close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

bd000102963

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
Дилекова Ольга Владимировна
М О Р Ф О Ф У Н К Ц И О Н А Л Ь Н А Я ХАРАКТЕРИСТИКА
М Н О Г О К А М Е Р Н О Г О ЖЕЛУДКА О В Е Ц
В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
16.00.02 — патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Ставрополь — 2005
Работа выполнена на кафедре анатомии и патанатомии
ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный афарный университет»
Научный руководитель:
доктор биологических наук, доцент
Лапина Татьяна Ивановна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Мещеряков Федор Александрович
кандидат медицинских наук, доцент
Радцева Галина Львовна
Ведущая организация:
ГНУ «Всероссийский Научно-исследова­
тельский ветеринарный институт
патологии, фармакологии и терапии»
Защита диссертации состоится « 22 » декабря 2005 г. в 10 часов
на заседании диссертационного совета Д. 220.062.02 при ФГОУ В П О
«Ставропольский государственный афарный университет» по адресу:
355017, г.Ставрополь, пер.Зоотехнический, 12.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ф Г О У В П О
«Ставропольский государственный афарный университет».
Автореферат разослан « 22 » ноября 2005 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
(^с/^СУ^-"'-*^
КВОЧКОА.Н.
2ОТМ
2#7^
lllUel
О Б Щ А Я ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. С интенсификацией животноводства в рацион жвач­
ных животных изгодав год вводят новые виды кормов, что вызывает
необходимость глубокого изучения гистофизиологии органов пищеваре­
ния, а особенно многокамерного желудка при обьмных условиях хозяй­
ственного кормления, как эталон нормального его развития, который
можно использовать в качестве контроля. В том числе необходимо знать
закономерности индивидуального развития, представляющие собой цепь
количественных и качественных изменений, тесным образом связанных
с окружающей средой. Для этого необходимо всестороннее изучение вза­
имоотношений между окружающей средой и растущим животным орга­
низмом, т. е. знание «закона корреляции и координации».
Пищеварительный аппарат является тем органом, через который орга­
низм «строит себя из условий окружающей среды», так как органы пи­
щеварения связаны с внешней средой — пищей. При изменении пищи,
прежде всего, изменяется функция и строение пищеварительного тракта.
Из жвачных животных наиболее изучен крупный рогатый скот
( М . Г. Коннов, 1944; Е. Т. Хруцкий, 1964; А. А. Туревский, 1964;
П. В. Груздев, 1975; К. А. Васильев, 1991; Л. П.Тельцов, В. А. Столяров,
И. В. Добрынин, 2000; С. К. Буткевич, А. Ф. Трофимов, А. А. Музыка,
2002; А. Е. Луценко, 2003; К. Hill, 1961; G. Godfrey, 1961; I. L. Arias,
1978; F. J . Perez-Barberia, I. J . Gordon, A. Illius, 2002). Гистофизиология
желудка овец описана в единичных работах (К. Ш. Баймухамбетов, 1958;
С. Н. Боголюбский, 1968; Л. В. Давлетова, 1978; Т. В. Демидова, 1981;
Ф . А. Мещеряков, 1990; Р. М. Хацаева, 2002; D. Lubus, J . D. O'Shea,
1978).
Поэтому изучение морфофункциональных показателей желудка овец
ставропольской породы пренатального онтогенеза при обычных усло­
виях хозяйственного кормления имеет важное прикладное значение.
Цель исследования. Изучить морфофункциональную характеристи­
ку многокамерного желудка овец в пренатальном онтогенезе.
Задачи исследования.
1. Проследить закономерности роста рубца, сетки, книжки и сы­
чуга в период пренатального онтогенеза.
2. Изучить гистогенез и морфометрические параметры стенки преджелудков и сычуга.
3. Описать топофафию и динамику содержания углеводсодержащих биополимеров в стенке желудка в связи с формированием
защитного барьера
4. Выявить закономерности закладки, развития железистого аппа­
рата сычуга и проследить появлениелцдакаинных клеток.
1 foc. НАЦИОНАЛЬНАЯ |
'^Ш\
БИБЛИОТЕКА
СП
9Э
1
3
Научная новизна работы. Впервые изучено развитие желудка и его
камер у овец ставропольской породы в пренатальном онтогенезе.
Проведено комплексное морфометрическое изучение и выявле­
ны темпы роста и соотношения обблочек в рубце, сетке, книжке
и сычуге.
Просле^кено появление эндокринных клеток сычуга. Описана кри­
тическая фаза в развитии стенки желудка и его оболочек.
Теоретическая и практическая значимость.
Настоящее исследование является теоретической базой для сравни­
тельной возрастной морфологии животных. Результаты исследований
могут быть использованы в учебном процессе сельскохозяйственных и
биологических вузов. Полученные данные можно использовать в каче­
стве контроля при заболеваниях органов пищейарения и обмена ве­
ществ.
Материалы исследований используются при чтении лекций и про­
ведении лабораторно-практических занятий в Ф Г О У ВПО Ставро­
польском, Кубанском, Донском государственных аграрных универси­
тетах и в Карачаево-Черкесской технологической академии.
Апробация результатов научных исследований.
Основные положения диссертации доложены и обсуждены на X I
итоговой межвузовской научной конференции молодых ученых и
студентов (Ставрополь, 2003), Международной научно-практичес­
кой конференции, посвященной 100-летию со дня рождения про­
фессора С Н. Никольского (Ставрополь, 2003), Международной на­
учно-практической конференции «Актуальные аспекты экологичес­
кой, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной
морфологии», посвященной 100-летию В. Я . Суетина (Улан-Удэ, 2004),
II Международной научно-практической конференции, посвященной
65-летию факультета ветеринарной медицины СтГАУ (Ставрополь,
2004), Международной научно-практической конференции, посвящен­
ной 75-летию Вятской государственной сельскохозяйственной акаде­
мии (Киров, 2005), научно-практической конференции «Актуальные
вопросы зоотехнической и ветеринарной науки и практики в АПК»
(Ставрополь, 2005).
Основные результаты научных исследований вошли в отчеты по на­
учно-исследовательской работе СтГАУ за 2002—2005 гг.
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубли­
ковано 8 научных работ.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
— Морфофункциональная и возрастная характеристика многока­
мерного желудка плодов овец, в связи с цитогенезом и форми­
рованием в них морфологических структур.
4
.-
, .
— Критическая фаза развития роста и массы плодов с дифференцировкой стенки преджелудков и сычуга.
— Закладка и функциональная характеристика эндокринных кле­
ток сычуга.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 147 стра­
ницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литерату­
ры, собственных исследований, обсуждения результатов исследова­
ний, выводов, практических предложений и списка литературы. Рабо­
та иллюстрирована 59 рисунками. Список используемой литературы
содержит 135 источников, в том числе 15 зарубежных.
С О Б С Т В Е Н Н Ы Е ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалы и методы исследований
Работа выполнена на кафедре анатомии и патанатомии ФГОУ ВПО
Ставропольского государственного аграрного университета на плодах
овец ставропольской породы, полученных из Ф Г У П племзавода «Со­
ветское Руно» Ипатовского района, Ставропольского края.
Всего использован материал от 30 животных разных периодов пренатального онтогенеза: от 1,5-месячного до 5-месячного возраста.
Для изучения интенсивности роста желудка и его камер у плодов
извлекали и взвешивали желудок без содержимого, а затем отдельно
рубец, сетку, книжку и сычуг. На основании полученного абсолютно­
го веса каждой камеры желудка вычисляли их относительный вес в
процентах к общему весу желудка.
Для гистологических исследований кусочки рубца, сетки, книжки
и сычуга фиксировали в 10% нейтральном формалине, жидкости Карнуа
и 80% спирте. Заливку проб проводили в парафин. Срезы окрашивали
гематоксилином и эозином для изучения общей структуры исследуе­
мых органов и морфометрических измерений, по Ван-Гизон для вы­
явления соединительной ткани, по Маллори — на коллагеновые во­
локна, по Вейгерту — на эластические (Меркулов, 1969).
Гистохимически материал исследовали на содержание нуклеиновых
кислот, общего белка, углеводов, липидов и эндокринных клеток.
Для выявления нуклеиновых кислот использовали реакцию Эйнарсона с галлоцианин-хромовыми квасцами. Реакцию на общий бе­
лок проводили сулема-бромфеноловым синим (Э. Пирс, 1962). Глико­
ген и другие ШИК-положительные вещества и тканевые базофилы
выявляли по методу А. Л. Шабадаша (1947). Для дифференциации гли­
когена от других ШИК-положительных компонентов срезы перед ок­
раской подвергали обработке амилазой слюны в течение 20 мин при
37 "С (Б. Ромейс, 1954). Кислые углеводсодержащие биополимеры вы­
являли альциановым синим по Стидмену (Э. Пирс, 1962). Липиды
5
определяли при помоши окраски Суданом черным в парафиновых сре­
зах по Мак-Манусу (Э. Пирс, 1962). Для выявления эндокринных кле­
ток использовали способ Бильшевского-Гросс (С. С. Вайль, 1947).
Измерение толщины стенки желудка плодов, его оболочек и дру­
гих гистологических структур проводили при помощи программы
Морфо-Видео-Тест 4.0. С препаратов были сделаны фотографии циф­
ровым фотоаппаратом «Olympus 2000».
Получено и подвергнуто анализу 600 гистологических препаратов.
С них сделано более 200 микрофотографий (табл. 1).
Таблица I — Материал и методы исследований
BojpaCT плодов
п/п
Методы
ИСС1ГСЛ0В<1НИЙ
V
V
О
1/^
m
5
5
ti
l>
!S
^f\
ГО
и
и
S
г»-
VI
Препараты
ё
ч-"
^п
%
5
я
1
5
Р
и
-
-
-
-
30
S
Всего
1
Расчет
0 гпосительного роста
камер желудка
2
Гистологическое и
морфомегрическое
исследование стеЕжи
преджелудков и
сычуга
1(Х)
1(Ю
100
100
400
3
Гистохимическое
исследование стенки
преджелудков и
сычуга
50
50
50
50
200
5
5
РЕЗУЛЬТАТЫ С О Б С Т В Е Н Н Ы Х ИССЛЕДОВАНИЙ
Пренатальный онтогенез многокамерного желудка плодов овец
ставропольской породы
В различные периоды пренатального онтогенеза рост желудка и его
камер происходите неодинаковой интенсивностью (рис. 1).
В течение онтогенеза наибольшими темпами роста характеризуется ру­
бец, сычуг растет медленнее. Поэтому в раннеплодном периоде масса от-
дельных камер, выраженная в процентах к общей массе желудка, заметно
больше у рубца (38,66%), затем последовательно идут сычуг (22,98%),
сетка (19,85%) и книжка (18,51%). До конца среднеплодного периода
развития плодов (90 дней) рост рубца продолжается интенсивнее сычуга.
Лишь начиная с 105 дня развития и до рождения, наибольшую интенсив­
ность роста приобретает сычуг и оказывается сформированным для учас­
тия в молочном питании. Относительный вес рубца в позднеплодном пе­
риоде снижается до 19,82%, а темпы роста сетки и книжки относительно
невелики и варьируют в течение периода от 8% до 13%.
Рисунок! - Относительный рост камер желудка у плодов
Гистологическая и гастохимическая характеристика
стенки рубца плодов овец в пренатальном онтогенезе
В раннеплодный период развития (45 дней) у плода овцы стенка
рубца представлена слизистой, подслизистой, мышечной и серозной
оболочками.
Толщина всей стенки рубца в этот период составляет 0,29±0,01 мм,
слизистой оболочки 0,09±0,003 мм, а мышечной 0,19±0,008 мм.
Слизистая оболочка представлена многорядньгм эпителием, который в
некоторых местах начинает перестраиваться в многослойный, формируя
шиповатый слой, состоящий из двух рядов клеток. Клетки базального и
шиповатого слоев содержат гликоген в виде пылевидной зернистости. Ло­
кализация его при этом не одинакова.
7
Так как идет высокая митотическая активность в эпителиальном плас­
те слизистой оболочки, суммарное содержание нуклеиновых кислот со­
ставляет (+ + + -ь), цитоплазма базальиого и шиповатого слоя клеток
содержит белок.
Мьииечная оболочка состоит из циркулярного и продольного слоев.
Циркулярный слой - внутренний, образован 3—4 пучками гладкомьииечных клеток. Продольный мышечный слой — наружный, состоит из 2—3
слоев гладкомышечных клеток.
Серозная оболочка состоит из соединительно-тканной основы, покры­
той мезогелием.
В конце средпеплодного периода (90 дней) толщина стенки рубца уве­
личивается на 86%. При этом толщина мыше'гной оболочки возрастает на
48,4%, а слизистой на 105%. Следовательно, в раннеплодный и среднеплoд^rый периоды развития стенки рубца наиболее интенсивным ростом
характеризуется мышечная оболочка, составляя 52% от всей стенки.
Слизистая оболочка состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия. В базальном слое продолжается митотическая активность
клеток.
Содержание нуклеиновых кислот в клетках эпителия колеблется от
(+ + + +) в базальном слое до (+ +) в верхних слоях. Общий белок
располагается вокруг ядерной оболочки и по перис1)ерии клеток.
В толщу эпителиального пласта, прогибая базальную мембрану, из соб­
ственно-слизистого слоя внедряются соединительно-тканные сосочки л и ­
стовидной и фибовидной формы. В верхушках сосочков проходят мелкие
кровеносные сосуды. Высота соединительно-тканных сосочков составляет
0,095±0,008 мм, ширина сосочков 0,048±0,005 мм.
В мышечной оболочке циркулярный слой в два раза больше продольно­
го. Под циркулярным мышечным слоем проходит межмышечное нервное
сплетение и сеть крупных кровеносных сосудов.
В стенке рубца количество гликогена остается высоким. К концу
среднеплодного периода нейтральные углеводсодержашие биополиме­
ры локализованы в малом количестве в слизистой оболочке рубца (в
цигоплазме шиповатого и плоского слоя клеток эпителия), но более
богаты данными соединениями подслизистая основа и мышечная обо­
лочка. Кислые углеводсодержашие биополимеры выявляются только в
некоторых местах базс1льной мембраны. Липиды локализованы в обо­
лочке клеток всей стенки рубца.
В начале по зднеплодного периода развития (105 дней) все оболоч­
ки и слои стенки рубца продолжают утолщаться, в результате чего
общая толщина стенки увеличивается на 23%. При этом толщина м ы ­
шечной оболочки падает на 30%, а слизистая увеличивается на 8 1 , 1 %
по сравнению со стенкой 90-днсвного плода. Следовательно, если в
8
конце среднеплодного периода наиболее интенсивным ростом харак­
теризуется мышечная оболочка, то в начале позднеплодного периода
более интенсивно развивается слизистая, составляя 64,9% от толщины
всей стенки.
Наряду с ростом имеющихся соединительно-тканных сосочков,
образуются новые сосочки. Высота их равна 0,201 ±0,013 мм, шири­
на их составляет 0,04+0,007 мм. Наружная поверхность слизистой
оболочки рубца между вершинами сосочков образует нсбольи:ис
углубления, вследствие разъединения и уплотнения клеток шипо­
ватого слоя.
В 120 дней развития плода толщина стенки рубца увеличивается на
24%. При этом толщина слизистой оболочки снижается на 2,7% и состав­
ляет 39,2% по сравнению с мышечной оболочкой, которая с возрастом
увеличивается на 133% и соответствует 55%. На 135 день развития стенка
рубца уменьшается на 34,5%, слизистая в этом возрасте продолжает идти
на убыль и понижается на 25,5%, внутри стенки ее толпшна составляет
44,8%, тогда как мышечная оболочка уменьшается на 54,5%, по сравне­
нию с ее внутристеночньтм содержанием, равным 38,4%. Перед рожде­
нием плода стенка рубца опять уменьшается на 3,1%, но слизистая и
мышечная оболочки, наоборот, возрастают на 4,5% и 7,7%, хотя внутри
стенки процентное соотношение слизистой оболочки равно 42,7%, по
сравнению с мышечной - 48,4%.
На протяжении позднеплодного периода развития и до рождения стст п<а
рубца сначала активно утолшается, но затем толпшна ее резко уменьша­
ется, что можно связать с активным ростом и набиранием веса самого
плода. Из процентных данных видно, »гто в 120 дней мышечная оболочка
превалирует над слизистой, хотя через 15 дней развития (в 135 дней) и
до рождения слизистая опять начинает свое утолщение, что можно свя­
зать с развитием соединительно-тканных сосочков.
В 120 дней развития высота сосочков равна 0,192+0,016 мм, а ширина
0,066+0,008 мм, но при этом сосочки продолжают развиваться. На 150
день развития сосочки в высоте немного падают (0,186±0,014 мм), хотя
в ширину они активно разрастаются (0,77+0,003 мм), при этом развива­
ющихся сосочков уже нет.
Из всего можно сделать вывод, что соединительно-тканные сосоч­
ки перед рождением начинают разрастаться в ширину, увеличивая
свою всасывательную поверхность, которая им пригодится после рож­
дения при переваривании грубых кормов. Для предупреждения преж­
девременной кератинизации сосочков слизистая оболочка активно раз­
растается, в ней увеличивается толщина эпителиального пласта, осо­
бенно шиповатого слоя, который вместе с плоским слоем одевает как
бы «чехликом» сосочки до их середины.
9
Суммарное количество нуклеиновых кислот в эпителии (+ +)
и повышается до (+ + + + ) , отмечается увеличение количества
обш,его белка с наибольшим его содержанием в базальиых клет­
ках.
Содержание гликогена в эпителиальных клетках слизистой оболоч­
ки рубца в позднеплодный период уменьшается. Однако вплоть до
рождения количество его остается значительным. В эпителии рубца 135
и 150-дневных плодов базальные клетки гликогена не содержат. Среди
клеток шиповатого слоя встречаются клетки, заполненные гликоге­
ном и лишенные его. Большинство их заполнено на 1/3 часть или
содержат глыбки гликогена.
Различная локализация и вариации количества гликогена в клет­
ках указывают на то, что эпителий рубца поздних плодов овец — это
динамическое депо, в котором он синтезируется и расходуется для
жизнедеятельности самого эпителия и общих нужд плода.
Формирование защитного слоя в эпителии рубца связано с накоп­
лением в нем нейтральных и кислых углеводсодержащих биополиме­
ров, что наиболее выражено в поверхностных слоях шиповатого и
плоского слоев эпителия. В рубце 120-дневных плодов нейтральные
углеводсодержащие биополимеры выявляются в 3—6 рядах шиповато­
го слоя преимущественно по ходу клеточных оболочек. В плоском слое
эпителия цитоплазма полностью заполнена ими. В базальных клетках
также обнаруживается небольшое количество нейтральных углеводсо­
держащих биополимеров. Богата ими и подслизистая основа, составля­
ющая основу сосочка, и базальная мембрана. Кислые углеводсодержа­
щие биополимеры выявляются только в плоском слое эпителиального
пласта слизистой оболочки.
Таким образом, интенсивный рост рубца у плодов овец сопровож­
дается рядом морфофуикциональных дифференцировок. Для слизис­
той оболочки характерны формирование соединительно-тканных со­
сочков, максимальная толщина эпителиального пласта, депонирова­
ние гликогена, липидов, нейтральных и кислых углеводсодержащих
биополимеров.
Гистологическая и гистохимическая характеристика
стенки сетки плодов овец в пренатальном онтогенезе
В раннеплодный период развития плода (45 дней) в сетке сформи­
рованы: слизистая оболочка, подслизистая основа, мышечная и сероз­
ная оболочки. Толщина стенки сетки в этот период составляет
0,185+0,005 мм. Слизистая оболочка равна 0,094+0,0034 мм, а мышеч­
ная - 0,06±0,0033 мм.
Эпителий слизистой оболочки многослойный плоский неороговевающий. В клетках базального слоя эпителия видны фигуры митоза.
Ю
Суммарное содержание нуклеиновых кислот в этот период (+ + + +).
Общий белок содержится в ядрах и цитоплазме клеток базального
слоя эпителия.
Эпителий слизистой оболочки сетки в раннеплодный период раз­
вития богат гликогеном, который располагается по всем клеткам в
виде крупных глыбок. Нейтральные и кислые углеводсодержащие био­
полимеры Б эпителии слизистой оболочки у плодов на 45 день разви­
тия не выявляются.
Липиды содержатся в цитоплазме клеток в виде крупных капель.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев. Первый слой циркуляр­
ный, внутренний, второй слой продольный, наружный.
В конце среднеплодного периода (90 дней) стенка сетки увеличи­
лась на 71,4%. При этом толщина слизистой оболочки возросла на
77,7%, а мышечной — на 266,6%. Следовательно, в среднеплодный
период развития стенки сетки наиболее интенсивным ростом характе­
ризуется мышечная оболочка, составляя 69,4% от всей стенки.
Нуклеиновые кислоты дают реакцию (+ +) в базальном слое, в
остальных слоях — (+), обший белок содержится перинуклеарно.
Гликоген в большом количестве выявляется в плоском слое эпите­
лия. В шиповатом и базальном слоях гликоген содержится в оболочке
клеток и межклеточном веществе, но встречаются клетки, полностью
заполненные им.
Кислые и нейтральные углеводсодержащие биополимеры чаще вы­
являются в плоском слое эпителия. Изредка кислые углеводсодержа­
щие биополимеры содержатся в цитоплазме базального слоя эпителия.
На 90 день развития плода в стенке сетки видны соединительно­
тканные гребни ячеек I и П генерации, а гребни ячеек III генера­
ции только начинают свое формирование. Возникают гребни путем
врастания подлежащей соединительной ткани в эпителий слизис­
той оболочки. Гребни I генерации чаще всего имеют тонкое основа­
ние и широкую закругленную верхушку, их высота составляет
0,094+0,003 мм. У гребней I I порядка основание и верхушка одина­
ковой толщины. У основания ячеек I генерации сформированы по
одному, а иногда и по два сосочка. Внутри ячеек I и И генерации
проходят мышечные тяжи, состоящие из 2-4 слоев гладкомышечных клеток, плотно прилегающих друг к другу. По бокам от м ы ­
шечного тяжа проходит рыхлая неоформленная соединительная
ткань, идущая из подслизистой основы и состоящая из тонких ко­
ротких коллагеновых волокон. Внутри гребней проходит сеть крове­
носных сосудов.
В мышечной оболочке циркулярный мышечный слой внутренний,
мощный, в 2 раза больше продольного. Между мышечными слоями
И
проходит сет1. кровеносных сосудов, а также межмышечное нервное
сплетение.
В начале позднеплодного периода развития (105 дней) общая толшина стенки увеличивается на 164%, при этом толщина слизистой
оболочки возрастает на 157,5%, а мышечная уменьшается на 10,9% по
сравнению со стенкой 90-дневного плода. При этом видно, что в нача­
ле позднеплодного периода развития более интенсивно развивается
слизистая оболочка, составляя 51,3% от толщины всей стенки.
На 105-й день развития плода продолжается формирование специ­
фических структур слизистой оболочки стенки сетки. Высота гребней
ячеек I генерации равна 0,143±0,068 мм.
Клетки базальиого слоя в местах формирования ячеек I I I генера­
ции и сосочков в ячейках I и IF генерации находятся в состоянии
активного митотического деления.
Содержание нуклеиновых кислот в базальном слое (-1- + +), в шипо­
ватом (+). Цитоплазма базальных клеток содержит много общего белка, в
шиповатом слое общий белок содержится вокруг ядерной оболочки.
Цитоплазма шиповатого слоя эпителия в начале позднеплодного
периода развития богата гликогеном. В базальных клетках гликоген
расположен в виде пылевидной зернистости по всей цитоплазме. В
плоском эпителии цитоплазма полностью заполнена гликогеном, в
клетках ишповатого слоя он заполняет половину или третью часть
клетки. Изредка встречаются клетки, в которых гликоген представлен
единичными гранулами (верх слоя). Для всего эпителиального пласта
характерна тенденция преимущественной концентрации гликогена в
базальной части клеток, а также локализация у клеточных мембран.
Можно предположить, что гликоген здесь не только синтезируется,
но и активно расходуется.
Нейтральные углеводсодержащие биополимеры в незначительном
количестве содержатся в плоском слое эпителиального пласта, а также
встречаются гранулы в верхних слоях шиповатого слоя. Кислые угле­
водсодержащие биополимеры находятся в плоском слое эпителия.
На ячейках I генерации имеются несколько сосочков. Внутри греб­
ней проходит сеть кровеносных сосудов.
Во всех оболочках стенки сетки липиды содержатся в мембранах
клеток. В эпителиальном пласте имеются едини^гные пьиевидные вк.тючения липидов. В мышечной оболочке — включения липидов в виде
больших гранул.
Нейтральные углеводсодержащие биополимеры в малом количе­
стве выявлены в подслизистой основе и мышечной оболочке.
В позднеплодном периоде (120 дней) стенка сетки увеличивается на
36,7%, в 135 дней уменьшается на 52,5%, а перед рождением повышается
12
на 96,3% по сравнению с началом позднеплодного периода развития стен­
ки сетки. Слизистая оболочка на 120 день развития плода увеличивается на
34,4%, вн>ари стенки она состанляетдо 50,5% по сравнению с мышечной
оболочкой, которая вырастает на 78,1%, а содержание ее внутри стенки
равно 30,5% от толщины стенки сетки 105-дневного плода. На 135-й день
развития плода, вместе со стенкой сетки, происходит уменыление ели зистой оболочки на 33,9%, от всей стенки сетки она составляет 70,3%, тогда
как мышечная оболочка падает на 73,6% по сравнению с внутристсночным содержанием, равным 16,9%. Перед рождением слизистая оболочка
начинает увеличиваться на 9,7%, а мышечная на 245,7%, внутри стенки
их процентное соотношение равно 29,8% и 39,3%.
В позднеплодном периоде развития и до самого рождения плода
стенка сетки продолжает утолщаться и вместе с ней происходит уве­
личение как слизистой, так и мышечной оболочек.
В 120 дней фебни ячеек I генерации доходят почти до верха эпители­
ального пласта, от их стенок продолжают врастать в эпителий coeди^^ительно-ткат^тые сосочки, когорьге располагаются по всей поверхности. Выала
их, в этот период, составляет 0,146±0,0011 мм, К рождению гребни ячеек
I генерации достигают плоского слоя эпителия и вырастают до 0,178±0,006
мм. Гребни ячеек 11 и П[ генерации не имеют сосочков.
Суммарное количество нуклеиновых кислот в эпителии стенки сетки
120 дневного плода составляет (+ +), перед рождением повышается до
(-1- -I- + +). Клетки эпителиального пласта содержат общий белок,
количество которого с возрастом увеличивается. Локализуется общий
белок в цитоплазме, ядре, по ходу плазмалсммы клеток. Наиболее
богата общим белком цитоплазма базальных клеток.
Локализация гликогена в эпителии сетки поздних плодов анало­
гична описанной выше в начале позднеплодного периода. К концу
позднеплодного периода намечается тенденция уменьшения количе­
ства гликогена в эпителии слизистой оболочки сетки. Однако вплоть
до рождения количество его остается значительным.
Нейтральные углеводсодержащие биополимеры локализую гея в ци­
топлазме клеток плоского слоя эпителия и в верхних 3—4 рядах шипо­
ватого слоя. Из них 1—2 ряда полностью заполнены нейтральными углеводсодержащими биополимерами и при малом увеличении микро­
скопа имеют вид интенсивно окрашенной полоски. Содержат ней грсшьные
углеводсодержащие биополимеры базальная мембрана и подлежащая
соединительная ткань, в особенности у основания сосочков.
Кислые углеводсодержащие биополимеры содержатся в плоском
слое эпителия.
В мышечной оболочке циркулярный слой довольно мощный и по
толщине превышает продольный в два раза.
13
На 120-й день развития плода количество липидов в стенке сетки
незначительное. К рождению в слизистой оболочке они появляются в
виде крупных фанул.
Таким образом, рост стенки сетки плодов овец ставропольской
породы в пренатальном периоде онтогенеза сопровождается дифференцировкой морфологических структур слизистой оболочки, депо­
нированием гликогена и формированием защитного слоя.
Гистологическая и гистохимическая характеристика
стенки книжки плодов овец в пренатальном онтогенезе
В раинеплодном периоде развития (45 дней) в стенке книжки хо­
рошо различимы слизистая оболочка, подслизистая основа, мышеч­
ная и серозная оболочки.
Толщина стенки книжки, в этот период развития, составляет
0,372±0,0125 мм. Из них на слизистую оболочку приходится
0,1 !2±0,009 мм, а на мышечную 0,092+0,007 мм.
Морфологические структуры слизистой оболочки книжки диффе­
ренцируются раньше, чем в других преджелудках. Уже к 45 дням в
книжке сформированы листочки I порядка (большой), II порядка (сред­
ний), 1И порядка (малый) и IV порядка (самый малый). В книжке
листочки образуются за счет одновременного разрастания соедини­
тельной ткани и эпителия, прогибания базальной мембраны и выпя­
чивания зачатка листочка в полость органа.
Листочки I порядка сильно удлинены и в высоту равны 2,372+0,095
мм, листочки II порядка располагаются между листочками I порядка и
составляют 1,267+0,064 мм. Листочхи III порядка лежат между I и II, их
высота 0,334+0,011 мм. Листочки FV порядка только начинают свое фор­
мирование, достигают в высоту размера 0,013±0,002 мм. Порядок чередо­
вания их такой: больиюй, самый малый, малый, самый малый, средний,
самый малый, малый, самый малый, большой. Затем эта очередность по­
вторяется и сохраняется до конца всего пренатального онтогенеза.
В больших и средних листочках просматривается тяж из гладкомыШечНых клеток, отходящий от продольного слоя мышечной оболочки.
Гладкомышечные клетки лежат в два слоя в направлении от основа­
ния листочков к их вершинам, где они спиралевидно закручиваются.
По бокам от гладкомышечного тяжа располагается рыхлая неоформ­
ленная соединительная ткань из коллагеновых волокон.
Эпителиальный слой представлен многослойным плоским неороговсвающим эпителием, в базальном слое которого видно много кле­
ток, находящихся в состоянии митотического деления.
Суммарное содержание нуклеиновых кислот в эпителии слизистой
оболочки (+ + + +). Общий белок выявляется в цитоплазме и ядрах
клеток, а также в базальной мембране.
14
Раннеплодный период характеризуется активным синтезом всеми
клетками эпителия гликогена. Располагается он в виде мелких и круп­
ных фанул, рассеянных по цитоплазме. Нейтральные и кислые углеводсодержащие биополимеры в эпителии не выявлены
Мышечная оболочка состоит из наружного, продольного, мышеч­
ного слоя. Циркулярный слой, внутренний, сформирован частично.
Между мышечной и серозной оболочками проходит сеть кровенос­
ных сосудов. Серозная оболочка состоит из соединительной ткани и
клеток мезотелия.
К концу среднеплодного периода развития плода (90 дней) снача­
ла в больших, а затем и средних листочках мышечная основа пред­
ставлена срединным и двумя боковыми слоями. Последние отходят от
мышечной пластинки слизистой оболочки и тянутся в виде тяжей по
длине листочков. В основе слизистой оболочки этих листочков образу­
ются закладки вторичных структур (сосочков) путем врастания со­
единительной ткани в эпителиальный пласт с прогибанием базальной
мембраны. Малые и самые малые листочки в конце среднеплодного
периода развития стенки книжки мышечной прослойки не содержат и
сосочки в них еще не закладываются.
Высота листочков I порядка на 90 день развития плода достигает
2,421+0,008 мм, листочки I I порядка равны 1,315+0,027 мм, I I I по­
рядка доходят до 0,39±0,028 мм, а листочки I V - 0,038±0,006 мм
Толшина стенки книжки к концу среднеплодного периода разви­
тия увеличилась на 0,8%, слизистая оболочка выросла на 10,7%, а
мышечная уменьшается на 2 5 % и, вследствие этого, содержание сли­
зистой в стенке книжки, составило 32,6%.
Наибольшее количество нуклеиновых кислот находится в базальном
слое эпителия (+ + + +), в шиповатом слое (+ +) и по повышению
слоев сходят на min. Локализация o6niero белка в эпителии книжки
аналогична его расположению в эпителии рубца и сетки. Наиболее бо­
гаты белком базальные клетки. В цитоплазме шиповатого слоя и повер­
хностных клеток содержится незначительное количество общего белка.
Гликоген выявляется в базальных кле1ках в виде мелких зерен,
иногда видны зерна у базальной мембраны. В шиповатом слое гликоген
располагается неодинаково: в одних клетках крупные глыбки запол­
няют всю цитоплазму, в других — имеются отдельные фанулы. Нейт­
ральные углеводсодержащие биополимеры выявляются пылевидными
включениями в плоском слое эпителия. Кислые углеводсодсржащие
биополимеры обнаруживаются в соединительной ткани листочков I
порядка, а иногда проявляются в плоском слое эпителия.
Липиды в виде мелких капель в цитоплазме, а иногда и ядрах
клеток всфечаются чаще в шиповатом слое эпителия.
15
Нейтральные углеводсодержащие биополимеры пылевидными вклю­
чениями выявляются в мышечной оболочке в небольшом количестве.
К началу позднеплодного периода плода (105 дней) стенка книж­
ки увеличилась на 1,3%, слизистая выросла на 20,2%, а мышечная
увеличивается на 98,6% по сравнению со стенкой книжки 90-дневных
плодов, хотя процентное их соотношение слизистой и мышечной обо­
лочек практически одинаковое — 39,7% и 36,5%.
Вместе с ростом стенки книжки продолжают расти и листочки. На
105-й день развития листочки I порядка достигают в высоту
3,186±0,051 мм, листочки II порядка - 1,327±0,079 мм, I I I и IV
порядков, соответственно, - 0,435+0,032 мм и 0,052+0,005 мм.
На 105-й день развития плода в эпителий листочков I и II порядков
глубже врастают соединительно-тканные сосочки. В листочках I I I и IV
порядков дифференцируется мышечный слой слизистой оболочки. М ы ­
шечные пучки во всех четырех видах листочков ближе к свободным их
краям сливаются, т. е. к верхушкам листочков, образуя крупные мышеч­
ные тяжи. Кэтомусроку и на малых листочках юзникают соединительно­
тканные сосочки, лишь на листочках IV порядка они отсугствуют. В лис­
точках проходит сеть KpoBCHocffbTX сосудов, ветви которых идут в сосочки.
Реакция на нуклеиновые кислоты в базальном слое (+ + + +),
выше по эпителию — (+ +) и у плоского слоя сходит на min. Общий
белок расположен в ядрах клеток и по периферии клеток.
Гликоген, нейтральные и кислые углеводсодержащие биополиме­
ры просматриваются во всех клетках эпителиального слоя слизистой
оболочки, особенно сильно ими заполнен плоский слой.
В мышечной оболочке циркулярный слой намного больше про­
дольного. В мышечной оболочке просматривается межмышечное не­
рвное сплетение.
В последующем на протяжении позднеплодного периода развития
стенка книжки продолжает увеличиваться, и на 120-й день развития,
по сравнению со 105-м днем, стенка увеличилась на 75,3%, слизистая
при этом выросла на 8,1%, а мышечная на 65,7%. Через 15 дней (135
сутки развития плода) стенка резко падает на 62,1 %, слизистая умень­
шается на 54,7%, а мышечная на 7,5%. Перед рождением стенка начи­
нает заново утолщаться на 59,1%, при этом слизистая увеличивается
на 127,4%, мышечная же, наоборот, продолжает уменьщатт>ся на 15,2%.
Что касается процентного соотношения слизистой оболочки к мы­
шечной оболочке в позднеплодном периоде развития плода, то в 120
дней слизистая оболочка составляет 24,1%, мышечная 34% от толщи­
ны стенки книжки. На 135-й день слизистая оболочка равна 28,9%, а
мышечная — 83,3%. Перед рождением процент слизистой оболочки
равен 41,3%, мышечной - 44,3%.
16
Наряду с ростом стенки книжки, в пренатальном онтогенезе про­
должают расти и листочки.
Листочки I порядка в 120 дней равны 3,224±0,052 мм, на 135-й
день развития они составляют 3,337±0,083 мм и перед рождением
достигают 4,349±0,321 мм. Листочки II порядка на 120-й день равны
1,344+0,073 мм, на 135-й день они вырастают до 1,610±0,023 мм и
перед рождением достигают 2,039+0,078 мм. Листочки ITT порядка в 120
дней растут до 0,463±0,035 мм, на 135-й день доходят до 0,492±0,05 мм,
перед рождением 0,5±0,031 мм.
Листочки IV порядка в 120 дней вытягиваются на 0,058+0,006 мм, в
135 дней 0,065+0,009 мм, перед рождением вырастают до О,08±0,023 мм.
В 120 дней развития плода, в стенке книжки, между сосочками,
образуются небольшие углубления, вследствие разъединения и уплот­
нения клеток шиповатого слоя. Перед рождением сосочки достигают
плоского слоя эпителия.
Суммарное содержание нуклеиновых кислот в базальном слое эпите­
лия у 120-дневных плодов (+), перед рождением повышается до (+ + +).
Клетки эпителия книжки, в позднеплодном периоде развития пло­
дов, обладают высокой гликогенсинтезирующей и гликогендепонируюшей функциями. К концу позднеплодного периода развития, осо­
бенно к моменту рождения, намечается тенденция к уменьшению гли­
когена, хотя по-прежнему количество его остается значительным, в
особенности, в эпителии между листочками.
Нейтральные и кислые углеводсодержащие биополимеры выявля­
ются в плоском слое эпителиалььюго пласта. Углеводсодержащие био­
полимеры концентрируются по ходу клеточных мембран.
Липиды в клетках шиповатого слоя встречаются редко мелкими
каплями, в базальном слое капель — больше.
В мышечной оболочке циркулярный слой больше продольного.
Таким образом, в слизистой оболочке стенки книжки эпителий,
вплоть до рождения, несет гликогенсинтезирующую, метаболическую
функции и формирует защитную.
Гистологическая и гистохимическая характеристика
стенки сычуга плодов овец в пренатальном онтогенезе
В раннеплодном периоде развития плодов (45 дней) на внутренней
поверхности сычуга путем выпячивания образуются продольные складки
слизистой оболочки, хорошо отграниченные друг от друга. Стенка сы­
чуга сформирована и состоит из слизистой оболочки, подслизистой
основы, мышечной и серозной оболочек.
Толщина стенки сычуга равна 0,269+0,028 мм, на слизистую при­
ходится 0,054+0,005 мм, а на мышечную — 0,113±0,019 мм.
17
в слизистой оболочке начинает формироваться однослойный при­
зматический железистый эпителий, а также происходит закладка «гастронов» т. е. формирование желудочных ямок и желез.
Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и на­
ружного продольного мышечных слоев, между которыми просматри­
вается межмышечное нервное сплетение.
Гликогена, нейтральных и кислых углеводсодержащих биополиме­
ров в раннеплодный период развития в стенке сычуга не выявлено.
Эндокринных клеток не обнаружено.
В конце среднеплодного периода развития плода (90 дней) толщина
С1енки сычуга увеличилась на 21,2%. При этом толщина слизистой воз­
растает на 124,1%, а мышечной — на 9,7%. Следовательно, в среднеплодный период развития стенки сычуга наиболее интенсивным ростом
характеризуется мышечная оболочка, составляя 38% от всей стенки.
В слизистой оболочке сычуга на 90-й день развития плода встреча­
ются единичные складки слизистой оболочки, в которых просматри­
ваются железистые поля.
Железы сформированы, лежат друг к другу плотно в собственной
пластинке слизистой оболочки. Желудочные ямки неглубокие, широ­
кие. В каждую ямку впадает по одной или две железы. В некоторых
железах можно различить шейку, тело и дно. Клеточный состав сфор­
мирован и состоит из главных и париетальных экзокриноцитов, сли­
зистых и единичных эндокринных клеток.
Главные экзокриноциты находятся преимущественно на дне желе­
зы, ядра у них крупные. В цитоплазме видны единичные базофильные
гранулы.
Париетальные экзокриноциты крупные с крупным круглым яд­
ром и оксифильиой цитоплазмой. Просматриваются клетки на всей
протяженности железы, но наибольшее их скопление в теле железы.
Слизистые клетки располагаются в теле и шейке. Они крупные с
овальным крупным ядром. Цитоплазма слабооксифильная.
Эндокринные клетки единичные, встречаются на дне железы. В цитоп­
лазме клеток П1хх:матриваются мелкие фанулы светло-коричневого цвета.
Содержание гликогена в слизистой сычуга высокое, в цитоплазме
клеток выявляется в виде гранул. Содержится он во всех клетках желез
и в эпителии. Наибольшая концентрация гликогена в шейке и дне
железы. Также в большом количестве гликоген выявляется в просвете
желез и в виде хлопьев в надэпителиальной слизи.
Кислые углеводсодсржащие биополимеры в виде зернистости на­
ходятся в цитоплазме париетальных и некоторых слизистых клеток,
из которых они выходя г в просвет желез и продвигаются к надэпите­
лиальной слизи, где становятся хлопьевидными.
18
Нейтральные углеводсодержащие биополимеры выявляются в апи­
кальном полюсе клеток и в виде пылевидной зернистости по просвету
железы выходят в надэпителиальную слизь.
Липиды содержатся мелкими каплями в цитоплазме железистых
клеток.
За период от 90 дней, до 105 дней развития плода, стенка сычуга
увеличилась на 214,9%, мышечная оболочка выросла на 74,2%, а сли­
зистая, наоборот, потеряла в росте и уменьшилась на 11,6%. В связи с
этим мышечная оболочка в стенке сычуга, у 105-дневных плодов со­
ставляет 56,6%.
В собственно слизистом слое железы лежат более рыхло. Желудочные
ямки глубокие, широкие. Клеточный состав более дифференцирован.
В надэпителиаяьном слизистом слое количество слизи увеличивается.
Главные экзокриноциты находятся в теле и на дне железы, ядра в
них крупные, овальные, интенсивно базофильные, лежат у базальных полюсов клеток. В цитоплазме находится много крупных базофильных гранул, лежащих по периферии клеток.
Париетальные экзокриноциты крупные, с крупным круглым ядром
и гипохромной цитоплазмой. Просматриваются клетки в теле железы.
Слизистые клетки различимы чаще в шейке железы. Они крупные
с овальным крупным лежащим по центру ядром. Цитоплазма бледная.
Эндокринные клетки лежат на дне железы, количество их увели­
чивается. В цитоплазме клеток видны гранулы коричневого цвета. В
некоторых железах фанулы рассеяны вокруг эндокринных клеток. Из
чего следует вывод, что к позднеплодному периоду развития плодов в
стенке сычуга происходит выброс из клеток полипептидных гормонов
и аминов, которые участвуют в процессах регуляции и функциониро­
вания слизистой оболочки сычуга.
Содержание нейтральных и кислых углеводсодсржащих биополи­
меров, а также гликогена не изменилось.
В конце позднеплодного периода развития (120 дней) стенка сычу­
га утолщается на 33,6%, слизистая — на 53,3%, мышечная - на 20,1 %.
В самой же стенке мышечная равна 51,2%, слизистая 32,2%. На 135
день развития рост стенки сычуга снижается на 17,7% и вместе с ней
уменьшаются и оболочки. Рост слизистой понижается на 21,9%, а
мышечной на 28,4%. Наряду с этим процент содержания мьплсчной
оболочки сычуга составляет 44,6%, а слизистой 30,5%. В период от 135
до 150 дней стенка сычуга увеличивается на 1,9%, слизистая — на
14,1%, мышечная — на 23,5%. Про71ентное содержание слизистой и
мышечной оболочек перед рождением составляет 29,7% и 54%.
Железы в конце позднеплодного периода развития растут в длину
и перед рождением становятся удлиненной формы с узким просветом.
В просветах желез отмечается слизистый секрет.
19
к 120-му дню развития большая часть желез занята слизистыми клет­
ками, в которых ядра уплощены и оттеснены к базальному полюсу.
Главные экзокриноциты содержат значительное количество базофильных гранул, которые располагаются у апикального полюса и в
просвете железы. Количество главных экзокриноцитов сильно возрас­
тает перед рождением и занимает большую часть железы, а слизистые
меньшую, но все-таки значительную часть.
Париетальные экзокриноциты до 120-дневного возраста морфоло­
гически не изменялись. В них началось образование оксифильных фанул секрета.
Эндокринные клетки к 120 дню располагаются на дне железы. Пе­
ред рождением их гранулы находятся только вокруг главных клеток,
что предполагает действие эндокринных клеток только на главные
экзокриноциты.
Количество гликогена на протяжении позднеплодного периода раз­
вития уменьшается, но при этом остается значительным.
Нейтральные углеводсодержащие биополимеры в конце позднеп­
лодного периода развития плода присутствуют во всех клетках желез
сычуга в виде хлопьев. Кислые углеводсодержащие биополимеры в
виде мелких гранул и зерен, выявляются чаще в слизистых клетках, а
также редкими хлопьями в главных и париетальных клетках.
Таким образом, на основании вышеизложенных данных можно сде­
лать вывод, что стенка сычуга, формирована к концу среднеплодного
периода развития, но полная дифференцировка клеточного состава
сычуга, в особенности слизистой оболочки, в пренатальном периоде
онтогенеза происходит только перед рождением плода.
ВЫВОДЫ
1. Рост камер желудка в пренатальном онтогенезе происходит с
неодинаковой интенсивностью. В раннеплодный период наибо­
лее энергично растет рубец, в позднсплодный — сычуг. Сетка и
книжка в течение раннеплодного периода растут равномерно, а
в позднеплодном периоде с несколько большей интенсивнос­
тью увеличивается масса сетки.
2. Слизистая, мышечная и серозная оболочки желудка плодов овец
формируются к 45-дневному возрасту. Дальнейшее их утолще­
ние происходит неравномерно. В раннеплодном периоде онтоге­
неза мышечная оболочка наиболее интенсивно увеличивается в
рубце, в позднеплодном периоде и перед рождением в книжке
и сычуге. В сетке мышечная оболочка интенсивно растет на про­
тяжении всего пренатального онтогенеза и перед рождением до20
3.
4.
5.
6.
7.
стирает наибольшей толщины и сложности расположения мы­
шечных пучков, что обеспечивает ее многообразную моторику.
Слизистая оболочка во внутриутробном развитии энергичнее
утолщается в сетке и рубце.
На основании морфометрических и процентных данных и данных
гистогенеза желудка плодов в позднеплодном периоде развития с
120-го дня по 135-й день выявлена критическая фаза развития в
стенке желудка и его оболочек, связанная с дифференцировкой
клеточного состава желудка, а также с высокой интенсивностью
роста самих плодов и приростом массы тела.
Формирование специфических структур слизистой оболочки в
пре;щелудках происходит асинхронно. К концу среднеплодного
периода развития плода в стенке рубца появляются сосочки, в
сетке к этому периоду сформированы соединительно-тканные
ячейки I и II порядка, а ячейки I I I порядка только начинают
свое формирование, к началу позднеплодного периода развития
они заканчивают свое формирование. В книжке, в 45-й дней
развития, сформированы листочки всех порядков (1. If, Ш , и
TV). В сычуге закладка гастронов (формирование желез и заклад­
ка желудочных ямок) начинается в раннеплодный период. В среднеплодном периоде железистый аппарат стенки сычуга сформи­
рован, имеются слизистые клетки, главные и париетальные экзокриноциты, из них секретируют слизистые клетки. Секреция
главных экзокриноцитов отмечается только перед рождением.
Париетальные экзокриноциты в течение плодного периода мор­
фологически не изменяются. Только перед рождением в них на­
чинается образование оксифильных гранул секрета.
В сычуге, в среднеплодном периоде развития, появляются еди­
ничные эндокринные клетки, количество которых, к позднсплодному периоду развития, увеличивается. В этом же периоде в
некоторых железах виден выброс гранул из эндокринных кле­
ток, которые влияют на функционирование слизистой оболоч­
ки. К рождению гранулы эндокриноцитов находятся вокруг и
действуют только на главные экзокриноциты.
Эпителий преджелудков во все периоды пренатального онтоге­
неза активно участвует в углеводном обмене, выполняя функ­
цию синтеза и депонирования гликогена. В сычуге эта функция
начинается со среднеплодного периода развития плода.
Защитная функция сяизистой оболочки желудка обеспечивается на­
коплением в поверхностных KnetKax эпителиального плйста пред­
желудков и в железах сычуга, а также в надэпителиальном слизис­
том слое кислых и нейтральных углеюдсодержащих биополимеров.
21
ПРАКТИЧЕСКИЕ П Р Е Д Л О Ж Е Н И Я
Полученные данные по морфофункциональному развитию много­
камерного желудка овец в пренатальном онтогенезе могут быть ис­
пользованы:
- при написании соответствующих разделов справочных и учеб­
ных пособий по цитологии, гистологии, эмбриологии и физио­
логии животных;
— чтс>гии лекций и проведения практических занятий по цитоло­
гии, гистологии и эмбриологии для студентов ветеринарного,
зоотехнического и оби1ебиологического факультетов:
Основные положения и выводы диссертации используются в учеб­
ном процессе на кафедрах анатомии и гистологии в 4-х вузах России.
СПИСОК РАБОТ, О П У Б Л И К О В А Н Н Ы Х
ПО Т Е М Е ДИССЕРТАЦИИ
1. Дилекова, О. В. Гистологи^геское строение стенки книжки плода
овцы ставропольской породы / О. Б. Дилекова // X I итоговая
(межвузовская) научная конференция студентов и молодых уче­
ных : сб. науч. тр. / СГМА. — Ставрополь, 2003. — С. 72—73.
2. Лапина, Т. И., Дилекова, О. В. Гистологическое строение стенки
книжки овцы п эмбриогенезе / Т. И. Лапина, О. В. Дилекова //
Актуальные проблемы инвазионной, инфекционной и незаразной
патологии : материалы Международной кон(1)еренции, посвящен­
ной 100-летию со дня рождения проф. С. И. Никольского. — Став­
рополь, 2003. - С. 233-236.
3. Дилекова, О. В. Гистологическое строение стенки сетки плодов
овец ставропольской породы первой половины беременности /
О. В. Дилекова // Актуальные аспекты экологической, сравни­
тельно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии :
материалы Международной конференции, посвященной 100-ле­
тию проф. В. Я . Суетина. - Улан-Удэ, 2004. - С. 65-66.
4. Дилекова, О. В. Гистологическое строение преджелудка плодов
овец ставропольской породы / О. В. Дилекова // Актуальные
проблемы охраны здоровья животных : материалы Международ­
ной конференции, посвященной 65-летию факультета ветери­
нарной медицины СтГАУ. — Ставрополь, 2004. — С. 43—46.
5. Лапина, Т.И. Гематологические показатели и естественная рези­
стентность овец на первом месяце беременности /Т. И. Лапина,
Т. Е. Банкина, Е. Е. Штехина, И. А. Белозерова, О. В. Дилекова//
Актуальные проблемы охраны здоровья животных ; материалы
22
Международной конференции, посвященной 65-летию факуль­
тета ветеринарной медицины СтГЛУ. — Ставрополь, 2004. ~
С. 56-57.
Дилекова, О. В. Рост и вес желудка и его камер плодов овец
ставропольской породы в онтогенезе / О. В. Дилекова // Повы­
шение эффективности лечения и профилактики акушерско-гинекологических заболеваний и биотехники размножения живот­
ных : материалы Международной конференции, посвященной
75-летию Вятской государственной сельскохоз. академии. - Ки­
ров, 2005. - С. 49-50.
Дилекова, О. В. Гистологическое строение сычуга плодов овец
ставропольской породы / О. В. Дилекова // Актуальные вопросы
зоотехнической и ветеринарной науки и практики в АПК : мате­
риалы научно-практической кон(})еренции. - Ставрополь, 2005. С. 155-156.
Дилекова, О. В. Гистологическая характеристика стенки сычуга
плодов овец ставропольской породы / О. В. Дилекова //Диагнос­
тика, лечение и профилактика заболеваний сельскохоз. живот­
ных : материалы 69-й научно-практической кон(})еренции. - Став­
рополь, 2005. - С. 12-13.
3516
РНБ Русский фонд
2006^
23379
Подписано II печать 21.11 2005
Формат 60х84'/|| Бумага о<|)сет11ая Гарнитура «Times». Печать офсетная.
Уел печ. л 1,4 Тираж 150 экз. Заказ №752.
Налоговая льгота — Общероссийский классификатор продукции ОК 005-93-953000
И1Лс1тельство Ставропольского государственного
аграрного университета «АГРУС»,
г.Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12.
Тел /факс (8652) 35-06-94. E-mail [email protected]; http://www.agrus.stgau.ru.
Огпечагано в типографии излательско-полиграфического комплекса
СтГАУ «ЛГРУС», г.Ставрополь, ул. Мира, 302
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
0
Размер файла
1 251 Кб
Теги
bd000102963
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа