гамазовых, краснотелковых и акариформных клещей. При исследовании трех регионов
оказалось, что в двух регионах выявлено по 9, в одном — 7 видов
клещей. Наибольшим количеством видов и наибольшим постоян­
ством численности клещей отличался паразитоценоз из естествен­
ной пещеры по сравнению с паразитоценозом брошенного завода
и церкви. Предполагается, что эти отличия связаны с более ста­
бильными условиями внешней среды в пещере.
Существенные изменения претерпевает паразитоценоз с воз­
растом хозяина. Обычно увеличивается интенсивность заражения
(число паразитов, приходящееся на одну особь), его экстенсив­
ность (процент зараженных особей) и число видов паразитов.
Последний показатель возрастает за счет видов со сложными цик­
лами развития или свойственных лишь взрослому состоянию хо­
зяина. В Закавказье молодые особи общественных полевок, лесных
и домовых мышей заражены глистами, развивающимися преиму­
щественно без промежуточных хозяев. У взрослых грызунов появ­
ляются виды со сложными циклами развития и общее число па­
разитов увеличивается. С возрастом меняются экстенсивность и
индекс обилия гельминтов у озерной лягушки (табл. 18).
Правда, подобная зависимость характерна не для всех парази­
тов. Так, наблюдалось уменьшение зараженности лягушки трема­
тодой Strigea strigis. Относительно высокая инвазированность лягу­
шек поддерживается во всех возрастных группах хозяина (напри­
мер, Cosmocerca omata). Преобладание личиночных и взрослых форм
трематод в гельминтофауне сеголетков связано с переходом мо­
лодых лягушат к плотоядности, с появлением в их рационе новых
кормовых объектов. Увеличение зараженности лягушки связано
также с поведенческими особенностями: она проявляет значи­
тельную активность, осваивает новые биотопы и потребляет
огромное количество жертв.
Сезонная динамика паразитофауны зависит от изменений внеш­
ней среды, состояния и образа жизни хозяина, а также циклов
198
Т а б л и ц а 18. Экстенсивность заражения (в числителе), %, и индекс
обилия (в знаменателе) отдельных паразитов озерной лягушки на разных
стадиях развития (по О. В. Трубицыной, 2001, с изменениями)
Головастики
Вид паразита
конеч­
ностей
с задни­
ми
конеч­
ностями
с обеими
парами
конечно­
стей
Взрослые
Сего­
летки
длина
тела
менее
80 мм
длина
тела
более
80 мм
Diplodiscus
subclavatus
Strigea strigis
Pharyngostomum
cordatum
Cosmocerca
omata
развития паразитов, их промежуточных хозяев и переносчиков.
Большинство паразитических простейших, круглых червей и не­
которых других паразитов, отличающихся коротким циклом раз­
вития (без смены хозяев), встречается в одинаковом количестве в
любое время года. Строго сезонны паразиты, промежуточными
хозяевами которых служат сезонные виды насекомых. Например,
паразитирующие в кишечнике деревенской ласточки сосальщики
Phaneropsolus micrococcus встречаются только с мая по август, ког­
да идет массовый лет насекомых. За это время паразиты заканчи­
вают развитие в ласточке и откладывают во внешнюю среду яйца,
которыми заражаются насекомые. Сезонное уменьшение обилия
и состава кишечной паразитофауны может быть связано с поеда­
нием специфических кормов. С питанием ягодами связывается
исчезновение осенью кокцидий из кишечников рябчиков. Возмож­
ным дегельминтизирующим свойством обладают полыни — ее кора
и побеги в рационе сусликов, зайцев и копытных.
При изучении сезонной динамики гельминтов язя Leuciscus idus
было обнаружено, что зимой и летом число видов изменяется
мало, соответственно 10 и И. Однако виды паразитов, входящие в
состав зимней и летней гельминтофауны различаются. Так, летом
в ее состав входят два вида ( Parasymphylodora markemtschi, CapiUaria
tomentosa), которые в зимний период не встречаются. Объясняется
это быстрым прохождением жизненного цикла паразитами, ли­
чиночные стадии которого развиваются в брюхоногих моллюсках
(объектах летнего рациона язя). Однако с увеличением видового
разнообразия в летний период наблюдается снижение числа осо­
бей гельминтов в пересчете на одну рыбу, что происходит в ре­
зультате размножения и отмирания некоторых паразитов.
199
Сообщество многоклеточных паразитов речного гольяна в июне
состоит из яйцекладущих паразитов и видов, использующих голь­
яна как промежуточного хозяина. В июле эти паразиты отмирают
(особенно гидродактилюсы) и начинается процесс заражения
диплостомумом Diplostomum phoxini. В августе отмирание парази­
тов еще более значительно. В это же время исчезают сильно инвазированные хозяева, а в сентябре наблюдается новый скачок ви­
дового разнообразия паразитов за счет заселения новыми поколе­
ниями (Г. Н.Доровских, Е.А. Голикова, 2004). Авторы выделили
три стадии развития паразитоценоза: 1) сформированное сооб­
щество (июнь); 2) разрушающееся (июль — август); 3) формиру­
ющееся (сентябрь).
ЯЩ
Максимальная зараженность экто- и эндопаразитами несколь­
ких видов грызунов в Средней Азии наблюдается весной. Летом
зараженность снижается, осенью вновь увеличивается, а зимой
опять снижается. В Хорватии наиболее высокие показатели зара­
женности лисиц Vulpes vulpes гельминтами отмечались в апреле —
августе (100%), наименьшие — в январе—марте (53,6%).
Отчетливо выражена сезонная динамика эктопаразитов, свя­
занных с хозяевами лишь периодически. Среди блох различают
«летние», «осенние», «зимние» и «весенние» виды. В степях Пред­
кавказья, Нижнем Поволжье и Западном Казахстане на малых
сусликах паразитируют два основных вида блох: «летний» Ceratophyllus tesquorum и «осенне-зимний» Neopsylla setosa.
Хорошо известна сезонность появления кровососущих двукры­
лых, зависящая от изменений температуры и влажности воздуха
(мухи, комары, слепни и т.п.). Заражение человека и животных
лейшманиозами совпадает с сезоном лёта переносчиков лейшманий — москитов, а малярией — со временем лёта малярийных
комаров. Летние трансмиссивные вспышки заболеваний туляре­
мией связаны с развитием туляремийных эпизоотий среди вод­
ных полевок и переносом инфекции от больных зверьков к чело­
веку слепнями, комарами и мухами-жигалками, лёт которых при­
урочен ко времени сенокоса на лугах. С массовым появлением вес­
ной и летом взрослых иксодовых клещей, нападающих на челове­
ка и животных, связано возникновение эпидемий клещевого ве­
сенне-летнего энцефалита, весенних эпизоотий туляремии среди
мелких грызунов и сыпно-тифозных клещевых лихорадок.
Существенно измененяется паразитофауна при смене мест оби­
тания хозяев, например, при анадромных миг рациях лососей Salmo
solar. При скате молодых рыб в море «пресноводная» фауна пара­
зитов постепенно исчезает, заменяясь «морскими» видами. При
очередном возвращении лососей в реки «морская» паразитофауна
уменьшается и появляется небольшое количество «пресноводных»
паразитов, исчезающих при возвращении в море. Схожая зависи­
мость наблюдается у гольца Salvelinus alpinus. Отличия между ди­
200
намикой паразитофауны этих двух видов выражаются в практи­
чески полной замене «морских» паразитов на «пресноводных» у
первого вида и в одновременной встречаемости обеих групп у вто­
рого. Это объясняется более частой сменой биотопов гольцом,
который основную часть жизни проводит в реках, ежегодно спу­
скаясь в море для нагула всего на два-три месяца.
Сменой паразитарного населения сопровождаются перелеты,
а также вертикальные миграции птиц. Кроме сезонной динамики,
выявляется и многолетняя изменчивость в интенсивности зара­
жения хозяев. Например, в популяции куторы из Северной Барабы максимальная численность и видовое разнообразие гель­
минтов были приурочены к годам с пиками численности насеко­
моядного.
9.8. Взаимоотношения растений и животных
Отношения растений и животных в сообществах очень разно­
образны. Зеленые растения представляют собой первый трофи­
ческий уровень — первичные продуценты органического веще­
ства, за счет которых живут организмы второго трофического уров­
ня — фитофаги (насекомые, моллюски, крупные травоядные
животные). Поэтому наиболее прямая и ощутимая форма влияния
животных на растения — потребление растительной массы в пищу.
Растительноядные животные обычно питаются определенны­
ми растениями: или одним видом (монофаги), или группой близ­
ких видов (олигофаги). Реже встречаются многоядные фитофаги
(полифаги).
Монофагам
специализирующи
исключительно
ЦИКЛ
Среди фитофагов есть крупные животные, поедающие боль­
шие количества растительной массы. Растениями питаются мно­
гие млекопитающие. Во многих зонах основные потребители фи­
томассы — копытные, грызуны и др. Крупные млекопитающие
потребляют до 30 —60% луговой растительности. Мелкие мыше­
видные грызуны съедают относительно небольшие количества
фитомассы в расчете на особь, но из-за многочисленности попудля
покрова. В Калифорнии на специальных площадках провели опы­
ты по изучению влияния млекопитающих на растения. Неболь­
шие участки луга огородили, чтобы на них не могли проникать
полевки. На этих участках в течение двух лет после начала экспе­
римента определяли продукцию семян и видовой состав урожая
на корню, сравнивая их с аналогичными данными для неогоро201
показали
периментов (рис. 4о), на неогороженных участках полевки замет­
но понизили численность и продукцию семян своих кормовых
растений (в основном однолетних злаков), но не повлияли на
едят
растительноядные
чистой продукции водных растений. Об эффективности морских
моллюсков в качестве истребителей водорослей свидетельствует
их обилие и количество ассимилируемой ими энергии. Так, сум­
марная ассимиляция энергии у пресноводного моллюска
за год равна 493, у литторины — 1212, а у Tegula 3135 Дж/м2. Для
сравнения у наземных растительноядных животных аналогичные
цифры колеблются от 29 (полевая мышь) до 117 Дж/м2 (кузне­
чики).
™
также
клесты
шои пестрый дятел, сойка, дрозды и другие птицы, которые в
основном специализируются на семенах. Птицы поедают и зеле­
ные части растений, например, обыкновенный глухаре, гуси, утки
и др. Почки лиственных деревьев и кустарников в больших коли­
чествах съедают зимой тетерева, рябчики, белые куропатки.
Среди беспозвоночных количество фитофагов огромно, особразны насекомые. Деревья поврежспециал изированными
листогрысоставлягаллообразователи: наряду
ствие на растение состоит в том, что они вызывают разрастание
галлов
разований.
растительноядными
пуляции растений, зависит от того, поедают ли они растения цесо
Н
О
О
о
>4
Я я™ .
X s
о
X
Й ®
о , cd
О
св
о ,—
2
св
ИИ
§
р
и
X
X
№
к
S м
ои А
120
STL.
о X S
*C
=J; 0) Р
go
S
о
80
40
0
Кормовые
растения
Другие
растения
А
120
80
£Г го
<и X ев 40
«и О х
0«
£ С
<L>
а*
0
и
Кормовые
растения
Другие
растения
Б
Рис. 48. Вегетативный рост (А) и продукция семян (5) на огороженных
(белые столбики) и неогороженных (черные) участках луга. «Кормовые»
растения состоят в основном из однолетних злаков, а «другие» — из
многолетних злаков и трав (по Р.Риклефсу, 1979)
202
ликом или объедают только отдельные их части. Виды растении,
часто повреждающиеся животными-фитофагами, обладают защит­
ными приспособлениями и реакциями. Защитой от поедания слу­
жат различного рода выросты, колючки, опушение и т.д. Как по­
казали исследования на пастбищах Средней Азии, защитные об­
разования, предохраняющие от поедания плоды и семена (колю­
чие выросты, шипы и пр.), особенно развиты у однолетников.
Такие растительные яды, как гиперицин, дигиталис, кураре,
стрихнин и никотин, могут отпугнуть большинство растительно­
ядных животных. Например, у мухомора вырабатывается целая
группа отравляющих веществ: мускарин, мускаридин, холин, бе­
таин, путресцин, буфотенин, иботеновая кислота; у белокрыль­
ника ядовиты все органы, содержащие сапонины и ароин, у веха
ядовитого — все растение и особенно корневища.
Растения разных семейств, но одинаковых по биологии оборо­
няются по-разному. Например, кактусовые Cactaceae, толстянковые Crassulaceae и молочайные Euphorbiaceae произрастают в арид­
ных зонах. Первые защищены от фитофагов иглами, вторые выра­
батывают едкие и горькие сапонины. Молочайные характеризу­
ются мощными иглами и ядовитым млечным соком, состоящим
из терпенов. Среди всех растительных токсинов наиболее совер­
шенны и сложны алкалоиды цветковых растений, из которых
многие имеют хорошо выраженную видовую специфичность.
Один из видов защитных реакций растений — способность
быстро восстанавливаться после поедания фитофагами. После вспы­
шек массового размножения насекомых у многих древесных рас­
тений трогаются в рост спящие почки, что позволяет восстано­
виться некоторой части фотосинтезирующей биомассы. У трав
широко распространено отрастание вегетативных органов после
их стравливания, причем во многих местах образуются розеточные побеги. К физиологическим ответным реакциям на поедание
можно отнести увеличение фотосинтетической активности лис­
тьев, оставшихся несъеденными, что позволяет растениям сохра­
нить общую продуктивность фотосинтеза. При повреждении ство­
лов деревьев ксилофагами образуются защитные ткани (каллусы),
выделяются смолы и камеди; это одновременно и закупоривание
раны, и способ защиты от дальнейшего проникновения вреди­
телей.
u
В целом растения и фитофаги взаимосвязаны между собой. По­
пуляции растений обычно имеют достаточный запас устойчиво­
сти к поеданию животными, а фитофаги вырабатывают ряд адап­
таций, обеспечивающих их механизмами для интенсивного по­
едания. В результате совместной эволюции животных-фитофагов и
растений их отношения сбалансированы таким образом, что фи­
тофаг не уничтожает полностью тот вид растения, который слу­
жит ему источником существования. Однако бывают случаи нару203
шения равновесия, когда вспышка размножения фитофага при­
водит к гибели популяции кормового растения. Обычно это на­
блюдается при массовом размножении насекомых-фитофагов.
Повреждение и (или) уничтожение растений происходит и при
других видах деятельности животных. Например, жуки-трубковерты
и другие насекомые вырезают или сворачивают листья растений
для своих личинок, многие мышевидные грызуны используют
стебли злаковых для выстилки своих жилищ (фабрические связи).
Влияние бобров на древесные растения не ограничивается тро­
фическими связями. Известно, что они употребляют большое ко­
личество растительной массы для постройки плотин. Кроме того,
значительное количество деревьев, подгрызенных бобрами, не
падают, а застревают на ветках других растений и остаются так на
длительное время (они как бы «выключаются» на время из круго­
ворота веществ, поскольку долго не разлагаются микофлорой).
Существенное влияние на травянистый покров оказывают ко­
пытные животные: кроме обкусывания, они травмируют расте­
ния (вытаптывают, ломают). Роющие животные помимо прямого
уничтожения корней, корневищ, клубней и других запасающих
органов способствуют засыханию растений; под выбросами поч­
вы часть растений остается погребенной.
Исследование трех растительных сообществ в Нидерландах не
выявило негативного влияния интенсивного стравливания копыт­
ными (косуля, благородный олень, лань, горный баран, кабан)
на видовую насыщенность, разнообразие и покров травянистых
растений и мхов. Однако флористический состав сообществ при
этом сильно изменился: численность мхов сильно сократилась,
плот
благоприятствовала
также
НИИ. выло доказано, что присутствие копытных повышает pH
почвы и нарушает лесную подстилку. В Лазовском заповеднике
(Приморье) пятнистый олень стравливает главным образом рас­
тения высотой от 0,5 до 1,5 —2 м. В угодьях, где его предельная
плотность сохраняется несколько лет, данный горизонт истоща­
ется и значительно возрастает нагрузка на нижележащий полог
растительности. В вертикальной структуре подроста лиственных
пород образуется разрыв в интервале от 1 до 3 м. Из древостоя за
это время выпадает клен бородчатый, из подлеска — практически
все кустарники, кроме жимолости Рупрехта и лещины. В угодьях,
где предельная плотность оленя сохраняется более 10 лет, разрыв
в вертикальной структуре подроста увеличивается еще больше:
нижняя планка опускается до 10— 15 см, верхняя приподнимается до 4 —5 м. Из древостоя выпадают черемуха, ивы, в подлеске
остаются лишь крупноствольные экземпляры жимолости и лещины высотой 3—4 м. Видовое разнообразие травостоя сохраняется
204
высоким за счет увеличения несъедобных видов и мелкотравья.
Основная часть видов высоко- и низкотравья не исчезает, а про­
должает существовать в угнетенном состоянии в пологе высотой
до 20 см. Примерно такие же результаты получены в опытах с
огороженными участками (штат Иллинойс, США), на которых
олени не паслись. Травоядная нагрузка оленя уменьшала флорис­
тическую гетерогенность и разнообразие, исключая из состава ра­
стительности деревья и малораспространенные виды трав.
Существуют и другие связи растений и фитофагов. Например,
бабочка совка Agrotis ipsilon — один из немногих видов, способ­
ных питаться и развиваться на райграсе, зараженном специфи­
ческим грибом-симбионтом Neotyphodium lolii, который продуци­
рует алкалоиды. Грибы, в свою очередь, предохраняют райграс от
других фитофагов, а совку, которая успешно потребляет расте­
ние, от патогенной для нее нематоды Steinernema carpocapsae. Это
подтвердили и лабораторные опыты: гусеницы, читавшиеся на
райграсе, срезанном на участках с высоким уровнем распростра­
нения гриба, были менее чувствительны к нематоде, чем гусени­
цы, питавшиеся на растениях с участков, не зараженных или сла­
бо зараженных грибом (В.A. Kunkel, P. S.Grewal, 2003).
Однако животные в растительных сообществах — это необхо­
димость, возникшая в связи с тем, что животные-фитофаги яв­
ляются одним из естественных звеньев потока энергии и кругово­
рота веществ. При потреблении значительного количества фито­
массы во время вспышек численности насекомых-фитофагов рез­
ко ускоряется процесс минерализации органического вещества и
соответственно его возврат в биологический круговорот. Важная
сторона деятельности животных состоит также в перераспределе­
нии органических остатков по территории; без их участия этот
процесс проходил бы гораздо менее равномерно.
Выпас диких копытных (антилоп, тарпанов) сыграл важную
роль в формировании степной растительности,, примерно так же,
как стада бизонов в формировании растительного покрова севе­
роамериканских прерий. Об этом свидетельствуют многолетние
опыты, проведенные в степном заповеднике «Аскания Нова». На
огражденных и невыпасаемых участках накапливался степной вой­
лок, ухудшались водный режим и аэрация почвы, что привело к
затрудненному возобновлению и выпадению характерных и цен­
ных степных растений, а затем к деградации степного травостоя.
Очевидно, выпас в небольших дозах — это естественный и не­
обходимый фактор, поддерживающий существование степной
растительности.
У. Б. Юсунбаев с соавторами (2003) исследовали динамику степ­
ной растительности башкирского Зауралья под влиянием выпаса
разных сельскохозяйственных животных. Оказалось, что по мере
приближения к стоянке скота количество надземной фитомассы,
205
видовое богатство растений и доля естественных видов уменьша­
ются. На этом фоне увеличивалась доля участия в покрове синантропных видов и подземная фитомасса. Среди трех видов выпасае­
мых животных (овцы, коровы и лошади) наиболее значительный
ущерб степной растительности наносит первый вид, наименее —
последний. Это связано со строением копыт овец и скусыванием
трав непосредственно у поверхности почвы, что отрицательно
сказывается на растительном покрове.
Проанализировав участие животных в облесении степей,
Б. В. Образцов (2002) установил стадии развития леса. Первона­
чальными форпостами в облесении выступают кустарниковые
участки. При этом подземноживущие животные (например, сле­
пыши, сурки) разрыхляют почву, разрывают войлок степного
травостоя, создавая условия для дальнейшего наступления сорня­
ков. Затем вторичные хозяева нор (суслики, мыши, полевки и
др.) путем заноса семян увеличивают количество сорняков, до­
водя такие участки до стадии бурьянов, которые способствуют
накоплению снега и лучшему промыванию почвы. В дальнейшем
млекопитающие (сони, хомяки и т.п.) и птицы (дрозды, сороки
и т.п.) заносят в бурьяны семена кустарниковых и древесных по­
род, из которых впоследствии формируется лесной участок.
Разнообразные связи охватывают растения и животных, кото­
рые либо опыляют растения, либо переносят их семена. Некото­
рые экологи говорят о подобных взаимоотношениях как о мутуа­
лизме. Однако такие зависимости не являются мутуалистическими в обычном смысле, поскольку в этих случаях нет тесной и
непрерывной совместной связи особей двух видов. С другой сторо­
ны, два вида могут быть некоторым образом зависимы один от
другого и адаптированы друг к другу. Многие удивительные при­
способления в отношении цвета, формы и предлагаемой пищи
(нектар или пыльца) цветков растений связаны с поведением
опыляющих их животных. В тропиках многие из этих адаптаций в
высшей степени специализированны.
Взаимоотношения между растениями и опылителями особен­
но высоко развиты в семействе орхидных, цветки которых чрез­
вычайно разнообразны по форме, окраске и запаху. В зависимости
от животного-опылителя вьщеляют энтомофилию (опыление на­
секомыми), орнитофилию (птицами) и опыление млекопитающими.
Энтомофилия способствовала выработке ряда тонких приспо­
соблений у растений и насекомых. Примером очень сложных свя­
зей между цветком и насекомым-опылителем служат отношения
между орхидеями рода Stanhopea и эвглоссиной Eulaema. В цветках
этих орхидей не вырабатывается нектара и посещают их только
самцы эвглоссин; у каждого вида Stanhopea есть свое особое аро­
матическое вещество или особое их сочетание, запах которого
206
привлекает эвглоссин (опылителей) лишь определенного вида,
предпочтительно такого, который не посещает цветки других пред­
ставителей орхидных. Когда самец эвглоссины посещает орхидею,
он обмахивает части цветков своими специально модифициро­
ванными передними ногами, а затем, по-видимому, переносит
какое-то вещество на задние ноги, которые несколько увеличены
и имеют особую полость. Для того чтобы опылить цветки Stanhopea
grandiflora, эвглоссина Е. meriana проникает в них сбоку, при этом
она трется о губу орхидеи, модифицированную в мешковидное
образование. Если самец эвглоссины поскользнется, то может
прикоснуться грудью к колонке цветка, на которой пыльцевые
мешки расположены так, чтобы точно попасть на самую заднюю
часть груди насекомого. Если эвглоссина, несущая на себе пыль­
цевые мешки, поскользнется при посещении другого цветка, то
пыльцевые мешки попадут на рыльце этого цветка и произойдет
оплодотворение. У разных видов орхидей пыльцевые мешки попа­
дают на разные части тела насекомого, и это в сочетании с меж­
видовыми различиями аромата у орхидей предотвращает возмож­
ность случайного оплодотворения цветков одного вида пыльцой
другого. Цветки копытня Asarum еигораеит опыляются муравьями
и не поднимаются из-под лесной подстилки. Цветки инжира Ficus
опыляются только «своим» видом — осой-бластофагой.
Орнитофилия характерна в основном для тропических и суб­
тропических областей Южного полушария. Известно около 2 тыс.
видов птиц, опыляющих цветки при поисках нектара или ловле
насекомых. Наиболее известны из них нектарницы и колибри. Цвет­
ки орнитофильных растений крупные, яркоокрашенные. Преоб­
ладает ярко-красная окраска (у птиц хорошо развито зрение, но
плохо обоняние), наиболее привлекательная для птиц. Орнитофильные цветки содержат много нектара. В некоторых орнитофильных цветках существуют специальные защитные устройства, не
дающие нектару вылиться при движениях цветка.
Реже встречается опыление цветков млекопитающими. Австра­
лийские кустарники из рода Driandra опыляются с помощью кен­
гуру, которые охотно пьют их обильный нектар, переходя от цветка
к цветку. Сумчатые летяги высасывают нектар из цветков эвка­
липтов, сумчатые сони, узкокрылый пяткоход, летучие собаки
охотятся за насекомыми, ночующими в венчиках цветков. В каче­
стве приспособления к столь необычным опылителям растения
выработали такие своеобразные черты, как цветение до распуска­
ния листьев, цветки с широким колокольчатым венчиком (при
опылении ночными животными он раскрывается ночью), затх­
лый запах, слизистый нектар.
Животные играют немаловажную роль и в распространении
плодов, семян, спор растений. Явление зоохории имеет опреде­
ленные экологические закономерности и зависит от местообита207
ния растения и характера его контактов с животным-переносчиком. Например, выявлено своеобразное распределение растениймирмекохоров в смешанных лесах. Вокруг муравейников преоблада ют
удалении
семян.
В результате сопряженной эволюции видов растений и животвозникло
ж
---------------------------5
tflU U lV /Щ Г І Л
пространение плодов и семян животными: 1) эпизоохория (экзохория)
плодов и
эндозоохория
поедание семян и
плодов, проходящих непереваренными через пищеварительный
тракт животного; 3) синзоохория
перенос животными поедаепопутное их распространение
р^™ ющие на открытых местах растения чаще образуют эпизооплоды (рис. 49). Такие нлоды и семена имеют
закрепления
плоды
разносятся благодаря липким секретам, другие переносятся вмес­
те с почвой, приставая к ногам и телу животных. Растения с цеп­
кими семенами довольно редки, в большей степени такие принадземные
обладающие липкими семенами, встречаются
плодов
собных ослизняться, что помогает более успешному их прорастараспространению
I
»■
•
*
------------------- —
iu m iv vvrauna v/v1 1> у
прибрежных и пастбищных растений.
В кустарниковом ярусе
лесов,
где
обитает
много
птиц,
преобШлЗ
ладают
окраску, сочны
пространяются
бересклето
калины
рых трав
земляники, майника, вороньего глаза. Плотная мехаповреждений
задержи ваются
торых растении из семейства аралиевых на Дальнем Востоке за­
родыш опадающих семян недоразвит и дозревает при температу­
ре около 40 С, которая соответствует температуре желудка птиц.
В умеренных зонах основные распространители эндозоохорных
сем ян _птііі 1 тт* ппппп.. -—____
/г_
*
употребляют
дов таких растений, рябчик
более 20, тетерев
млеко
питающих сочные плоды поедают медведи, лисица, белки бу­
рундуки и другие виды.
Специальные исследования, проведенные в национальном
участие
ГГ О
ГЖ П
■ м"J
І/Ч П П
________________
Viy I.JT I V
r
S
B
it
IIш
іТ
ііW
W
r.г
■ -г,'
V
/р
»
Т ¥ Л » I » я *-т
ГП1АГР
208
^
#
/
V
а
«
----- -- -— _
_
'
ш ш ш
__ .
—
^
/
vvm viiu ж 1 іи іи д о і
• А ________ ____________ :1
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
..
I
.
,
.
'
^
»
В
Г
Рис. 49. Семена эпизоохорных растений:
А — репей; Б — чернокорень; В — гравилат; Г — репешок
странении многих семян паукообразных приматов: шерстистои
обезьяны Lagothrix lagothricha, коаты Ateles belzebuth и ревуна Alouatta
seniculus. Опыты показали, что семена, прошедшие через пищева­
рительный тракт млекопитающих, обладают большей всхожестью,
чем аналогичные, но собранные непосредственно с деревьев
209
г
Д
Е
Рис. 50. Плоды эндозоохорных растений:
А — калина; Б — тис ягодный; В — земляника; Г — черника; Д
ник; Е — паслен кроваво-красный
210
шипов-
(R. R. Stevenson et al., 2002). Значительная часть семян, распрост­
раняемых ревунами и шерстистыми обезьянами, характеризова­
лась сокращением периода покоя, предшествующего прораста­
нию, а коаты оказывали меньшее влияние на сокращение сроков
прорастания. Аналогичные результаты дали исследования пита­
ния летучих лисиц Pteropus rufus, в значительной степени способ­
ствующих распространению многих эндемичных видов на Мада­
гаскаре. Тот же эффект на всхожесть и распределение семян ока­
зывают черепахи Chelonoidis chilensis в сухих лесах Аргентины.
в
Г
Рис. 51. Семена синзоохорных растений:
А — орехи лешины; Б — орехи каштана; В — желуди дуба; Г — семена
сибирской сосны
211
Другую группу эндозоохорных растений образуют виды, име­
ющие сухие плоды. Наибольшую роль в их распространении игра­
ют травоядные животные, в первую очередь копытные и грызуны.
Например, в экскрементах сельскохозяйственных животных об­
наружены семена многих видов, относящихся к семействам зла­
ков, бобовых и др.
Синзоохорное распространение имеет немалое значение для
некоторых деревьев и кустарников умеренной зоны с крупными
плодами и семенами, перенос которых иным способом невозмо­
жен. К облигатным синзоохорам можно отнести дубы, буки, каш­
таны, лещины и др. (рис. 51).
Плоды и семена этих растений служат ценным кормом многим
видам птиц и млекопитающих, устраивающим своеобразные кла­
довые на зиму. Например, сойки не только питаются желудями,
но и делают запасы, довольно далеко унося плоды в пищеводах.
Кедровка прячет запасы (семена сибирской сосны) в своих кла­
довых во мху и под подстилкой, иногда на расстоянии сотен мет­
ров и даже нескольких километров от места сбора. Запасают семе­
на многие мелкие грызуны: белки, мыши, бурундуки идр. Можно
условно выделить три пути распространения синзоохоров. В пер­
вом случае заготовленные животными запасы не истребляются
полностью, и какая-то их часть прорастает в новые растения.
В другом случае плоды и семена синзоохоров имеют твердые око­
лоплодники и семенные оболочки, иногда гладкую поверхность,
поэтому на поедание их относительно мелким животным прихо­
дится затрачивать много времени и прилагать большие усилия. Такие
животные поедают плоды и семена на некотором, иногда значи­
тельном, расстоянии от места находки. Из-за гладкой поверхно­
сти животные могут терять их при транспортировке или поеда­
нии, а семена затем прорастают. И, наконец, в ряде случаев при
поедании плодов животными часть их может быть затоптана в почву
(например, кабанами).
Те или иные формы зоохории приурочены к разным биоцено­
зам: обычно в широколиственных, а также тропических лесах пре­
обладает эндозоохория и синзоохория, тогда как сорно-рудеральные и прибрежные сообщества характеризуются эпизоохорией.
9.9. Общие замечания о взаимоотношениях видов
Как видно из вышеприведенных примеров, во многих случаях
не удается четко отграничить тот или иной тип взаимоотношения
видов. Различные связи могут переходить одна в другую; паразиты
связаны переходами с хищниками и включают патогенные орга­
низмы. Встречаются в природе и случаи, сочетающие несколько
способов взаимодействий. Например, самка паразитоидного вида
212
Haplogonatus atratus способна перезаражать хозяина (Y. Y. Yoshihiro,
S. Kitashiro, 2002). При этом она проверяет несколько межсегментарных мембран его брюшка своим яйцекладом. Если самка нащу­
пывает находящегося внутри паразита, будь он другого вида или
же ее собственный отпрыск, она убивает ею. после чего отк.іа
лывает яйцо. Таким образом, этот вид может выступать в качестве
хишника (при этом уничтоженная особь не поедается) и парази­
та, заражающего хозяина. Другие самки паразитических перепон­
чатокрылых являются временными паразитами, поскольку обыч­
но при откладке яиц питаются соками тела хозяина, а личинки
стационарные паразиты на том же хозяине. У блох имаго — стаци­
онарные паразиты, а личинки, живущие в подстилке гнезда хозя­
ина, — пример типичного квартиранства.
Между муравьями нескольких ссмейств и различными видами
тлей существуют взаимоотношения, называемые трофобиозом, или
трофобиотическими отношениями. Это один из наиболее дискус­
сионных и интересных примеров симбиотических взаимодействий.
Часто эти отношения характеризуют как мутуализм: муравьи по­
лучают от тлей углеводную пишу в виде пади, охраняя их от хищ­
ников. Однако мутуализм подразумевает полную зависимость ви­
дов друг от друга и невозможность существования по отдельно­
сти, а при протокооперации отношения носят факультативный
характер. В обоих случаях не соблюдается ряд условий, так как со
стороны тлей отношения могут носить как облигатный, так и
факультативный характер, а муравьи могут обходиться без тлей,
переключаясь на другие источники углеводной пищи. Бывают слу­
чаи, когда муравьи используют тлей и в качестве добычи. Таким
образом, грань в отношениях муравьев и тлей находится не толь­
ко между мутуализмом и протокооперацией, но затрагивает и эле­
менты хищничества.
Самки некоторых жуков-короедов в выгрызенном ими ходе под
корой дерева приготовляют субстрат из опилок и собственных
экскрементов, содержащих споры гриба определенного вида. Гриб
ДЛЯ
могут
канале, но и на поверхности тела жука в специальных порах кути­
кулы. Таким образом, в этом примере взаимоотношения можно
квалифицировать и как мутуалистические (поскольку гриб рас­
пространяется жуками, которые в свою очередь получают пищу),
и как хищнические.
Аналогичные специфические взаимоотношения возникают
между муравьями-листорезами родов Atta, Apterostigma, Mycocepurus,
Myrmicocrypta и др. (всего 11 родов) и некоторыми видами грибов.
Муравьи-листорезы отличаются облигатным поведением культи­
вирования грибов как основного источника корма, т.е. фактиче­
ски создают специальную культуру грибов, выращиваемую ими
213
на обрезках свежих листьев, удобренных выделениями муравьев.
В экскрементах муравьев содержатся протеолитические, т. е. разру­
шающие белок ферменты, грибы же способны разлагать клетчат­
ку. В этом примере один симбионт (муравей) частично поедает
другого, т.е. фактически имеет место паразитизм. Однако такое
сожительство исключительно полезно для обоих видов. Подобным
же образом многие насекомые, поедающие пыльцу, одновремен­
но и переносят ее с цветка на цветок. Взаимное приспособление
цветков и насекомых достигает высшей степени совершенства, в
результате чего выигрывают и насекомые, и растения.
Пересматриваются и многие другие отнош ения, относимые
ранее к мутуалистическим. Например, взаимодействия чистиль­
щиков и их «клиентов», трактуемые многими экологами как му­
туализм, оказались не такими простыми, а, скорее, должны быть
отнесены к паразитическим. Оказалось, в частности, что буйво­
ловые птицы Buphagus erythrorhynchus не удаляют паразитов с кожи
крупных копытных, а расклевывают ранки и пьют кровь (P. Weeks,
2000). Некоторые рыбы различными способами пытаются отогнать
чистильщиков, если они недобросовестно выполняют свою рабо­
ту, т. е. уничтожают не паразитов, а начинают питаться эпидерми­
сом и чешуйками (К. Poulin, A. S.Grutter, 1996).
Ранее (см. 9.7) были приведены примеры временного парази­
тизма. Многие виды комаров питаются кровью гомойотермных
животных, нападая на них и временно находясь на поверхности
тела. Ряд ученых относят такие виды к микрохищникам. Но ведь
хищники убивают и съедают добычу целиком! То же самое каса­
ется и целого ряда позвоночных со специализированным характе­
ром питания. Например, попугаи рода Nestor выклевывают куски
мяса из овец, летучие мыши-вампиры Desmodus — облигатные
гематофаги.'
у - н •
Инфузории Apiosoma, живущие на коже, жабрах и в носовых
ямках рыб, питаются бактериями и используют рыбу как место
обитания. При этом они никогда не встречаются на других поверх­
ностях и даже проявляют по отношениям к хозяевам определен­
ную специфичность, т.е. ведут себя как комменсалы. При этом
они далеко не всегда безразличны для хозяина и в некоторых слу­
чаях становятся причиной эпизоотий и гибели рыб. В последнем
случае это паразитизм. Такого же типа отношения характерны и
для нематод из семейства Trichostrongolydae, паразитирующих в
кишечнике копытных. Усоногий рак Alepaspacifica обитает как ком­
менсал на сцифоидных медузах. Но в ряде случаев он может и
паразитировать на своем хозяине, о чем свидетельствуют находки
в его кишечнике тканей медузы. Возможно, что в подобных случа­
ях наблюдается переход от комменсализма к паразитизму.
А как трактовать отношения бабочки Lycaena avion и муравьев —
комменсализм, хищничество или паразитизм? Бабочка отклады­
214
I
вает яйца на цветки тимьяна, на которых она и питается. После
третьей линьки гусеница покидает растение и отыскивает мура­
вья. Когда происходит встреча, она выделяет из медоносной ж е­
лезы капельку жидкости, которую муравей выпивает. После раз­
личных сигнальных действий он переносит гусеницу в колонию,
где она находится примерно 11 месяцев. Часть этого времени она
пребывает в спячке, а в активном состоянии питается личинками
муравьев. ggn г •>* ..4
.
»
Ц
Таким образом , четкие грани в классификации взаимосвязей
между видами отсутствуют. Не всегда возможно, например, раз­
граничить паразитизм и комменсализм, даже в явно мутуалистических связях возможны элементы паразитизма и хищничества.
Комар, являю щ ийся временны м паразитом , нападаю щ им на
хозяина, а также личинка наездника, убивающая хозяина, во м но­
гом сходны с хищниками. Условность классификации биотиче­
ских связей и нечеткость их отграниченности друг от друга — от­
ражение эволю ции не только взаимодействующих видов, но и са­
мих межвидовых отнош ений. Типичный пример — опалина. Ранее
этот вид жгутиконосцев относили к комменсалам, в последнее
время ее причисляют к паразитам.
Контрольные вопросы
1.
Что такое аллелопатия? 2. Какие выделения встречаются в мире
растений? 3. Дайте характеристику аллелопатических явлений. 4. Какие
формы конкуренции встречаются в природе? 5. В чем сущность правила
конкурентного исключения? 6. Приведите примеры опытов по выявле­
нию конкурентных отношений в сообществах. 7. Приведите примеры про­
явления конкуренции в природных сообществах. 8. Что такое самоизреживание и в чем оно выражается? 9. Что такое экологическое высвобож­
дение и экологическая компрессия? 10. В чем сущность хищничества и в
каких группах живых организмов оно встречается? 11. Какие механизмы
вырабатываются у жертв для предотвращения их поедания хищником?
12. В чем сущность бейтсовской и мюллеровской мимикрии? 13. Что та­
кое функциональная реакция и в чем ее смысл? 14. Опишите математи­
ческие модели колебания популяций хищника и жертвы. 15. Что такое
мутуализм? Приведите примеры. 16. Чем отличается протокооперация от
мутуализма? 17. Опишите случаи и варианты комменсализма. 18. В чем
экологический смысл паразитизма? 19. Каковы преимущества паразити­
ческого образа жизни? 20. Опишите коадаптации паразитов и их хозяев.
21. Дайте классификацию различных форм паразитизма. 22. Паразитоиды
и микрохищники — кто они? 23. В чем выражается паразитизм в мире
растений? 24. Дайте характеристику паразитоценоза. 25. Какие типы свя­
зей возникают между растениями и животными? 26. Проанализируйте
зоохорные явления.
Г л а в а 10
Э К О Л О ГИ Ч Е С К И Е Н И Ш И И Ж И ЗН Е Н Н Ы Е
Ф ОРМ Ы
Каждая популяция в сообществе находится в определенном
местообитании, которое характеризуется совокупностью абиоти­
ческих и биотических факторов. Именно в этих жестких «рамках»
и возможно существование организма в сообществе.
HI
10.1. Экологическая ниша
Термин «ниша» введен Дж. Гриннелом (1914) для обозначения
самой мелкой единицы распространения, в пределах которой дан­
ный вид удерживают его структурные и инстинктивные ограни­
чения. Ученый подразумевал, что ниши разных видов не перекры­
ваются. Позднее Ч. Элтон (1927) определил нишу животного как
«его место в биотической среде, его отношения с пищей и врага­
ми» и как «статус организма в сообществе». Далее он писал, что
«нишу любого животного можно описать в значительной степе­
ни, если знать размеры животного и его пищевые запросы». JI. Дайс
(1952) употреблял термин «ниша» как подразделение местооби­
тания. Уточненное формальное и потенциально количественное
определение этого термина дано Дж. Хатчинсоном (1957), кото­
рый первым сформулировал это понятие как представление обо
всей сумме связей организма данного вида с абиотическими ус­
ловиями среды и другими видами живых организмов.
Позднее Ю. Одум (1959) определил экологическую нишу как
«положение, или статус, организма в сообществе и экосистеме,
вытекающее из его структурных адаптаций, физиологических ре­
акций и специфического поведения (унаследованного и/или при­
обретенного)». Он подчеркивал, что «экологическая ниша орга­
низма зависит не только от того, где тот живет, но и от того, что
он делает». Место, где организм живет или где его можно встре­
тить, называется местообитанием. По образному выражению
Ю. Одума, местообитание — это «адрес» организма, а ниша — его
«профессия». В современном понимании, экологическая ниша —
это совокупность всех факторов среды, в пределах которых воз­
можно существование вида в природе.
Дж. Хатчинсон предложил многомерную модель экологической
ниши. Идея такой модели достаточно проста: если на ортогональ­
ных осях отложить значения интенсивности отдельных факторов
среды, а из точек, соответствующих пределам (нижнему и верх­
нему) толерантности рассматриваемых организмов к тому или
216
иному фактору, восстановить перпендикуляры, то ограниченное
ими пространство и будет отвечать экологической нише данного
вида. Другими словами, экологической нишей какого-либо конк­
ретного вида является область таких комбинаций значений раз­
личных факторов среды, в пределах которой данный вид может
существовать неограниченно долго. На рис. 52, А показана схема
двумерной экологической ниши: на осях могут быть, например,
отложены величины любых экологических факторов конкретные
для какого-либо организма. Такую схему можно легко превратить
в трехмерную (рис. 52, Б ), проведя третью ортогональную ось и
отложив на ней значения еще одного фактора. Добавление каждой
новой переменной (фактора), характеризующей среду, дает еще
одну ось и увеличивает число измерений графика на единицу. На
самом деле жизненно важных факторов среды всегда гораздо боль­
ше, поэтому полное представление об экологической нише мож­
но получить, только перейдя к гиперобъему, построенному в
многомерном пространстве («гиперпространстве»).
Дж. Хатчинсон подразделил видовую нишу на фундаменталь­
ную, которая охватывает все множество оптимальных условий, в
которых данный вид может обитать в отсутствие врагов, и реали­
зованную — фактический комплекс условий, в которых вид обыч­
но существует. Фундаментальную нишу иногда называют преконкурентной, или потенциальной, а реализованную — постконкурентной, или фактической, нишей. Реализованная ниша как бы
вложена в фундаментальную: она почти всегда меньше фунда­
ментальной из-за самых разнообразных биотических взаимодей­
ствии, приводящих к тому, что в некоторых конкретных место-
Ғ
А
Б
Рис. S2. Модель экологической ниши по Дж. Хатчинсону (по А. М. Гиля­
рову, 1990, с изменениями):
А — двумерная экологическая ниша; Б — трехмерная. По осям —отдель­
ные факторы
обитаниях данный вид не может существовать, хотя условия в них
и не выходят за пределы фундаментальной ниши.
Большинство организмов не обитает в своей потенциально
фундаментальной нише, а вследствие взаимоотношений с други­
ми организмами занимает меньшую по размерам реализованную
нишу. Главными взаимоотношениями обычно считают хищниче­
ство и конкуренцию. Последняя связана с теорией ниши через
концепцию перекрывания ниши. Виды склонны частично разде­
лять между собой свои фундаментальные ниши, и в результате на
один и тот же ресурс одновременно претендует две и более попу­
ляции. По терминологии Дж. Хатчинсона, «гиперпространство»
ниш одних видов включает также части «гиперпространств» ниш
других видов, т.е. перекрываются с ними. Если перекрывание не­
значительно или ресурсы более чем достаточны, то виды с пере­
крывающимися нишами могут сосуществовать в практически раз­
дельных и почти фундаментальных нишах. В перекрывающихся
частях любых двух ниш может произойти? конкурентное исклю­
чение.
І
Перекрывание ниш происходит тогда, когда две организменные единицы используют одни и те же ресурсы или другие пере­
менные среды. По терминологии Дж. Хатчинсона, это означает,
что каждый л-мерный гиперобъем включает часть другого или
что некоторые точки двух множеств, которые составляют их ре­
ализованные ниши, идентичны. Перекрывание считается пол­
ным, если две организменные единицы характеризуются иден­
тичными нишами; перекрывание не наблюдается, если две ниши
полностью различны. Обычно ниши перекрываются только час­
тично, при этом одни ресурсы общие, а другие используются ис­
ключительно одной или другой организменной единицей. Подход
Дж. Хатчинсона к перекрыванию ниш несколько упрощенный.
Подразумевается, что среда полностью насыщена и что пере­
крывание не может сохраняться неопределенно долго, т.е. в пе­
рекрывающих друг друга частях ниш должно происходить конку­
рентное исключение (рис. 53).
1. Две фундаментальные ниши идентичны. В такой весьма мало­
вероятной ситуации вид с более высокой конкурентоспособно­
стью полностью вытеснит другой вид.
2. Фундаментальная ниша одного вида целиком включена в более
обширную нишу другого вида. Возможны два исхода конкурен­
ции: 1) если вид 2 обладает превосходством (прерывистая ли­
ния), то он будет сосуществовать при неполном использовании
общих ресурсов с видом 1; 2) если превосходством обладает вид 1
(сплошные линии), то он будет использовать весь градиент ресур­
сов, а вид 2 будет вытеснен (рис. 53, А).
3. Фундаментальные ниши частично перекрываются. При этом
более конкурентоспособный вид занимает область перекрывания
218
Градиент
Градиент
А
% Б
Градиент
Градиент
В
Г
Градиент
Л
Рис. 53. Случаи возможных взаимоотношений экологических ниш двух
видов вдоль одного градиента среды (по Э. Пианке, 1981, П.Джиллеру,
1988, с изменениями):
Si — экологическая ниша вида 1, S2 — экологическая ниша вида 2. Пояснения
(А —Д ) см. в тексте
и у каждого вида есть собственное, никем не оспариваемое жиз­
ненное пространство. Поэтому сосуществование теоретически воз­
можно, но оно зависит от того, какую степень перекрывания мо­
жет выдержать менее конкурентоспособный вид. При этом пере­
крывание ниш может быть как равной ширины (рис. 53, />), так и
неравной (рис. 53, В ).
4. Ниши непосредственно примыкают одна к другой. Прямое
конкурентное исключение при этом невозможно, но такое рас­
положение ниш может отражать его результат (рис. 53, Г).
5. Ниши полностью разобщены, так что каждый вид занимает
свою фундаментальную нишу (рис. 53, Д ).
Анализ перекрывания ниш привел к другому аспекту теории
ниши — диффузной конкуренции. Обычно ниша данного вида
перекрывается только ограниченным количеством соседних ниш
вдоль градиента одного ресурса, однако по мере изучения все боль­
шего числа факторов среды перечень потенциальных соседей воз­
растает (рис. 54). Поэтому хотя попарное перекрывание ниш мо219
Рис. 54. Изображение экологической
ниши с помощью теории множеств
(по Э. Пианке, 1981, с изменения­
ми).
Вид 1 обладает фундаментальной (сум­
марная площадь заштрихованного и по­
крытого точками пространства) и реа­
лизованной (площадь заштрихованного
участка) нишами. Видно, что реализо­
ванная ниша ограничена в результате
конкуренции со стороны шести других
близких видов (2—7)
жет быть невелико, суммарный эффект такой диффузной конку­
ренции может сильно сократить величину реализованной ниши —
иногда до столь малых размеров, что она становится непригодной
для поддержания жизнеспособности популяции. В результате вид
может быть «выдавлен» группой других видов.
Т. Шенер (Т. Schoener, 1974) проанализировал 81 случай со­
вместного обитания близких видов животных. Он показал, что
трех, а зачастую и двух факторов достаточно для разделения ниш
сосуществующих видов. Правда, используемые Т. Шенером фак­
торы (местообитание, пища, время активности) сами по себе
обобщают ряд более элементарных биотических и абиотических
показателей среды или взаимоотношений организмов со средой
(А. М. Гиляров, 1990). По подсчетам Шенера, наиболее часто на­
блюдается расхождение видов в пространстве, реже — по пище,
а наиболее редко — по времени активности. В европейских лесах
насекомоядные птицы, питаясь на одном дереве, избегают кон­
куренции благодаря разному характеру поиска пищи: поползни
при быстром осмотре дерева схватывают всех попавшихся насе­
комых, пищухи очень тщательно осматривают все трещинки де­
ревьев. В сообществе морских псаммофильных инфузорий более
50 видов простейших расходятся в большей степени по пище и
факторам, определяющим вертикальное распределение, и в мень­
шей степени — в горизонтальной плоскости и во времени, где
градиент среды выражен слабее. С увеличением перекрывания по
одному параметру ниши перекрывание по другим параметрам
снижается.
Сообщество представляет собой обширное гиперпространство,
в пределах которого каждая видовая популяция эволюционирует
в направлении соответствия своей собственной части этого про­
странства. Ниша данного вида определяется его положением и
реализацией через факторы гиперпространства данного сообще­
ства. В результате каждый вид занимает неясно ограниченное диф­
фузное пространство, которое отличается от пространств, зани­
220
маемых другими видами сообщества, но может перекрываться с
ними.
Размеры ниш и их местоположение изменяются как в экологи­
ческом, так и в эволюционном масштабе времени. Временные
изменения могут быть краткосрочными и укладываться в период
жизни одной особи или нескольких поколений. Особенно четко
такие изменения проявляются у организмов, претерпевающих в
процессе онтогенеза какую-либо форму метаморфоза. Хорошими
примерами служат головастики и лягушки, гусеницы и бабочки,
личинки и взрослые мухи, водные личинки и сухопутные имаго
насекомых (стрекозы, веснянки, поденки, ручейники, некото­
рые двукрылые). У таких животных полная смена экологической
ниши (смена среды обитания, переход на другой источник пищи)
происходит во время коренной перестройки организма — метаморфоза. Для других организмов характерна постепенная смена
ниш в течение жизни: обычно она проявляется в увеличении раз­
меров потребляемой жертвы (у плотоядных видов).
Своеобразные отношения возникают у близких видов мадрепоровых кораллов за «место под солнцем». Особи более агрессив­
ных видов выбрасывают мезентериальные нити, облепляют ими
полипов менее агрессивных видов и растворяют их ткани в преде­
лах досягаемости внеполостного пищеварения. Высокая агрегированность позволяет медленно растущим кораллам охранять про­
странство (нишу) от экспансии быстрорастущих форм.
Экологические ниши паразитиформных клещей Mesostigmata,
обитающих в штормовых выбросах, разделяются под действием
температурного фактора. При этом температура влияет как пря­
мо, так и косвенно. Косвенное влияние происходит на уровне
популяций жертв этих клещей. Температура сказывается на рас­
пределении нематод, двукрылых, олигохет и др.
Трофические ниши существующих в одних биотопах бесхвос­
тых амфибий, ведущих наземный образ жизни, перекрываются в
достаточно сильной степени (на 80—90%), у обитающих же в
воде степень перекрывания ниже — 28 —70%. Два вида даманов
(Heteroxyrax brucei и Procavia johnstoni) сосуществуют на камени­
стых обнажениях в Танзании. При изучении разделения экологи­
ческих ниш этих видов выявлено, что на участках совместного
сосуществования видов Н. brucei в большей степени ощипывали и
питались периферийными ветвями деревьев и кустарников, а особи
второго вида в основном паслись на подножном корме, изредка
потребляя и веточный корм.
Наблюдения показали, что разделение экологических ниш 10
видов мелких млекопитающих в лесных биогеоценозах происхо­
дит по пространственной компоненте: близкие виды простран­
ственно разобщаются в отдельных микробиотопах, сдвигается со­
отношение их долевого участия в общей численности. В тех случа221
ях, когда этот механизм недостаточен для эффективного разделе­
ния пространства, в действие вступает трофическая и временная
(смещение сроков активности) диф ф еренциация между близки­
ми видами.
Между двумя близкими видами щурок — золотистой Merops
apiaster и зеленой М. superciliosus — найдены значительные разли­
чия в использовании ресурсов при совместном обитании в юговосточном Прикаспии. Так, оба вида значительно различаются по
местам гнездования: первый предпочитает карьеры, ямы, насыпи
и т.п ., второй чаще встречается по склонам бугров (табл. 19). Зо­
лотистая щурка гнездится преимущественно на обрывистых скло­
нах (крутизна около 74°), тогда как зеленая предпочитает более
пологие с крутизной примерно 16°. Существенные отличия найде­
ны и в трофических спектрах (ш ирина пищевой ниш и у первого
вида 13,24, у второго — 8,35), и в сроках размнож ения, которые у
золотистой щурки более ранние.
Н.
С. М орозов (1987) изучил структуру кормопоисковых ниш у
трех близких видов синиц (большая Parus major, лазоревка Р. саегиleus и обыкновенная пищуха Certhia fam iliaris) в зимнее время в
Воронцовском парке г. Москвы. Эти виды встречаются в составе
смеш анных синичьих стай. О казалось, что структура и перекры ­
вание ниш зависят от температуры воздуха. В основном ниш и
разделяются по месту поиска корма на дереве и высоте поиска
(табл. 20). Большую часть времени пищуха ищет корм на стволе,
большая синица — на стволе и мертвых ветвях, лазоревка — на
тонких веточках. С падением температуры большая синица и пи­
щуха увеличивали время поисков на стволе, а лазоревка при этом
уменьшала использование тонких веточек.
\ §
Т а б л и ц а 19. Гнездование золотистой и зеленой щурок в юговосточном Прикаспии (по Е. М. Белоусову, С. М. Косенко, 1992)
Микростация
Склон бугра
Стена карьера, ямы, траншеи
и т.п.
Песчано-ракушечниковый
участок
Насыпь
Промоина на склоне бугра
Стена карьера
Другие неровности рельефа
Всего
222
Золотистая щурка
Количе­ Встреча­
ство
емость
гнезд
гнезд, %
4
6,3
52
81,3
-----
3
3
1
1
64
Зеленая щурка
Количе­ Встреча­
емость
ство
гнезд
гнезд, %
92
87,6
4
9,8
—
4,6
4,6
1,6
1,6
100,0
7
6,7
2
1,9
—
- •явШШШШШЯЬ
^Ғ'
—
(•
—
- «
105
І
Й В '-ІИ
----—
100,0
*>!
в.
к
к
X
V
ВТ
ев
X
В
о 2
гч
X
&
ю в
ев ев
и
Н О
£
оз *Е
сг о
S
с
йГ ев
И
О
в
4>
О.
£>
I
4
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
C
L
го 4>
ев
1
0,56
0,55
0,50
ю Си
о
3
X
Xи
ж
X X
X
лв о
0,35
0,21
0,23
0,43
О
со
в О
& £У .
я
>Г л 4
о, н
0 я1 * • н 1** «С4 О
с о1 - S
1 в **
г4> се
..
Н 0и
0,35
__.т^
0,98
0,98
0,94
^- -
0,89
0,94
0,87
0,86
0,86
Ярус
I
Высота
О
ON
о
•с*
О
Г“0,12
0,13
0,39
0,33
О
0,76
0,93
0,12
О
0,98
0,77
0,89
0,57
Место поиска
корма на дереве
0,21
0,45
0,72
_Г*
тг
r fг
*•
О
0,37
гп
Все
темпера­
туры
X
гX оо
О ON
ж
о >*
3
■в
ON
ON
О
•V00
о
Лазоревка
s■
Все
темпера­
туры
2
1 1 1 1 1
О
О
0,91
0,91
св
0,94
0,89
0,87
О
|
*
6
0
4*
Высота
X
Большая синица
ST
Ярус
оБ
Вид
дерева
0,94
0,97
0,91
0,92
0,97
О.
00Г»
о
П ‘0
2
Р
у
Место поиска
корма на дереве
0,47
s
х
Вид
дерева
0,95
0,97
0,82
0,76
0,94
Z
к
68‘0
3
а.
Пишуха
о.
г
лX
2
Лазоревка
хеь
в
£
ON
О
ОО
ONГ
*
о
1 1 1 1 1
"
i
223
|
Таким образом, понижение температуры воздуха вызывает не­
которое смешение от периферии к стволу у всех трех видов. От­
части вследствие этого ширина ниши лазоревки увеличивалась,
а пищухи и большой синицы — уменьшалась. В среднем наиболь­
шее перекрывание по месту поиска корма на дереве прослежи­
валось в паре большая синица — пищуха, наименьшее в паре
лазоревка — пищуха. Эти синицы различались и по высоте по­
иска корма: пищуха ищет корм обычно ниже 9 м, большая си­
ница — ниже 13 м, а лазоревка — выше 5 м. Кроме того, были
выявлены различия в высоте поиска корма по полу: при темпе­
ратуре ниже -5 °С самцы кормились достоверно ниже самок. Ярус
и вид дерева особого значения в дифференцировке кормопоис­
ковых ниш не имели.
ЦВ
Ц
В приведенных выше примерах исследователи использовали
несколько понятий и формул по изучению экологической ниши.
Понятие «ширина ниши» в том смысле, как оно употребляется
большинством исследователей, характеризует возможности вида
(или чаще популяции) в использовании некоторого разнообра­
зия того или иного ресурса (А. М. Гиляров, 1978). Как считает
А М. Гиляров, термины «ресурс» и «фактор», которые применя­
ют многие исследователи, сходны. Количественные показатели ши­
рины ниши с самого начала их появления включали не только
констатацию крайних значений используемых ресурсов (пределов
толерантности), но и оценку равномерности в использовании того
или иного ресурса. Поэтому показатели ширины ниши сходны с
индексами видового разнообразия (индексы Шеннона, Симпсо­
на, см. 12.3), учитывающими обычно как число видов, так и соот­
ношение обилий разных видов. Один из самых первых показате­
лей ширины ниши был предложен Р.Левинсом (R. Levins, 1968):
2>л
где
— доля вида, связанная с использованием ресурса А; г —
общее число ресурсов (или разных значений одного ресурса).
При описании трофических ниш обычно используют данные,
полученные путем анализа пищеварительных трактов. В качестве
основных осей у хищников служат размерный и (или) таксоно­
мический состав жертв. Сходным образом размерные классы и
таксономические группы семян используют в качестве осей ре­
сурсов для анализа трофических ниш семеноядных животных. Сте­
пень перекрывания трофических ниш оценивают, используя ре­
комендуемые в литературе формулы. В частности, мы использова­
ли показатель информационной меры сходства Й (Г. В. Шляхтин, 1985):
224
СЛ = -0,5Ү ( П + ^ ) І Т ^ ‘о8 - А - + - Д _ і о ё
Щ Ш
ЗШ
1
IВ
Ш
р»
1
1
1
ял
где /, Л — сравниваемые виды; Ру, Phj — частоты использования
ресурса у видами / и Л. Индекс сходства Мороситы /Г:
Л'
^ "X• Ру ’ Pik
«■
ІЩШ’
/
где Ру, Рік — доли /-го компонента в диетах j и к вида соответствен­
но. Однако оба эти показателя, рассчитываемые по всему диапа­
зону потребляемого корма, не дают представления о количестве
(в долях или процентах) кормов одной и той же систематической
группы, утилизированных сосуществующими видами, и не по­
зволяют понять, каким образом происходит трофическое разоб­
щение (или сближение) при использовании общей кормовой базы
несколькими видами. Поэтому можно произвести расчет доли (в
%) общих пищевых ресурсов, потребляемых отдельным видом
амфибий С-.
п
т
С, = —
-----100
%
,
У
п
к
=
щ
+
п2
+...
I
пт,
т
*=!
<и
j
1
где i — номер исследуемого вида; щ — число экземпляров опреде­
ленного вида корма, обнаруженных в желудке /-го вида; т — чис­
ло сравниваемых видов.
Автором сделана попытка сравнить трофические спектры двух
видов бесхвостых амфибий — остромордой лягушки и обыкно­
венной чесночницы — по указанным выше индексам. Пробы бра­
ли в одно время суток на протяжении четырех дней июля 2005 г. с
одного биотопа (размер участка около 0,5 га). Для получения срав­
нимых результатов объем выборок составил по 30 экземпляров
каждого вида со сходными размерами: остромордые лягушки
(42± 10) мм, чесночницы — (37,5 ± 8,5) мм (табл. 21).
В спектре питания остромордой лягушки значительный про­
цент составляли жуки, перепончатокрылые и равнокрылые. Ос­
тальные группы занимали в спектре питания менее 10%. Чесноч­
ница отличалась обилием в спектре перепончатокрылых, тогда
как жуки играли меньшую роль. Доли остальных компонентов
питания в спектре не превышали 6 %. Таким образом, в спектрах
питания двух видов наблюдались яркие отличия. Рассчитав ин­
формационную меру сходства С,А, мы получили значение степени
перекрывания, равное 72,9 %, а используя формулу индекса сход225
О
і
ГО
см сп
ся
оо
ON
»*
т —
см
а
—
сп
m
С
О
I»
» O
s
Ю
—
СМ#ч
ГМ
I—
<*0
—»
Г»
Г"** ON
fM і л
ON
Tf
О OV П
т*
чо
о
г-
O
s
sO
СП СМ in
Л
*
о
«Уи с
и
о
s
Л
сч
т*- in
ооо
оо
со ON СМсо
§
а
г§
«■>
mГ1 о so
со
N
оо O
Г"*
•*
so
—
so
оо г^
ON
in
о
с*
Tj- in
сч
OO *""4 ^f«4 4 1 ON
•* —
1 1 1 Ш В Tf
о
£
СЧ
CO#»
Os
s:
со
r^
in oo
fN
oo
CM
Л
oo
o
o
CM
ш
ON
S
ь*
+
е
<D
2
s
£»jQ
Ю
о
4
\
t=l
X
0
чесночницей
21. Спектр питания и доля использования определенного корма Q остромордой лягушкой и обыкновенной
Таблица
О
СМ
in о Tj*f*
чо rvj о
СО
СМ
гм со
226
1
X
•+
<t;D
•
£
а«=IІ
t
s
+
2
•
|
н
Ч
(D
аЗ
о
£
t
а.
I
Е
Ё
x:
аз
с
<L>
t
_
а
о
2
о
QJ
О
.
аU
з. аз О
2
<
D
З
e
U
.
о
к
ч
<
D
S/5
X
о
D
.
<
D
о
<—
D
а> тз С о.
<
L
>
X )
4
»
1
f
M
с
Л
W
c
9*
а.
О
ч
о
E
Л
о
Э
о
о
С JS
<u
oo
о
•о
J0>
о.
о
с 03U u
rtj
<
L
>
Е
ё
E
0
3
а
>
а.
—ы а Е
35
о
о <и
if >» «р о
с
<J1 % о < CL
о X X
2
X
ш
03 <L>
<D тЗ
£ о
и *c
о X)
ьо §
о u
• w— 4
C/3
#V
j
Л
Й
3
II
о
<+Z
Ф |H
1
I
X
s
Е
Г
s
CQ
ss
E
*>
a:
«3*3
|
• ряшшф
h
• рнЩ
a
I
£
Т а б л и ц а 22. Время активности обыкновенной чесночницы
я остромордой лягушки (по числу отмеченных на маршруте животных
экз./100 м)
Время, ч
Обыкновенная чесночница
Остромордая лягушка
Примечание. Указано среднее число особей за 10 суток исследований.
ства Мороситы 1Х — 69 %. Г. В. Шляхтин (1985) показал, что пере­
крывание трофических ниш этих видов колеблется из года в год,
составляя величины от 86,5 до 90,5 %.
„ ’
Несмотря на определенное сходство трофических спектров, при
анализе пищеварительного тракта были выявлены значительные
различия в степени наполнения разных его отделов. Так, у чес­
ночницы в большинстве случаев был заполнен кишечник, а у
остромордой лягушки — желудок, т.е. имело место явное времен­
ное разобщение активности видов. Временная ниша обычно ха­
рактеризуется кривыми суточной активности или сезонной дина­
мики численности. Мы попытались определить время суточной
активности. На одном и том же маршруте в течение 10 дней реги­
стрировали количество активных животных (табл. 22). Оказалось,
что остромордая лягушка обладает явной сумеречной активностью:
пик ее численности приходится на 2140—2250. Наибольшее коли­
чество учтенных особей чесночницы было между 2220 и 2230, что
свидетельствует о разобщении сроков активности двух видов.
Пространственные ниши обычно описывают распределением
использования структурных элементов среды обитания (микро­
местообитаний) внутри местообитания. Для строго наземных жи­
вотных к подобным структурным элементам среды относятся ха­
рактер субстрата, положение относительно растительности верх­
них ярусов и т. п.
10.2. Жизненные формы растений и животных
Сочетание экологической адаптивной характеристики с рядом
морфологических признаков приводит нас к представлению о
жизненной форме. Жизненные формы сначала были выделены у
растений. Еще Теофраст классифицировал растения, выделяя среди
227
них деревья, кустарники, полукустарники и травы. Термин «жиз­
ненная форма» впервые употреблен в 1884 г. датским ботаником
Е. Вармингом, который понимал под этим «форму, в которой ве­
гетативное тело растения находится в гармонии с внешней сре­
дой в течение всей его жизни, от семени до отмирания».
Первое определение жизненных форм было разработано в на­
чале XIX в., когда Александр Гумбольдт создал первую класси­
фикацию экологических типов растений, основываясь на конвер­
гентном подобии, возникающем благодаря сходной роли различ­
ных ландшафтов в биоценозах. Естественно, что при таком подхо­
де растения, принадлежащие к разным, часто далеким друг от
друга систематическим группам, оказываются объединенными в
одну жизненную форму. Так, к форме кактусообразных он при­
числил также похожие на них африканские молочаи.
По определению Д. А. Криволуцкого (1967), жизненная форма —
это эколого-морфологические группы, выделяемые среди пред­
ставителей одной естественной группы высокого таксономического
ранга (одного надсемейства, отряда или класса). По более совре­
менному определению «жизненная форма — это сходная морфоэ­
кологическая организация (габитус) группы организмов на лю­
бой фазе жизненного цикла с разной степенью родства, отража­
ющая характерные черты их образа жизни в определенной экоси­
стеме и возникающая в результате параллельной и конвергентной
эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора»
(И.X. Шарова, 1987). Система жизненных форм классифицирует
не сами организмы, а их адаптации или системы адаптации. По­
нятия «экологическая ниша» и «жизненная форма» отличаются
друг от друга как «рабочее место» и «реально работающий на этом
месте» (В. Б. Чернышев, 1996).
Наиболее часто применяют иерархический тип классификации
жизненных форм, в которых имеется несколько рангов подразде­
лений. Как правило, порядок этих рангов выбирают произвольно
в зависимости от того, что автор классификации считает более
существенным.
1 ! •••».,».*4. :щ
1 0 .2 .1 .
Жизненные формы р а с т е ний
В 1903 г. датский ботаник Кристен Раункиер предложил систе­
му классификации растений, основанную на положении их почек
возобновления, и обнаружил, что распространение главных вы­
деленных им категорий хорошо совпадает с распределением кли­
матических условий. Раункиер различал пять основных жизнен­
ных форм (рис. 55).
Фанерофиты (от греч. «фанерос» — видимый) — растения, у
которых почки возобновления расположены высоко над землей
228
v______ v______ /
Фанерофиты
Хамефиты
Гемикриптофиты
Криптофиты
Рис. 55. Жизненные формы по К. Раункиеру (по Р. Риклефсу, 1979).
Незачерченные части растений в неблагоприятный период отмирают, зачерчен­
ные — сохраняются и возобновляют рост на следующий год. Наименее защище­
ны почки-'у растения, изображенного слева, а далее степень защищенности все
больше возрастает
Сюда принадлежат главным образом деревья и кустарники. Раункиер весьма дробно подразделил эту группу, выделив 15 подти­
пов по признакам размеров, длительности жизни листьев и сте­
пени защищенности почек возобновления. Отдельно выделен под­
тип стеблесуккулентных фанерофитов (древесные кактусы, моло­
чаи и др.). В группу фанерофитов отнесены также растения совсем
иной морфологии и биологии, но подходящие под определение
фанерофитов по пространственному положению почек возобнов­
ления (эпифиты, растущие на деревьях и кустарниках).
Удаленное от поверхности земли положение почек означает воз­
можность их открытой перезимовки, без защиты снегом или иным
покровом, предохраняющим от вымерзания. Фанерофиты — это
растения мягкого климата, они наиболее обильны и разнообраз­
ны в тропических областях. Эта жизненная форма достаточно пред­
ставлена и в более суровых условиях (хвойные леса), но здесь ее
видовое разнообразие весьма ограничено.
Фанерофиты (в основном различные деревья) в гораздо боль­
шей степени, чем другие формы, обеспечивают средообразую­
щую роль и господствующее положение видов в растительном со­
обществе.
Хамефиты (от греч. «хаме» — приземистый, карликовый)
невысокие растения с почками возобновления на зимующих поI
229
бегах, расположенных вблизи поверхности земли (реже на поверх­
ности). Зимуют они под защитой снежного покрова (в более теп­
лых областях почки частично укрываются отмершими частями
растений).
*'
;
Среди хамефитов есть кустарнички с вечнозелеными (брусни­
ка, вороника, линнея) или опадающими (черника, голубика)
листьями, а также полукустарнички, у которых в неблагоприят­
ный период отмирают не только листья, но и части побегов. Осо­
бенно много таких видов в средиземноморском климате, где от­
мирание части побегов происходит в засушливый период. К груп­
пе хамефитов относятся и некоторые травянистые растения, со­
храняющие на зиму лежачие или приподнимающиеся побеги с
почками на их концах и в пазухах отмерших листьев. Хамефитами
являются также растения-подушки. Для них характерны крайне
ограниченный рост побегов в сочетании с усиленным ветвлени­
ем, приводящий к чрезвычайно плотному строению, и очень боль­
шая продолжительность жизни.
Гемикриптофиты (от греч. «криптос» — тайный) — травянис­
тые многолетники, у которых надземные органы (или их большая
часть) в конце вегетации отмирают, а почки возобновления на­
ходятся на уровне почвы и защищены собственными отмершими
листьями, лиственной подстилкой и снегом. Морфологически эта
группа довольно разнообразна: у одних видов имеются несколько
удаленные от основания воздушные побеги с почками, зимующие
при благоприятных условиях, а также надземные или подземные
столоны.
других растений листья собраны в виде розетки у основания
побега (одуванчик, росянка, примула). Обе группы хорошо при­
способлены к переживанию суровых зим. Гемикриптофиты рас­
пространены весьма широко и составляют значительную часть
травянистых видов в луговых, степных, лесных растительных со­
обществах внетропических областей.
У криптофитов почки возобновления располагаются под землеи (геофиты) или на дне водоемов (гидрофиты). Геофиты — тра­
вянистые многолетники, имеющие зимующие почки на подзем­
ных органах. По характеру подземных органов различают лукович­
ные геофиты (тюльпаны, луки, пролески, гусиный лук и др.)
клубневые (цикламен, хохлатка, чистяк и др.), корневищные (лан­
дыш, кипрей и др.), корневые (многие сорняки). Углубление в
почву наиболее уязвимых частей растения эффективно защищает
как от холода, так и от засухи. Этим объясняется широкое распро­
странение геофитов в различных климатических условиях. К этой
группе относятся многие лесные травы, весенние эфемероиды
степей, пустынь, лиственных лесов (многолетники с коротким
циклом вегетации и длительным летним покоем). Запасание зна­
чительных количеств питательных веществ в подземных органах
230
дает возможность быстро возобновить развитие весной, а для эфе­
мероидов — возможность стремительного роста и начала цвете­
ния в очень ранние сроки, когда температурные условия для фо­
тосинтеза еще мало благоприятны (Б. Д.Скрипчинский, 2002). Гид­
рофиты — водные растения с плавающими или погруженными
листьями, отмирающими на зиму; почки возобновления зимуют
на дне водоема, на многолетних корневищах (кувшинки, кубыш­
ки) или в виде турионов, опускающихся на дно осенью и всплы­
вающих к весне (водокрас, ряски, рдесты и др.).
Терофиты (от греч. «терос» — лето). К этой группе относят рас­
тения, переживающие неблагоприятный период в виде семян или
спор. Важнейшая адаптивная черта этой жизненной формы —^.спо­
собность быстро проходить годичный цикл развития от семени до
семени, используя благоприятные сезонные экологические ниши,
иногда весьма кратковременные. Во многих отношениях семена
(споры) представляют наиболее надежный способ переживания
неблагоприятного сезона, поскольку снабжены защитой как мор­
фологической (плотные наружные покровы), так и физиологи­
ческой (состояние покоя, исключающее возможность несвоевре­
менного прорастания даже при случайном кратковременном воз­
врате благоприятных условий). Однако однолетний цикл развития
имеет и свои недостатки: ограниченную продуктивность, а пото­
му и невозможность для растения достигнуть больших размеров и
заметно воздействовать на среду. Эта жизненная форма не очень
широко представлена в областях умеренного и холодного клима­
тов, но весьма разнообразна в аридных зонах. К терофитам отно­
сятся степные и пустынные весенние эфемеры, заканчивающие
цикл развития до наступления знойного лета. У некоторых степ­
ных видов (рогоглавник серпорогий Ceratocephalus falcatus, веснян­
ка весенняя Erophila vema, вероника весенняя Veronica vema) вегета­
ция длится всего несколько недель. Столь же непродолжительна
жизнь многих пустынных эфемеров. Эфемеры известны не только в
аридных, но и в достаточно увлажненных районах, где они имеют
очень краткий период развития, благоприятный для вегетации.
Группа терофитов по характеру сезонных циклов довольно не­
однородна. Она включает однолетники незимующие, или яровые
(т.е. дающие всходы весной), зимующие, или озимые (всходы осе­
нью), а также монокарпические двулетники. У некоторых видов
продолжительность цикла развития меняется в'разных условиях.
Например, мятлик Роа аппиа, однолетний или двулетний, в боль­
шинстве районов своего обширного ареала становится многолет­
ником в высокогорьях Пиренеев, но снова двулетником там же, в
долинах. Некоторые арктические растения (ложечная трава
Cochlearia arctica, проломник северный Androsace septentrionalis) в
южной части ареала двулетники, а в северной — многолетние
монокарпики. Есть травянистые виды, которые в зависимости от
231
условии могут быть то многолетними гемикриптофитами, то дву­
летниками, то однолетниками. Считается, что терофиты — груп­
па еще не совсем стабильная. По-видимому, это может быть свя­
зано с ее относительной молодостью как жизненной формы. Дру­
гое не менее выразительное свидетельство ее молодости — пол­
ное отсутствие терофитов среди голосеменных.
Система жизненных форм К. Раункиера далеко не универсаль­
на. Выявлено много растений, которые не «вписываются» в эту
систему. Особенно значительное количество таких отклонений за­
фиксировано в тропиках, поскольку в этих местах отсутствуют
сезонные понижения температур, от которых требовалось бы за­
щищать почки возобновления: температура в течение года настоль­
ко постоянна, что ее годичные колебания, как правило, не пре­
вышают суточных.
Ботаник Б. Холдридж предложил систему классификации рас­
тительных формаций земного шара, основанную исключительно
на климате. По мнению Б. Холдриджа, температура и атмосфер­
ные осадки играют главную роль в определении растительных
формаций, хотя другие факторы среды, такие, как тип почвы и
экспозиция, могут оказывать сильное воздействие на растения в
пределах каждой климатической зоны (Р. Риклефс, 1979).
В системе Б. Холдриджа учитываются воздействия, оказывае­
мые климатом на растительность. В основу своей системы различ­
ных зон влажности он положил взаимодействие между темпера­
турой и количеством осадков, связывая различия между расти­
тельными формациями с относительными различиями в климатических условиях, в которых они встречаются. В каждой зоне температура или количество осадков либо вдвое больше, либо вдвое
меньше, чем в соседней зоне. Поэтому разница годового количества осадков в 25 см для растительных формаций аридных областей столь же велика, как разница в 250 см для растительных формаций влажных тропиков. Следовательно, небольшой дождь будет
гораздо сильнее стимулировать рост однолетних растений в пустыне, чем деревьев во влажном тропическом лесу. При построении температурной шкалы Б. Холдридж учитывал также ряд соображений биологического характера. Ученый считал, что биоло­
гическая активность прекращается при температуре ниже 0°С.
Поэтому при вычислении средней годовой температуры он принимал равной 0 °С температуру тех месяцев, средние температуры
которых были ниже точки замерзания. Кроме того, поскольку небольшие повышения температуры оказывают на биологические
системы более сильное воздействие в случае низких, чем в случае
высоких температур, Холдридж провел температурные границы
своих жизненных зон на уровне 1,5; 3; 6; 12 и 24°С, т.е. с таким
расчетом, чтобы в каждой зоне температура была вдвое выше,
чем в предыдущей. Такая шкала температур совместима с повы-
232
1
f
}
І
|
1
®
§
I
j
Я
I
1
I
I
1
1
1
1
шениями скорости испарения и уровня биологической активно­
сти в зависимости от повышения температуры.
Для растительности степных сообществ умеренных областей
Г. Н. Высоцким (1915) и JI. И. Казакевичем (1922) была разрабо­
тана отдельная система. За основу выделения жизненных форм
авторы взяли способ вегетативного размножения и расселения ра­
стений, в связи с чем большое внимание уделено строению их
подземных органов (рис. 56).
классификации
для
НИИ
кустарниковых и кустарничковых растений. В ней не­
большая совокупность признаков в соподчиненной сиклассификаци
классы, подклассы
ных форм и собственно жизненные формы
лены по характеру структуры и длительно­
надземных скелетных осей; дальнейшая детализация
идет по признакам формы роста, строения надземных и подзем­
ных органов, вегетативного размножения и т.д. Так, отдел «Древключает
над
или меньшей степени одревесневшие; тип «деревья» — виды с
многолетним (десятки и сотни лет) стволом высотой от 3 —5 до
виды, имеющие несколько (или мно­
кустарники
го) надземных скелетных осей с длительностью жизни 10—20 лет
и высотой от 1 до 5—6 м; тип «кустарнички» — виды, у которых
имеется значительное количество ветвящихся скелетных осей,
надземно
Однолетние травы
Многолетние травы
Осевые
(стержнекорне вые);
вегетативное
размножение
отсутствует
Луковичные и
клубнелуковичные;
вегетативное
размножение
слабо выражено
Дерновые;
вегетативное
размножение
слабо выражено
'
Ползучие
Корневищные (включая
стелющиеся и укореняющиеся)
с сильно выраженным
вегетативным размножением
Корнеотпрысковые;
вегетативное
размножение интенсивное
Рис. 56. Система жизненных форм степных растений Высоцкого — Каза­
кевича (по Т. К. Горышиной, 1979)
233
тельно сменяющихся в течение онтогенеза; длительность их жиз­
ни не превышает 5 — 10 лет, а высота — от 5 до 50 — 60 см (рис. 57).
Для мхов вьщеляют жизненные формы, в основном морфоло­
гически сходные с формами цветковых растений. Примером мо­
жет служить группа бриохамефитов с дальнейшим подразделени­
ем по форме роста (дернистые, ползучие и т.д.). У лишайников
различить жизненные формы по общепринятым принципам до­
вольно трудно. Их вьщеляют в основном по формам роста слое­
вищ (т.е. по признакам морфологическим) и по образу жизни,
главным образом в связи с характером субстрата и прикреплени­
ем к нему. Различают жизненные формы кочующие (лишайники
степей и пустынь, например известная «лишайниковая манна»),
приросшие к субстрату, укоренившиеся, погруженные в субстрат
(камень, древесину). В других системах к этим группам добавляют
водные лишайники (включая амфибии), лишайники, живущие в
насыщенно-влажной атмосфере (например, эпифиты из рода
Usnea).
w
........ ,t >>%\іфф.
Однако указанными системами не исчерпывается все многооб­
разие жизненных форм растений. Поэтому А. П.Зозулин (1961)
VIII тип. '
Плавающие и подводные травы
VI тип.
Монокарпические травы
VII тип.
Земноводные травы
V ти п .^.
Поликарпические травы
Отдел Г. Водные травы
Отдел В. Наземные травы
III тип.
Кустарнички
II тип.
Кустарники
IV тип.
П ол укустарн и ки
и полукустарнички
Отдел Б. Полудревесные
растения
I тип.
Деревья
Отдел А. Древесные растения
Рис. 57. Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосемен­
ных растений (по И. Г. Серебрякову, 1962)
234
предложил систему жизненных форм высших растений, основан­
ную на приспособлениях к удержанию особью площади обитания.
Он выделил 4 основных типа: 1) реддитивные растения (много­
летники, которые при уничтожении надземной части уступают
площадь обитания другим особям); 2) рестативные (многолетни­
ки, сопротивляющиеся захвату площади другими особями при
уничтожении надземной части); 3) ирруптивные (многолетники,
способные к захвату других площадей благодаря хорошо разви­
тым надземным и подземным побегам); 4) вагативные (одно- и
двулетники, блуждающие по площади и не имеющие своей четко
обособленной площади обитания).
Укажем, что многие растения в том или ином местообитании
способны изменять свою жизненную форму. Например, во взрос­
лом состоянии ива козья может иметь жизненные формы одно­
ствольного дерева, мало- и многоствольного дерева-«куста». Та­
кое разнообразие жизненных форм этого вида в пределах одного
фитоценоза способствует удержанию за растением периодически
освобождающихся в сообществах экологических ниш и тем самым
повышает устойчивость вида в ценозах. В лесах на территории Пен­
зенской, Калужской, Брянской областей у вяза голого Ulmusglabra
обнаружено семь вариантов жизненных форм: в хороших и отно­
сительно хороших условиях — это одноствольное дерево, порос­
леобразующее дерево, дерево-«куст» (немного- и многоствольный),
куртинообразующее (длиннокорневищное или корнеотпрысковое)
дерево; в условиях угнетения — одноствольный или многостволь­
ный «торчок», факультативный стланик. Изменение экологической
ситуации вызывает смену жизненных форм вяза: в мезогигрофитных условиях увеличивается вегетативная подвижность деревьев
вяза, ухудшение режима освещенности приводит к увеличению в
составе ценопопуляций вяза «торчкующихся» форм роста. На тер­
ритории Томской области выделены четыре жизненные формы
можжевельника обыкновенного Juniperus communis: компактный
простой куст с пучковатой и куст с узкоколоновидной кроной,
крупная куртина и дерево. На болотах преобладает куртинная фор­
ма, на суходолах — куст с пучковидной кроной.
10.2.2. Жизненные формы животных
В экологии животных в отличие от экологии растений система
жизненных форм разработана гораздо лучше. А. Н.Формозов на
основе среды обитания млекопитающих выделил следующие адап­
тивные типы: 1) наземные формы; 2) подземные (землерои);
3) древесные; 4) воздушные и 5) водные. Между типами есть
переходы. Общая для насекомых классификация была предложена
В. В. Яхонтовым (1969). В ней за основной критерий принято мес­
тообитание насекомых. Он различал семь основных категорий жиз235
ненных форм, каждая из которых в свою очередь делится соответ­
ственно специализации вида: 1) геобионты — обитатели почвы;
2) эпигеобионты — насекомые, живущие на поверхности почвы;
3) герпетобионты — насекомые, живущие среди растительных и
других органических остатков на поверхности почвы (очевидно,
что насекомые, относящиеся к этой категории, являются или геобионтами, или эпигеобионтами); 4) хортобионты — обитатели
травяного покрова; 5) тамнобионты — обитатели кустарников и
дендробионты — обитатели деревьев могут рассматриваться из-за
сходства приспособлений как одна жизненная форма; 6) ксилобионты
обитатели отмершей древесины; 7) гидробионты —
водные насекомые.
В пределах каждой категории В. В. Яхонтов различал равноцен­
ные по рангу жизненные формы. Так, среди эпигеобионтов он
выделял, в частности, псаммобионтов, живущих на поверхности
песка, петробионтов, заселяющих каменистые участки, и галобионтов — обитателей засоленных участков. Среди хорто-, тамно- и
дендробионтов он различал эндо- и эктобионтов, т.е. насекомых,
живущих внутри растительных тканей или на поверхности расте­
ний. Таким образом, в данной классификации используются только
два ранга признаков.
Кроме этой классификации жизненных форм были разработа­
ны и другие для многих отрядов или семейств: поденок, личинок
стрекоз, саранчовых, ногохвосток, жуков-чернотелок, муравьев,
личинок и имаго комаров-галлиц, личинок двукрылых, личинок
и имаго жужелиц и др. В ряде случаев классифицируют насеко­
мых, не принадлежащих к какому-либо одному таксону, но объе­
диненных местообитанием или питанием.
Система жизненных форм саранчовых была разработана
Г.Я. Бей-Биенко (Н. С. Андрианова, 1970). Саранчовые как целая
группа насекомых в отряде прямокрылых характеризуются фитофагией, многоядностью и тесной зависимостью от растительного
покрова при распределении по территории. Специфические свой­
ства саранчовых ярко проявляются в выборе ими местообитания.
Поскольку густота растительного покрова определяет микрокли­
мат данного участка территории, то система была связана именно
с ним. Было выделено несколько жизненных форм:
I класс. Обитатели растений, или фитофилы:
1) обитатели толщи травяного покрова;
2) обитатели кустарников и деревьев.
II класс. Обитатели поверхности почвы, или геофилы:
1)
открытые геофилы (обитатели открытых участков на по­
верхности почвы); среди них могут быть специализированные
псаммобионты (предпочитающие песчаные участки), приспо­
собленные к жизни и передвижению на рыхлых песках, а так­
же петробионты — обитатели каменистого субстрата;
236
2)
скрытоживущие геофилы (герпетобионты) — обитатели
поверхности почвы, покрытой растительным покровом, опав­
шей листвой и другими растительными остатками. Особенность
этих саранчовых — жизнь в затененных местах и требователь­
ность к влаге.
Вышеприведенные жизненные формы саранчовых охватывают
только наиболее типичные и резко выраженные случаи. Между
ними возможны разнообразные переходы. Г.Я. Бей-Биенко отме­
чает консервативность жизненной формы, ее устойчивость. Одна­
ко это наследственно закрепленное свойство не закрывает путей
для дальнейшего развития и приспособления вида и даже выра­
ботки признаков новой жизненной формы. Необходимость морфо-экологической перестройки вида возникает при его расселе­
нии и проникновении в другие зоны, что ведет к изменению ха­
рактера местообитаний.
Подробно проанализированы жизненные формы некоторых
личинок ручейников А. Т. Козловым (1986). Личинки ручейников
привлекают внимание разнообразными формами поведения, вы­
сокой экологической пластичностью. Одной из основных характе­
ристик жизненных форм личинок ручейников, помимо морфо­
экологических особенностей, являются особенности строитель­
ного поведения. Домики личинок тесно связаны с местом и обра­
зом жизни и выполняют защитные функции. Авгор выделил не­
сколько основных типов строительного поведения — этоморф.
Этоморфа включает совокупность характерных только для данной
жизненной формы или группы жизненных форм поведенческих
особенностей, при которых используемый сходный строительный
материал обусловливает построение морфологически сходных до­
миков. Были определены основные этоморфы для лимнофилов:
1) строители секреторных домиков; 2) строители лиственных до­
миков; 3) строители песчаных домиков; 4) комбинаторы; 5) свер­
лильщики (рис. 58).
Личинки ручейников — первичные гидробионты. Первый наи­
более крупный отдел — либеробионты — свободноживушие фор­
мы. Второй, значительно меньший, — комменсалы, связанные
с другими организмами. К отделу либеробионтов относятся два
класса — лимнофилы и реофилы. В классе лимнофилов наблюда­
ется наиболее широкая и пластичная топическая и трофическая
радиация. В этом классе выделены две серии — лимобионты и эпифитобионты.
Лимобионты обитают на мягких детритных слабозаиленных
участках дна. Сюда относятся представители семейства Limnephelidae, отличающиеся широкими экологическими и поведен­
ческими вариациями. Для лимобионтов свойственны этоморфы
«комбинаторы» и «сверлильщики». Наиболее характерная этомор­
фа — «комбинаторы» с очень большим разнообразием построек.
237
CQ
О
e;
x
•Өо
X
£
vm
о
CJ
cs
о
Q
.
<D
2
X
CL
С
cs
X
CQ
О
x
X
>aX
>
zr
>>
Q.
о
X
x
fj'
X
=;
CL
О
X
2
X
X
<
D
X
CO
x
Ns
G3
£
1a> к
H X
о X
X CD
о X
<u
o; 5
03 CO
X X
X I
2 °
S vO
Iж s~
P
g §
”Q •. CQ
fO
OO* ^
V*) <
оX
a*
238
о
с
Сюда относятся четыре подгруппы. Представители первой строят
растительные домики из подгнивших частей растений. По способу
питания — детритофаги. Представители второй подгруппы строят
комбинированные домики из детрита, раковин моллюсков. Пред­
ставители третьей подгруппы пользуются преимущественно рако­
винами моллюсков, иногда с добавлением песчинок. Представи­
тели четвертой подгруппы строят песчаные домики из мелких песживут среди влажного
Ш
ский диапазон существования лимобионтов определил разнообадаптивнои
Ко второй серии — эпифитобионтам — относятся личинки,
обитающие в зарослях водных растений, преимущественно в ниж­
нем ярусе. К первой подсерии эпифитобионтов относятся личин­
ки, обитающие преимущественно в нижнем ярусе. Ко второй под­
серии относятся личинки, чаше встречающиеся в верхнем ярусе
даже
ных в поверхностном слое воды на границе вода—воздух. Для
строители
фитобионто
[пы строят
из спирально уложенных лиственных блоков. Представители вто­
рой подгруппы строят трубчатые домики из лиственных фрагмен­
тов, укрепляя на внешней поверхности домика палочки, располопараллельно
подгруппы отличаются малыми размерами и строят малые
конусовидные домики-трубки. Личинки способны плавать благода­
ря многочисленным выростам на передних конечностях и ничтож­
ной массе. Довольно ограниченный в сравнении с лимобионтами
экологический диапазон у эпифитобионтов предопределяет и бо­
лее ограниченное разнообразие строительного поведения.
С использованием этоморф построена и система жизненных
форм строящих личинок лесных насекомых. В ее основу положен
принцип иерархического построения: для высших уровней систе­
мы выбраны биотопические критерии и ярусность, для средних —
критерии, определяющие комплекс личиночных приспособлений,
связанных со строительным поведением, для низших — пищевая
специализация (рис. 39).
Морфологическое разнообразие строящих личинок лесных на­
секомых не очень значительно. Личинки принадлежат к одной эко­
логической группе — либеробионтам. Все строящие лесные ли­
чинки насекомых делятся на геобионтов (имеют хорошо выра­
женный комплекс приспособлений к обитанию в земле и под­
стилке) и дендробионтов (приспособлены к жизни на деревьях).
Геобионты разделены на три секции: педобионты, стратобионты и ризобионты. Педобионты отличаются тем, что строят ходы
в земле. Морфологически они отличны. Однако общая особенность
____ _______
w
%
л
239
240
Рис. 59. Система жизненных форм личинок строящих лесных насекомых (по Н. А.Харченко и др., 1989)
Лесные насекомые — либеробионты
заключается в том, что у них червеобразная форма тела, бледный
цвет, конечности слабо развиты, паутинные железы отсутствуют.
По типу питания это хищники или сапрофаги. В секцию стратобионтов входят личинки, делающие ходы в подстилке. Однако часть
стратобионтов ходы и постройки не делают. По способу питания
они распадаются на четыре группы: миксофаги, сапрофаги, мицетофаги, фитофаги.
Секция ризобионтов включает личинок, живущих на корнях.
Морфологическая особенность этих личинок — мощные челю­
сти, при помощи которых насекомые способны повреждать кор­
ни лесных растений. Поведение ризобионтов организовано в узко
специализированную этоморфу «строители ходов в корнях». По
способу питания ризобионты — фитофаги.
Дендробионты делятся на три секции: эндобионты, эктобионты и эпифитобионты. Личинки эндобионтов строят ходы внутри
древесины. Этоморфа «строители ходов внутри древесины» объе­
диняет разные формы поведения. Этоморфа делится на две кате­
гории: строители ходов в живой древесине и строители ходов в
мертвой древесине. Среди строителей в живой древесине выделя­
ют строителей одиночных ходов в лубе (лубоеды, заболонники).
Личинки начинают строительство при выходе из яйца, продол­
жая ходы, проделанные самкой. Ходы бывают одиночные и звезд­
чатые. Строители одиночных ходов в центре древесины (личинки
усачей, рогохвостов) делают короткие ходы. Строительное пове­
дение направлено на накопление питательных веществ на рост и
развитие. Строители ходов внутри живой древесины — фитофаги.
Строители ходов в мертвой древесине, как правило, делают длин­
ные ветвистые каналы в срединной части древесины. Сюда отно­
сятся древоточцы. По способу питания обитатели сухой древеси­
ны — ксилофаги.
Личинки эктобионтов обитают на поверхности деревьев и кус­
тарников. К морфологическим особенностям этих личинок следу­
ет отнести разноцветную маскирующую окраску, развитые паутин­
ные железы. У эктобионтов ярко выражены две этоморфы: 1) «стро­
ители коконов»; 2) «строители сетей и тенет». Первые, как прави­
ло, сооружают вокруг тела сплетения из секрета паутинных желез.
Кокон состоит из трех слоев. По способу питания личинки — фи­
тофаги. Личинки, относящиеся к секции эпифитобионтов, обита­
ют внутри и на поверхности листьев, используя в качестве строи­
тельного материала листья, сок растений. Например, многие ли­
чинки лесных насекомых вбуравливаются в лист, образуя в ре­
зультате своей деятельности вздутые мины. Как следствие, лист
подсыхает и скручивается. Живущие группами гусеницы закреп­
ляют на конце листа шелковые нити, которые при высыхании
укорачиваются. Внутри такой трубки создается благоприятный
микроклимат. Сюда относятся сиреневая моль, дубовая листовертка
241
и др. По способу питания эти гусеницы — фитофаги. Защитные
оболочки из жидких экскрементов делают пенницы. Пузырьки
воздуха, выделяемые из боковых канальцев личинок, смешиваясь
с секретом восковых желез и жидкими экскрементами, стабили­
зируют пенистую оболочку. Такая постройка защищает личинок
от высыхания и от врагов. По способу питания пенницы — фито­
фаги.
Приведем еще одну систему жизненных форм беспозвоночных,
но уже морских ракообразных — амфипод. Выделение и анализ
жизненных форм проводили на уровне родов. Можно увидеть, что
у гипериид и пелагических гаммарид выработалось много общих и
сходных жизненных форм. Это свидетельствует о том, что рачки
обоих подотрядов заняли в пелагиали сходные экологические ниши.
Амфиподы занимают в пелагиали самые разнообразные эколо­
гические ниши — от паразитов животных со студенистым телом
до активных хищников. Они встречаются как в тропиках, так и в
высоких широтах и заселяют всю толщу вод океана. Все пелаги­
ческие амфиподы произошли от донных (или придонных) пред­
ков. Многие гаммариды способны плавать над дном, иногда до­
вольно высоко поднимаясь в толщу воды. К истинно пелагическо­
му или в основном к пелагическому образу жизни перешла не­
большая часть гаммарид. Но и среди гаммарид, встреченных в пе­
лагиали, некоторая часть ведет и придонный образ жизни, что
может отражаться на их строении.
/
Проанализировано 146 родов амфипод, встречающихся в пе­
лагиали. Все рассматриваемые амфиподы принадлежат к отделу
пелагобионтов (рис. 60), который делится на классы Либеробионтов и паразитов и комменсалов крупных планктеров. Класс либеробионтов распадается на две серии жизненных форм: использу­
ющих и не использующих плавающие домики. К использующим
домики рачкам относятся девять видов гипериид семейства
Phronimidae. Это большеголовые рачки с мощным челюстным ап­
паратом и прикрепительно-распорочными ногами, обитатели по­
верхностных и промежуточных вод тропических и тепловодных
зон Мирового океана. Живут в домиках, которые представляют
собой остатки тел пелагических туникат (сальп), объеденных и
приспособленных рачком главным образом для выведения потом­
ства. Питаются рачки в основном малоподвижными животными
(гидромедузами, мелкими сальпами).
Серия не использующих домики рачков, к которой относятся
остальные либеробионты, распадается на пять групп жизненных
форм: гаммаровидных, сворачивающихся (с развитым боковым
шитом), гипериовидных и игловидных, объединяющих активных
пловцов, а также малоподвижных комароподобных рачков.
Группа гаммаровидных жизненных форм подразделяется на две
подгруппы. К первой, характеризующейся всегда хорошо разви242
(у) әічнжияігоіі
әтэинолосіц
(у) ӘІЧНЖИЯІГОІЮІЛШ
ӘІЧНІГИЯОСІБГХІ
(9 V) әтэинолойи
әічнаосімоиомнох
(9 ‘V) июноәсіәіі
ШЧЛЛЙЕЯ00
Ә ІЧ Н Я О СЬіО ІЮ Л Н О Х
со
( ү ) ӘІЧІГӘЮ ЯЭОІГЦ
оо
ON
>ч
со
о
(д) эилонохпэп
әічнсвсідоонәіәсіәд
(V)
эічігэюінәив jda ц
а.
сг
о
X
S
CQ
u
о
с
«=*
о
а
s
•Өcd
OHHgojronodBwo^
( у ) ә іч н й іія о іл іи
( g ) dt4HiTMflOHddUHj
(9 V) и о іи т
шчяояод шчннея
-ойифосШіәиил э
кэәитоіеяиһікіояэ
X
S
U
О
ат
>
X
и
се
<
D
е
о,
о
J
3
>< =*
2 Sо.
х
т* CSQ
5
X
со со
S
*
(3 V)
3i4HUnaodBwwBj
CQ из
S
тР^ИІ
*с
н
. *
3
S
S S
U о.
<L>
о с
о
(V) эилонохиәп
э гчяоіголә тч ігод
чО
S
и I
S
а. <
243
тыми большими глазами и длинными цепкими конечностями,
принадлежат все перечисленные гиперииды за исключением проноид. Сюда относятся активные хищники. К группе сворачива­
ющихся форм с гипертрофированным боковым щитом относится
большое количество мелких рачков.
К группе жизненных форм гипериообразных рачков принадле­
жат сравнительно мелкие с плотными покровами гаммариды. Иг­
ловидные включают шесть родов гипериид. Тело рачков сильно
вытянутое, сжатое латерально. Голова также вытянута и снабжена
игловидным рострумом. К группе комароподобных относятся гам­
мариды с вытянутым телом, тонкими гладкими покровами и длин­
ными антеннами. По-видимому, некоторые рачки способны изда­
вать звуковые сигналы.
J
В класс паразитов и комменсалов входят амфиподы 184 видов.
В классе выделяют две серии жизненных форм: первая — коммен­
салы и эктопаразиты, вторая — рачки, способные проникать в тело
хозяина. К первым относятся в основном глубоководные рачки.
В серии выделяются четыре группы жизненных форм: плоскоте­
лые, тонкопокровные прогонистые и тонкопокровные со вздутым
переоном, ассоциированные с животными со студенистым телом,
и веретеновидные цепконогие рачки, ассоциированные с живот­
ными не со студенистым телом. Они обладают длинными конечно­
стями без развитых прикрепительных коготков, широким, сильно
уплощенным дорсовентрально переоном и гонким плеоном, кото­
рый они могут подворачивать под переон. Рачки весьма подвижны.
Их морфология свидетельствует об эктопаразитическом образе
жизни, однако соответствующие наблюдения отсутствуют.
К группе тонкопокровных рачков со вздутым переоном отно­
сятся гиперииды семейств Macrophasmidae и Lanceolidae, а также
половозрелые самки других родов. Кроме того, в эту группу вхо­
дят самки амфипод-гаммарид трех родов. Группа распадается на
две подгруппы. К первой относятся все гаммариды, а также археосциниды и мимонектиды из гипериид. Покровы этих рачков тон­
кие и прозрачные. Ротовой аппарат сильно упрощен, с редуциро­
ванными щупиками мандибул и максиллипед и широкими на­
ружными лопастями максилл. В желудках рачков находили ткани
медуз.
™
Ко второй подгруппе — прикрепляющимся рачкам относятся
остальные гиперииды этой группы. Это довольно крупные рачки
с очень тонкими бесцветными покровами, обитающие на медузах
и сифонофорах, причем рачки, поселяющиеся на медузах, менее
коренасты, чем особи тех же видов с более крупных и подвижных
сифонофор. Среди них встречаются как эктопаразиты, так и на­
стоящие комменсалы, в желудках которых были обнаружены ос­
татки пищи сифонофоры-хозяина. Глаза редуцированы, иногда
до полного исчезновения. У Scypholanceola глаза превратились в
244
рефлекторные органы, способные отражать слабый свет светящихся
организмов.
К следующей группе жизненных форм — тонкопокровным про­
гонистым рачкам относятся самцы гаммарид родов Danaella и
Chevreuxiella (Lysianassidae), самцы гипериид из двух семейств, а
также гиперииды семейств Scinidae (4 рода) и Proscinidae (2 рода).
Это в основном глубоководные формы с тонкими депигментированными покровами и сильно редуцированными глазами. К ассо­
циированным с животными не со студенистым телом веретено­
образным цепконогим рачкам относятся только гаммариды 13
родов. Тело веретенообразное. Покровы тонкие, прозрачные. Глазя
отсутствуют либо незаметны. Антенны в той или иной степени
редуцированы. Ротовой аппарат упрощен, мандибулы с гладким
режущим краем. В желудках находили лишь окрашенные в интенсивно-оранжевый цвет капельки жира. Возможно, они являются
паразитами глубоководных креветок или мизид.
К серии жизненных форм рачков, проникающих в тело хозяина, принадлежат только ассоциированные со студневидными жи­
вотными амфиподы-гиперииды. В серии выделяют две группы
жизненных форм. К шаровидным малоподвижным относятся сам­
ки семейств гипериид 16 родов. Это рачки с плотными, обычно
интенсивно пигментированными покровами и хорошо развиты­
ми глазами. Рачки относительно малоподвижны. Паразитируют на
медузах, объедая их щупальца и гонады. К прогонистым подвиж­
ным рачкам относятся самцы нескольких родов. Это средней ве­
личины рачки с удлиненным телом и развитыми антеннами —
нитевидными у Hyperiidae или утолщенными короткими у других.
Глаза обычно хорошо развиты. Животные способны к активному
плаванию, но держатся возле медуз, служащих им источником
пищи и укрытием.
Кроме упомянутых классификаций жизненных форм существу­
ют и многие другие, разработанные для отдельных таксономиче­
ских групп животных, например раковинных амёб (Т. А. Иудина,
2002), жужелиц (И.X. Шарова, 1981), головоногих моллюсков
(К. Н.Несис, 1985), полихет (В. А. Свешников, 1982), двустворча­
тых моллюсков (В.А.Свешников, Ю. И.Кантор, 1985), голотурий
(В. С. Левин, 1987).
Контрольные вопросы
1. В чем разница между местообитанием и экологической нишей?
2. Какие типы экологических ниш можно выделить? 3. Приведите приме­
ры разделения экологических ниш совместно обитающих видов. 4. Как
можно выявить разделение ниш? 5. Что такое жизненная форма? 6. Како­
вы классификации жизненных форм растений? 7. Приведите классифи­
кацию жизненных форм животных. 8. Приведите примеры подобных клас­
сификаций/
РАЗДЕЛ
III
ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ
(СИНЭКОЛОГИЯ)
Г л а в а 11
ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ
Важнейший вид взаимоотношений между организмами в био­
ценозе, фактически формирующий его структуру, — это пищ е­
вые связи. Основная функция биоценозов — поддержание кру­
говорота веществ в биосфере — базируется на этих связях. При
всем многообразии видов, входящих в состав ценоза, каждое
сообщество включает представителей трех принципиальных эко­
логических групп организмов — продуценты, консументы и
редуценты.
.
м
• І
11.1. Пищевые сети и уровни
Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети,
т.е. в виде схемы всех трофических связей между видами, входя­
щими в его состав (рис. 61). Пищевая сеть обычно состоит из не­
скольких пищевых цепей. Пищевая цепь — это последовательность
организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает дру­
гой. Она представляет собой путь движущегося через живые орга­
низмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе
малой части солнечной энергии. В конечном итоге эта энергия
возвращается в окружающую природную среду в виде низкоин­
тенсивной тепловой энергии. По ней также движутся питательные
вещества от одного трофического уровня к другому. Такие уровни
образуются популяциями нескольких видов, которые объедине­
ны местом в общей системе круговорота веществ и потока энер­
гии. Совокупность трофических уровней образует целостную тро­
фическую структуру биоценоза.
Практически в любом (за редкими исключениями) биоценозе
выделяют несколько трофических уровней. Первый уровень, или
уровень первичной продукции, представлен первичными продуцен­
тами, или автотрофами. На этом уровне утилизируется внешняя
энергия и создается масса органического вещества. К продуцен­
там относятся растения, обладающие хлорофиллом, т.е. способ­
ные создавать органику. В наземных сообществах такой синтез осу-
Рис. 61. Некоторые пищевые связи в простой пищевой сети (по Р. Риклефсу, 1979)
247
ществляют в основном цветковые и голосеменные растения, вспо­
могательную роль играют папоротникообразные и мхи. В водной
среде в роли основных организмов-продуцентов выступают план­
ктонные микроводоросли (диатомовые, зеленые и др.), а также
небольшое количество макроводорослей; в пресных водах — так­
же небольшое количество цветковых растений.
Потребители первичной продукции обычно образуют не более
3 4 трофических уровней. Первичные консументы, т.е. потребите­
ли продуцентов — в основном фитофаги (растительноядные жи­
вотные). Существует и небольшое количество паразитических форм
растений, питающихся растениями (см. 11.7). К ним относятся ра­
стения-паразиты и животные — паразиты растений (нематоды).
В наземных сообществах фитофагами являются насекомые, грызу­
ны, птицы, копытные; в водной среде — мелкие ракообразные,
моллюски, ряд позвоночных (игуаны, личинки земноводных, рыбы
и др.). Вторичные консументы питаются фитофагами, т.е. сами яв­
ляются зоофагами. Они относятся к самым разным систематиче­
ским группам. К третичным консументам принадлежат плотояд­
ные, которые в свою очередь питаются вторичными консументами. Это могут быть паразиты или сверхпаразиты. Некоторые эко­
логи (Р.Дажо) к данному уровню относят хищников, которые
активно охотятся на добычу, другие (И. А. Шилов) таких живот­
ных считают вторичными консументами, но выделяют их на от­
дельный подуровень.
тЯ
Однако в ряде случаев бывает довольно трудно отнести тот или
инои вид к какому-либо трофическому уровню. Дело осложняется
тем, что организм может потреблять не только продуцентов, но и
консументов. Многие плотоядные в тех случаях, когда их обычная
и другими частями
растении. Некоторые плотоядные поедают как других плотоядных
так и растительноядных. Например, для совы не имеет значения’
съест ли она растительноядную полевку или плотоядную земле­
ройку. Крупные совы иногда едят змей или мелких куньих кото­
рые в свою очередь ловят мышей и землероек. Таким образом
хищники по характеру питания могут относиться сразу к трем
или четырем трофическим уровням. Некоторые растения, в част­
ности насекомоядные (венерина мухоловка, саррацения, росян­
ка), должны быть отнесены ко вторичным консументам. С другой
стороны, эти же растения нормально фотосинтезируют и являют­
ся продуцентами. Обычно считают, что такие организмы представляют сразу несколько трофических уровней, а их участие в
каждом из них пропорционально составу их диеты.
Не менее важное звено любой пищевой сети — деструкторы
или редуценты. Это организмы, разлагающие органические веще­
ства. В основном они представлены микроорганизмами (бактерии
грибы), поселяющимися в трупах, экскрементах и постепенно их
І
разрушающие. Благодаря их деятельности происходит возврат эле­
ментов в фонд питательных веществ. Грибы в основном принима­
ют участие в разложении клетчатки, бактерии - в разрушении
животной органики.
|
На рис. 62 приведены несколько простых пищевых цепей. Хоро­
шо видно, что все они начинаются с первичного продуцента —
[
зеленого растения. Они могут быть как короткими, так и более
длинными. Все указанные примеры связаны с синтезом и транс­
формацией органического вещества в трофических сетях и отно­
сятся к так называемым цепям выедания, или пастбищным цепям.
Существует и другой тип детритные цепи, или цепи разложения.
В данном случае они начинаются с неживых органических веществ,
когда консументами выступают детритоядные организмы, отно­
сящиеся к разным систематическим группам. Это могут быть и
позвоночные (птицы и млекопитающие-падальщики), и мелкие
беспозвоночные (некоторые ракообразные, дождевые черви, жуки,
микроартроподы и др.), бактерии, грибы.
Детритные цепи начинаются с особой группы консументов —
сапрофагов, разлагающих мертвую органику. В большинстве слу­
чаев деятельность всех групп организмов отличается хорошей со^ гласованностыо. Дело в том, что каждый из сапрофагов разлагает
. № погибшую органику до определенного момента, который лими­
тируется его возможностями (типом питания). Так, крупные бес­
позвоночные разрушают ее механически, разделяя на отдельные
мелкие части, затем в дело вступают другие деструкторы, способ­
ствующие превращению сложных органических веществ в про^ стые. Опыты в специальных сетчатых садках с различными по раз­
меру ячейками, через которые могли проникать беспозвоночные
Фитопланктон
І * 1
Т
Веслоногие рачки
1
?
Сельдь
1
♦
Акула
Яблоня
1
?
Яблоневая тля
1
Т
Божья коровка
1
♦
Пауки
1
♦
Лягушка
1
♦
Уж
Трава
Грызуны
Блохи
Паразитические простейшие
рода Leptomonas
Хищная птица
Рис. 62. Примеры простых пищевых цепей (по Р. Дажо, 1975)
249
только определенного размера, показали, что крупные детритоядные организмы ассимилируют не более 30—45 % энергии, за­
ключенной в лиственном опаде (рис. 63). Тем не менее они уско­
ряют разложение подстилки микроорганизмами, перемалывая ли­
стья в своих пищеварительных трактах, размельчая подстилку и
создавая новые поверхности для питания микроорганизмов.
С точки зрения использования энергии детритоядные организ­
мы не слишком сильно отличаются от консументов других типов.
Наземные растения продуцируют большие количества неперевариваемой опорной ткани (целлюлоза, лигнин), которая после их
отмирания в основном потребляется организмами-разрушителями, обитающими в почве. Основная масса деструкторов в назем­
ных биоценозах сосредоточена в подстилке и в почве. Более 90 %
чистой первичной продукции леса потребляется детритоядными
организмами и только 10% растительноядными. Питание детритоядных организмов находится в обратной зависимости от перевариваемости свежей пищи, поэтому в планктонных водных со­
обществах детритоядные организмы играют менее важную роль,
чем в наземных сообществах.
Пастбищные и детритные цепи представлены в биоценозах чаще
всего одновременно, но обычно доминирует одна из них. Обычно
в водных экосистемах преобладает первый тип, а в наземных —
второй. Но в ряде случаев в водной среде может присутствовать
только детритный путь. Это относится к специфическим услови­
ям, таким как абиссаль. Зона морского дна на глубинах 3 000—
6 000 м характеризуется полным отсутствием света, и ^кизнь суще­
ствует только за счет органического вещества, поступающего из
поверхностных слоев океана в виде фекалий и остатков умерших
г
100
CQ
<
L
>
Л
О
S
80
«=;
Һ
60
о
суе
ко 40
К
20
а
п
сҺо
о
0
о
И
1
т о
А
С
О
н
д
Я
Ф
М
А
Месяцы
Рис. 63. Разложение листьев разными деструкторами в сетчатых садках
(по Р. Риклефсу, 1979, с изменениями):
1 — размер ячеек Щ5 мм (проникают бактерии, грибы, мелкие беспозвоночные);
2 — размер ячеек 7 мм (проникают и более крупные беспозвоночные — черви,
многоножки)
250
животных (так называемый «дождь трупов»), а вблизи континен­
тального склона еще и за счет сноса растительных и животных
остатков с богатых жизнью мелководий.
11.2. Экологические пирамиды
Если представить пищевую цепь в виде расположенных один
на другом прямоугольников равной высоты, длина которых про­
порциональна числу особей (биомассе, энергии) на каждом тро­
фическом уровне, то получается пирамида, названная экологиче­
ской пирамидой. Различают пирамиды численности (отражают чис­
ленность отдельных организмов), биомасс (характеризуют общую
сухую массу, калорийность или другую меру общего количества
живого вещества) и энергии (показывают величину потока энер­
гии на отдельных трофических уровнях). Пирамиды тем выше, чем
больше трофических уровней включает данная цепь.
Пирамида численности была введена Ч. Элтоном в 1927 г. Она
может быть обращена как вершиной вверх, если число особей
при переходе от первого трофического уровня к последнему умень­
шается, так и вершиной вниз. Это зависит от размеров продуцен­
тов: малые размеры у фитопланктона или травянистых растений
или большие у деревьев. Особенно наглядно пирамида проявляет­
ся в таких фактах: 1) в любой экосистеме мелкие организмы чис­
ленно превосходят более крупные; 2) для каждого хищного жи­
вотного существует верхний и средний пределы размеров их жертв.
Верхний предел определяется невозможностью хищника одолеть
крупную добычу, нижний предел — энергетической невыгодно­
стью малых жертв, так как приходится тратить больше времени на
их поиск и отлов. Кулик-сорока Haematopus qupyi во время отлива
на скалах Фолклендских островов добывает морские блюдечки
Patella, размер которых не превышает 45 мм. С большими жертва­
ми птица справиться не может.
Пирамиды численности не очень показательны и, кроме того,
численность на разных уровнях может так различаться, что стано­
виться трудно изобразить все сообщество в одном масштабе. Пара­
зиты, комары, муравьи и другие обычно более многочисленны,
чем организмы, на которых они кормятся, несмотря на то что все
вместе они весят меньше, чем их хозяева или их-жертвы. Поэтому
более показательны пирамиды биомассы. Если организмы трофи­
ческих уровней не слишком различаются по размерам, то получа­
ется правильная пирамида. Если же организмы низших уровней в
среднем значительно меньше организмов высших уровней, то
получается обращенная пирамида (рис. 64). Такие пирамиды ха­
рактерны для водных экосистем: фитопланктон в сумме весит боль­
ше своих потребителей (зоопланктона) только во время высокой
251
III 10 ,1
_________
II Г П 0,6
II
II I
I 470,0
А
IU
Б
121,0
4,0
HI _
I _ 111,0
Щ ■
■
11 I
II
I 132,0
I 703,0
В
Ю
му, 1986, с изменениями):
А — залежь в Джорджии; Б — Ла-Манш; В — коралловый риф Энивет
продуценты; II — первичные консументы; III — вторичные консументы
продуктивности («цветение»). В морях обычно масса фитофагов
(рыб, моллюсков и др.) гораздо выше биомассы продуцентов (фи­
топланктона).
Пирамиды чисел и биомассы отражают только «урожай на кор­
ню» на данном трофическом уровне, т.е. количество в данный
момент, а не скорость оборота (Э. Пианка, 1981). Из-за отсутствия
размерности времени эти пирамиды могут быть перевернутыми.
В отличие от них пирамида энергии всегда с широким основани­
ем, т.е. прямая (если, конечно, учтены все источники энергии).
На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и ин­
тенсивности метаболизма особей (рис. 65). Она дает наиболее пол­
ное представление о функциональной организации сообществ.
Для своего существования живые организмы должны постоян­
но пополнять и расходовать энергию. Главный источник энергии
Солнце. Из всего спектра солнечного излучения, достигающего
Земли, только около 40 % составляет фотосинтетичеор* активная
радиация (ФАР) с длиной волны 380—710 нм. Растения в про­
цессе фотосинтеза усваивают лишь до 0,8— 1 % ФАР. При даль­
нейших переходах энергии с одного трофического уровня на дру­
гой существуют определенные закономерности. Продуктивность
каждого уровня ограничивается продуктивностью уровня, непос­
редственно ему предшествующего. Поскольку растения и животные
расходуют часть энергии на поддержание своего существования, все
меньше и меньше энергии передается в результате процессов роста
и размножения каждому из вышележащих трофических уровней. От
30 до 70 % энергии света, ассимилированной растением, расходу­
ется им самим на поддержание своего существования. Животные
ведут более активный образ жизни, чем растения, и расходуют
еще большую часть ассимилированной ими энергии.
Поток энергии
;орню, кДж/м2 • год
Рис. 65. П и р ам и д а эн ер ги и в си стем е
Силвер—Спрингс (по Ю. Одуму, 1986):
I — продуценты; II — первичные консумен­
ты; III — вторичные консументы; IV — тре­
тичные консументы
252
Р.Линдеман (1942) сформулировал закон пирамиды энергий, или
правило 10%: с одного трофического уровня экологической пи­
рамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лест­
нице» продуцент—консумент—редуцент) в среднем около 10%
энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической
пирамиды. На самом деле потеря бывает несколько меньшей, либо
несколько большей, но порядок чисел сохраняется. Обратный
поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемым
верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низ­
кими ее уровнями (например, от животных к растениям), намного
слабее — не более 5 % (и даже 0,25 %) общего ее потока, поэтому
говорить о круговороте энергии внутри биоценоза не приходится.
Правило 10% ограничивает количество трофических уровней в
биоценозе — обычно оно не превышает 4 —5. Относительное ко­
личество энергии, передающейся от одного трофического уровня
следующему, называется экологической эффективностью сообще­
ства, или эффективностью пищевой цепи.
Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различ­
ные биоценозы, но и выявлять относительную значимость попу­
ляций в пределах данного сообщества. Из трех типов экологиче­
ских пирамид они наиболее полезны, однако получить данные
для их построения труднее всего.
11.3. Биологическая продуктивность биоценозов
Продуктивность — наиболее важный показатель природных
сообществ. Скорость создания органического вещества называется
биологической продукцией, а масса тела живых организмов — био­
массой. Следовательно, биологическая продукция экосистем — это
скорость создания в них биомассы. Органическая масса, создавае­
мая растением за единицу времени, — первичная продукция сооб­
щества. Валовая первичная продуктивность — общая скорость фо­
тосинтеза, включая те органические вещества, которые за время
измерений были израсходованы на дыхание (Ю.Одум, 1986). Чаще
ее выражают как количество сухого